Zoologi av virvelløse dyr. Annelids Nervesystemet til polychaetes

Klasse Polychaeta

med alle regnbuebustenes farger. Serpentine phyllodoces (Phyllodoce) svømmer og kryper raskt. Tomopteris (Tomopteris) henger i vannsøylen på sine lange værhår.

Klassen av polychaetes skiller seg fra andre ringlets ved en godt adskilt hodeseksjon med sensoriske vedheng og tilstedeværelsen av lemmer - parapodia med mange setae. For det meste tobo. Utvikling med metamorfose.

Generelle morfofunksjonelle egenskaper

Ekstern struktur. Kroppen til polychaete ormer består av en hodeseksjon, en segmentert kropp og en anallapp. Hodet dannes av hodelappen (prostomium) og det orale segmentet (peristomium), som ofte er komplekst som følge av fusjon

med 2-3 kroppssegmenter (fig. 172). Munnen er plassert ventralt på peristomium. Mange polychaetes har øyne og sensoriske vedheng på hodet. Således, i en Nereid, på prostomium av hodet er det to par ocelli, tentakler - tentakler og to-segmenterte palper, på peristomium under er det en munn, og på sidene er det flere par antenner. Stammesegmentene har parrede sidefremspring med setae - parapodia (fig. 173). Dette er primitive lemmer som polychaetes svømmer, kryper eller graver seg ned i bakken. Hver parapodia består av en basal del og to lober - dorsal (notopodium) og ventral (neuropodium). Ved bunnen av parapodia er det en dorsal vektstang på ryggsiden, og en ventral vektstang på buksiden. Dette er sanseorganene til polychaetes. Ofte blir ryggstangen hos noen arter forvandlet til fjæraktige gjeller. Parapodia er bevæpnet med tufter av bust som består av et organisk stoff nær kitin. Blant setae er det flere store setae-acicules, som det er festet muskler til fra innsiden som beveger parapodia og dusk av setae. Lemmene til polychaetes gjør synkrone bevegelser som årer. Hos noen arter som fører en gravende eller knyttet livsstil, reduseres parapodia.

Hud-muskelpose(Fig. 174). Kroppen av polychaetes er dekket med et enkeltlags dermalt epitel, som skiller ut en tynn neglebånd på overflaten. Hos noen arter kan visse områder av kroppen ha ciliert epitel (en langsgående ventral stripe eller cilierte bånd rundt segmentene). Kjertelepitelceller i fastsittende polychaeter kan skille ut et beskyttende kåt rør, ofte impregnert med kalk.

Under huden ligger sirkulære og langsgående muskler. De langsgående musklene danner fire langsgående bånd: to på ryggsiden av kroppen og to på magesiden. Det kan være flere langsgående strimler. På sidene er det bunter av vifteformede muskler som driver parapodiebladene. Strukturen til hudmuskelsekken varierer sterkt avhengig av livsstil. Innbyggerne på bakkeoverflaten har den mest komplekse strukturen av hudmuskelsekken, nær den som er beskrevet ovenfor. Denne gruppen av ormer kryper langs overflaten av underlaget ved hjelp av serpentinkroppsbøyning og parapodiabevegelser. Innbyggerne i kalkholdige eller kitinholdige rør har begrenset mobilitet, da de aldri forlater tilfluktsstedene sine. Hos disse polychaetene gir sterke langsgående muskelbånd en skarp lynrask sammentrekning av kroppen og trekker seg tilbake i dypet av røret, noe som lar dem rømme fra angrep fra rovdyr, hovedsakelig fisk. Hos pelagiske polychaetes er musklene dårlig utviklet, siden de blir passivt transportert av havstrømmer.

Ris. 172. Ytre struktur av Nereid Nereis pelagica (ifølge Ivanov): A - fremre ende av kroppen B - bakre ende av kroppen; 1 - antenner, 2 - palper 3 - peristomale antenner, 4 - øyne, 5 - prostomium, 6 - olfactory fossa, 7 - peristomium, 8 - parapodia, 9 - setae, 10 - dorsal antenner, 11 - pygiudal vedheng, 12 år - ca. , 13 – segment

,

Ris. 173. Parapodia of Nereis pelagica (ifølge Ivanov): 1 - dorsal antenne, 2 - notopodium lobes, 3 - setae, 4 - neuropodium lobes, 5 - ventral antenne, 6 - neuropodium, 7 - acicula, 8 - notopodium

Ris. 174. Tverrsnitt av en polychaete-orm (ifølge Natalie): 1 - epitel, 2 - sirkulære muskler, 3 - langsgående muskler, 4 - dorsalantenner (gjelle), 5 - notopodium, 6 - støttende seta (acicula), 7 - neuropodium, 8 - trakt av nefridium, 9 - kanal av nefridium, 10 - skrå muskel, 11 - abdominal kar, 12 - eggstokk, 13 - abdominal antenne, 14 - setae, 15 - tarm, 16 - coelom, 17 - dorsal blodåre

Sekundært kroppshulrom- generelt - polychaetes har en veldig mangfoldig struktur I det mest primitive tilfellet separate grupper mesenkymale celler dekker innsiden av muskelbåndene og den ytre overflaten av tarmen. Noen av disse cellene kan trekke seg sammen, mens andre er i stand til å bli til kjønnsceller som modnes i hulrommet, bare konvensjonelt kalt sekundære vanskelig sak Det coelomiske epitelet kan fullstendig dekke tarmene og musklene. Coelomen er fullt representert ved utvikling av sammenkoblede metamere coelomiske sekker (fig. 175). Når parede coelomic sekker lukkes i hvert segment over og under tarmen, dorsal og abdominal mesenterium, eller mesenteries, dannes mellom coelomic sacs av ​​to tilstøtende segmenter, er tverrgående skillevegger dannet - dissepimenter de indre musklene i kroppsveggen, kalles det parietale laget av mesoderm, og det coelomiske epitelet, som dekker tarmen og danner mesenteriet, kalles det viscerale laget av mesoderm.

Ris. 175. Intern struktur polychaetes: A - nervesystem og nefridia, B - tarm og hel, C - tarm, nerve- og sirkulasjonssystemer, sidevisning (ifølge Meyer); 1 - hjerne, 2 - perifaryngeal bindemiddel, 3 - ganglier i abdominalnervekjeden, 4 - nerver, 5 - nefridium, 6 - munn, 7 - coelom, 8 - tarm, 9 - diosepiment, 10 - mesenterium, 11 - spiserør, 12 - munnhule, 13 - svelg, 14 - muskler i svelget, 15 - muskler i kroppsveggen, 16 - luktorgan, 17 - øye, 18 - eggstokk, 19, 20 - blodårer, 21 - nettverk av kar i tarmen, 22 - ringformet kar, 23 - muskler i svelget, 24 - palper

Det hele utfører flere funksjoner: muskel-skjelett, transport, ekskresjon, seksuell og homeostatisk. Kavitetsvæske opprettholder kroppens turgor. Når de sirkulære musklene trekker seg sammen, øker trykket i hulromsvæsken, noe som gir elastisiteten til ormens kropp, som er nødvendig når man skal lage passasjer i bakken. Noen ormer er preget av en hydraulisk bevegelsesmetode, der hulromsvæsken, når musklene trekker seg sammen under trykk, drives til den fremre enden av kroppen, og gir en energisk bevegelse fremover. Samlet sett transporteres næringsstoffer fra tarmene og dissimileringsprodukter fra ulike organer og vev. Organene for utskillelse av metanefridi via trakter åpner seg som en helhet og sikrer fjerning av metabolske produkter og overflødig vann. I det hele tatt er det mekanismer for å opprettholde konstansen i den biokjemiske sammensetningen av væske- og vannbalansen. I dette gunstige miljøet dannes gonader på veggene til selekuliske sekker, kjønnsceller modnes, og hos noen arter utvikles til og med ungdyr. Derivater av coelom - coelomoducts - tjener til å fjerne reproduktive produkter fra kroppshulen.

Fordøyelsessystemet består av tre seksjoner (fig. 175). Hele den fremre delen består av derivater av ektodermen. Den fremre delen begynner med den orale åpningen lokalisert på peristomium på ventral side. Munnhulen går inn i muskelsvelget, som tjener til å fange opp matgjenstander. Hos mange arter av polychaetes kan svelget snu seg utover, som fingeren på en hanske. Hos rovdyr består svelget av flere lag med sirkulære og langsgående muskler, er bevæpnet med sterke kitinøse kjever og rader med små kitinøse plater eller ryggrader som godt kan holde, såre og knuse fanget bytte. I planteetende og skadelige former, så vel som i sestivorøse polychaetes, er svelget mykt, mobilt, tilpasset for å svelge flytende mat. Etter svelget er spiserøret, hvor kanaler åpner seg spyttkjertler, også av ektodermal opprinnelse. Noen arter har liten mage

Den midtre delen av tarmen er et derivat av endodermen og tjener til endelig fordøyelse og absorpsjon av næringsstoffer. Hos rovdyr er mellomtarmen relativt kortere, noen ganger utstyrt med sammenkoblede blindsideposer, mens hos planteetere er mellomtarmen lang, kronglete og vanligvis fylt med ufordøyd matrester.

Baktarmen er av ektodermal opprinnelse og kan utføre funksjonen med å regulere vannbalansen i kroppen, siden vannet der delvis absorberes tilbake i coelomhulen. Avføring dannes i baktarmen. Analåpningen åpner seg vanligvis på dorsalsiden av analbladet.

Luftveiene. Polychaetes har hovedsakelig kutan respirasjon. Men en rekke arter har dorsale kutane gjeller dannet av parapodielle antenner eller hodevedheng. De puster inn oksygen oppløst i vann. Gassutveksling skjer i et tett nettverk av kapillærer i huden eller gjellevedheng.

Sirkulasjonssystemet lukket og består av dorsale og ventrale stammer, forbundet med ringformede kar, samt perifere kar (fig. 175). Blodbevegelse utføres som følger. Gjennom det dorsale, største og mest pulserende karet strømmer blodet til hodeenden av kroppen, og gjennom magen - i motsatt retning. Gjennom ringkarene i den fremre delen av kroppen destilleres blod fra ryggkaret til det abdominale, og i den bakre delen av kroppen - omvendt. Arterier strekker seg fra de ringformede karene til parapodier, gjeller og andre organer, hvor det dannes et kapillærnettverk, hvorfra blod samles inn i venøse kar som strømmer inn i den abdominale blodstrømmen. Hos polychaetes er blodet ofte rødt på grunn av tilstedeværelsen av luftveispigmentet hemoglobin oppløst i blodet. Langsgående kar er suspendert på mesenteriet (mesenteriet), ringformede kar passerer inne i dissepimentene. Noen primitive polychaeter (Phyllodoce) mangler et sirkulasjonssystem, og hemoglobin er oppløst i nerveceller.

Ekskresjonssystem polychaetes er oftest representert av metanefridi. Denne typen nefridia vises for første gang i phylum annelids. Hvert segment inneholder et par metanefridi (fig. 176). Hver metanefridi består av en trakt, foret innvendig med flimmerhår og åpen som en helhet. Bevegelsen av flimmerhårene driver faste og flytende metabolske produkter inn i nefridium. En kanal strekker seg fra trakten til nefridium, som trenger inn i skilleveggen mellom segmentene og i et annet segment åpner seg utover med en utskillelsesåpning. I de kronglete kanalene omdannes ammoniakk til forbindelser med høy molekylvekt, og vann absorberes som en helhet. U forskjellige typer Polychaetes utskillelsesorganer kan være av ulik opprinnelse. Dermed har noen polychaeter protonefridier av ektodermal opprinnelse, tilsvarende i

Ris. 176. Utskillelsessystemet til polychaeter og dets forbindelse med coelomoducts (ifølge Briand): A - protonefridi og kjønnstrakt (i en hypotetisk stamfar), B - nefromyxium med protonefridium, C - metanefridi og genitaltrakt, D - nefromyxium; 1 - coelom, 2 - kjønnstrakt (coelomoduct), 3 - protonephridia, 4 - metanephridia

struktur med flatormer og rundormer. De fleste arter er preget av metanefridi av ektodermal opprinnelse. Hos noen representanter dannes komplekse organer - nefromyksi - resultatet av fusjonen av protonefridi eller metanefridi med kjønnstraktene - coelomoducts av mesodermal opprinnelse. I tillegg kan utskillelsesfunksjonen utføres av kloragogene celler i det coelomiske epitelet. Dette er særegne lagringsknopper der ekskrementer avsettes: guanin, urinsyresalter. Deretter dør kloragogene celler og fjernes fra coelom gjennom nefridia, og nye dannes for å erstatte dem.

Nervesystemet . Parede suprafaryngeale ganglier danner hjernen, der tre seksjoner skilles: proto-, meso- og deutocerebrum (fig. 177). Hjernen innerverer sanseorganene på hodet. Periopharyngeal nervestrenger strekker seg fra hjernen - bindemidler til abdominalnervestrengen, som består av parede ganglier, som gjentar seg i segmenter. Hvert segment har ett par ganglier. De langsgående nervestrengene som forbinder de parede gangliene til to tilstøtende segmenter kalles bindemidler. De tverrgående ledningene som forbinder gangliene til ett segment kalles kommissurer. Når de parede gangliene smelter sammen, dannes det en nervekjede (fig. 177). Hos noen arter blir nervesystemet mer komplekst på grunn av sammensmeltingen av ganglier fra flere segmenter.

Sanseorganer mest utviklet i bevegelige polychaetes. På hodet har de øyne (2-4) av en ikke-omvendt type, begerformede eller i form av en kompleks øyeboble med en linse. Mange fastsittende polychaetes som lever i rør har mange øyne på de fjæraktige gjellene på hodet. I tillegg har de utviklet lukt- og berøringsorganer i form av spesielle sanseceller plassert på vedhengene til hodet og parapodia. Noen arter har balanseorganer - statocyster.

Reproduktive system. De fleste polychaete ormer er toboe. Deres gonader utvikles i alle deler av kroppen eller bare i noen av dem. Gonadene er av mesodermal opprinnelse og dannes på veggen av coelom. Kimcellene fra gonadene kommer inn i helheten, hvor deres endelige modning skjer. Noen polychaeter har ikke reproduksjonskanaler og kjønnscellene kommer inn i vannet gjennom brudd i kroppsveggen, hvor befruktning skjer. I dette tilfellet dør foreldregenerasjonen. En rekke arter har kjønnstrakter med korte kanaler - coelomoducts (av mesodermal opprinnelse), gjennom hvilke reproduksjonsproduktene skilles ut i vannet. I noen tilfeller fjernes kjønnsceller fra coelom gjennom nefromyxia, som samtidig utfører funksjonen til reproduktive og ekskresjonskanaler (fig. 176).

Ris. 177. Nervesystemet til polychaetes: 1 - nerver av antennene, 2 - neopalper, 3 - soppkropp, 4 - øyne med linse, 5 - nerver av peristomale antenner, 6 - munn, 7 - perifaryngeal ring, 8 - abdominal ganglion av peristomium, 9- 11 - parapodia nerver, 12 - ganglia i den ventrale nervekjeden, 13 - nerveender i nakkeorganene

Reproduksjon Polychaetes kan være seksuelle eller aseksuelle. I noen tilfeller observeres veksling av disse to typene reproduksjon (metagenese). Ukjønnet formering skjer vanligvis ved tverrdeling av ormens kropp i deler (strobilasjon) eller ved knoppskyting (fig. 178). Denne prosessen er ledsaget av regenerering av manglende kroppsdeler. Seksuell reproduksjon ofte assosiert med fenomenet epitoki. Epitoki er en skarp morfofysiologisk restrukturering av ormens kropp med en endring i kroppsform i løpet av modningsperioden for reproduktive produkter: segmenter blir brede, fargerike, med svømmeparapodier (fig. 179). Hos ormer som utvikler seg uten epitosi, endrer ikke hanner og hunner form og formerer seg under bunnforhold. Arter med epitocy kan ha flere livssyklusalternativer. En av dem er observert i Nereids, den andre i Palolos. I Nereis virens blir altså hanner og hunner epitokose og flyter til overflaten av havet for å formere seg, hvoretter de dør eller blir byttedyr for fugler og fisk. Fra egg befruktet i vann utvikler larver seg som legger seg til bunnen, hvorfra voksne dannes. I det andre tilfellet, som i paloloormen (Eunice viridis) fra Stillehavet, innledes seksuell reproduksjon av aseksuell reproduksjon, der den fremre enden av kroppen forblir i bunnen, og danner et atoknisk individ, og den bakre enden av kroppen forvandles til en epitokny-haledel fylt med seksuelle produkter. De bakre delene av ormene bryter av og flyter til overflaten av havet. Her slippes reproduksjonsproduktene ut i vannet og befruktning skjer. Epitokene individer av hele befolkningen dukker opp for å reprodusere samtidig, som på et signal. Dette er resultatet av den synkrone biorytmen til puberteten og biokjemisk kommunikasjon av kjønnsmodne individer i befolkningen. Det massive utseendet til reproduserende polychaetes i overflatelagene av vann er vanligvis assosiert med månens faser. Dermed stiger stillehavspaloloen til overflaten i oktober eller november på nymånedagen. Den lokale befolkningen på Stillehavsøyene kjenner disse periodene med reproduksjon av paloloer, og fiskere fanger massevis av paloloer fylt med "kaviar" og bruker dem til mat. Samtidig fester fisk, måker og havender seg med ormer.

Utvikling. Det befruktede egget gjennomgår ujevn, spiralknusing (fig. 180). Dette betyr at som et resultat av fragmentering dannes det kvartetter av store og små blastomerer: mikromerer og makromerer. I dette tilfellet er aksene til cellespaltningsspindlene ordnet i en spiral. Helningen til spindlene endres til det motsatte med hver deling. Takket være dette har den knusende figuren en strengt symmetrisk form. Eggknusing i polychaetes er bestemt. Allerede på stadiet av fire blastomerer uttrykkes besluttsomhet. Kvartetter av mikromerer gir derivater av ektoderm, og kvartetter av makromerer gir derivater

Ris. 178. Utvikling av polychaetes (familie Sylhdae) med metagenese (ifølge Barnes): A - spirende, B - multippel spirende, C - veksling av seksuell reproduksjon med aseksuell

Ris. 179. Reproduksjon av polychaetes: A - spirende av polychaete Autolytus (ingen Grasse), B, C - epitokose individer - hunn og mannlig Autolytus (ifølge Sveshnikov)

endoderm og mesoderm. Det første mobile stadiet er blastula - en enkeltlags larve med flimmerhår. Blastula macromeres ved den vegetative polen stuper inn i embryoet og gastrulaen dannes. Ved den vegetative polen dannes den primære munnen til dyret - blastoporen, og ved dyrepolen dannes en klynge av nerveceller og en ciliert kam - den parietale fjæren av flimmerhår. Deretter utvikler larven - en trochophore med et ekvatorialt ciliærbelte - en troch. Trochoforen har en sfærisk form, et radialt symmetrisk nervesystem, protonefridi og et primært kroppshulrom (fig. 180). Blastoporen til trochoforen forskyves fra den vegetative polen nærmere dyret langs ventralsiden, noe som fører til dannelsen av bilateral symmetri. Analåpningen bryter igjennom senere ved den vegetative polen, og tarmene blir gjennom.

Tidligere var det et synspunkt at i alle polychaetes er munn og anus dannet fra blastopore. Men, som ble vist av forskningen til polychaete-spesialist V.A. Sveshnikov, representerer denne situasjonen bare et spesielt tilfelle av utviklingen av polychaetes, og i de fleste tilfeller dannes bare en munn fra blastopore, og anus dannes uavhengig i senere faser av utviklingen. . I området til den bakre enden av larven, i umiddelbar nærhet av anus, på høyre og venstre side av tarmen, vises et par celler - teloblaster, lokalisert i vekstsonen. Dette er rudimentet til mesoderm. Trochoforen består av tre seksjoner: hodelappen, anallappen og vekstsonen. -I dette området dannes sonen for fremtidig vekst av larven. Strukturplanen til trochoforen på dette stadiet ligner organiseringen av nedre ormer. Trochoforen blir suksessivt til en metatrokofor og en nektokaete. I metatrokoforen dannes larvesegmenter i vekstsonen. Larve, eller larve, segmentering involverer bare ektodermale derivater: ciliærringer, protonefridi, rudimenter av setalsekkene til fremtidige parapodier. Nektochaete utmerker seg ved at den utvikler en hjerne og en abdominal nervestreng. Setae fra setalsekkene er blottlagt, og parapodiekomplekset dannes. Imidlertid forblir antallet segmenter det samme som i metatrokoforen. Ulike typer polychaetes kan ha forskjellig antall av dem: 3, 7, 13. Etter en viss tidspause begynner postlarvesegmenter å dannes og ormens ungdomsstadium dannes. I motsetning til larvesegmentering fanger postlarvesegmenter i juvenile former opp derivater av ikke bare ektoderm, men også mesoderm. Samtidig, i vekstsonen, separerer teloblaster sekvensielt rudimentene til parede coelomiske sekker, i hver av dem dannes en metanefriditrakt. Det sekundære kroppshulrommet erstatter gradvis det primære. Ved kontaktgrensene til coelomic sekkene dannes dissepimenter og mesenterium.

På grunn av det gjenværende primære kroppshulen dannes langsgående kar i sirkulasjonssystemet i lumen av mesenteriet, og sirkulære kar dannes i lumen av septa. På grunn av mesodermen dannes musklene i hud-muskulære sekken og tarmene, slimhinnen i coelom, gonader og coelomoducts. Nervesystemet, metanefridikanaler, fortarm og baktarm dannes fra ektodermen. Mellomtarmen utvikler seg fra endodermen. Etter at metamorfosen er fullført, utvikles et voksent dyr med et visst antall segmenter for hver art. Kroppen til en voksen orm består av en hodelapp, eller prostomium, utviklet fra hodelappen til trochophoren, flere larvesegmenter med et primært hulrom, og mange postlarvesegmenter med en coelom og en anallapp uten en coelom.

Dermed er de viktigste egenskapene til utviklingen av polychaetes spiral, bestemt fragmentering, teloblastisk anlage av mesoderm, metamorfose med dannelse av trochophore larver, metatrochophore, nectochaete og juvenil form. Fenomenet med den doble opprinnelsen til metamerisme i annelider med dannelse av larve- og postlarvesegmenter ble oppdaget av den fremtredende sovjetiske embryologen P. P. Ivanov. Denne oppdagelsen kastet lys over opprinnelsen til annelider fra oligomere forfedres former.

Sekvensiell faseendring individuell utvikling polychaetes fra oligomere til polymere reflekterer et fylogenetisk mønster. Sammenlignende morfologiske data indikerer at forfedrene til polychaetes hadde et lite antall segmenter, det vil si at de var oligomere. Blant moderne polychaeter er de nærmest forfedres former noen primære ringletter av klassen Archiannelida, der antallet segmenter vanligvis ikke overstiger syv. Manifestasjoner av primitive organisatoriske trekk ved trochofor- og metatrokoforstadiene (primær hulrom, protonefridi, ortogon) indikerer forholdet mellom coelomiske dyr og gruppen av nedre ormer.

Den biologiske betydningen av utviklingen av polychaete-ormer med metamorfose ligger i det faktum at de flytende larvene (trochoforer, metatrokoforer) sørger for spredning av arter som som voksne fører en overveiende bunnlivsstil. Noen polychaete-ormer viser omsorg for avkommet og larvene deres er inaktive og mister distribusjonsfunksjonen. I noen tilfeller observeres levendefødte.

Betydningen av polychaete ormer. Biologisk og praktisk betydning Polychaete ormer er svært mange i havet. Den biologiske betydningen av polychaetes ligger i at de representerer et viktig ledd i trofiske kjeder, og er også viktige som organismer som deltar i rensing av sjøvann og bearbeiding av organisk materiale.

stoffer. Polychaetes har matverdi. For å styrke matforsyningen av fisk i vårt land ble det for første gang i verden gjennomført akklimatisering av nereider (Nereis diversicolor) i Det Kaspiske hav, som ble hentet fra Azovhavet. Dette vellykkede eksperimentet ble utført under ledelse av akademiker L.A. Zenkevich i 1939-1940. Noen polychaeter brukes som mat av mennesker, for eksempel stillehavspaloloormen (Eunice viridis).

La oss vurdere det generelle utseendet, livsstilen, strukturen og organsystemene til polychaete-ormer ved å bruke eksemplet med havormen - Nereis, som er en typisk representant for denne klassen.

Generell form. Nereis er stor orm opptil 10 centimeter lang (fig. 36). Ormens kropp er langstrakt og litt flatt ut, den er dannet av mer enn 150 segmenter. I hodeenden av kroppen er det palper og tentakler, to par øyne, antenner og en luktende fossa. Kroppssegmentene har sammenkoblede laterale utvekster og utfører funksjonen til ben. I endene deres er det bust som klamrer seg til overflaten av bunnen og lar ormen bevege seg. I den bakre enden av kroppen smelter stammesegmentene inn i anallappen, som inneholder anus.

Kroppen til Nereis er dekket med en tynn neglebånd. To lag med subkutane muskler og hud danner en muskulokutan sekk.

Livsstil. Nereis bor i kystsonen hav på grunt dyp i huler som den graver i sanden. Lever av alger og ulike smådyr

Innvendig struktur (fig. 37). Rett bak hudmuskelsekken i ormens kropp er det et hulrom. I motsetning til hulrommet til rundorm, er det foret med et lag av integumentære celler og kalles derfor det sekundære kroppshulen. (Husk hva kroppshulen til rundormer kalles og forklar hvorfor.) Hvert segment av kroppen har sitt eget isolerte hulrom fylt med en spesiell vannholdig væske.

Prinsippet om å lage isolerte segmenter - rom - brukes av designere når de utvikler prosjekter for store skip og ubåter, hvor hvert rom er hermetisk forseglet. Takket være dette synker ikke skipet ved en ulykke i et av kupeene.

Fordøyelsessystemet. Tarmen strekker seg langs hele kroppen og består av tre seksjoner: fortarmen, mellomtarmen og baktarmen. Munnåpningen åpner seg i svelget, der tennene er plassert for å holde byttedyr. Svelget går over i en smal spiserør. Deretter kommer mellomtarmen, som ser ut som et rett rør. Maten fordøyes i den. Den andre tarmen åpner seg utover gjennom anus.

Ekskresjonssystem. Hvert segment av kroppen har et par utskillelseskanaler. Den ene enden av denne kanalen åpner seg i kroppshulen, og den andre går ut.

Luftveiene. Funksjonen til åndedrettsorganene utføres av dorsalantennene og huden. Blodårene går rett under huden og i ryggantennene. Dette arrangementet av blodårer lar kroppen fjerne karbondioksid og berike blodet med oksygen, d) “Nereiss sirkulasjonssystem består av to kar - dorsale og abdominale, som er forbundet med ringformede kar. Blodet sirkulerer gjennom hele kroppen på grunn av den rytmiske sammentrekningen av dorsale og fremre ringformede kar.

Nervesystemet til Nereis er godt utviklet og består av en cerebral ganglion, formet som en perifaryngeal ring. To nervestammer strekker seg fra den langs den ventrale siden av kroppen, som danner fortykkelser i hvert segment.

Sanseorganer. Synsorganene (4 øyne) er plassert i hodeenden av ormens kropp. Funksjonen til berøringsorganene utføres av antennen palper på hodet og laterale utvekster. I tillegg har Nereis luktegroper som hjelper dyret å føle kjemikalier oppløst i vann. Øynene er det viktigste sanseorganet til polychaete ormer. Hvis de virkelige øynene forsvinner i stasjonære polychaete-ormer, vises ocelli av forskjellige strukturer. Hos ormer som lever et ubevegelig liv i rustningen, vises disse utskiftbare øynene ikke bare hvor som helst, men på gjellene. Men dette er fortsatt en liten ting. Noen arter av ormer har munnen så å si bakover, med øynene mot anus. Du vil ikke se dette hos noe annet dyr.

Reproduksjon. Polychaete ormer er tobolige dyr, men utseende mann og kvinne kan ikke skilles.

Gonader som produserer kjønnsceller dannes i hvert segment av ormen, og disse cellene modnes til slutt i kroppshulen. Fra den går kjønnscellene ut gjennom utskillelseskanalene inn miljø, hvor befruktning skjer. På en måneskinn natt forlater mange ormer hulene sine, reiser seg og samler seg nær havoverflaten, og frigjør reproduksjonsceller i vannet. Det er da den lokale befolkningen på Stillehavsøyene høster ormene, for for dem er det en deilig mat.

Nereis kan også reprodusere aseksuelt, når individuelle segmenter begynner å vokse, og gradvis blir til en ny organisme. Noen ganger dannes det en spredning eller kjede av sammenvoksede ormer, bestående av mange individer (30).

Livssyklus. Larven, som kommer ut av egget, lever i vannsøylen. Dens sfæriske kropp har ingen deler, den er omgitt av flimmerhår, ved hjelp av hvilke larven svømmer. Deretter skjer segmenteringen. Gradvis går larven over til en bunnlivsstil. Mangfold av agatochaete ormer. Klassen Polychaete ormer, som er delt inn i to underklasser, har over 7500 arter (fig. 38).

Underklassen Vagrant-ormer inkluderer ormer som aktivt beveger seg og spiser alger, små krepsdyr, andre ormer og til og med bløtdyr. Lengden på disse ormene når tre meter. Herreløse ormer beveger seg langs bunnen eller svømmer. Hos glatte arter av ormer er kroppen gjennomsiktig, og hodeenden inneholder store svarte øyne. En representant for denne underklassen er Nereis.

Underklassen Sittende ormer inkluderer ormer hvis hud skiller ut spesielle stoffer, som deretter begynner å stivne, og danner et gjennomsiktig skall - eksoskjelettet. Hos noen ormer er sandkorn eller fragmenter av bløtdyrskjell festet til dette skallet, og komprimerer det ytterligere. Det er også ormer hvis kroppsdeksler er penetrert av kalk, og danner et ytre skall - et skjelett i form av harde rør. Inngangen til røret kan lukkes med en spesiell hette. Kroppen til immobile ormer er ikke tydelig delt inn i segmenter. Disse dyrene puster med gjeller plassert i hodeenden av kroppen. Sittile ormer mater, filtrerer ut små organismer som lever i vannsøylen. En kjent representant for denne underklassen er sjøsandsteinen, en stor orm opp til 30 centimeter lang. Fisk lever av sjøsandsteiner.

Polychaetes er en filum av annelids, og er dermed slektninger til våre vanlige meitemark.

Habitat

Polychaete ormer er langkropper i havet. Noen arter har imidlertid tilpasset seg å leve i ferskvann, så vel som på land - i dype lag med jord.

Utseende og struktur

Likheten med meitemark finnes først og fremst i kroppens struktur, som er delt inn i mange segmenter. Lengden på polychaetene (såkalt polychaete ormer på gresk) varierer fra 2 millimeter til tre meter.

rørformet polychaete sjøorm bilde

Store arter kan ha flere hundre segmenter. Hvert segment inneholder et gjentatt sett med indre organer:

• Coelomic poser;
• Genitale kanaler;
• Utskillelsesorganer.

Parapodia strekker seg fra hvert segment - flikeformede utvekster som det er kitinøse bust på. Denne funksjonen ga navnet til hele gruppen ormer. Hos noen arter er det på hodesegmentet en haug med tentakler som fungerer som gjeller.

Et annet trekk ved polychaete-ormer er deres utviklede øyne, som har en kompleks struktur. De har også et slags vestibulært apparat - statocyster. Dette er bobler som inneholder solide sfæriske legemer - statolitter.

polychaete ormer bilde

Når kroppen endrer posisjon, ruller statolitter langs vesikkelens vegger og irriterer cilia i epitelet, nerveimpulsen som overføres til sentralnervesystemet, hvoretter dyret gjenoppretter balansen.

Hele utvalget av polychaete ormer er delt inn i frittsvømmende typer og fastsittende typer - festet til havbunnen.

Ernæring

Polychaete ormer lever enten av detritus, det vil si råtnende organisk materiale, eller av animalsk mat. Sessile arter trekker ut detritus fra vannsøylen ved hjelp av tentaklene, som samtidig fungerer som gjeller.

polychaete annelid bilde

Frittsvømmende ormer trekker ut detritus fra jorda ved å spise det eller grave det ut med lange tentakler. Rovfamilier av polychaete-ormer er for eksempel Nereider og Glycerider.

Reproduksjon

Polychaetes er i de fleste tilfeller tobolige dyr. Imidlertid danner de ikke ekte gonader (organer som produserer kjønnsceller). Kimceller dukker opp fra det sølomiske epitelet.

Befruktning er ekstern. Eggene klekkes til larver som kalles trochoforer. Dette er planktoniske organismer som er mikroskopiske i størrelse og svømmer ved hjelp av mange flimmerhår. Etter en tid legger de seg til bunnen og forvandles til voksne dyr.

Sammenlignet med andre typer ormer, viser annelids trekk ved en høyere organisasjon og utgjør en viktig kobling i utviklingen av dyreverdenen.

Selv om de tilhører protostomer, som og, men i motsetning til dem har de et sekundært kroppshulrom med sin egen epitelforing (den såkalte coelom).

Disse ormene fikk navnet sitt fra den tydelig uttrykte inndelingen av kroppen deres i segmenter, eller ringer. Derav deres korte navn "ringer". Ringtypen er genetisk beslektet med andre, mer komplekse typer- og leddyr.

De fleste ringormer har et velutviklet sirkulasjonssystem, som er fraværende hos andre typer ormer. Ofte observeres utviklingen av luftveisorganer (gjeller) i ringlets. Utskillelsesorganene, bygget etter typen metanefridi, ble også mer komplekse. Dypere differensiering er typisk for ringlets fordøyelsessystemer s (munn, svelg, spiserør, avling, mage, tarm, anus), samt et mer komplekst nervesystem, som inkluderer, i tillegg til suprafaryngeal og subfaryngeal ganglion og perifaryngeal ring, den abdominale nervekjeden.

Sanseorganer av annelids

Sanseorganene (øyne eller deres rudimenter, tentakler, bust osv.; de primære ringlets har statocyster) fikk videre utvikling. Noen annelids i ontogenese går gjennom stadiet av en slags larve - en trochophore, som gjentar i sin utvikling noen trekk ved de fjerne forfedrene til annelids. Fremveksten av metamerisme, hvis essens består i systematisk repetisjon i hvert segment av alle indre og ytre organer i kroppen, bør betraktes som svært betydelig. Et viktig stadium i utviklingen av ormer var utviklingen av parapodia i ringene - rudimentene til bena.

Den genetiske forbindelsen mellom ringormer og nedre ormer er kjent for å bli etablert gjennom nemerteans, som ikke er gitt studiet av i skolens zoologikurs. Derfor kan ikke spørsmålet om annelids opprinnelse i videregående skole tas opp tilsvarende. Læreren bør begrense seg til en generell indikasjon på en spesiell type ormlignende dyr som eksisterer i naturen (nemerteaner), hvor en rekke primitive trekk antyder deres opprinnelse fra gamle cilierte ormer, og på den annen side noen strukturelle og utviklingsmessige funksjoner indikerer deres forhold til annelids. Forfedrene til annelidene ledet etter all sannsynlighet en fritt mobil rovlivsstil, noe som bidro til en betydelig forbedring i organisasjonen deres. Deres opprinnelige habitat var havet, og deretter, i utviklingsprosessen, tilpasset noen av ringlet seg til livet i ferskvann, så vel som i jord.

Nervesystemet av annelids

På grunn av nervesystemets metameriske struktur har hvert segment av kroppen ganglier som nerver strekker seg fra, som inneholder både sensoriske fibre som oppfatter irritasjoner som kommer fra reseptorer og motoriske fibre som leder irritasjoner til musklene og kjertlene til ormen. Ringletter har følgelig et anatomisk og morfologisk grunnlag for refleksaktivitet i et bredt spekter. Det bør huskes at ormens hodeganglier (supra- og subfaryngeal) ved hjelp av sanseorganer mottar fra utsiden slike irritasjoner som ikke oppfattes av andre deler av kroppen. Til tross for hovednervesentrenes ledende rolle, kan ubetingede refleksreaksjoner i ringene også utføres lokalt, i hvert segment av kroppen, som har sine egne ganglier. Dessuten kan lukkingen av refleksbuen skje i henhold til typen reseptor - sensorisk akson - motorisk akson - muskelcelle. I dette tilfellet regulerer sentralnervesystemet bare nivået av muskelaktivitet.

Betydningen av annelids

Annelids spiller en betydelig rolle i stoffkretsløpet i naturen og inntar en fremtredende plass i mange biocenoser på land og hav. Ikke mindre stor er den praktiske betydningen av ringlets som næringskilde for kommersiell fisk og som en aktiv faktor i den jorddannende prosessen. Noen arter av sjøringer (polychaetes) har evnen til selektivt å absorbere og akkumulere kjemikalier spredt i vann i kroppene deres. For eksempel fant de en konsentrasjon av kobolt på opptil 0,002 %, og nikkel - fra 0,01 til 0,08 %, det vil si mange tusen ganger høyere enn i vann. Denne evnen er også karakteristisk for andre havinnbyggere, noe som åpner for muligheten for at mennesker kan trekke ut sjeldne grunnstoffer direkte fra sjøvann ved hjelp av virvelløse dyr.

Matforholdene til ringbiller er svært forskjellige og påvirker mange grupper av virvelløse dyr, unntatt insekter, som de ikke har direkte matkontakt med.

Typer annelids

For tiden er over 7000 arter av ringlets kjent, gruppert i flere klasser, hvorav bare to er studert på videregående: klassen Polychaete annelids, eller Polychaetes, og klassen Oligochaetes, eller Oligochaetes. Polychaetes er viktige for å forstå annelidenes opprinnelse og er samtidig av interesse som en forfedregruppe i forhold til andre klasser av annelider, og polychaetes kan tjene som eksempel på tilpasning av annelidene til eksistens i ferskvann og jord. Studien av levende ringlets utføres på skolen bare på representanter for klassen av oligochaetes (meitemark). Bli kjent med polychaete ringlets utføres på utstillinger av zoologiske museer, ved bruk av våte preparater.

Filumet Annelida inkluderer tre klasser: Polychaetes, Polychaetes og Leeches. Karakteristikker av typen er gitt ved å bruke eksemplet på den mest tallrike klassen - Polychaetes.

Klasse Polychaeta

Det vitenskapelige navnet på klassen "polychaetes" betyr "polychaetes" på gresk. Disse ormene er de mest tallrike av ringormene, det er over 5000 arter av dem. De fleste lever i marine vannmasser, og bor i alle områder og dyp av verdenshavet. De finnes både i vannsøylen og i bunnen, trenger inn i jordlagene eller forblir på overflaten. Blant polychaetene er det rovdyr og fredelig utsikt, dvs. rovdyr og planteetere. Begge bruker skarpe, sterke kjever når de spiser mat. Pelagiske ormer jager fiskeyngel; bunnormer spiser alger, hydroide polypper, andre ormer, små krepsdyr og bløtdyr. De som bor i jorda passerer sand med partikler av organiske stoffer gjennom tarmene.

Mange polychaeter bygger seg rørhus der de gjemmer seg for fiender; andre bor i huler og, i tilfelle fare, graver seg ned i bakken (sandorm). Levetiden til polychaetes overstiger ikke 2-4 år. Hos noen arter er omsorg for avkommet tydelig uttrykt (bærende unger - i yngelposen og spesielle hulrom eller under dekke av ryggskjell).

Polychaete-larver setter seg ofte på bunnen av skip og, sammen med andre begroende organismer, forårsaker skade, og reduserer farbarheten til skip. Siden polychaetes ikke har et hardt skjelett, tjener de som komplett og lett fordøyelig mat for fisk, og utgjør en viktig del av matforsyningen.

Polychaetes, med noen få unntak, er marine dyr som lever under ekstremt varierte økologiske forhold.

Kroppsstruktur av polychaetes

Kroppen til polychaetes er segmentert og består av en hodelapp (prostomium), kroppssegmenter og anallapp (pygidium). På hodelappen er det sanseorganer: berøring (på palpene), syn (enkle øyne), kjemisk sans. Kroppen er langstrakt, ormeformet, antall segmenter varierer sterkt. Segmenter av kroppen kan være identiske i struktur (homonom metamerisme) eller forskjellige i både struktur og funksjoner (heteronom metamerisme). Metamerisme er oppdelingen av dyrekroppen i lignende områder - metamerer plassert langs kroppens lengdeakse. Polychaetes er preget av prosessen med cephalization - inkludering av ett (eller flere) segmenter av kroppen i hodedelen.

Kroppssegmentene er utstyrt med sammenkoblede laterale motoriske vedheng - parapodia. Faktisk er parapodier de første primitive lemmene som utvikler seg hos virvelløse dyr. Hvert segment har et par parapodier. Parapodiumet består av to grener: dorsal (notopodium) og ventral (neuropodium). Hver gren inneholder en bustbust. I tillegg til tynne identiske setae inneholder grenene til parapodia tykke støttende setae. Størrelsene, formene på parapodia og setae i klassen er svært forskjellige. Ofte i fastsittende former reduseres parapodia.

Kroppen av polychaetes er dekket med en tynn kutikula dannet av et enkeltlags integumentært epitel. Epitelet inneholder encellede kjertler som skiller ut slim på overflaten av ormenes kropp. Hos fastsittende polychaeter skiller hudkjertler ut stoffer for konstruksjon av rør som ormer lever i. Rørene kan legges inn med sandkorn eller impregneres med kalsiumkarbonat.

Under epitelet er det to lag med muskel - sirkulær og langsgående. Kutikula, epitel og muskellag danner en hudmuskelsekk. Fra innsiden er den foret med ettlags epitel av mesodermal opprinnelse, som begrenser den sekundære kroppshulen, eller coelom. Dermed er coelom plassert mellom kroppsveggen og tarmen. I hvert segment er coelom representert av et par sekker fylt med coelomisk væske. Den er under press, og individuelle celler - coelomocytter - flyter i den. Ved kontakt over og under tarmene danner veggene i posene en to-lags skillevegg - mesenteriet (mesenteriet), som tarmene er suspendert fra kroppen på. Ved grensen mellom segmentene danner veggene til tilstøtende sølomiske sekker tverrgående skillevegger - dissepimenter (septa). Dermed er skilleveggene delt som en helhet i et visst antall tverrsnitt.

Funksjoner av det sekundære kroppshulen: støtte (flytende indre skjelett), distribusjon (transport av næringsstoffer og gassutveksling), ekskresjon (transport av metabolske produkter til utskillelsesorganene), reproduktiv (generelt forekommer modning av reproduktive produkter).

Munnen fører inn i et muskelsvelg, som hos rovdyr kan inneholde kitinøse kjever. Svelget går inn i spiserøret, og så følger magen etter. De ovennevnte delene utgjør fortarmen. Midtarmen har form som et rør og er utstyrt med. eget muskuløst fôr. Baktarmen er kort og åpner seg med en analåpning på anallappen.

Polychaetes puster gjennom hele overflaten av kroppen eller ved hjelp av gjeller, som noen deler av parapodia snur seg inn i.

Sirkulasjonssystemet er stengt. Dette betyr at det bare sirkulerer i dyrets kropp gjennom karsystemet. Det er to store langsgående kar - dorsal og abdominal, som er forbundet i segmenter av ringkar. Et veldig tett kapillærnettverk dannes under epitelet og rundt tarmen. Kapillærene fletter også sammen de kronglete tubuli av metanephridia, hvor blodet frigjøres fra avfallsstoffer. Det er ikke noe hjerte dets funksjoner utføres av et pulserende spinalkar, og noen ganger av ringformede kar. Blod strømmer fra forsiden til baksiden gjennom magekaret, og fra baksiden til forsiden gjennom spinalkaret. Blod kan være rødt på grunn av tilstedeværelsen av jernholdig luftveispigment, eller det kan være fargeløst eller ha en grønnaktig fargetone.

Utskillelsesorganene i primitive polychaeter er representert av protonefridi, og i høyere - av metanefridi. Metanefridium er et langt rør som åpner seg i en generelt ciliert åpning. Kjønnstraktene (genitalkanalene) smelter sammen med metanephridium-tubuli, og det dannes et nefromyxium, som tjener til å fjerne metabolske produkter og kjønnsceller. Metanefridi er lokalisert metamerisk: 2 i hvert kroppssegment. Ekskresjonsfunksjonen utføres også av kloragogent vev - modifiserte coelomiske epitelceller. Klorogent vev fungerer i henhold til prinsippet om en lagringsknopp.

Nervesystemet til polychaetes

Nervesystemet består av parede cerebrale ganglier, den perifaryngeale nerveringen og den ventrale nervestrengen. Den abdominale nervestrengen er dannet av to langsgående nervestammer, på hvilke to tilstøtende ganglier er plassert i hvert segment. Sanseorganer: berøringsorganer, kjemisk sans og syn. Synsorganene kan være ganske komplekse.

Reproduksjon av polychaetes

Polychaete ormer er toboe, seksuell dimorfisme er ikke uttalt. Gonadene dannes i nesten alle segmenter, har ingen kanaler, og de reproduktive produktene går ut som en helhet, og ut gjennom nefromyksi. Hos noen arter frigjøres reproduktive produkter i vannet gjennom brudd i kroppsveggen. Befruktning er ekstern, utviklingen fortsetter med metamorfose. Polychaete-larven - trochophore - svømmer i plankton ved hjelp av flimmerhår. I trochoforen ligger to store mesodermale celler på sidene av tarmen - teloblaster, hvorfra sekkene i det sekundære kroppshulen deretter utvikler seg. Denne metoden for å legge ned coelom kalles teloblastisk og er karakteristisk for protostomer.

I tillegg til seksuell reproduksjon har polychaetes aseksuell reproduksjon, tidsbestemt til å falle sammen med modningsperioden for reproduktive produkter. På dette tidspunktet stiger noen arter opp fra bunnen (atokanformer) og fører en planktonisk livsstil (epitokanformer). Epitokeformer er morfologisk svært forskjellige fra atoceformer. Hos disse dyrene kan baksiden av kroppen danne et hode og skille seg fra forsiden. Som et resultat av regenereringsprosesser dannes kjeder av individer.

Polychaetes tjener som mat for mange arter av fisk - bentofager, store krepsdyr og sjøpattedyr.

På skolen blir elevene kjent med polychaetes ved å bruke eksemplet med representanter for to familier - nereider og sandormer. I tillegg til informasjonen som er gitt om dem i skoleboken, er noen tilleggsdata gitt nedenfor.

Nereider

Elevene bør informeres om at det finnes over 100 arter av nereider i naturen. De tilhører underklassen av vagrant polychaetes. Nereidenes kropp er ofte malt i grønne toner, støpt i alle regnbuens farger. Nereider i Hvitehavet lever av tare og andre alger, samt små dyr; Noen arter av nereider fra havet trenger gjennom munningen av elver inn i rismarker, hvor de gnager unge risskudd, og forårsaker skade på frøplantene. En av de tropiske nereidene flyttet til og med til land og begynte å leve langt unna kysten på banan- og kakaoplantasjer, der den lever fuktig miljø, lever av råtnende blader og frukter. Disse fakta viser at marine former for polychaetes kan tilpasse seg livet i ferskvann og på land, noe som kaster lys over opprinnelsen til ringlets som lever i ferskvann og i fuktig jord (oligochaetes, igler).

Noen typer nereider lever bare i rent vann og tåler ikke tilstedeværelsen av selv små mengder hydrogensulfid i det, mens andre kan leve i forurensede vannforekomster med råtnende i silt. organiske stoffer. Følgelig kan nereider, som andre vannlevende organismer, tjene som indikatorer på vannkvalitet.

Som et resultat av den kunstige flyttingen av Nereider fra Azovhavet til Det Kaspiske hav, har ernæringen til de verdifulle fiskeartene som bor i det forbedret seg betydelig. For eksempel lå silt, rik på detritus, tidligere på bunnen av det kaspiske hav som om det var "død hovedstad" nå som mat for nereidene, som igjen utgjør hovednæringen for fisk (stør, stellate); stør, brasme, etc.). Suksessen med akklimatiseringen av Nereidene, utført under ledelse av akademiker L.A. Zenkevich, åpnet store muligheter for gjenoppbygging av matforsyningen til ikke bare Kaspiahavet, men også Aralhavet og innebar en rekke andre lignende tiltak for gjenoppbygging av marin fauna.

Nereider er i stand til å danne midlertidige forbindelser av en betinget reflekstype. For eksempel ble en av hvithavsnereidene systematisk opplyst samtidig med fôring i det øyeblikket den kom ut av røret. Etter flere økter begynte ormen å krype ut på belysning alene, uten å forsterke denne stimulansen med mat. Så ble denne refleksen konvertert til mørkning, og enda senere til å endre belysningsgraden.

Nereid trochophores har bemerkelsesverdig manøvrerbarhet i svømming, noe som ikke bare forenkles av larvens strømlinjeformede form, men også i større grad- særegne bevegelser av flimmerhårene i båndene som dekker trochoforens kropp. Denne bevegelsen skaper spesielle vannstrømmer som fører larven fremover, og endring av flimmerhårenes virkemåte lar den bevege seg i en rekke retninger. Ved å bruke prinsippene for trachophora-fremdrift ble en modell av en ubåt med roterende motorer foreslått i USA. Kunnskap om egenskapene til trochoforen fant derfor anvendelse i teknologi etter at ringletlarven ble et objekt for bionikk.

Sand årer

Den siltholdige og sandholdige jorda i kystsonen er bebodd av grønnbrune polychaeter (20-30 cm lange), som fører en gravende livsstil. De tilhører underklassen av fastsittende polychaeter og lever av plantedotrite, svelger og passerer jord med organiske rester gjennom tarmene.

I kystsonen til Hvitehavet ved lavvann kan du se spor av aktiviteten til sandormer i form av mange fangsttrakter og kjegleformede utslipp av sand. Sandforekomster er ordnet i øvre lag kystgrunne har buede huler med to utganger til overflaten. En trakt er dannet i den ene enden av hulen, og en pyramide dannes i den andre. Trakten er en sokk som har lagt seg i nærheten av ormens munn som et resultat av sandormens absorpsjon av jord sammen med råtnende alger, og pukkelen er en annen del av sand som er kastet ut som har gått gjennom tarmene til ormen. Beregninger har vist at sandsugere er i stand til å fornye og behandle opptil 16 tonn jord per 1 hektar havkyst per dag.

Klasse Oligochaeta

Det vitenskapelige navnet på denne klassen, "oligochaetes," kommer fra et gresk ord som betyr "oligochaetes." Oligochaetes utviklet seg fra polychaetes ved å endre noen strukturelle trekk på grunn av deres overgang til andre habitater (ferskvann, jord). For eksempel mistet de fullstendig parapodia, tentakler og noen arter - til og med gjeller; Larvestadiet, trochoforen, forsvant og en kokong dukket opp som beskyttet eggene mot virkningene av jordpartikler.

Størrelsen på oligochaetes varierer fra 0,5 mm til 3 mm. Omtrent 3000 arter av oligochaetes er kjent, hvorav de aller fleste er jordinnbyggere. Flere hundre arter lever i ferskvann og svært få (flere dusin arter) tilhører marine former.

Oligochaetes er innbyggere i jord eller ferskvann er ekstremt få i antall. Parapodia av oligochaetes er redusert; bare et begrenset antall setae er bevart. Oligochaetes er hermafroditter.

Kroppsstruktur av oligochaeter

Kroppen til oligochaetes er forlenget og har homonomisk segmentering. Ingen cefaliseringsprosesser observeres; det er ingen sanseorganer på hodelappen. Hvert kroppssegment bærer 4 tufter av setae, hvis antall og form er forskjellig. Kroppen ender med en anallapp.

Kroppen av oligochaetes er dekket med en tynn neglebånd, som skilles ut av enkeltlags epitel, rik på slimkjertler. Det utskilte slimet er nødvendig for ormen for å sikre respirasjonsprosesser, og letter også dyrets bevegelse i bakken. Det er spesielt mange kjertler konsentrert i belteområdet - en spesiell fortykkelse på kroppen som deltar i kopulasjonsprosessen. Musklene er sirkulære og langsgående, de langsgående er mer utviklet.

I fordøyelsessystemet til oligochaetes observeres komplikasjoner assosiert med fôringsvaner. Svelget er muskuløst og fører inn i spiserøret, som utvider seg til struma. I avlingen samler maten seg opp, svulmer opp og blir utsatt for enzymer som bryter ned karbohydrater. Kanalene til tre par kalkkjertler strømmer inn i spiserøret. Kalkkjertler tjener til å fjerne karbonater fra blodet. Karbonater kommer deretter inn i spiserøret og nøytraliserer humussyrer, som finnes i råtnende blader - mat for ormer. Spiserøret renner inn i den muskulære magen, der maten males. På den dorsale siden av mellomtarmen dannes en invaginasjon - typhlosol, som øker den absorberende overflaten av tarmen.

I sirkulasjonssystemet utføres rollen som "hjerter" av de første fem parene med ringformede kar. Pusten skjer gjennom hele kroppens overflate. Oksygen oppløst i slim diffunderer inn i et tett kapillærnettverk som ligger under integumentært epitel.

Utskillelsesorganer er metanefridi og kloragogent vev som dekker den ytre overflaten av mellomtarmen. Døde kloragoge celler holder seg sammen i grupper og danner spesielle brune kropper, som bringes ut gjennom uparrede porer som ligger på ryggoverflaten av ormenes kropp.

Nervesystemet har en typisk struktur, sanseorganene er dårlig utviklet.

Reproduksjon av oligochaeter

Reproduksjonssystemet er hermafroditt. Gonadene er lokalisert i flere genitale segmenter. Befruktning er ekstern, kryss. Under kopulering fester ormene seg sammen med belteslim og utveksler sædceller, som samles i sædbeholderne. Etter dette sprer ormene seg. Det dannes en slimmuff på beltet, som glir mot den fremre enden av kroppen. Egg legges i muffen, og deretter presses partnerens sæd ut. Befruktning skjer, muffen glir av ormens kropp, endene lukkes, og det dannes en kokong, inne i hvilken direkte utvikling av ormene skjer (uten metamorfose).

Oligochaetes kan formere seg aseksuelt - ved arkitomi. Ormens kropp er delt inn i to deler, den fremre delen gjenoppretter den bakre enden, og den bakre delen gjenoppretter hodet.

Meitemark spiller en viktig rolle i jorddannende prosesser, løsner jorda og beriker den med humus. Meitemark tjener som mat for fugler og dyr. Ferskvannsoligochaeter er en viktig komponent i fiskeernæring.

Elevene kan bli kjent med oligochaete ormer ved hjelp av levende gjenstander. Blant ferskvannsoligochaeter er naider og tubifex spesielt tilgjengelige, og fra jordinnbyggere- ulike meitemark og enchytraeider (pottemark). I tillegg til observasjoner, kan en rekke elementære eksperimenter utføres i et hjørne av levende natur, spesielt på regenerering, som er ganske uttalt i oligochaetes.

Meitemark

Læreboken i zoologi beskriver den vanlige meitemarken, en av representantene for Lumbricidae-familien. Men faktisk, når læreren arbeider med elever, vil læreren måtte forholde seg til den spesifikke arten, hvis individer vil bli utvunnet fra jorda på en skoletomt eller hentet på en ekskursjon for å studere jordfaunaen til en viss biocenose (felter). , enger, skog osv.). Og selv om alle disse ormene i grunnleggende funksjoner er like, skiller de seg fra hverandre i detaljer avhengig av arten.

Det er viktig at barn lærer om eksistensen av mange arter av meitemark, tilpasset ulike livsforhold i naturen, og ikke begrenses til en ensidig idé om dem bare på grunnlag av lærebokmateriale. I familien Lumbricidae, for eksempel, er det rundt 200 arter, gruppert i flere slekter. Artsidentifikasjonen av ormer er basert på en rekke egenskaper: størrelse og farge på kroppen, antall segmenter, arrangement av setae, form og plassering av belte og andre ytre og interne funksjoner bygninger. Elevene bør også informeres om at i gunstige landskap kan biomassen til meitemark nå 200-300 kg per 1 hektar land.

Når elevene skal bli kjent med meitemarks ytre struktur, bør elevene ta hensyn til den svake utviklingen av bust, som imidlertid spiller en betydelig rolle i bevegelsen av ormer i jorda. Under ekskursjonen er det enkelt å sørge for at kroppen sitter godt fast meitemark i en mink. Du kan fortelle elevene at ved bunnen av hver bust er det små buster som erstatter de gamle når de slites av.

Mens de observerer oppførselen til en orm i et hjørne av dyrelivet mens den graver seg ned i bakken, bør elevene bli kjent med "mekanikken" i denne prosessen og klargjøre bustens rolle i den. Meitemarken virker med den fremre enden av kroppen som en slagram. Den skyver jordpartikler til sidene mens den svulmer opp den fremre delen av kroppen, hvor væske pumpes ved muskelsammentrekning. I dette øyeblikk hviler busten på hodeseksjonen mot slagets vegger, og skaper en "forankring", dvs. en vektlegging for å trekke opp de bakre delene, og busten til disse sistnevnte presses mot kroppen, noe som reduserer friksjonen på jorda under bevegelse. Når hodedelen begynner å bevege seg fremover igjen, hviler busten på resten av kroppen mot bakken og gir støtte for forlengelsen av hodet.

På grunn av liv i jorda har meitemark, sammenlignet med frittlevende oligochaeter, underutviklet bust, og reseptorapparatet er også blitt enklere. Det ytre laget inneholder ulike sensitive celler. Noen av dem oppfatter lysstimulering, andre - kjemisk, andre - taktile, etc. Hodeenden er den mest følsomme, og bakenden er mindre følsom. Den svakeste følsomheten observeres i den midtre delen av kroppen. Disse forskjellene skyldes den ulik fordelingstettheten til sensitive celler.

Enhver skadelig eller ubehagelig ytre påvirkning; faktor forårsaker en defensiv reaksjon i meitemarken: graver seg ned i bakken, trekker sammen kroppen, skiller ut slim på overflaten av huden. Det er nødvendig å utføre elementære eksperimenter som vil vise ormenes holdning til ulike stimuli. For eksempel, å banke på veggen av buret forårsaker negativ vibrotakse (ormen gjemmer seg i et hull). Sterkt lys får ormen til å krype inn i skyggene eller gjemme seg i et hull (negativ fototaxi). Ormen reagerer imidlertid positivt på svakt lys (leder mot lyskilden). Eksponering av hodeenden for selv en veldig svak løsning av eddiksyre forårsaker negativ kjemotaksi (sammentrekning av den fremre delen av kroppen). Hvis du legger en orm på filterpapir eller glass, har den en tendens til å krype til bakken. Negativ thigmotaxis (unngåelse av et fremmed substrat som uvanlig irritasjon kommer fra) opererer her. En sterk berøring på bakenden innebærer å trekke ut frontenden - ormen ser ut til å stikke av. Hvis du berører den forfra, stopper bevegelsen av hodeenden, og bakenden gir en bevegelse bakover. Disse eksperimentene kan ikke utføres direkte på jordoverflaten, siden ormene vil grave seg ned i jorden (defensiv reaksjon).

Når du holder ormer i bur, kan du se dem trekke blader inn i hulen. Hvis bladet er festet på plass og ikke lar det bevege seg, lar ormen, etter 10-12 mislykkede forsøk på å bringe byttet nærmere hullet, det være i fred og fanger et nytt blad. Dette indikerer ormenes evne til å variere stereotyp oppførsel i samsvar med spesifikke omstendigheter. Ifølge Darwin tar ormene hver gang tak i bladene slik at de blir dratt mer eller mindre fritt inn i hullet, noe som de gir dem riktig orientering. Nyere observasjoner har imidlertid vist at ormer oppnår de ønskede resultatene gjennom prøving og feiling.

Noen forskere, som fulgte Darwin, mente at ormer kunne skille formen til gjenstander og dermed finne blader, men i virkeligheten viste det seg at meitemark (som mange andre virvelløse dyr) har en tendens til å finne mat ved hjelp av kjemoreseptorer. I eksperimentene til Mangold (1924) skilte ormer således bladstilken fra toppen av bladet i løvet, ikke ved form, men ved den ulik lukten av disse delene av bladet. Det er nå anerkjent at meitemark, mens de kryper på bakken, kan oppfatte konturene og plasseringen av gjenstander rundt dem basert på taktile og kinestetiske opplevelser.

Hos meitemark varierer aktiviteten gjennom dagen. Omtrent 1/3 av dagen er de mer aktive, og resten av tiden avtar aktiviteten nesten tre ganger. I tillegg til den daglige rytmen, har meitemark også en sesongbasert aktivitetsrytme. For eksempel, om vinteren, går ormer dypere ned i bakken og forblir der i huler i en tilstand av suspendert animasjon. Det er kjente tilfeller av levende ormer som er funnet inne i isbiter, noe som indikerer deres store utholdenhet og evne til å motstå ugunstige forhold.

Studier utført i Russland og i utlandet har vist den positive rollen til meitemark i å forbedre jordstrukturen og øke deres fruktbarhet.

Livet i jorda, bevegelse i bakken og kontakt med grove jordpartikler medfører mekanisk skade på meitemarkens sarte hud, og noen ganger river kroppen deres i stykker. Men alle disse skadene fører ikke til deres død, siden ormene har utviklet beskyttelsesanordninger som sikrer deres overlevelse i deres naturlige habitat. For eksempel har slimet som skilles ut av hudkjertlene egenskaper som beskytter kroppen mot infeksjon av patogene mikrober og sopp som trenger inn i sår og riper. I tillegg fukter slim overflaten av kroppen, hindrer den i å tørke ut, og fungerer som et smøremiddel under bevegelse. I tillegg til slimete sekreter spiller regenerative prosesser en viktig rolle for å bevare ormenes liv, noe som er spesielt viktig under mekanisk delemning av kroppen i stykker.

I skolehjørne I levende natur er det ikke vanskelig å utføre eksperimenter på regenerering av meitemark og observere fremdriften for restaurering av tapte deler. De cefaliske gangliene spiller en viktig rolle i disse prosessene, og det er grunnen til at i noen arter av ormer (for eksempel møkk meitemark), kuttet i to, regenererer den fremre enden bedre og raskere.

Ormenes tilpasningsevne til eksistens i jorda kommer også til uttrykk i nærvær av sterke kokonger, i hvilke de utvikler seg en liten mengde egg Kokonger kan ligge i bakken i opptil 3 år, og bevarer levedyktigheten til ungene. Voksne ormer lever også i flere år (fra 4 til 10) i bur, hvor forventet levealder ble bestemt. I naturlige forhold mange ormer lever ikke til sin naturlige slutt, siden de blir spist av føflekker i underjordiske passasjer, og på jordoverflaten blir de angrepet og ødelagt av jordbiller, store tusenbein, frosker, padder og fugler. Spesielt dør mange ormer etter kraftig regn, når vann oversvømmer passasjene og hulene deres, fortrenger dem og tvinger ormene til å krype ut for å puste.

Under eksperimentelle forhold er meitemark i stand til å endre sin medfødte atferd basert på utviklingen av betingede reflekser. Dette ble tydelig vist i de klassiske eksperimentene til R. Yerkes (1912). Han tvang en meitemark til å krype gjennom en T-formet labyrint bestående av to rør koblet i rette vinkler. I den ene enden av tverrrøret (høyre) var det utgang til en boks med våt jord og løv, og i den andre (venstre) var det en stripe med glasshud og batterielektroder. Ormen krøp i det langsgående røret til den kom inn i det tverrgående røret og snudde deretter enten til høyre eller venstre. I det første tilfellet befant han seg i et gunstig miljø, og i det andre opplevde han ubehagelige opplevelser: irritasjon fra glasshuden og en elektrisk injeksjon da kroppen koblet til elektrodene. Etter 120-180 turer begynte ormen å foretrekke stien som fører til boksen. Han utviklet en betinget refleks til en biologisk nyttig bevegelsesretning. Hvis elektrodene og boksen ble byttet, fikk ormen etter omtrent 65 økter en ny betinget refleks.

Klasse igler (Hirudinea)

Medisinsk igle (Hirudo medicinalis) brukes i medisin for sykdommer i blodkar, blodpropp, hypertensjon, sklerose, etc.

TYPE RINGET ORMER

Annelider er dyr som har en lang, segmentert kropp. Kroppssegmentene ser ut som ringer. De lever i hav, ferskvann og jord.

Annelider har 3 aromorfoser:

· Metamerisme (organsystemer gjentas i ulike deler av kroppen).

· Alt i alt(sekundær kroppshule, egen epitelforing).

· Sideutvekster av kroppen ( parapodia) - bevegelsesorganer, primitive lemmer.

Størrelsen på ringmerket fisk varierer fra brøkdeler av en millimeter til 3 m. Kroppen er delt inn i tre seksjoner: hodet. Trunk og anallapp. Hodet ble dannet ved sammensmelting av flere kroppssegmenter. Hodet inneholder munnåpningen, øynene, berøringsorganene (antenner, palper, etc. Kroppen består av homogene segmenter, dekket med en hudmuskulær sekk bestående av en tynn kutikula, ettlags epitel og to lag med muskler). - ekstern sirkulær og intern langsgående. I de fremre og midtre delene av tarmen er det differensierte områder (avling, mage). Sirkulasjonssystemet er stengt. Blod beveger seg bare gjennom blodårene. Respirasjon utføres enten over hele overflaten av kroppen (oligochaetes og igler), eller ved hjelp av gjeller plassert på parapodia (polychaetes). Ekskresjonssystemet er presentert metanefridi. Nervesystemet er representert av en perifaryngeal nervering, bestående av supraparyngeal og subpharyngeal noder forbundet med nervesnorer, og to nervestammer med ganglier, koblet til hverandre med hoppere. Sanseorganer er mer utviklet i bevegelige ringer.

Typen annelids er delt inn i klasser:

1. Polychaetes

2. Oligochaetes

3. Igler

Klasse polychaetes (polychaetes)

Representanter fører en frittsvømmende og knyttet livsstil. Bevegelse utføres av parapodia utstyrt med tufter av bust. Parapodia er prototyper av leddyr. Hos noen polychaeter har parapodier gjelleapparater som gir gassutveksling inn vannmiljø. Representanter for klassen har en godt adskilt hodeseksjon, hvor sanseorganene er plassert: tentakler, lysfølsomme øyne, luktende fossa. I strukturen til nerve-, sirkulasjons-, ekskresjons- og fordøyelsessystemet gjentar polychaetes egenskapene til deres type. Toebolig, utviklingen fortsetter med metamorfose (det er et larvestadium).

Polychaetes er en progressiv gren av dyr som leddyr stammer fra. Serveres som mat for marine dyr. Nereider er spesielt akklimatisert i Det kaspiske hav som mat for stør. Palolo, som lever i det tropiske vannet i Stillehavet, er av kommersiell betydning.

Klasse oligochaeter

Representanter bor i jord eller ferskvann. Hodeenden er ikke uttrykt. Sanseorganer er dårlig utviklet. Det er ingen parapodia og få setae. Hermafroditter, direkte utvikling.

Klasserepresentant - meitemark. Meitemark lever dypt i huler, som de graver ved å svelge jord. Som et resultat er hodedelen veldig svakt uttrykt, det er ingen parapodia, tentakler og ocelli. Huden er gjennomsyret av blodkapillærer og fuktet med slim, noe som gjør gassutveksling lettere, bevegelse i jorda lettere, og slim har også små bakteriedrepende egenskaper. Meitemark har et belte som er lettere enn resten av kroppen.

Fordøyelsessystemet består av munnåpningen, munnhulen, svelget, den lange spiserøret, som har en forlengelse - struma, muskelmage og tarm. Det hele ender med anus. Meitemark lever av råtnende planteavfall og passerer en masse jord gjennom fordøyelseskanalen.

Det er ingen luftveier som sådan, gassutveksling skjer over hele kroppens overflate.

Lukket sirkulasjonssystem. Blod beveger seg gjennom blodårene, hvorav to er spesielt utviklet - dorsale og abdominale. De kommuniserer med hverandre gjennom ringformede kar plassert i hvert segment. Det er et omfattende nettverk av kapillærer. Bevegelsen av blod bestemmes av de rytmiske sammentrekningene av blodårene fra 7. til 11. segment. Blodplasma inneholder luftveispigmenter som ligner på hemoglobin.

Ekskresjonssystemet består av sammenkoblede sammenviklede rør (metanefridi), som begynner som en trakt med cilierte celler på veggene i kroppshulen, og ender med en utskillelsespore som åpner seg utover.

Nervesystemet er representert av en perifaryngeal nervering, bestående av 2 supraparyngeale og 2 subfaryngeale noder, forbundet med nervesnorer. To nervestammer går fra den subfaryngeale noden, og har fortykkelser i hvert segment - ganglier, som er forbundet med hverandre med hoppere.

Meitemarken er en hermafroditt. Befruktning er kryss, utvikling er direkte. En orm har både mannlige og kvinnelige reproduksjonsorganer: kvinnelige eggledere, mannlige testikler, vas deferens og spermatheca. Beltet danner et spesielt slim som muffen er dannet av. Koblingen begynner å bevege seg mot hoderingen, og passerer kanalene til egglederne, der eggene kommer inn. Muffen passerer deretter gjennom sædbeholderne, hvor sædcellene frigjøres.

Ringede dyr er i stand til å regenerere. Meitemark påvirker jordsmonnets egenskaper; Ved å grave mange huler forbedrer de strukturen, løsner den og beriker den med organisk materiale.