Tetthet av vann- dette er en faktor som bestemmer bevegelsesforholdene vannlevende organismer og trykk på forskjellige dyp. For destillert vann er tettheten 1 g/cm 3 ved 4 °C. Tettheten av naturlig vann som inneholder oppløste salter kan være større, opptil 1,35 g/cm 3 . Trykket øker med dybden med et gjennomsnitt på 1 × 10 5 Pa (1 atm) for hver 10 m.

På grunn av den skarpe trykkgradienten i vannforekomster er vannlevende organismer generelt mye mer eurybatiske sammenlignet med landorganismer. Noen arter, fordelt på forskjellige dyp, tåler trykk fra flere til hundrevis av atmosfærer. For eksempel lever holothurianere av slekten Elpidia og ormene Priapulus caudatus fra kystsonen til ultra-abyssal sonen. Til og med ferskvannsinnbyggere for eksempel kan ciliater, tøffelciliater, svømmebiller osv. tåle opptil 6 × 10 7 Pa (600 atm) i forsøket.

Imidlertid er mange innbyggere i hav og hav relativt stenobatiske og begrenset til visse dyp. Stenobacy er oftest karakteristisk for grunne- og dyphavsarter. De lever bare i kystsonen ringorm sandorm Arenicola, limpet bløtdyr (Patella). Mange fisker, for eksempel fra gruppen av sportsfiskere, blekksprut, krepsdyr, pogonoforer, sjøstjerne og andre finnes bare på store dyp ved et trykk på minst 4 10 7 - 5 10 7 Pa (400-500 atm).

Vannets tetthet gir muligheten til å lene seg på det, noe som er spesielt viktig for ikke-skjelettformer. Miljøtettheten fungerer som en betingelse for å flyte i vann, og mange vannlevende organismer er tilpasset spesifikt til denne livsstilen. Suspenderte organismer som flyter i vann kombineres til en spesiell økologisk gruppe av vannlevende organismer - plankton ("planktos" - svevende).

Ris. 39. Økning i den relative kroppsoverflaten til planktoniske organismer (ifølge S. A. Zernov, 1949):

A - stavformet:

1 - kiselalger Synedra;

2 - cyanobacterium Aphanizomenon;

3 - peridinalge Amphisolenia;

4 - Euglena acus;

5 - cephalopod Doratopsis vermicularis;

6 - copepod Setella;

7 - Porcellana larve (Decapoda)

B - dissekerte former:

1 - bløtdyr Glaucus atlanticus;

2 - orm Tomopetris euchaeta;

3 - Palinurus krepselarve;

4 - fiskelarve breiflabb Lophius;

5 - copepod Calocalanus pavo

Plankton inkluderer encellede og koloniale alger, protozoer, maneter, sifonoforer, ctenophorer, pteropoder og kjølfotbløtdyr, ulike små krepsdyr, larver av bunndyr, fiskeegg og yngel og mange andre (fig. 39). Planktoniske organismer har mange lignende tilpasninger som øker oppdriften og hindrer dem i å synke til bunnen. Slike tilpasninger inkluderer: 1) en generell økning i den relative overflaten av kroppen på grunn av reduksjon i størrelse, utflating, forlengelse, utvikling av tallrike fremspring eller bust, som øker friksjonen med vann; 2) en reduksjon i tetthet på grunn av reduksjon av skjelettet, akkumulering av fett, gassbobler, etc. i kroppen I kiselalger avsettes reservestoffer ikke i form av tung stivelse, men i form av fettdråper . Nattlyset Noctiluca utmerker seg ved en slik overflod av gassvakuoler og fettdråper i cellen at cytoplasmaet i den ser ut som tråder som bare smelter sammen rundt kjernen. Sifonoforer, en rekke maneter, planktoniske gastropoder osv. har også luftkammer.

Tang (fytoplankton) sveve passivt i vann, mens de fleste planktondyr er i stand til å svømme aktivt, men i innenfor begrensede rammer. Planktoniske organismer kan ikke overvinne strømmer og transporteres av dem over lange avstander. Mange typer dyreplankton Imidlertid er de i stand til vertikale migrasjoner i vannsøylen i titalls og hundrevis av meter, både på grunn av aktiv bevegelse og ved å regulere oppdriften til kroppen. En spesiell type plankton er en økologisk gruppe Neuston ("nein" - svømme) - innbyggere i overflatefilmen av vann på grensen til luftmiljø.

Vannets tetthet og viskositet påvirker i stor grad muligheten for aktiv svømming. Dyr som er i stand til å svømme raskt og overvinne strømmens kraft, er forent i en økologisk gruppe nekton ("nektos" - flytende). Representanter for nekton er fisk, blekksprut og delfiner. Rask bevegelse i vannsøylen er bare mulig hvis du har en strømlinjeformet kroppsform og høyt utviklede muskler. Den torpedoformede formen er utviklet hos alle gode svømmere, uavhengig av deres systematiske tilhørighet og bevegelsesmetode i vannet: reaktiv, på grunn av bøyning av kroppen, ved hjelp av lemmer.

Oksygen regime. I oksygenmettet vann overstiger ikke innholdet 10 ml per 1 liter, som er 21 ganger lavere enn i atmosfæren. Derfor er pusteforholdene til vannlevende organismer betydelig kompliserte. Oksygen kommer hovedsakelig inn i vann gjennom den fotosyntetiske aktiviteten til alger og diffusjon fra luften. Derfor er de øvre lagene av vannsøylen som regel rikere på denne gassen enn de nedre. Når temperaturen og saltholdigheten til vannet øker, synker konsentrasjonen av oksygen i det. I lag som er tett befolket av dyr og bakterier, kan det skapes en kraftig mangel på O 2 på grunn av økt forbruk. For eksempel, i verdenshavet er livsrike dybder fra 50 til 1000 m preget av en kraftig forringelse av lufting - den er 7-10 ganger lavere enn i overflatevann bebodd av planteplankton. Forhold nær bunnen av reservoarer kan være nær anaerobe.

Blant akvatiske innbyggere er det mange arter som tåler store svingninger i oksygeninnhold i vann, opp til nesten fullstendig fravær. (euryoxybionts - "oksy" - oksygen, "biont" - innbygger). Disse inkluderer for eksempel ferskvannsoligochaeten Tubifex tubifex og gastropoden Viviparus viviparus. Blant fisk kan karpe, suter og karpe tåle svært lav oksygenmetning i vann. Imidlertid en rekke typer stenoxybiont - de kan bare eksistere med tilstrekkelig høy oksygenmetning av vannet (regnbueørret, ørret, ørekyt, øyenvippeorm Planaria alpina, larver av maifluer, steinfluer, etc.). Mange arter er i stand til å falle inn i en inaktiv tilstand når det er mangel på oksygen - anoksybiose - og dermed oppleve en ugunstig periode.

Respirasjon av vannlevende organismer skjer enten gjennom overflaten av kroppen eller gjennom spesialiserte organer - gjeller, lunger, luftrør. I dette tilfellet kan integumentet tjene som et ekstra åndedrettsorgan. For eksempel forbruker loach-fisken i gjennomsnitt 63 % oksygen gjennom huden. Hvis gassutveksling skjer gjennom kroppens integumenter, er de veldig tynne. Pusten gjøres også lettere ved å øke overflaten. Dette oppnås under utviklingen av arter ved dannelse av forskjellige utvekster, utflating, forlengelse og en generell reduksjon i kroppsstørrelse. Noen arter, når det er mangel på oksygen, endrer aktivt størrelsen på luftveisoverflaten. Tubifex tubifex-ormer forlenger kroppen kraftig; hydra og sjøanemone - tentakler; pigghuder - ambulacrale ben. Mange stillesittende og stillesittende dyr fornyer vann rundt seg, enten ved å skape en rettet strøm eller oscillerende bevegelser fremme blandingen. Toskallede bløtdyr bruker flimmerhår som fôrer veggene i mantelhulen til dette formålet; krepsdyr - arbeidet til mage- eller thoraxbena. Igler, klokkemygglarver (blodormer) og mange oligochaeter svaier med kroppen og stikker opp av bakken.

Hos noen arter forekommer en kombinasjon av vann- og luftånding. Dette er lungefisker, sifonoforer, diskofanter, mange lunge bløtdyr, krepsdyr Gammarus lacustris, etc. Sekundære vannlevende dyr beholder vanligvis atmosfærisk type pust som mer energimessig gunstig og krever derfor kontakt med luften, for eksempel pinnipeds, hvaler, vannbiller, mygglarver, etc.

Mangel på oksygen i vann fører noen ganger til katastrofale fenomener - jeg dør, ledsaget av døden til mange vannlevende organismer. Vinteren fryser ofte forårsaket av dannelsen av is på overflaten av vannmasser og opphør av kontakt med luft; sommer- en økning i vanntemperatur og en resulterende reduksjon i oksygenløselighet.

Hyppig død av fisk og mange virvelløse dyr om vinteren er karakteristisk for for eksempel den nedre delen av elvebassenget Ob, hvis vann, som renner fra våtmarkene i det vestsibirske lavlandet, er ekstremt fattig på oppløst oksygen. Noen ganger oppstår døden i havet.

I tillegg til mangel på oksygen, kan døden være forårsaket av en økning i konsentrasjonen av giftige gasser i vann - metan, hydrogensulfid, CO 2, etc., dannet som følge av nedbrytning av organisk materiale i bunnen av reservoarene .

Salt regime.Å opprettholde vannbalansen til vannlevende organismer har sine egne spesifikasjoner. Hvis det for landdyr og planter er viktigst å forsyne kroppen med vann under forhold med mangel, så er det for hydrobioner ikke mindre viktig å opprettholde en viss mengde vann i kroppen når det er et overskudd av det i miljøet . Overdreven mengde vann i cellene fører til en endring i osmotisk trykk i dem og forstyrrelse av de viktigste vitale funksjonene.

Mest vannlevende liv poikilosmotisk: det osmotiske trykket i kroppen deres avhenger av saltholdigheten i vannet rundt. Derfor er den viktigste måten for vannlevende organismer å opprettholde saltbalansen på å unngå habitater med uegnet saltholdighet. Ferskvannsformer kan ikke eksistere i havet, og marine former tåler ikke avsalting. Hvis saltholdigheten i vannet er utsatt for endringer, beveger dyr seg på jakt etter et gunstig miljø. For eksempel ved avsalting av overflatelagene i havet etter kraftig regn radiolarier, sjøkrepsdyr Calanus og andre faller ned til en dybde på 100 m. Vertebrater, høyere krepsdyr, insekter og deres larver som lever i vann tilhører homoiosmotisk arter, opprettholde konstant osmotisk trykk i kroppen uavhengig av konsentrasjonen av salter i vannet.

Hos ferskvannsarter er kroppsjuicer hypertone i forhold til omkringliggende vann. De er i fare for overdreven vanning hvis tilførsel av vann ikke forhindres eller overflødig vann ikke fjernes fra kroppen. I protozoer oppnås dette ved arbeidet med utskillelsesvakuoler, i flercellede organismer - ved å fjerne vann gjennom utskillelsessystemet. Noen ciliater skiller ut en mengde vann som tilsvarer kroppsvolumet hvert 2-2,5 minutt. Cellen bruker mye energi på å "pumpe ut" overflødig vann. Med økende saltholdighet bremses arbeidet til vakuoler. Således, i Paramecium-tøfler, ved en saltholdighet på 2,5 %o, pulserer vakuolen med intervaller på 9 s, ved 5 %o - 18 s, ved 7,5 %o - 25 s. Ved en saltkonsentrasjon på 17,5 % o slutter vakuolen å virke, siden forskjellen i osmotisk trykk mellom cellen og det ytre miljøet forsvinner.

Hvis vann er hypertonisk i forhold til kroppsvæskene til vannlevende organismer, risikerer de dehydrering som følge av osmotiske tap. Beskyttelse mot dehydrering oppnås ved å øke konsentrasjonen av salter også i kroppen til vannlevende organismer. Dehydrering forhindres av det vanngjennomtrengelige integumentet til homoiosmotiske organismer - pattedyr, fisk, høyerestående kreps, vannlevende insekter og deres larver.

Mange poikilosmotiske arter går over til en inaktiv tilstand - suspendert animasjon som et resultat av mangel på vann i kroppen med økende saltholdighet. Dette er karakteristisk for arter som lever i bassenger med sjøvann og i kystsonen: hjuldyr, flagellater, ciliater, noen krepsdyr, svartehavspolychaeten Nereis divesicolor, etc. Salt suspendert animasjon- et middel for å overleve ugunstige perioder under forhold med varierende saltholdighet i vannet.

Virkelig euryhalin Det er ikke mange arter blant akvatiske innbyggere som kan leve i aktiv tilstand i både ferskvann og saltvann. Dette er hovedsakelig arter som bor i elvemunninger, elvemunninger og andre brakkvannsforekomster.

Temperatur reservoarene er mer stabile enn på land. Dette skyldes de fysiske egenskapene til vann, først og fremst dets høye spesifikke varmekapasitet, på grunn av at mottak eller frigjøring av en betydelig mengde varme ikke forårsaker for plutselige endringer i temperaturen. Fordampningen av vann fra overflaten av reservoarene, som forbruker omtrent 2263,8 J/g, forhindrer overoppheting av de nedre lagene, og dannelsen av is, som frigjør fusjonsvarmen (333,48 J/g), bremser nedkjølingen.

Amplituden av årlige temperatursvingninger i de øvre lagene av havet er ikke mer enn 10-15 °C, i kontinentale farvann - 30-35 °C. Dype vannlag er preget av konstant temperatur. I ekvatorialfarvann er gjennomsnittlig årlig temperatur på overflatelagene +(26-27) °C, i polare farvann er den omtrent 0 °C og lavere. I varme landbaserte kilder kan vanntemperaturen nærme seg +100 °C, og i undervannsgeysirer, ved høyt trykk på havbunnen, er det registrert temperaturer på +380 °C.

Dermed er det en ganske betydelig variasjon av temperaturforhold i reservoarene. Mellom de øvre vannlagene med sesongmessige temperatursvingninger uttrykt i dem og de nedre, hvor det termiske regimet er konstant, er det en sone med temperaturhopp, eller termoklin. Termoklinen er mer uttalt i varme hav, hvor temperaturforskjellen mellom ytre og dype vann er større.

På grunn av det mer stabile temperaturregimet til vann er stenotermi vanlig blant vannlevende organismer i mye større grad enn blant landbefolkningen. Eurytermiske arter finnes hovedsakelig i grunne kontinentale reservoarer og i kystsonen til hav med høye og tempererte breddegrader, hvor daglige og sesongmessige temperatursvingninger er betydelige.

Lysmodus. Det er mye mindre lys i vann enn i luft. Noen av strålene som faller inn på overflaten av et reservoar reflekteres i luften. Refleksjonen er sterkere jo lavere sola er, så dagen under vann er kortere enn på land. For eksempel sommerdag nær øya Madeira på en dybde på 30 m - 5 timer, og på en dybde på 40 m kun 15 minutter. Den raske reduksjonen i mengden lys med dybden er assosiert med dets absorpsjon av vann. Stråler med forskjellige bølgelengder absorberes forskjellig: røde forsvinner nær overflaten, mens blågrønne trenger mye dypere. Skumringen i havet som blir dypere med dybden er først grønn, deretter blå, indigo og blåfiolett, og til slutt viker den for konstant mørke. Følgelig erstatter grønne, brune og røde alger, spesialisert på å fange lys med forskjellige bølgelengder, hverandre med dybde.

Fargen på dyr endres like naturlig med dybden. Innbyggerne i de littorale og sublitorale sonene er mest klare og varierte farger. Mange dype organismer, som huleorganismer, har ikke pigmenter. I skumringssonen er rødfarging utbredt, som er komplementær til det blåfiolette lyset på disse dypene. Stråler med ekstra farge absorberes mest fullstendig av kroppen. Dette gjør at dyr kan gjemme seg for fiender, siden deres røde farge i blåfiolette stråler visuelt oppfattes som svart. Rødfarging er karakteristisk for skumringssonedyr som f.eks havabbor, røde koraller, ulike krepsdyr, etc.

Hos noen arter som lever nær overflaten av vannforekomster, er øynene delt inn i to deler med forskjellige evner til å bryte stråler. Den ene halvparten av øyet ser i luften, den andre i vann. En slik "fireøydhet" er karakteristisk for spinnebiller, den amerikanske fisken Anableps tetraphthalmus og en av de tropiske artene av blenny Dialommus fuscus. Ved lavvann sitter denne fisken i fordypninger og avslører en del av hodet fra vannet (se fig. 26).

Absorpsjonen av lys er sterkere, jo lavere gjennomsiktighet av vannet er, som avhenger av antall partikler som er suspendert i det.

Gjennomsiktighet kjennetegnes ved den maksimale dybden der en spesielt senket hvit skive med en diameter på ca. 20 cm (Secchi-skive) fortsatt er synlig. Det klareste vannet er i Sargassohavet: skiven er synlig til en dybde på 66,5 m. Stillehavet Secchi-skiven er synlig opp til 59 m, i det indiske hav - opptil 50, i grunt hav - opptil 5-15 m. Gjennomsiktigheten til elver er i gjennomsnitt 1-1,5 m, og i de mest gjørmete elvene. eksempel i sentralasiatiske Amu Darya og Syr Darya, bare noen få centimeter . Grensen til den fotosyntetiske sonen varierer derfor sterkt i forskjellige vannmasser. I det meste rent vann eufotiske sone, eller sone for fotosyntese, strekker seg til dybder som ikke overstiger 200 m, crepuskulær eller dysfotiske, sonen okkuperer dybder på opptil 1000-1500 m, og dypere, i afotisk sone, sollys trenger ikke gjennom i det hele tatt.

Mengden lys i de øvre lagene av reservoarene varierer sterkt avhengig av områdets breddegrad og årstiden. Lange polare netter begrenser i stor grad tiden tilgjengelig for fotosyntese i arktiske og antarktiske bassenger, og isdekke gjør det vanskelig for lys å nå alle frosne vannmasser om vinteren.

I havets mørke dyp bruker organismer lys som sendes ut av levende ting som en kilde til visuell informasjon. Gløden til en levende organisme kalles bioluminescens. Lysende arter finnes i nesten alle klasser av vannlevende dyr fra protozoer til fisk, så vel som blant bakterier, lavere planter og sopp. Bioluminescens ser ut til å ha forekommet flere ganger i forskjellige grupper på ulike stadier utvikling.

Kjemien til bioluminescens er nå ganske godt forstått. Reaksjonene som brukes til å generere lys er varierte. Men i alle tilfeller er dette oksidasjon av komplekse organiske forbindelser (luciferiner) ved bruk av proteinkatalysatorer (luciferase). Luciferiner og luciferaser har forskjellige strukturer i forskjellige organismer. Under reaksjonen frigjøres overskuddsenergien til det eksiterte luciferinmolekylet i form av lyskvanter. Levende organismer sender ut lys i impulser, vanligvis som respons på stimuli som kommer fra det ytre miljøet.

Gløden spiller kanskje ikke så mye økologisk rolle i livet til en art, men å være et biprodukt av den vitale aktiviteten til celler, som for eksempel i bakterier eller lavere planter. Det får økologisk betydning bare hos dyr som har utviklet seg tilstrekkelig nervesystemet og synsorganer. Hos mange arter får de selvlysende organene veldig kompleks struktur med et system av reflektorer og linser som forsterker stråling (fig. 40). En rekke fisk og blekksprut, som ikke er i stand til å generere lys, bruker symbiotiske bakterier som formerer seg i de spesielle organene til disse dyrene.

Ris. 40. Lysende organer fra vannlevende dyr (ifølge S. A. Zernov, 1949):

1 - en dyphavs breiflabb med en lommelykt over den tannede munnen;

2 - fordeling av lysende organer i fisk av familien. Mystophidae;

3 - lysende organ til fisken Argyropelecus affinis:

a - pigment, b - reflektor, c - lysende legeme, d - linse

Bioluminescens har hovedsakelig en signalverdi i dyrenes liv. Lyssignaler kan tjene til orientering i en flokk, tiltrekke individer av det motsatte kjønn, lokke ofre, for kamuflasje eller distraksjon. Et lysglimt kan fungere som et forsvar mot et rovdyr ved å blende eller desorientere det. For eksempel frigjør dyphavsblekksprut, som flykter fra en fiende, en sky av lysende sekresjon, mens arter som lever i opplyste vann bruker mørk væske til dette formålet. I noen bunnormer - polychaetes - utvikles lysende organer i løpet av modningen av reproduktive produkter, og hunnene lyser lysere, og øynene er bedre utviklet hos menn. Hos rovfisk fra breiflabb blir den første strålen av ryggfinnen forskjøvet til overkjeven og omgjort til en fleksibel "stang" som på slutten bærer et ormlignende "agn" - en kjertel fylt med slim med lysende bakterier. Ved å regulere blodstrømmen til kjertelen og dermed oksygentilførselen til bakterien, kan fisken vilkårlig få "agnet" til å gløde, etterligne bevegelsene til ormen og lokke inn byttedyr.

I følge moderne hypoteser om livets opprinnelse er det generelt akseptert at det evolusjonært primære miljøet på planeten vår var vannmiljøet. Bekreftelsen av de aksepterte påstandene er at konsentrasjonen av oksygen, kalsium, kalium, natrium og klor i blodet vårt er nær konsentrasjonen i havvann.

Akvatisk habitat

I tillegg til Havhavet inkluderer det alle elver, innsjøer og grunnvann. Sistnevnte er på sin side en kilde til mat for elver, innsjøer og hav. Dermed er vannets kretsløp i naturen drivkraft hydrosfære og viktig kilde ferskvann på land.

Basert på ovenstående bør hydrosfæren deles inn i:

• overflate (overflatehydrosfæren inkluderer hav og hav, innsjøer, elver, sumper, isbreer, etc.);
• under jorden.

Hovedtrekket til overflatehydrosfæren er at den ikke danner et kontinuerlig lag, men samtidig okkuperer et betydelig område - 70,8% av jordens overflate.

Sammensetningen av den underjordiske hydrosfæren er representert av grunnvann. Det totale volumet av vannreserver på jorden er omtrent 1370 millioner km3, hvorav omtrent 94 % er konsentrert i havet, 4,12 % i grunnvann, 1,65 % - i isbreer og mindre enn 0,02 % av vannet finnes i innsjøer og elver.

I hydrosfæren, basert på leveforholdene til levende organismer, skilles følgende soner ut:

• pelagisk - vannsøyle og bentisk - bunn;
• i benthal, avhengig av dybden, skilles sublitoralen - et område med jevn økning i dybden opp til 200 m;
• batial - bunnskråning;
• abyssal - havbunn, opptil 6 km dyp;
• ultraabyssal, representert av depresjoner av havbunnen;
• littoral, som representerer kanten av kysten, regelmessig oversvømmet under høyvann og drenert av lavvann og sublitoral, som representerer den delen av kysten som er fuktet av sprut fra bølgene.

Basert på typen habitat og livsstil, er levende organismer som bor i hydrosfæren delt inn i følgende grupper:

1. pelagos - er en samling av organismer som lever i vannsøylen. Blant pelagos skiller man ut plankton - en gruppe organismer som inkluderer planter (fytoplankton) og dyr (zooplankton), som ikke er i stand til uavhengig bevegelse i vannsøylen og beveges av strømmer, samt nekton - en gruppe levende organismer som er i stand til uavhengig bevegelse i vannsøylen (fisk, skalldyr, etc.).
2. benthos er en gruppe organismer som lever på bunnen og i jorda. I sin tur er benthos delt inn i phytobenthos, representert av alger og høyere planter, og zoobenthos (sjøstjerner, krepsdyr, bløtdyr, etc.).

Økologiske faktorer i akvatiske habitater

De viktigste miljøfaktorene i det akvatiske habitatet er representert av strømmer og bølger, som opererer nesten uten stans. De er i stand til å yte indirekte påvirkning på organismer, endre den ioniske sammensetningen av vann, dets mineralisering, som igjen bidrar til endringer i næringskonsentrasjoner. Når det gjelder den direkte påvirkningen av de ovennevnte faktorene, bidrar de til tilpasningen av levende organismer til strømmen. Så for eksempel fisk som lever i rolige farvann har en kropp som er flatet i sidene (brasme), mens de i raske farvann har en avrundet kropp (ørret).

Som et ganske tett medium, gir vann betydelig motstand mot bevegelsen til levende organismer som bor i det. Det er grunnen til at de fleste av innbyggerne i hydrosfæren har en strømlinjeformet kroppsform (fisk, delfiner, blekksprut, etc.).

Merknad 1

Det er verdt å merke seg at det menneskelige embryoet i de første ukene av utviklingen på mange måter ligner et fiskeembryo og først i en alder av halvannen til to måneder får egenskaper som er karakteristiske for mennesker. Alt dette indikerer den kritiske betydningen av vannmiljøet i utviklingen av livet.

På vår planet mestret levende organismer, i løpet av en lang historisk utvikling, fire livsmiljøer, som ble fordelt i henhold til mineralskjellene: hydrosfære, litosfære, atmosfære (fig. 1).

Ris. 1.

habitat akvatisk luft jord organisme liv

Vannmiljø var den første der liv oppsto og spredte seg. Senere, i løpet av den historiske utviklingen, begynte organismer å befolke bakke-luft-miljøet. Landplanter og dyr dukket opp, utviklet seg raskt og tilpasset seg nye levekår. Virkningen av levende materie på land førte til den gradvise transformasjonen av overflatelaget til litosfæren til jord, med V.I Vernadskys (1978) ord, til en slags bio-inert kropp av planeten. Jorda var bebodd av både akvatiske og terrestriske organismer, skaper et spesifikt kompleks av innbyggerne.

Vannlevende miljø

Generelle egenskaper. Hydrosfæren som et vannlevende miljø opptar omtrent 71 % av arealet og 1/800 av klodens volum. Hovedmengden vann, mer enn 94 %, er konsentrert i hav og hav (fig. 2).

Ris. 2.

I ferskvann i elver og innsjøer overstiger ikke vannmengden 0,016 % av det totale volumet av ferskvann.

I havet med dets hav, skilles to økologiske områder først og fremst ut: vannsøylen - pelagisk og bunnen - benthal. Avhengig av dybden er benthal delt inn i subtidal sone -- område med gradvis nedgang av land til en dybde på 200 m, bathyal -- brattbakkeområde og avgrunnssone -- havbunn med en gjennomsnittlig dybde på 3-6 km. De dypere bunnområdene, tilsvarende havbunnens forsenkninger (6-10 km), kalles ultraabyssal. Kanten av fjæra som er oversvømmet under høyvann kalles littoral Den delen av kysten over tidevannet, fuktet av sprut fra brenningene, kalles supralittoral.

Det åpne vannet i verdenshavet er også delt inn i vertikale soner som tilsvarer bunnsonene: epipelagisk, bathypelagisk, abyssopelagisk(Fig. 3).

Ris. 3.

Vannmiljøet er hjemsted for ca. 150 000 dyrearter, eller ca. 7 % av totalen (fig. 4) og 10 000 plantearter (8 %).

Det bør også bemerkes at representanter for de fleste grupper av planter og dyr forble i vannmiljøet (deres "vugge"), men antallet av deres arter er mye mindre enn for landlevende. Derav konklusjonen - utviklingen på land skjedde mye raskere.

Havene og havene i de ekvatoriale og tropiske områdene, først og fremst Stillehavet og Atlanterhavet, utmerker seg ved mangfoldet og rikdommen av flora og fauna. Nord og sør for disse beltene blir kvalitetssammensetningen gradvis utarmet. For eksempel, i området til den østindiske skjærgården er det minst 40 000 dyrearter, mens det bare er 400 i Laptevhavet. Hoveddelen av organismene i verdenshavet er konsentrert i et relativt lite område havkyster temperert sone og blant mangrovene i tropiske land.

Andelen av elver, innsjøer og sumper, som nevnt tidligere, er ubetydelig sammenlignet med hav og hav. Imidlertid skaper de tilgangen på ferskvann som er nødvendig for planter, dyr og mennesker.

Ris. 4.

Note dyr plassert under bølgelinjen lever i havet, over det - i land-luft-miljøet

Det er kjent at ikke bare vannmiljøet har sterk innflytelse på innbyggerne, men også levende materie Hydrosfæren, som påvirker habitatet, behandler det og involverer det i syklusen av stoffer. Det er fastslått at vannet i hav, hav, elver og innsjøer brytes ned og gjenopprettes i den biotiske syklusen over 2 millioner år, det vil si at alt har gått gjennom levende stoffer på jorden mer enn tusen ganger.

Følgelig er den moderne hydrosfæren et produkt av den vitale aktiviteten til levende materie, ikke bare av moderne, men også fra tidligere geologiske epoker.

Et karakteristisk trekk ved vannmiljøet er dets mobilitet, spesielt i rennende, raskt rennende bekker og elver. Havet og havene opplever flo og fjære, kraftige strømmer og stormer. I innsjøer beveger vann seg under påvirkning av temperatur og vind.

Økologiske grupper av hydrobioner. Vanntykkelse, eller pelagisk(pelages - hav), er bebodd av pelagiske organismer som har evnen til å svømme eller oppholde seg i visse lag (fig. 5).

Ris.

I denne forbindelse er disse organismene delt inn i to grupper: nekton Og plankton. Den tredje miljøgruppen -- bentos -- danne innbyggerne i bunnen.

Nekton(nektos - flytende) er en samling av pelagiske aktivt bevegelige dyr som ikke har direkte forbindelse med bunnen. Dette er hovedsakelig store dyr som er i stand til å overvinne lange avstander og sterke vannstrømmer. De har en strømlinjeformet kroppsform og velutviklede bevegelsesorganer. Typiske nektoniske organismer inkluderer fisk, blekksprut, hval og pinnipeds. I tillegg til fisk inkluderer nekton i ferskvann amfibier og aktivt bevegelige insekter. Mange marine fisker kan bevege seg gjennom vannet i enorme hastigheter: opptil 45-50 km/t - blekksprut (Oegophside), 100--150 km/t - seilfisk (Jstiopharidae) og 130 km/t - sverdfisk (Xiphias glabius).

Plankton(planktos - vandrende, svevende) er et sett av pelagiske organismer som ikke har evnen til raske aktive bevegelser. Som regel er dette små dyr - dyreplankton og planter - planteplankton, som ikke kan motstå strømmene. Plankton inkluderer også larvene til mange dyr som "flyter" i vannsøylen. Planktoniske organismer er lokalisert både på overflaten av vannet, i dypet og i bunnlaget.

Organismer som ligger på overflaten av vannet utgjør spesiell gruppe -- Neuston. Sammensetningen av neuston avhenger også av utviklingsstadiet til en rekke organismer. Når de passerer gjennom larvestadiet og vokser opp, forlater de overflatelaget som tjente dem som et tilfluktssted og flytter for å leve på bunnen eller i de underliggende og dypere lagene. Disse inkluderer larvene til decapods, bransjer, copepoder, gastropoder og muslinger, pigghuder, polychaetes, fisk, etc.

De samme organismene, hvis kropp er over vannoverflaten, og den andre i vannet, kalles plaiston. Disse inkluderer andemat (Lemma), sifonophorer (Siphonophora), etc.

Planteplankton spiller en viktig rolle i livet til vannforekomster, siden det er hovedprodusenten av organisk materiale. Fytoplankton inkluderer først og fremst kiselalger (Diatomeae) og grønnalger (Chlorophyta), planteflagellater (Phytomastigina), peridineae (Peridineae) og kokkolitoforider (Coccolitophoridae). Ikke bare grønnalger, men også blågrønnalger (Cyanophyta) er utbredt i ferskvann.

Dyreplankton og bakterier kan finnes på forskjellige dyp. I ferskvann, for det meste dårlig svømmende, er relativt store krepsdyr (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), mange hjuldyr (Rotatoria) og protozoer vanlige.

Marint dyreplankton er dominert av små krepsdyr (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae) og protozoer (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Store representanter inkluderer vingefotede bløtdyr (Pteropoda), maneter (Scyphozoa) og svømmende ctenophora (Ctenophora), salper (Salpae) og noen ormer (Aleiopidae, Tomopteridae).

Planktoniske organismer tjener som en viktig matkomponent for mange vannlevende dyr, inkludert giganter som bardehvaler (Mystacoceti), fig. 6.

Fig 6.

Benthos(benthos - dybde) er et sett med organismer som lever i bunnen (på bakken og i bakken) av reservoarer. Den er delt inn i zoobenthos Og fytobentos. For det meste representert ved festede, eller sakte bevegelige eller gravende dyr. På grunt vann består den av organismer som syntetiserer organisk materiale (produsenter), konsumerer det (forbrukere) og ødelegger det (nedbrytere). På dyp der det ikke er lys, er phytobenthos (produsenter) fraværende. Den marine zoobenthosen er dominert av foraminiforer, svamper, coelenterater, ormer, brachiopoder, bløtdyr, ascidianer, fisk osv. Bunnformene er mer tallrike på grunt vann. Deres totale biomasse her kan nå titalls kilo per 1 m2.

Havenes fytobentos inkluderer hovedsakelig alger (kiselalger, grønne, brune, røde) og bakterier. Langs kysten er det blomstrende planter - Zostera, Ruppia, Phyllospadix. Steinete og steinete områder på bunnen er rikest på fytobentos.

I innsjøer, som i hav, er det plankton, nekton Og bentos.

Imidlertid er det i innsjøer og andre ferskvannsforekomster mindre zoobenthos enn i hav og hav, og artssammensetningen er ensartet. Disse er hovedsakelig protozoer, svamper, cilierte og oligochaete ormer, igler, bløtdyr, insektlarver, etc.

Ferskvannsfytobentos er representert av bakterier, kiselalger og grønnalger. Kystplanter er lokalisert fra land og innover i klart definerte belter. Første belte -- halvt nedsenkede planter (siv, starr, sedges og siv); andre belte -- nedsenkede planter med flytende blader (vannliljer, eggekapsler, vannliljer, andemat). I tredje belte planter dominerer - tjern, elodea, etc. (fig. 7).

Ris. 7. Planter som roter i bunnen (A): 1 - cattail; 2- rushwort; 3 -- pilspiss; 4 - vannlilje; 5, 6 - pondweed; 7 - hara. Frittflytende alger (B): 8, 9 -- filamentøs grønn; 10-13 -- grønn; 14-17 -- kiselalger; 18-20 -- blågrønn

Basert på deres livsstil er vannplanter delt inn i to hovedplanter: miljøgrupper: hydrofytter -- planter som er nedsenket i vann bare med sin nedre del og vanligvis rot i bakken, og hydatofytter -- planter som er helt nedsenket i vann og noen ganger flyter på overflaten eller har flytende blader.

I livet til vannlevende organismer spilles en viktig rolle av den vertikale bevegelsen av vann, tetthet, temperatur, lys, salt, gass (oksygen- og karbondioksidinnhold) og konsentrasjonen av hydrogenioner (pH).

Temperaturregime. Det utmerker seg i vann, for det første ved mindre varmetilstrømning, og for det andre ved større stabilitet enn på land. En del av den termiske energien som kommer til overflaten av vannet reflekteres, mens en del brukes på fordampning. Fordampningen av vann fra overflaten av reservoarene, som forbruker omtrent 2263x8 J/g, forhindrer overoppheting av de nedre lagene, og dannelsen av is, som frigjør fusjonsvarmen (333,48 J/g), bremser nedkjølingen.

Temperaturendringer i rennende vann følger endringene i den omkringliggende luften, og varierer i mindre amplitude.

I innsjøer og dammer med tempererte breddegrader bestemmes det termiske regimet av det velkjente fysiske fenomen-- vann har maksimal tetthet ved 4°C. Vannet i dem er tydelig delt inn i tre lag: det øvre - epilimnion, hvis temperatur opplever skarpe sesongsvingninger; overgangslag av temperaturhopp, -- metalimnion, der det er en kraftig temperaturendring; dyphavet (bunnen) -- hypolimnion når helt til bunnen, hvor temperaturen er hele året endringer ubetydelig.

Om sommeren er de varmeste vannlagene plassert ved overflaten, og de kaldeste ligger på bunnen. Denne typen Lag-for-lag-fordelingen av temperaturer i et reservoar kalles direkte stratifisering Om vinteren, når temperaturen synker, omvendt stratifisering. Overflatelaget av vann har en temperatur nær 0°C. På bunnen er temperaturen ca. 4°C, som tilsvarer dens maksimale tetthet. Dermed øker temperaturen med dybden. Dette fenomenet kalles temperatur dikotomi. Den er observert i de fleste av våre innsjøer sommer og vinter. Som et resultat blir vertikal sirkulasjon forstyrret, tetthetsstratifisering av vann dannes, og en periode med midlertidig stagnasjon begynner - stagnasjon(Fig. 8).

Med en ytterligere temperaturøkning blir de øvre vannlagene mindre og mindre tette og synker ikke lenger - sommerstagnasjon setter inn.

Om høsten avkjøles overflatevannet igjen til 4°C og synker til bunnen, noe som forårsaker en ny blanding av masser i året med temperaturutjevning, dvs. begynnelsen av høsthomotermi.

I marint miljø Det er også termisk lagdeling bestemt av dybden. Havet har følgende lag Flate- vann er utsatt for påvirkning av vind, og analogt med atmosfæren kalles dette laget troposfæren eller havet termosfære. Daglige svingninger i vanntemperatur observeres her til omtrent 50 meters dyp, og sesongmessige svingninger observeres enda dypere. Tykkelsen på termosfæren når 400 m. Middels -- representerer konstant termoklin. Temperaturen i den er forskjellige hav og havene synker til 1--3°C. Strekker seg til en dybde på ca. 1500 m. Dyphavet -- karakterisert ved samme temperatur på ca. 1--3°C, med unntak av polarområdene, hvor temperaturen er nær 0°C.

I Generelt bør det bemerkes at amplituden av årlige temperatursvingninger i de øvre lagene av havet ikke er mer enn 10-15 °C i kontinentale farvann, den er 30--35 °C.

Ris. 8.

Dype vannlag er preget av konstant temperatur. I ekvatorialfarvann er gjennomsnittlig årlig temperatur på overflatelagene 26-27°C, i polare farvann er den omtrent 0°C og lavere. Unntaket er termiske kilder, hvor temperaturen på overflatelaget når 85--93°C.

I vann som levemiljø er det på den ene siden en ganske betydelig variasjon av temperaturforhold, og på den andre siden er det termodynamiske trekk ved vannmiljøet, som høy spesifikk varme, høy termisk ledningsevne og utvidelse under frysing (i dette tilfellet dannes is bare på toppen, og hovedvannsøylen fryser ikke), skaper gunstige forhold for levende organismer.

Så, for overvintring av flerårige hydrofytter i elver og innsjøer stor verdi har en vertikal temperaturfordeling under isen. Det tetteste og minst kalde vannet med en temperatur på 4°C ligger i bunnsjiktet, hvor overvintringsknoppene (turionene) av hornurt, blære, vannurt osv. synker (fig. 9), samt hele bladplanter, som andemat og elodea.

Ris. 9.

Det er fastslått at nedsenking er forbundet med opphopning av stivelse og vekting av planter. Til våren blir stivelse omdannet til løselig sukker og fett, noe som gjør knoppene lettere og lar dem flyte.

Organismer i vannforekomster på tempererte breddegrader er godt tilpasset sesongmessige vertikale bevegelser av vannlag, vår- og høsthomotermi og sommer- og vinterstagnasjon. Siden temperaturregimet til vannforekomster er preget av stor stabilitet, er stenotermi vanlig blant vannlevende organismer i større grad enn blant landlevende organismer.

Eurytermiske arter finnes hovedsakelig i grunne kontinentale reservoarer og i kystsonen til hav med høye og tempererte breddegrader, hvor daglige og sesongmessige svingninger er betydelige.

Tetthet av vann. Vann skiller seg fra luft ved å være tettere. I så måte er den 800 ganger bedre enn luften. Tettheten til destillert vann ved en temperatur på 4 °C er 1 g/cm3. Tettheten av naturlig vann som inneholder oppløste salter kan være større: opptil 1,35 g/cm 3 . I gjennomsnitt, i vannsøylen, for hver 10 m dybde, øker trykket med 1 atmosfære. Den høye tettheten av vann gjenspeiles i kroppsstrukturen til hydrofytter. Således, hvis mekaniske vev i landplanter er godt utviklet, og gir styrken til stammer og stilker, skaper arrangementet av mekanisk og ledende vev langs periferien av stilken en "rør"-struktur som er godt motstandsdyktig mot knekk og bøyninger, hydrofytter det mekaniske vevet er sterkt redusert, siden plantene er støttet av seg selv. Mekaniske elementer og ledende bunter er ganske ofte konsentrert i midten av stilken eller bladstilken, noe som gir den muligheten til å bøye seg med vannbevegelser.

Nedsenkede hydrofytter har god oppdrift skapt av spesielle enheter (luftsekker, hevelser). Dermed ligger froskebladene på vannoverflaten og under hvert blad har de en flytende boble fylt med luft. Som en liten redningsvest lar boblen bladet flyte på overflaten av vannet. Luftkamre i stilken holder planten oppreist og leverer oksygen til røttene.

Oppdriften øker også med økende kroppsoverflate. Dette er godt synlig i mikroskopiske planktonalger. Ulike utvekster av kroppen hjelper dem å "flyte" fritt i vannsøylen.

Organismer i vannmiljøet er fordelt over hele tykkelsen. For eksempel, i oseaniske depresjoner, finnes dyr på dyp på over 10 000 m og tåler trykk fra flere til hundrevis av atmosfærer. Dermed kan ferskvannsinnbyggere (dykkerbiller, tøfler, suvoikaer, etc.) tåle opptil 600 atmosfærer i eksperimenter. Holothurians av slekten Elpidia og ormer Priapulus caudatus lever fra kystsonen til ultra-abyssal sonen. Samtidig bør det bemerkes at mange innbyggere i hav og hav er relativt stenobatiske og begrenset til visse dyp. Dette gjelder først og fremst grunn- og dyphavsarter. Bare kystsonen er bebodd av annelidormen Arenicola og bløtdyr - limpets (Patella). På store dyp ved et trykk på minst 400-500 atmosfærer finnes fisk fra gruppen av sportsfiskere, blekksprut, krepsdyr, sjøstjerner, pogonophora og andre.

Vannets tetthet gjør at dyreorganismer kan stole på det, noe som er spesielt viktig for ikke-skjelettformer. Støtten til mediet fungerer som en betingelse for flyting i vann. Det er til denne livsstilen mange vannlevende organismer er tilpasset.

Lysmodus. Vannorganismer er sterkt påvirket av lysforhold og vanngjennomsiktighet. Lysintensiteten i vann er sterkt svekket (fig. 10), siden en del av den innfallende strålingen reflekteres fra vannoverflaten, mens den andre absorberes av dens tykkelse. Dempningen av lys er relatert til gjennomsiktigheten til vannet. I hav, for eksempel, med stor gjennomsiktighet, faller fortsatt omtrent 1 % av strålingen til en dybde på 140 m, og i små innsjøer med noe lukket vann, allerede til en dybde på 2 m, bare tideler av en prosent.

Ris. 10.

Dybde: 1 -- på overflaten; 2-0,5m; 3-- 1,5m; 4--2m

På grunn av det faktum at strålene fra forskjellige deler av solspekteret absorberes ulikt av vann, endres også lysets spektrale sammensetning med dybden, og de røde strålene svekkes. Blågrønne stråler trenger inn til betydelige dyp. Skumringen i havet, som tykner med dybden, er først grønn, deretter blå, indigo, blåfiolett, og viker senere for konstant mørke. Følgelig erstatter levende organismer hverandre med dybde.

Planter som lever på vannoverflaten opplever således ikke mangel på lys, mens neddykkede og spesielt dyphavsplanter klassifiseres som "skyggeflora". De må tilpasse seg ikke bare mangelen på lys, men også til endringer i sammensetningen ved å produsere flere pigmenter. Dette kan sees i det kjente fargemønsteret hos alger som lever på forskjellige dyp. I grunne vannsoner, hvor plantene fortsatt har tilgang til røde stråler, som i størst grad absorberes av klorofyll, har grønnalger en tendens til å dominere. I dypere soner finnes brunalger, som i tillegg til klorofyll inneholder brune pigmenter fykoffein, fucoxanthin osv. Rødalger som inneholder pigmentet phycoerythrin lever enda dypere. Evnen til å fange solstråler med forskjellige bølgelengder er tydelig synlig her. Dette fenomenet kalles kromatisk tilpasning.

Dyphavsarter har en rekke fysiske trekk som er karakteristiske for skyggeplanter. Blant dem er det verdt å merke seg det lave punktet for kompensasjon for fotosyntese (30-100 lux), "skyggenaturen" til lyskurven for fotosyntese med et lavmetningsplatå, for eksempel, har alger store kromatoforer. Mens for overflaten og flytende former er disse kurvene av en "lettere" type.

For å bruke svakt lys i prosessen med fotosyntese, er det nødvendig med et økt område med assimilerende organer. Pilspissen (Sagittaria sagittifolia) danner således blader av forskjellig form ved utvikling på land og i vann.

Det arvelige programmet koder for muligheten for utvikling i begge retninger. "Utløsermekanismen" for utvikling av "vann"-former av blader er skyggelegging, og ikke den direkte virkningen av vann.

Ofte er bladene til vannplanter, nedsenket i vann, sterkt dissekert i smale trådlignende fliker, som for eksempel i hornwort, uruti, bladderwort, eller har en tynn gjennomskinnelig plate - undervannsblader av eggkapsler, vannliljer, blader av nedsenket tjern.

Disse trekkene er også karakteristiske for alger, som trådalger, dissekerte thalli fra Characeae og tynne gjennomsiktige thalli fra mange dyphavsarter. Dette gjør det mulig for hydrofytter å øke forholdet mellom kroppsareal og volum, og derfor utvikle et større overflateareal til en relativt lav kostnad av organisk masse.

I planter som er delvis nedsenket i vann heterofili, dvs. forskjellen i strukturen til overvanns- og undervannsblader av samme plante: Dette er tydelig synlig i den akvatiske smørblomsten (fig. 11) Overvannsbladene har trekk som er felles for bladene til overjordiske planter (dorsoventrale) struktur, velutviklet integumentært vev og stomatalt apparat), under vann - veldig tynne eller dissekerte blader. Heterofili har også blitt notert i vannliljer og eggkapsler, pilspisser og andre arter.

Ris. 11.

Blader: 1 - over vann; 2 - under vann

Et illustrativt eksempel er caddisfly (Simn latifolium), på stammen som du kan se flere former for blader, som gjenspeiler alle overgangene fra typisk terrestrisk til typisk akvatisk.

Dybden av vannmiljøet påvirker også dyr, deres farge, artssammensetning osv. For eksempel, i et innsjøøkosystem er hovedlivet konsentrert i vannlaget, som mengden lys som er tilstrekkelig for fotosyntesen trenger inn i. Den nedre grensen til dette laget kalles kompensasjonsnivået. Over denne dybden frigjør planter mer oksygen enn de forbruker, og overskuddet av oksygen kan brukes av andre organismer. Under denne dybden kan ikke fotosyntese gi åndedrett, derfor er det kun oksygen som kommer med vann fra de flere overflatelagene i innsjøen.

Dyr med lys og forskjellig farge lever i lyse overflatelag med vann, mens dyphavsarter vanligvis er blottet for pigmenter. I havets skumringssone lever dyr som er farget med en rødlig fargetone, som hjelper dem å gjemme seg for fiender, siden den røde fargen i blåfiolette stråler oppfattes som svart. Rødfarging er karakteristisk for skumringssonedyr som havabbor, røde koraller, forskjellige krepsdyr, etc.

Absorpsjonen av lys i vann er sterkere, jo lavere gjennomsiktighet er, noe som skyldes tilstedeværelsen av mineralpartikler (leire, silt) i den. Vanngjennomsiktigheten avtar også med rask vekst av vannvegetasjon om sommeren eller med massereproduksjon av små organismer suspendert i overflatelagene. Gjennomsiktighet er preget av ekstrem dybde, hvor en spesielt senket Secchi-skive (en hvit skive med en diameter på 20 cm) fortsatt er synlig. I Sargassohavet (det klareste vannet) er Secchi-skiven synlig til en dybde på 66,5 m, i Stillehavet - opptil 59, i Det indiske hav - opptil 50, i grunt hav - opptil 5-15 m Gjennomsiktigheten til elvene overstiger ikke 1 - 1,5 m, og i de sentralasiatiske elvene Amu Darya og Syr Darya - flere centimeter. Derfor varierer grensene for fotosyntesesoner sterkt i forskjellige vannmasser. I det reneste vannet når den fotosyntetiske sonen, eller den eufotiske sonen, en dybde på ikke mer enn 200 m, skumringen (disfotisk) sonen strekker seg til 1000-1500 m, og dypere inn i den afotiske sonen trenger ikke sollys inn i det hele tatt.

Dagslyset i vann er mye kortere (spesielt i dype lag) enn på land. Mengden lys i de øvre lagene av reservoarene varierer med områdets breddegrad og årstiden. Dermed begrenser lange polare netter i stor grad tiden som er egnet for fotosyntese i de arktiske og antarktiske bassengene, og isdekket gjør det vanskelig for lys å få tilgang til alle frosne vannforekomster om vinteren.

Salt regime. Saltholdigheten til vann eller saltregimet spiller en viktig rolle i livet til vannlevende organismer. Den kjemiske sammensetningen av vann dannes under påvirkning av naturlige historiske og geologiske forhold, så vel som menneskeskapt påvirkning. Innhold kjemiske forbindelser(salter) i vann bestemmer saltholdigheten og uttrykkes i gram per liter eller in per mil(°/od). I henhold til den generelle mineraliseringen kan vann deles inn i ferskt med saltinnhold på opptil 1 g/l, brakk (1-25 g/l), saltholdighet i havet (26-50 g/l) og saltlake (mer enn 50 g/l). g/l). De viktigste oppløste stoffene i vann er karbonater, sulfater og klorider (tabell 1).

Tabell 1

Sammensetning av basiske salter i ulike reservoarer (ifølge R. Dazho, 1975)

Blant ferskvann er det mange som er nesten rene, men det er også mange som inneholder opptil 0,5 g oppløste stoffer per liter. Kationer i henhold til innholdet i ferskvann ordnet som følger: kalsium - 64%, magnesium - 17%, natrium - 16%, kalium - 3%. Dette er gjennomsnittsverdier, og i hvert enkelt tilfelle er svingninger, noen ganger betydelige, mulige.

Et viktig element i ferskvann er kalsiuminnhold. Kalsium kan virke som en begrensende faktor. Det er "mykt" vann, lite kalsium (mindre enn 9 mg per 1 liter), og "hardt" vann, som inneholder store mengder kalsium (mer enn 25 mg per 1 liter).

I sjøvann er gjennomsnittlig innhold av oppløste salter 35 g/l, i marginale hav er det mye lavere. 13 metalloider og minst 40 metaller er funnet i sjøvann. Når det gjelder viktighet, rangerer bordsalt først, deretter bariumklorid, magnesiumsulfat og kaliumklorid.

Mest vannlevende liv poikilosmotisk. Osmotisk trykk i kroppen deres avhenger av saltholdighet miljø. Ferskvannsdyr og -planter lever i miljøer hvor konsentrasjonen av oppløste stoffer er lavere enn i kroppsvæsker og vev. På grunn av forskjellen i osmotisk trykk utenfor og inne i kroppen, trenger vann hele tiden inn i kroppen, som et resultat av at vannlevende ferskvannsorganismer blir tvunget til å fjerne det intensivt. De har veluttrykte osmoreguleringsprosesser. I protozoer oppnås dette ved arbeidet med utskillelsesvakuoler, i flercellede organismer ved å fjerne vann gjennom utskillelsessystemet. Noen ciliater skiller ut en mengde vann som tilsvarer kroppsvolumet hvert 2-2,5 minutt.

Med økende saltholdighet avtar vakuolenes arbeid, og ved en saltkonsentrasjon på 17,5 % slutter den å virke, siden forskjellen i osmotisk trykk mellom cellene og det ytre miljøet forsvinner.

Konsentrasjonen av salter i kroppsvæskene og vevet til mange marine organismer er isotonisk med konsentrasjonen av oppløste salter i vannet rundt. I denne forbindelse er deres osmoregulatoriske funksjoner mindre utviklet enn hos ferskvannsdyr. Osmoregulering er en av grunnene til at mange sjøplanter og dyrene klarte ikke å befolke ferskvann og viste seg å være typiske marine innbyggere: coelenterata (Coelenterata), pigghuder (Echinodermata), svamper (Spongia), tunicata (Tunicata), pogonophora (Pogonophora). På den annen side lever insekter praktisk talt ikke i hav og hav, mens ferskvannsbassenger er rikelig befolket av dem. Typisk marine og typisk ferskvannsorganismer tolererer ikke betydelige endringer i saltholdighet og er det stenohalin. Euryhaline Det er ikke så mange organismer, spesielt dyr, av ferskvann og marin opprinnelse. De finnes, ofte i store mengder, i brakkvann. Disse er som brasme (Abramis brama), ferskvannsgjedde (Stizostedion lucioperca), gjedde (Ezox lucios), og fra havet - multefamilien (Mugilidae).

Beboelsen av planter i et vannmiljø, i tillegg til funksjonene nevnt ovenfor, etterlater et avtrykk på andre aspekter av livet, spesielt på vannregimet til planter som bokstavelig talt er omgitt av vann. Slike planter har ikke transpirasjon, og derfor er det ingen "øvre motor" som opprettholder vannstrømmen i planten. Og samtidig leverer strømmen til vevet næringsstoffer, eksisterer (men mye svakere enn i landplanter), med en klart definert daglig periodisitet: mer på dagtid, fraværende om natten. En aktiv rolle i vedlikeholdet tilhører rottrykk (i vedlagte arter) og aktiviteten til spesielle celler som skiller ut vann - vannstomata eller hydatoder.

I ferskvann er planter festet på bunnen av reservoaret vanlige. Ofte er deres fotosyntetiske overflate plassert over vannet. Disse inkluderer siv (Scirpus), vannliljer (Nymphaea), eggkapsler (Nyphar), cattails (Typha), pilspiss (Sagittaria). I andre er de fotosyntetiske organene nedsenket i vann. Disse er dammen (Potamogeton), urut (Myriophyllum), elodea (Elodea). Utvalgte arter høyere planter ferskvann er blottet for røtter og flyter fritt eller gror over undervannsobjekter, alger, som er festet til bakken.

Gassmodus. Hovedgassene i vannmiljøet er oksygen og karbondioksid. Resten, som hydrogensulfid eller metan, er av underordnet betydning.

Oksygen for vannmiljøet er det den viktigste miljøfaktoren. Det kommer inn i vann fra luften og frigjøres av planter under fotosyntesen. Diffusjonskoeffisienten for oksygen i vann er omtrent 320 tusen ganger lavere enn i luft, og dens totale innhold i de øvre vannlagene er 6-8 ml/l, eller 21 ganger lavere enn i atmosfæren. Oksygeninnholdet i vann er omvendt proporsjonalt med temperaturen. Når temperaturen og saltholdigheten til vannet øker, synker konsentrasjonen av oksygen i det. I lag som er tett befolket av dyr og bakterier, kan oksygenmangel oppstå på grunn av økt oksygenforbruk. I Verdenshavet er således livsrike dybder fra 50 til 1000 m preget av en kraftig forringelse av lufting. Den er 7-10 ganger lavere enn i overflatevann bebodd av planteplankton. Nær bunnen av reservoarer kan forholdene være nær anaerobe.

Ved stagnasjon i små vannmasser blir vannet også kraftig utarmet for oksygen. Dens mangel kan også oppstå om vinteren under is. Ved en konsentrasjon under 0,3-3,5 ml/l er levetiden til aerobe i vann umulig. Oksygeninnholdet under reservoarforhold viser seg å være en begrensende faktor (tabell 2).

Tabell 2

Oksygenbehov for ulike arter ferskvannsfisk

Blant akvatiske innbyggere er det et betydelig antall arter som tåler store svingninger i oksygeninnhold i vann, nær dets fravær. Disse er de såkalte euryoxybionts. Disse inkluderer ferskvannsoligochaeter (Tubifex tubifex), gastropoder (Viviparus viviparus). Karpe, suter og crucian karpe tåler svært lav oksygenmetning av fisk fra fisk. Det er imidlertid mange arter stenoxybiont, det vil si at de kun kan eksistere med en tilstrekkelig høy metning av vann med oksygen, for eksempel regnbueørret, ørret, ørekyt osv. Mange arter av levende organismer er i stand til å falle inn i en inaktiv tilstand, den s.k. anoksybiose, og dermed oppleve en ugunstig periode.

Respirasjon av vannlevende organismer skjer både gjennom overflaten av kroppen og gjennom spesialiserte organer - gjeller, lunger, luftrør. Ofte kan kroppens integument tjene som et ekstra åndedrettsorgan. Hos noen arter forekommer en kombinasjon av akvatisk og luftrespirasjon, for eksempel lungefisk, sifonoforer, diskofanter, mange lungebløtdyr, krepsdyr Yammarus lacustris osv. Sekundære akvatiske dyr beholder vanligvis den atmosfæriske typen respirasjon som energimessig mer gunstig, og krever derfor kontakt med luftmiljøet. Disse inkluderer pinnipeds, hvaler, vannbiller, mygglarver, etc.

Karbondioksid. I vannmiljøet kan levende organismer, i tillegg til mangel på lys og oksygen, mangle tilgjengelig CO 2, for eksempel planter for fotosyntese. Karbondioksid kommer inn i vann som følge av oppløsning av CO 2 i luften, respirasjon av vannlevende organismer, nedbrytning av organiske rester og utslipp fra karbonater. Karbondioksidinnholdet i vann varierer fra 0,2-0,5 ml/l, eller 700 ganger mer enn i atmosfæren. CO 2 løses i vann 35 ganger bedre enn oksygen. Sjøvann er hovedreservoaret for karbondioksid, siden det inneholder fra 40 til 50 cm 3 gass per liter i fri eller bundet form, som er 150 ganger høyere enn konsentrasjonen i atmosfæren.

Karbondioksid inneholdt i vann tar del i dannelsen av kalkholdige skjelettformasjoner av virvelløse dyr og sikrer fotosyntese av vannplanter. Med intens fotosyntese av planter er det et økt forbruk av karbondioksid (0,2-0,3 ml/l per time), noe som fører til mangel. Hydrofytter reagerer på en økning i CO 2 -innhold i vann ved å øke fotosyntesen.

En ekstra kilde til CO for fotosyntese av vannplanter er også karbondioksid, som frigjøres under nedbrytningen av bikarbonatsalter og deres transformasjon til karbondioksid:

Ca(HCO 3) 2 CaCO 3 + CO, + H 2 O

De dårlig løselige karbonatene som dannes i dette tilfellet legger seg på overflaten av bladene i form av en kalk eller skorpe, som er godt synlig når mange vannplanter tørker ut.

Hydrogenionkonsentrasjon(pH) påvirker ofte distribusjonen av vannlevende organismer. Ferskvannsbassenger med en pH på 3,7-4,7 regnes som sure, 6,95-7,3 nøytrale, og med en pH på mer enn 7,8 alkaliske. I ferskvannsområder opplever pH betydelige svingninger, ofte i løpet av dagen. Sjøvann er mer alkalisk og pH endres mindre enn ferskvann. pH synker med dybden.

Fra planter med pH mindre enn 7,5 vokser gresshoppe (Jsoetes) og bjørneklo (Sparganium). I et alkalisk miljø (pH 7,7-8,8) er mange arter av tjern og elodea vanlige ved pH 8,4-9, Typha angustifolia når sterk utvikling. Det sure vannet i torvmoser fremmer utviklingen av spagnummoser.

De fleste ferskvannsfisk tåler en pH på 5 til 9. Hvis pH er mindre enn 5, er det en massiv død av fisk, og over 10 dør all fisk og andre dyr.

I innsjøer med surt miljø finner man ofte larver av dipteraer av slekten Chaoborus, og i det sure vannet i sumper er skjellrotstokker (Testaceae) vanlige, elastiske bløtdyr av slekten Unio er fraværende, og andre bløtdyr finnes sjelden.

Økologisk plastisitet av organismer i vannmiljøet. Vann er et mer stabilt miljø, og abiotiske faktorer gjennomgår relativt små fluktuasjoner, og derfor har vannlevende organismer mindre økologisk plastisitet sammenlignet med terrestriske. Ferskvannsplanter og -dyr er mer plastiske enn marine, siden ferskvann som levemiljø er mer varierende. Bredden av økologisk plastisitet av akvatiske organismer vurderes ikke bare som en helhet til et kompleks av faktorer (eury- og stenobiontisitet), men også individuelt.

Dermed er det fastslått at kystplanter og -dyr, i motsetning til innbyggerne i åpne soner, hovedsakelig er eurytermiske og euryhaline organismer, på grunn av det faktum at temperaturforholdene og saltregimet nær kysten er ganske varierende - oppvarming av solen og relativt intens avkjøling, avsalting ved tilstrømning av vann fra bekker og elver, spesielt i regntiden osv. Et eksempel er lotus, som er en typisk stenotermisk art og vokser kun i grunne, godt oppvarmede reservoarer. Innbyggere i overflatelagene, sammenlignet med dyphavsformer, av de ovennevnte grunnene, viser seg å være mer eurytermiske og euryhaline.

Økologisk plastisitet er en viktig regulator for spredning av organismer. Det er bevist at vannlevende organismer med høy økologisk plastisitet er utbredt, for eksempel Elodea. Det motsatte eksempelet er saltlake (Artemia solina), som lever i små reservoarer med svært salt vann og er en typisk stenohalin-representant med smal økologisk plastisitet. I forhold til andre faktorer har den betydelig plastisitet og finnes ganske ofte i saltvannsforekomster.

Økologisk plastisitet avhenger av organismens alder og utviklingsfase. For eksempel går den marine gastropoden Littorina, som voksen, uten vann lenge hver dag under lavvann, men larvene fører en planktonisk livsstil og tåler ikke uttørking.

Egenskaper ved plantetilpasning til vannmiljøet. Vannparadis| Sthenia har betydelige forskjeller fra landlevende planteorganismer. Dermed gjenspeiles vannplanters evne til å absorbere fuktighet og mineralsalter direkte fra omgivelsene i deres morfologiske og fysiologiske organisering. Karakteristisk for vannplanter er dårlig utvikling av ledende vev og rotsystemet. Rotsystemet tjener hovedsakelig for festing til undervannssubstratet og utfører ikke funksjonene til mineralernæring og vannforsyning, som i landplanter. Vannplanter lever av hele overflaten av kroppen.

Den betydelige tettheten av vann gjør det mulig for planter å bo i hele tykkelsen. Lavere planter som bor i forskjellige lag og fører en flytende livsstil har spesielle vedheng for dette formålet som øker oppdriften og lar dem forbli suspendert. Høyere hydrofytter har dårlig utviklet mekanisk vev. Hvordan yni Som nevnt ovenfor, i bladene, stilkene og røttene deres er det luftbærende intercellulære hulrom som øker lettheten og oppdriften til organer som er suspendert i vann og flyter på overflaten, noe som også bidrar til å vaske bort de indre cellene med vann med salter og gasser oppløst i den. Hydrofytter skilles | De har en stor bladoverflate med et lite totalt volum av planten, som gir dem intens gassutveksling med mangel på oksygen og andre gasser oppløst i vann.

En rekke vannlevende organismer har utviklet mangfold av blader, eller heterofili. I Salvinia gir neddykkede blader således mineralnæring, mens flytende blader gir organisk næring.

Et viktig trekk ved plantens tilpasning til å leve i vann | Dette miljøet skyldes også at blader nedsenket i vann vanligvis er veldig tynne. Ofte er klorofyllet i dem lokalisert i epidermale celler, noe som bidrar til å øke intensiteten av fotosyntese i lite lys. Slike anatomiske og morfologiske trekk kommer tydeligst til uttrykk i vannmoser (Riccia, Fontinalis), Vallisneria spiralis og tjern (Potamageton).

Beskyttelsen mot utvasking eller utvasking av mineralsalter fra cellene til vannplanter er sekresjon av slim fra spesielle celler og dannelse av endoderm fra celler med tykkere vegger i form av en ring.

Den relativt lave temperaturen i vannmiljøet forårsaker død av vegetative deler av planter nedsenket i vann etter dannelse av vinterknopper og erstatning av tynne, ømme sommerblader med tøffere og kortere vinterblader. Lav temperatur vann påvirker generasjonsorganene til vannplanter negativt, og dens høye tetthet gjør det vanskelig å overføre pollen. I denne forbindelse reproduserer vannplanter seg intensivt med vegetative midler. De fleste flytende og nedsenkede planter bærer blomstrende stengler opp i luften og formerer seg seksuelt. Pollen bæres av vind- og overflatestrømmer. Fruktene og frøene som produseres fordeles også av overflatestrømmer. Dette fenomenet kalles hydrochoria. Vannholdige planter inkluderer ikke bare vannplanter, men også mange kystplanter. Fruktene deres er svært flytende, forblir i vann i lang tid og mister ikke spireevnen. Vann transporterer for eksempel fruktene og frøene til pilspiss (Sagittaria sagittofolia), almue (Butomus umbellatus) og chastukha (Alisma plantago-aguatica). Fruktene til mange sir (Carex) er innelukket i særegne luftsekker og bæres av vannstrømmer. På samme måte spredte humai-ugraset (Sorgnum halepense) seg langs Vakht-elven langs kanalene.

Egenskaper ved dyrs tilpasning til vannmiljøet. Hos dyr som lever i et vannmiljø, sammenlignet med planter, er adaptive funksjoner mer mangfoldige, disse inkluderer f.eks anatomisk-morfologisk, atferdsmessig osv.

Dyr som lever i vannsøylen har først og fremst tilpasninger som øker oppdriften og lar dem motstå bevegelse av vann og strømmer. Disse organismene utvikler tilpasninger som hindrer dem i å stige opp i vannsøylen eller reduserer oppdriften, noe som gjør at de kan holde seg på bunnen, inkludert hurtigflytende vann.

I små former som lever i vannsøylen, noteres en reduksjon i skjelettformasjoner. Således, i protozoer (Radiolaria, Rhizopoda), er skjellene porøse, og flintryggene på skjelettet er hule innvendig. Den spesifikke tettheten til ctenophora og maneter (Scyphozoa) reduseres på grunn av tilstedeværelsen av vann i vevet. Opphopning av fettdråper i kroppen (nattlys - Noctiluca, radiolarians - Radiolaria) bidrar til å øke oppdriften. Store ansamlinger av fett er observert hos noen krepsdyr (Cladocera, Copepoda), fisk og hvaler. Kroppens spesifikke tetthet reduseres og dermed økt oppdrift av gassfylte svømmeblærer, som mange fisker har. Sifonoforer (Physalia, Velella) har kraftige lufthulrom.

Dyr som passivt svømmer i vannsøylen er ikke bare preget av en reduksjon i massen, men også av en økning i det spesifikke overflatearealet av kroppen. Dette skyldes det faktum at jo større viskositeten til mediet og jo høyere det spesifikke overflatearealet til kroppen til organismen er, jo saktere synker det ned i vann. Hos dyr er kroppen flatet, ryggrader, utvekster og vedheng dannes på den, for eksempel i flagellater (Leptodiscus, Craspeditella), radiolarier (Aulacantha, Chalengeridae), etc.

En stor gruppe dyr som lever i ferskvann bruker overflatespenningen til vann (overflatefilm) når de beveger seg. Vann strider bugs (Gyronidae, Veliidae), hvirvlende biller (Gerridae), etc. løper fritt over overflaten av vannet. Leddyr berører vannet med endene av vedhengene dekket med vannavstøtende hår, forårsaker deformering av overflaten. av en konkav menisk. Når løftekraften (F) rettet oppover er større enn massen til dyret, vil sistnevnte holdes på vannet på grunn av overflatespenning.

Dermed er liv på vannoverflaten mulig for relativt små dyr, siden massen øker proporsjonalt med størrelseskuben, og overflatespenningen øker som en lineær verdi.

Aktiv svømming hos dyr utføres ved hjelp av flimmerhår, flageller, bøyning av kroppen, og på en reaktiv måte på grunn av energien til den utkastede vannstrømmen. Den største perfeksjonen av den reaktive fremgangsmåten oppnås av blekksprut. Dermed utvikler noen blekksprut hastigheter på opptil 40-50 km/t når de kaster ut vann (fig. 12).

Ris. 12.

Store dyr har ofte spesialiserte lemmer (finner, svømmeføtter), kroppen deres er strømlinjeformet og dekket med slim.

Bare i vannmiljøet finner man ubevegelige dyr som fører en tilknyttet livsstil. Disse er som hydroider (Hydroidea) og korallpolypper(Anthozoo), sjøliljer (Crinoidea), muslinger (Br/aMa) etc. De kjennetegnes av en særegen kroppsform, svak oppdrift (kroppens tetthet er større enn tettheten til vann) og spesielle anordninger for feste til underlaget.

Vanndyr er for det meste poikilotermiske. Hos homotermiske pattedyr (hvaler, pinnipeds) dannes for eksempel et betydelig lag med subkutant fett, som utfører en varmeisolasjonsfunksjon.

Dyphavsdyr utmerker seg ved spesifikke organisatoriske trekk: forsvinningen eller svak utvikling av det kalkholdige skjelettet, en økning i kroppsstørrelse, ofte en reduksjon i synsorganene, økt utvikling av taktile reseptorer, etc.

Osmotisk trykk og ionisk tilstand løsninger i dyrekroppen leveres av komplekse mekanismer for vann-saltmetabolisme. Den vanligste måten å opprettholde konstant osmotisk trykk på er å regelmessig fjerne vann som kommer inn i kroppen ved hjelp av pulserende vakuoler og utskillelsesorganer. Så, ferskvannsfisk overflødig vann fjernes hardt arbeid utskillelsessystem, og salter absorberes gjennom gjellefilamentene. Marin fisk blir tvunget til å fylle på vannreservene og drikker derfor sjøvann, og overflødig salt tilført vann fjernes fra kroppen gjennom gjellefilamentene (fig. 13).

Ris. 13.

Forkortelsene hypo-, iso- og hyper- indikerer toniciteten til det indre miljøet i forhold til det ytre (fra N. Green et al., 1993)

En rekke hydrobioner har et spesielt fôringsmønster - dette er filtrering eller sedimentering av partikler av organisk opprinnelse suspendert i vann, mange små organismer. Denne fôringsmetoden krever ikke store energiforbruk for å lete etter byttedyr og er typisk for elasmobranch bløtdyr, fastsittende pigghuder, ascidianer, planktoniske krepsdyr osv. Filtermatende dyr spiller en viktig rolle i biologisk behandling reservoarer.

Ferskvannsdafnier, cyclops, så vel som det mest tallrike krepsdyret i havet, Calanus finmarchicus, filtrerer opptil 1,5 liter vann per individ per dag. Blåskjell som lever på et område på 1 m 2 kan drive 150-280 m 3 vann per dag gjennom mantelhulen, og feller ut suspenderte partikler.

På grunn av den raske dempingen av lysstråler i vann, begrenser liv i konstant skumring eller mørke i stor grad de visuelle orienteringsevnene til vannlevende organismer. Lyd beveger seg raskere i vann enn i luft, og vannlevende organismer har en bedre utviklet visuell orientering til lyd. Noen arter oppdager til og med infralyder. Lydsignalering tjener mest av alt for intraspesifikke forhold: orientering i en flokk, tiltrekke seg individer av det motsatte kjønn, etc. Hvaler leter for eksempel etter mat og orienterer seg ved hjelp av ekkolokalisering - oppfatningen av reflekterte lydbølger. Prinsippet til delfinlokalisatoren er å sende ut lydbølger som beveger seg foran det svømmende dyret. Når du møter en hindring, for eksempel en fisk, reflekteres lydbølgene og returneres til delfinen, som hører det resulterende ekkoet og dermed oppdager objektet som forårsaker lydrefleksjonen.

Det er kjent rundt 300 fiskearter som er i stand til å generere elektrisitet og bruke den til orientering og signalering. En rekke fisker (elektrisk rokke, elektrisk ål, etc.) bruker elektriske felt til forsvar og angrep.

Karakteristisk for vannlevende organismer eldgammel måte orientering - oppfatning av miljøets kjemi. Kjemoreseptorene til mange hydrobionter (laks, ål, etc.) er ekstremt følsomme. I migrasjoner på tusenvis av kilometer finner de gyte- og fôringsplasser med utrolig nøyaktighet.

Endre forhold i vannmiljøet forårsaker også visse atferdsreaksjoner hos organismer. Endringer i belysning, temperatur, saltholdighet, gassregime og andre faktorer er assosiert med vertikale (ned i dypet, stiger til overflaten) og horisontale (gyting, overvintring og fôring) migrasjoner av dyr. I hav og hav deltar millioner av tonn vannlevende organismer i vertikale migrasjoner, og under horisontale migrasjoner kan vannlevende dyr reise hundrevis og tusenvis av kilometer.

Det er mange midlertidige, grunne vannmasser på jorden som dukker opp etter elveflom, kraftig regn, snøsmelting osv. Generelle funksjoner innbyggere i uttørking av reservoarer er evnen til å føde mange avkom på kort tid og tåle lange perioder uten vann, og gå over i en tilstand med redusert vital aktivitet - hypobiose.

Akvatisk habitat

HABITAT OG DERES EGENSKAPER

I prosessen med historisk utvikling har levende organismer mestret fire habitater. Den første er vann. Livet oppsto og utviklet seg i vann i mange millioner år. Den andre - bakke-luft - planter og dyr oppsto på land og i atmosfæren og tilpasset seg raskt nye forhold. Gradvis forvandlet de det øvre laget av land - litosfæren, skapte de et tredje habitat - jord, og selv ble det fjerde habitatet.

Akvatisk habitat

Vann dekker 71 % av jordens areal. Hoveddelen av vannet er konsentrert i hav og hav - 94-98%, polaris inneholder omtrent 1,2% vann og en veldig liten andel - mindre enn 0,5%, i ferskvann i elver, innsjøer og sumper.

Omtrent 150 000 dyrearter og 10 000 planter lever i vannmiljøet, som er henholdsvis bare 7 og 8 % av det totale antallet arter på jorden.

I hav-havene, som i fjellene, uttrykkes vertikal sonering. Det pelagiske - hele vannsøylen - og bunndyret - bunnen - skiller seg spesielt mye i økologi. Vannsøylen, den pelagiske sonen, er vertikalt delt inn i flere soner: epipeligal, bathypeligal, abyssopeligal og ultraabyssopeligal(Fig. 2).

Avhengig av brattheten til nedstigningen og dybden i bunnen, skilles det også ut flere soner, som tilsvarer de angitte pelagiske sonene:

Littoral - kanten av kysten som er oversvømmet under høyvann.

Supralittoral - den delen av kysten over den øvre tidevannslinjen der surfesprut når.

Sublittoral - en gradvis nedgang i land opp til 200m.

Bathial - en bratt depresjon av land (kontinentalskråning),

Abyssal - en gradvis nedgang i bunnen av havbunnen; dybden av begge soner når til sammen 3-6 km.

Ultra-abyssal - dyphavsdepresjoner fra 6 til 10 km.

Økologiske grupper av hydrobioner. Det største mangfoldet i livet finnes i varme hav og hav (40 000 dyrearter) i ekvator og tropene, i nord og sør er havets flora og fauna hundrevis av ganger utarmet. Når det gjelder fordeling av organismer direkte i havet, er hoveddelen av dem konsentrert i overflatelagene (epipelagiske) og i sublitoralsonen. Avhengig av metoden for bevegelse og opphold i visse lag, sjødyr er delt inn i tre økologiske grupper: nekton, plankton og bentos.

Nekton (nektos - flytende) - aktivt bevegelige store dyr som kan overvinne lange avstander og sterke strømmer: fisk, blekksprut, pinnipeds, hval. I ferskvann inkluderer nekton amfibier og mange insekter.

Plankton (planktos - vandrende, svevende) - en samling av planter (fytoplankton: kiselalger, grønne og blågrønne (bare ferskvannsforekomster) alger, planteflagellater, peridiner, etc.) og små dyreorganismer (zooplankton: små krepsdyr, av større - pteropoder bløtdyr, maneter, ctenophores, noen ormer) som lever på forskjellige dyp, men ikke i stand til aktiv bevegelse og motstand mot strømmer. Plankton inkluderer også dyrelarver, som danner en spesiell gruppe - Neuston . Dette er en passivt flytende "midlertidig" populasjon av det øverste vannlaget, representert av forskjellige dyr (dekapoder, fjellkjeder og copepoder, pigghuder, polychaetes, fisk, bløtdyr, etc.) i larvestadiet. Larvene, som vokser opp, beveger seg inn i de nedre lagene av pelagelen. Over neustonet er plassert plaiston - dette er organismer der den øvre delen av kroppen vokser over vann, og den nedre delen i vann (andmat - Lemma, sifonoforer, etc.). Plankton spiller en viktig rolle i de trofiske forholdene i biosfæren, fordi er mat for mange akvatiske innbyggere, inkludert hovedmaten for bardehvaler (Myatcoceti).

Benthos (benthos – dybde) – bunnhydrobioner. Det er hovedsakelig representert av festede eller sakte bevegelige dyr (zoobenthos: foraminephores, fisk, svamper, coelenterates, ormer, bløtdyr, ascidians, etc.), flere på grunt vann. På grunt vann inkluderer benthos også planter (fytobenthos: kiselalger, grønne, brune, røde alger, bakterier). På dyp der det ikke er lys, er phytobenthos fraværende. Steinete områder på bunnen er rikest på fytobentos.

I innsjøer er zoobenthos mindre rikelig og mangfoldig enn i havet. Den er dannet av protozoer (ciliater, dafnier), igler, bløtdyr, insektlarver, etc. Fytobenthos i innsjøer er dannet av frittflytende kiselalger, grønne og blågrønne alger; brune og røde alger er fraværende.

Den høye tettheten i vannmiljøet bestemmer den spesielle sammensetningen og arten av endringer i livsbærende faktorer. Noen av dem er de samme som på land - varme, lys, andre er spesifikke: vanntrykk (øker med dybden med 1 atm for hver 10 m), oksygeninnhold, saltsammensetning, surhet. På grunn av den høye tettheten i miljøet, endres verdiene av varme og lys mye raskere med en høydegradient enn på land.

Termisk modus. Vannmiljøet er preget av mindre varmeøkning, pga en betydelig del av det reflekteres, og en like betydelig del brukes på fordampning. I samsvar med dynamikken til landtemperaturer, viser vanntemperaturer mindre svingninger i daglige og sesongmessige temperaturer. Dessuten utjevner reservoarene temperaturen i atmosfæren i kystområder betydelig. I mangel av isskal virker havet oppvarmende på de tilstøtende landområdene i den kalde årstiden, og en avkjølende og fuktende effekt om sommeren.

Området for vanntemperaturer i verdenshavet er 38° (fra -2 til +36°C), i ferskvann – 26° (fra -0,9 til +25°C). Med dybden synker vanntemperaturen kraftig. Opp til 50 m er det daglige temperatursvingninger, opptil 400 - sesongmessige, dypere blir det konstant, fallende til +1-3 °C. Siden temperaturregimet i reservoarene er relativt stabilt, har innbyggerne en tendens til det stenotermisitet.

Pga i varierende grad oppvarming av øvre og nedre lag gjennom året, flo og fjære, strømmer og stormer blander vannlagene konstant. Rollen til vannblanding for akvatiske innbyggere er ekstremt viktig, fordi samtidig utjevnes fordelingen av oksygen og næringsstoffer i reservoarene, noe som sikrer metabolske prosesser mellom organismer og miljøet.

I stillestående reservoarer (innsjøer) av tempererte breddegrader foregår vertikal blanding om våren og høsten, og i disse årstidene blir temperaturen i hele reservoaret jevn, d.v.s. kommer homotermi. Om sommeren og vinteren som et resultat av en kraftig økning i oppvarming eller kjøling øvre lag blanding av vann stopper. Dette fenomenet kalles temperatur dikotomi, og perioden med midlertidig stagnasjon er stagnasjon(sommer eller vinter). Om sommeren forblir lettere varme lag på overflaten, plassert over tunge kalde (fig. 3). Om vinteren er det tvert imot varmere vann i bunnlaget, siden direkte under isen er temperaturen på overflatevann under +4°C og de pga. fysiske og kjemiske egenskaper vann blir lettere enn vann med en temperatur over +4°C.

I perioder med stagnasjon skilles tre lag tydelig: det øvre (epilimnion) med de skarpeste sesongmessige svingningene i vanntemperaturen, det midterste (metalimnion eller termoklin), der det er et kraftig hopp i temperatur, og bunn ( hypolimnion), der temperaturen varierer lite gjennom året. I perioder med stagnasjon oppstår oksygenmangel i vannsøylen - i bunnen om sommeren, og i den øvre delen om vinteren, som et resultat av at det ofte oppstår fiskedrap om vinteren.

Lysmodus. Intensiteten av lys i vann er sterkt svekket på grunn av dets refleksjon av overflaten og absorpsjon av vannet selv. Dette påvirker i stor grad utviklingen av fotosyntetiske planter.

Absorpsjonen av lys er sterkere, jo lavere gjennomsiktighet av vannet er, som avhenger av antall partikler suspendert i det (mineralsuspensjoner, plankton). Den avtar med den raske utviklingen av små organismer om sommeren, og på tempererte og nordlige breddegrader selv om vinteren, etter etablering av isdekke og dekker det med snø på toppen.

Gjennomsiktighet kjennetegnes ved den maksimale dybden der en spesielt senket hvit skive med en diameter på ca. 20 cm (Secchi-skive) fortsatt er synlig. Det klareste vannet er i Sargassohavet: skiven er synlig til en dybde på 66,5 m I Stillehavet er Secchi-skiven synlig opp til 59 m, i Det indiske hav - opp til 50, i grunt hav - opp til. 5-15 m. Gjennomsiktigheten til elver er i gjennomsnitt 1-1,5 m, og i de gjørmete elvene bare noen få centimeter.

I havene, der vannet er veldig gjennomsiktig, trenger 1 % av lysstrålingen ned til 140 m dyp, og i små innsjøer på 2 m dyp trenger bare tideler av en prosent inn. Stråler forskjellige deler spektrum absorberes annerledes i vann, røde stråler absorberes først. Med dybden blir det mørkere, og fargen på vannet blir først grønn, deretter blå, indigo og til slutt blåfiolett, og blir til fullstendig mørke. Hydrobionts endrer også farge tilsvarende, og tilpasser seg ikke bare til sammensetningen av lys, men også til dens mangel - kromatisk tilpasning. I lyse soner, i grunt vann, dominerer grønnalger (Chlorophyta), hvis klorofyll absorberer røde stråler, med dybde erstattes de av brune (Phaephyta) og deretter røde (Rhodophyta). På store dyp er phytobenthos fraværende.

Planter tilpasset seg mangelen på lys ved å utvikle store kromatoforer, samt øke arealet av assimilerende organer (bladoverflateindeks). For dyphavsalger er sterkt dissekerte blader typiske, bladbladene er tynne og gjennomskinnelige. Halvt nedsenkede og flytende planter er preget av heterofylli - bladene over vannet er de samme som landplanter, de har et solid blad, stomatalapparatet er utviklet, og i vannet er bladene veldig tynne, bestående av smale trådlignende fliker.

Dyr, som planter, endrer naturlig farge med dybden. I de øvre lagene er de fargerike i forskjellige farger, i skumringssonen (havabbor, koraller, krepsdyr) er de malt i farger med en rød fargetone - det er mer praktisk å gjemme seg for fiender. Dyphavsarter mangler pigmenter. I havets mørke dyp bruker organismer lys som sendes ut av levende vesener som en kilde til visuell informasjon. bioluminescens.

Høy tetthet(1 g/cm3, som er 800 ganger tettheten til luft) og vannviskositet ( 55 ganger høyere enn luft) førte til utviklingen av spesielle tilpasninger av vannlevende organismer :

1) Planter har svært dårlig utviklet eller helt fraværende mekaniske vev - de støttes av vannet selv. De fleste er preget av oppdrift på grunn av luftførende intercellulære hulrom. Karakterisert av aktiv vegetativ reproduksjon, utvikling av hydrokori - fjerning av blomsterstilker over vannet og fordeling av pollen, frø og sporer av overflatestrømmer.

2) Hos dyr som lever i vannsøylen og svømmer aktivt, har kroppen en strømlinjeformet form og smøres med slim, noe som reduserer friksjonen ved bevegelse. Utviklet enheter for å øke oppdriften: ansamlinger av fett i vev, svømmeblærer hos fisk, lufthuler i sifonoforer. Hos passivt svømmende dyr øker det spesifikke overflatearealet av kroppen på grunn av utvekster, ryggrader og vedheng; kroppen blir flatet ut, og skjelettorganene reduseres. Ulike måter bevegelse: bøying av kroppen, ved hjelp av flageller, flimmerhår, reaktiv bevegelsesmåte (blekkspruter).

Hos bunndyr forsvinner skjelettet eller er dårlig utviklet, kroppsstørrelsen øker, synsreduksjon er vanlig, og taktile organer utvikles.

Strømmer. Et karakteristisk trekk ved vannmiljøet er mobilitet. Det er forårsaket av flo og fjære, havstrømmer, stormer, på ulike nivåer høydemerker av elveleier. Tilpasninger av hydrobioner:

1) I rennende reservoarer er planter godt festet til stasjonære undervannsobjekter. Bunnflaten er først og fremst et substrat for dem. Dette er grønn- og kiselalger, vannmoser. Moser danner til og med et tett dekke på raske elverifler. I havets tidevannssone har mange dyr anordninger for å feste seg til bunnen (snegle, stang), eller gjemme seg i sprekker.

2) Fisk i rennende vann har en rund kropp i diameter, mens fisk som lever nær bunnen, som bunnlevende virvelløse dyr, har en flat kropp. Mange har festeorganer til undervannsobjekter på ventralsiden.

Vannets saltholdighet.

Naturlige reservoarer er preget av en viss kjemisk sammensetning. Karbonater, sulfater og klorider dominerer. I ferskvann er saltkonsentrasjonen ikke mer enn 0,5 ‰ (og omtrent 80% er karbonater), i havet - fra 12 til 35 ‰ (hovedsakelig klorider og sulfater). Når saltinnholdet er mer enn 40 ppm, kalles vannforekomsten hypersalt eller oversalt.

1) I ferskvann (hypotonisk miljø) er osmoreguleringsprosesser godt uttrykt. Hydrobionter blir tvunget til hele tiden å fjerne vann som trenger inn i dem; I saltvann (isotonisk miljø) er konsentrasjonen av salter i legemer og vev til hydrobionter den samme (isotoniske) med konsentrasjonen av salter oppløst i vann - de er poikiloosmotiske. Derfor har ikke innbyggerne i saltvannsforekomster utviklet osmoregulatoriske funksjoner, og de var ikke i stand til å befolke ferskvannsforekomster.

2) Vannplanter er i stand til å absorbere vann og næringsstoffer fra vann - "buljong", med hele overflaten, derfor er bladene deres sterkt dissekert og ledende vev og røtter er dårlig utviklet. Røttene tjener hovedsakelig for festing til undervannssubstratet. De fleste ferskvannsplanter har røtter.

Typisk marine og typisk ferskvannsarter, stenohaline, tolererer ikke betydelige endringer i saltholdighet i vannet. Det er få euryhaline-arter. De er vanlige i brakkvann (ferskvannsgjedde, gjedde, brasme, multe, kystlaks).

Innbyggerne i vannmiljøet fikk et vanlig navn innen økologi hydrobionter. De bor i verdenshavet, kontinentale reservoarer og grunnvann. I enhver vannmasse kan soner med forskjellige forhold skilles ut.

I havet og dets hav er det først og fremst to økologiske områder: vannsøylen - pelagisk og bunnen - benthal. Innbyggerne i det avgrunns- og ultra-avgrunnsdypet eksisterer i mørke, ved konstant temperatur og enormt trykk. Hele befolkningen på havbunnen ble navngitt bentos.

Grunnleggende egenskaper ved vannmiljøet.

Tetthet av vann er en faktor som bestemmer forholdene for bevegelse av vannlevende organismer og trykk på ulike dyp. For destillert vann er tettheten 1 g/cm 3 ved 4 °C. Tettheten av naturlig vann som inneholder oppløste salter kan være større, opptil 1,35 g/cm 3 . Trykket øker med dybden med et gjennomsnitt på 1 × 10 5 Pa (1 atm) for hver 10 m. Vannets tetthet gjør det mulig å stole på det, noe som er spesielt viktig for ikke-skjelettformer. Miljøtettheten fungerer som en betingelse for å flyte i vann, og mange vannlevende organismer er tilpasset spesifikt til denne livsstilen. Suspenderte organismer som flyter i vann kombineres til en spesiell økologisk gruppe av vannlevende organismer - plankton("planktos" - svevende). Planktonet domineres av encellede og koloniale alger, protozoer, maneter, sifonoforer, ctenophorer, pteropoder og kjølfotbløtdyr, ulike små krepsdyr, larver av bunndyr, fiskeegg og yngel og mange andre. Tang (fytoplankton) sveve passivt i vann, mens de fleste planktondyr er i stand til å svømme aktivt, men innenfor begrensede grenser. En spesiell type plankton er en økologisk gruppe Neuston("nein" - svømme) - innbyggere i overflatefilmen av vann ved grensen til luften. Vannets tetthet og viskositet påvirker i stor grad muligheten for aktiv svømming. Dyr som er i stand til å svømme raskt og overvinne strømmens kraft, er forent i en økologisk gruppe nekton("nektos" - flytende).

Oksygen regime. I oksygenmettet vann overstiger ikke innholdet 10 ml per 1 liter, som er 21 ganger lavere enn i atmosfæren. Derfor er pusteforholdene til vannlevende organismer betydelig kompliserte. Oksygen kommer hovedsakelig inn i vann gjennom den fotosyntetiske aktiviteten til alger og diffusjon fra luften. Derfor er de øvre lagene av vannsøylen som regel rikere på denne gassen enn de nedre. Når temperaturen og saltholdigheten til vannet øker, synker konsentrasjonen av oksygen i det. I lag som er tett befolket av dyr og bakterier, kan det skapes en kraftig mangel på O 2 på grunn av økt forbruk. Forhold nær bunnen av reservoarer kan være nær anaerobe.

Blant akvatiske innbyggere er det mange arter som tåler store svingninger i oksygeninnhold i vann, opp til nesten fullstendig fravær. (euryoxybionts – «oksy» – oksygen, «biont» – innbygger). Disse inkluderer for eksempel gastropoder. Blant fisk kan karpe, suter og karpe tåle svært lav oksygenmetning i vann. Imidlertid en rekke typer stenoxybiont– de kan bare eksistere med tilstrekkelig høy oksygenmetning i vannet (regnbueørret, ørret, ørekyt).

Salt regime.Å opprettholde vannbalansen til vannlevende organismer har sine egne spesifikasjoner. Hvis det for landdyr og planter er viktigst å forsyne kroppen med vann under forhold med mangel, så er det for hydrobioner ikke mindre viktig å opprettholde en viss mengde vann i kroppen når det er et overskudd av det i miljøet . For store mengder vann i cellene fører til endringer i osmotisk trykk og forstyrrelse av de viktigste vitale funksjonene. Mest vannlevende liv poikilosmotisk: det osmotiske trykket i kroppen deres avhenger av saltholdigheten i vannet rundt. Derfor er den viktigste måten for vannlevende organismer å opprettholde saltbalansen på å unngå habitater med uegnet saltholdighet. Ferskvannsformer kan ikke eksistere i havet, og marine former tåler ikke avsalting. Virveldyr, høyere krepsdyr, insekter og deres larver som lever i vann tilhører homoiosmotisk arter, opprettholde konstant osmotisk trykk i kroppen uavhengig av konsentrasjonen av salter i vannet.

Lysmodus. Det er mye mindre lys i vann enn i luft. Noen av strålene som faller inn på overflaten av et reservoar reflekteres i luften. Refleksjonen er sterkere jo lavere sola er, så dagen under vann er kortere enn på land. I havets mørke dyp bruker organismer lys som sendes ut av levende ting som en kilde til visuell informasjon. Gløden til en levende organisme kalles bioluminescens. Reaksjonene som brukes til å generere lys er varierte. Men i alle tilfeller er dette oksidasjon av komplekse organiske forbindelser (luciferiner) ved bruk av proteinkatalysatorer (luciferase).

Metoder for orientering av dyr i vannmiljøet.Å leve i konstant skumring eller mørke begrenser i stor grad mulighetene dine visuell orientering hydrobionter. På grunn av den raske dempingen av lysstråler i vann, kan selv de med velutviklede visuelle organer bare bruke dem til å navigere på nært hold.

Lyd beveger seg raskere i vann enn i luft. Lydorientering er generelt bedre utviklet hos vannlevende organismer enn visuell orientering. En rekke arter oppdager selv svært lavfrekvente vibrasjoner (infralyd) , oppstår når bølgerytmen endres, og går ned fra overflatelagene til dypere i forkant av stormen (for eksempel maneter). Mange innbyggere i vannforekomster - pattedyr, fisk, bløtdyr, krepsdyr - lager lyder selv. En rekke hydrobioner finner mat og navigerer ved hjelp av ekkolokalisering– oppfatning av reflekterte lydbølger (hvaler). Mange oppfatter reflekterte elektriske impulser , produserer utladninger med forskjellige frekvenser mens du svømmer. En rekke fisker bruker også elektriske felt til forsvar og angrep (elektrisk rokke, elektrisk ål, etc.).

For orientering i dybden brukes den oppfatning av hydrostatisk trykk. Det utføres ved hjelp av statocyster, gasskamre og andre organer.

Filtrering som en type ernæring. Mange hydrobionter har et spesielt fôringsmønster - dette er filtrering eller sedimentering av partikler av organisk opprinnelse suspendert i vann og mange små organismer.

Kroppsform. De fleste hydrobionter har en strømlinjeformet kroppsform.