Organisk plantemateriale beveger seg fra topp til bunn. Bevegelse av stoffer i en plante
Gjennom absorpsjonsprosessen beveger vann og salter oppløst i det seg fra jorda til rotsystemet. Videre utføres bevegelsen av løsninger av mineralsalter langs stammen fra roten til plantens blader. Du må finne ut hvilke deler av plantestammen som mottar Aktiv deltakelse ved transport av vann og salter: merg, ved eller bark. Du kan utføre et enkelt eksperiment og plassere en gren av et epletre eller et annet tre i vann som tidligere er tilsatt blekk. Hvis du et døgn senere tar greinen opp av vannet og kutter stilken på langs, vil du merke at kun trelaget har endret farge. Barken og kjernen forble uendret. Dermed kan vi konkludere med at det er gjennom tre at vann og saltløsninger beveger seg fra roten til bladene.
Veden inneholder lange rørlignende hulrom kalt plantekar. De er designet for å flytte vann og mineralsalter langs stilken.
Prinsippet om bevegelse langs stammen organiske forbindelser litt forskjellig fra den som er beskrevet ovenfor. Det er kjent at takket være reservene av organiske stoffer, utføres veksten og ernæringen av spirende frø. Du kan observere hvordan grener av ethvert tre plassert i et kar med vann "sender ut" skudd med blader, og de danner også raskt tilfeldige røtter under vann. Åpenbart skyldes fremveksten av nye strukturer tilstedeværelsen av reserver i grenene organisk materiale.
Langtransport av organiske stoffer næringsstoffer i synkende retning utføres hovedsakelig langs floemet
Bevegelsen av organiske stoffer skjer langs stammebarken. Dette kan enkelt bevises ved å fjerne barken fra en nykuttet akasie- eller kastanjegren på et lite område nærmere underkanten, og deretter legge grenen i vann. Etter en tid vil en fortykning eller tilstrømning dukke opp over den avkuttede barken, hvor unge tilfeldige røtter kan sees. Under stedet der barken fjernes, vises røttene enten ikke i det hele tatt eller er veldig tynne og små. Konklusjonen tyder på seg selv: Å kutte barken hindrer organiske stoffer i å bevege seg fra bladene til plantens røtter. I denne forbindelse dannes en tilstrømning med tilfeldige røtter over kuttet. Dermed tjener dette som ugjendrivelig bevis på ovenstående utsagn om at transport av næringsstoffer av organisk natur skjer langs barken på plantestammen.
Disse stoffene fordeles på en slik måte at veksten av de unge delene av planten sikres først. Dessuten beveger de seg både ned til rotsystemet og opp til plantens skudd, blomster og frukter.
I en plante er bladet hovedorganet for biosyntese. Produktene av fotosyntese lagres i form av stivelse i kloroplaster og leukoplaster omfordeling av karbohydrater skjer når stivelse omdannes til løselige enkle sukkerarter.
I en plante xylem tjener til å flytte vann og mineraler fra jorda til den overjordiske delen, og tjener til å levere sukrose fra bladene til andre organer i planten.
Av floem utstrømning av stoffer observeres fra giveren (synteseorgan) opp og ned- til ethvert akseptororgan hvor disse stoffene lagres eller konsumeres. Organer som aksepterer stoffer er som regel lagringsorganer (rotvekster, jordstengler, knoller, løker).
Av xylem stoffer bare beveger seg ned opp.
Alle forbruksorganer leveres som regel av donoren nærmest dem. De øvre fotosyntetiske vinstokkene forsyner de voksende knoppene og de yngste bladene. De nedre bladene gir røtter. Frukt er gitt fra bladene nærmest dem.
Floemtransport kan skje samtidig i to retninger. denne " toveis" er resultatet enveis strøm i separate men tilstøtende silrør koblet til ulike givere og akseptorer.
Silrør er tynnveggede langstrakte celler koblet i endene for å danne et sammenhengende rør. Ved kontaktpunktene er celleveggene gjennomsyret sil porene og kalles derfor silplater. I motsetning til xylem sikte celler floemceller - levende, selv om de er ulikt vanlige levende celler. De har ikke en kjerne, men inneholder noen andre organeller og plasmalemma, som spiller en viktig rolle i å holde sukker i silrørene. Bevis kan gis av floemcellenes evne til å plasmolysere. Silrør har kort levetid og erstattes stadig av nye som dannes under delingen av kambiumet.
Bevegelsen av stoffer gjennom floemet skjer med høy hastighet: opptil 100 cm/time. Transport gjennom floemet skjer ved flyt av løsninger. Høyt hydrostatisk trykk forårsaket av bevegelse av vann inn i sukkerrike soner med høyt negativt vannpotensial fører til at løsninger strømmer inn i soner med lavere trykk. Å fjerne sukker fra dem sikrer at gradienten alltid er tilstede og derfor flyter løsningen. Lasting av oppløste stoffer involverer samtransport ( samtransport) sukrose og hydrogenioner med deltakelse av en spesifikk permease. Denne prosessen er drevet av en surhetsgradient og en elektrokjemisk gradient. De absorberte hydrogenionene frigjøres deretter ved hjelp av en protontransportør som bruker energien til ATP.
I tillegg til sukrose transporteres aminosyrer og amider (asparagin, glutamin) i floemstrømmen under aldring, tilsettes også organiske og mineralske stoffer fra døende organer.
Hovedsakelig tre systemer er involvert i den rettet transport av assimilater i anlegget:
utstøting eller pressing (ark),
ledning (floem),
tiltrekke eller tiltrekke (meristematisk og lagringsvev).
Således inkluderer bevegelsen av stoffer i en plante et komplekst sett med prosesser for bevegelse av saft gjennom xylem og floemet, som reguleres av planten og avhenger av både eksterne faktorer og fasen av planteutviklingen.
Planter som har røtter og skudd absorberer vann og mineraler fra jorda med røttene, og i deres grønne overjordiske deler syntetiseres organisk materiale fra uorganiske. Imidlertid trengs vann og mineraler ikke bare av røttene, og organiske stoffer - ikke bare av bladene. Derfor, i planter, må stoffer omfordeles, det vil si flyttes fra ett organ til et annet. Og for dette trenger du en spesiell ledende system.
I planter går strømmen av vann og mineraler fra bunn til topp, og strømmen av organiske stoffer i alle retninger. Disse to strømmene er atskilt, det vil si at de følger med forskjellige deler ledende system.
Bevegelse av vann med mineraler
Bevegelsen av vann med mineraler oppløst i det i planten skjer gjennom karene av tre i en oppadgående retning: fra bunn til topp. Det avhenger av styrken til vannabsorpsjon av cellene i rothårene under og av fordampningsintensiteten over.
Røttene, som absorberer vann og jord, bringer hele tiden oppløste mineralsalter inn i kroppen. Etter å ha kommet inn i planten med vann, fordamper ikke saltene, men forblir i den og danner det såkalte tørrstoffet. Opphopning av tørrstoff i plantekroppen er resultatet samarbeid røtter og blader.
Den oppadgående vannstrømmen i planten forener alle planteorganene til en enkelt helhet. I tillegg er det nødvendig for normal vannforsyning til alle celler. Det er spesielt viktig for prosessen med fotosyntese i blader.
Bevegelse av organiske stoffer
Organiske stoffer (karbohydrater) dannet i bladene kommer inn i alle planteorganer gjennom silcellene i floemet. Dessuten kan de bevege seg både opp og ned.
Å vite hvordan næringsstoffer beveger seg i en plante, kan en person kontrollere bevegelsen. For eksempel, hvis du kutter av sideskuddene til tomater og druer, kan du lede til fruktene de organiske stoffene som vil bli brukt under utviklingen av fjerne skudd. Dette vil fremskynde modningen av frukt og øke utbyttet.
For å utføre livsprosesser trenger planter vann og mineralske (uorganiske) stoffer oppløst i den. Planten kan få dem hovedsakelig fra fuktig jord. Røttene er ansvarlige for absorpsjon av vannløsning i planter. Imidlertid er det ikke så mye røttene som trenger vann som bladene og andre overjordiske organer til planten (utvikler knopper, skudd, blomster, frukter). Derfor, i utviklingsprosessen, utviklet høyere planter et ledende system som sikrer transport av stoffer. Mest kompleks struktur hun har angiospermer.
De er ansvarlige for bevegelsen av vann og mineraler både langs stilken, bladene og røttene. fartøyer. De er døde celler. Den oppadgående bevegelsen av vann og mineraler sikres ved rottrykk og fordampning av vann av blader.
Hos treaktige planter er karene plassert i veden til stilkene. Du kan verifisere dette ved å legge en gren i en tonet vandig løsning. Etter en tid kan du se på tverrsnittet at kun treverket skal males. Dette betyr at bare vann og mineraler oppløst i den beveger seg gjennom den.
Bevegelse av organiske stoffer langs stilken
Fotosyntese skjer i de grønne bladene til planter, hvor organiske stoffer syntetiseres. Fra disse stoffene blir deretter andre organiske stoffer syntetisert og brukt i ulike prosesser vital aktivitet og for energiproduksjon.
Ikke bare de grønne delene av planten, men også andre organer og vev trenger organiske stoffer. I tillegg lagres noe organisk materiale som reserve. Derfor skjer ikke bare bevegelse av vann og mineraler i planter, men også transport av organiske stoffer. Vanligvis går det i motsatt retning fra strømmen av den vandige løsningen.
Organiske stoffer i angiospermer beveger seg med silrør. Dette er levende celler, deres tverrgående skillevegger som de kommer i kontakt med hverandre med ligner på en sil.
I treaktige planter er silrør plassert i floemet, som er den delen av barken som ligger nærmere kambiumet (det er ved på innsiden av kambiet).
Hvis barken på en plantestamme er skadet dypt nok, og dette hindrer utstrømning av organiske stoffer, dannes det såkalte knuter eller vekster på stammen. Organiske stoffer samler seg i dem. På grunn av dem dannes en såret plugg på den skadede stammen. Videre kan røtter og knopper begynne å utvikle seg på dette stedet.
Organiske stoffer i planter akkumuleres ofte i ulike organer og vev (røtter, stengler, marg). Om våren brukes disse stoffene for å sikre at planten produserer blader og nye skudd. For å gjøre dette må lagret organisk materiale løses opp i vann og flyttes dit det trengs. Og det viser seg at på dette tidspunktet beveger organiske stoffer seg ikke gjennom silrør, men gjennom kar med vann og mineraler.
Bevegelsen av mineralske og organiske stoffer gjennom hele planten er veldig veldig viktig, siden dette er prosessen der den fysiologiske sammenkoblingen av individuelle organer utføres. Såkalte donor-akseptorforbindelser skapes mellom organene som leverer næringsstoffer og organene som forbruker dem. Roten tjener som donor av mineralnæringsstoffer, og bladet fungerer som donor av organiske stoffer. I denne forbindelse er det to hovedstrømmer av næringsstoffer i planter - stigende og synkende. Teknikken for planteringing spilte en stor rolle i å studere bevegelsesveiene til individuelle næringsstoffer. Denne teknikken innebærer å plassere ringstiklinger på stammen til planten; i dette tilfellet fjernes barken (floem), men treet (xylem) forblir intakt. Ved hjelp av denne teknikken, på slutten av 1600-tallet. Den italienske forskeren M. Malyshgi viste at den oppadgående strømmen av vann med mineraler går gjennom xylem, den nedadgående strømmen av organiske stoffer fra bladene gjennom elementene i floemet. Denne konklusjonen ble gjort av M. Malyshgi på grunnlag av at bladene over ringhakket forble turgide, til tross for at barken ble fjernet, fortsatte vann å strømme inn i dem. Strømmen av organiske stoffer ble stoppet, og dette førte til at det dannet seg en fortykning (knuter) over hakket. En rekke avklaringer på spørsmålet om banene og retningen for bevegelse av stoffer gjennom hele planten ble gjort ved studier ved bruk av merkede atomer. Foreløpig mener forskere at transportsystemet i planter inkluderer intracellulær, kortdistanse- og langdistansetransport. Kortdistansetransport er bevegelse av stoffer mellom celler inne i et organ langs ikke-spesialiserte vev, for eksempel langs apoplasten eller symplasten. Langdistansetransport er bevegelse av stoffer mellom organer gjennom spesialiserte vev - ledende bunter, dvs. gjennom xylem og floem. Sammen danner xylem og floem et ledende system som gjennomsyrer alle planteorganer og sikrer kontinuerlig sirkulasjon av vann og stoffer.
Bevegelse av vann gjennom planten
Vann som kommer inn i rotcellene under påvirkning av forskjellen i vannpotensialer som oppstår på grunn av transpirasjon og rottrykk, beveger seg til de ledende elementene i xylemet. I følge moderne konsepter kan vann i rotsystemet bevege seg i radiell retning på tre måter: apoplastisk, symplastisk, transmembran. Allerede i 1932 uttrykte den tyske fysiologen E. Munch den oppfatning at det i rotsystemet er to relativt uavhengige volumer som vann beveger seg gjennom - apoplasten og symplasten. Under transport langs apoplasten beveger vann seg langs celleveggene uten å passere gjennom membranene. Under symplasttransport trenger vann inn i cellen gjennom en semipermeabel membran og beveger seg deretter langs protoplastene til cellene, som er forbundet med en rekke plasmodesmata. Under transmembrantransport strømmer vann gjennom celler og passerer samtidig gjennom minst to plasmamembraner. Det har allerede blitt diskutert at det nylig har blitt viet mye oppmerksomhet til aquaporiner - membranproteiner som danner spesialiserte vannkanaler i membraner og bestemmer vannpermeabiliteten. Forsøk har vist at bevegelsen av vann langs rotbarken skjer hovedsakelig langs apoplasten, hvor den møter mindre motstand, og bare delvis langs symplasten (S. French). Den apoplastiske banen blir avbrutt i endodermen på grunn av tilstedeværelsen av kaspariske belter. Samtidig er det ingen suberinisering i den apikale delen, så vann trenger lett gjennom endodermis. I tillegg, i suberiniserte deler av roten, kan vann passere gjennom passasjeceller.
Ovenstående viser at for å bli transportert inn i xylemkar, må vann passere gjennom den semipermeable membranen til endodermale celler. Dermed har vi å gjøre med noe sånt som et osmometer, hvor en semi-permeabel membran er plassert i endodermale cellene. Vann strømmer gjennom denne membranen. Mot mindre (mer negativ) vannpotensial. Deretter kommer vann inn i xylemkarene. Det er forskjellige meninger om spørsmålet om årsakene som forårsaker sekresjon av vann i xylemkar. I følge Crafts' hypotese er dette en konsekvens av frigjøring av salter til xylemkar, som et resultat av at det skapes en økt konsentrasjon der, og vannpotensialet blir mer negativt. Det antas at som et resultat av aktivt inntak av salter, akkumuleres de i rotceller. Respirasjonshastigheten i cellene rundt xylemkarene (perisykkel) er imidlertid svært lav, og de holder ikke på salter, som dermed desorberes inn i karene. Vanntransport avhenger fundamentalt av intensiteten av respirasjonsprosessen. Når planter plasseres under forhold som hemmer rotrespirasjon (lav temperatur, anaerobiose eller tilstedeværelse av luftveisgifter), transporterer de mindre vann. Det antas at dette kan skyldes inaktivering av aquaporiner. Hemming av vanntransport i røttene under aerobe forhold kan forklare det faktum at planter visner i vannfylt jord. Ytterligere bevegelse av vann skjer gjennom det vaskulære systemet til roten, stilken og bladet. De ledende elementene til xylem består av kar og trakeider. Forsøk med ringmerking har vist at den oppadgående vannstrømmen gjennom planten beveger seg hovedsakelig langs xylemen. I de ledende elementene i xylemet møter vann liten motstand, noe som naturlig letter bevegelsen av vann over lange avstander. Det er sant at en viss mengde vann beveger seg utenfor vaskulært system. Sammenlignet med xylem er imidlertid motstanden mot vannbevegelse av andre vev mye større. Dette resulterer i at bare 1 til 10 % av den totale vannstrømmen beveger seg utenfor xylemen. Fra stammens kar kommer vann inn i bladets kar. Vann beveger seg fra stilken gjennom bladstilken eller bladskjeden og inn i bladet. I bladbladet er vannledende kar plassert i venene. Årene forgrener seg gradvis og blir mindre. Jo tettere nettverket av årer er, jo mindre motstand møter vannet når det beveger seg til bladets mesofyllceller. Det er grunnen til at tettheten av bladvenering anses som et av de viktigste tegnene på en xeromorf struktur - særpreg tørkebestandige planter.
Noen ganger er det så mange små grener av bladårer at de leverer vann til nesten hver eneste celle. Alt vann i cellen er i likevektstilstand. Med andre ord, når det gjelder vannmetning, er det en likevekt mellom vakuol, cytoplasma og cellemembran, deres vannpotensialer er like. I denne forbindelse, så snart transpirasjonsprosessen forårsaker umettethet av celleveggene til parenkymceller med vann, overføres den umiddelbart til cellen, hvis vannpotensiale avtar. Vann beveger seg fra celle til celle på grunn av vannpotensialgradienten. Tilsynelatende skjer ikke bevegelsen av vann fra celle til celle i bladparenkymet langs symplasten, men hovedsakelig langs celleveggene, hvor motstanden er mye mindre. Vann beveger seg gjennom kar på grunn av gradienten til vannpotensialet som skapes på grunn av transpirasjon, gradienten av fri energi (fra et system med mer fri energi til et system med mindre). Du kan gi en omtrentlig fordeling av vannpotensialer, som forårsaker bevegelse av vann: vannpotensial i jorda (-0,5 bar), rot (-2 bar), stilk (-5 bar), blader (-15 bar), luft på relativ fuktighet 50 % (-1000 bar).
Imidlertid er det innhentet eksperimentelle data som ikke tillater oss å betrakte transpirasjonskraften som den eneste kraften som bestemmer den oppadgående vannstrømmen gjennom planten. Dermed har det vist seg at den oppadgående vannstrømmen kan skje i fravær av transpirasjon. Eksperimenter som viser den rytmiske sekresjonen av flytende vann fra stomatale celler, samt avhengigheten av vannbevegelsen av den endogene energien som tilføres av respirasjonsprosessen, fører til samme konklusjon. Dette gjør at vi kan anta at drivkraften for vanntransport i en plante er summen av to komponenter som er svært forskjellige i naturen, konvensjonelt kalt metabolske og osmotiske. Dette ble allerede nevnt når man vurderte spørsmålet om rotpress. Den osmotiske komponenten er representert i røttene av rent osmotiske fenomener, i stilken og bladene - ved hydrostatisk trekk skapt av gradienten av vannpotensial i jord-plante-atmosfæresystemet. Temperaturkoeffisienten Q10 for denne komponenten er nær enhet. Dette er nettopp verdien av Q10 som er karakteristisk for simple fysiske prosesser. Samtidig er Q10 av vanntransportprosessen betydelig høyere. En slik høy temperaturkoeffisient er karakteristisk for komplekse prosesser av kjedenatur. Det er klart at vanntransport på grunn av den metabolske komponenten tilhører kategorien av nettopp slike prosesser. I henhold til tilgjengelige eksperimentelle data er kontraktile systemer av parenkymceller (dvs. cytoskjelettproteiner) direkte involvert i dannelsen av den metabolske komponenten. De kan spille rollen som sphincter som regulerer lumen av vannkanaler (åpning og lukking) i plasmodesmata. Takket være deres arbeid induseres rytmiske mikrooscillasjoner av intracellulært (intrasymplast) hydrostatisk trykk, som uttrykkes eksternt i kortvarige (1-3 min) selvsvingninger av vanninntrenging i cellen (symplast, vev, organ) og vanntap (dvs. mikropulsasjoner). Av grunnleggende betydning er det faktum at antifase selvsvingninger av vannabsorpsjon og vanntap. Dette indikerer at prosessen med vanntransport består av to påfølgende, rytmisk vekslende, relativt uavhengige, men tett sammenkoblede faser: en sammentrekningsfase, hvor vann frigjøres (skyves ut, skilles ut) og en påfølgende avslapningsfase, der vann absorberes. .
Frigjøring av vann forårsaker et fall i turgor og vannpotensial generelt, og skaper forutsetninger for absorpsjon av neste porsjon vann, noe som igjen fører til en økning i vannpotensialet til det går fra negativt til positivt. Etter dette oppstår en ny sammentrekning. Det er sammentrekningsfasen som skjer med deltakelse av kontraktile systemer og krever energiforbruk. Dermed blir vann absorbert og frigjort langs vannpotensialgradienten, og ikke mot den, dvs. i henhold til dette skjemaet er vanntransport i termodynamisk forstand passiv. Mikrooscillasjoner av det hydrostatiske trykket til parenkymceller som oppstår på grunn av den rytmiske aktiviteten til det intracellulære kontraktile apparatet er en mekanisme som skaper lokale gradienter av vannpotensial langs vannstrømmens vei og derved regulerer hastigheten til denne strømmen. Det er takket være dette at den metabolske komponenten av drivkraften til vanntransport i planten dannes, som spiller en avgjørende rolle i det generelle systemet for endogen regulering. Under påvirkning av inhibitorer av kontraktile systemer eller oksidativ fosforylering (dvs. når energiforsyningen blir forstyrret), forsvinner antifase, selvsvingninger dør ut og vanntransport hemmes (V.N. Zholkevich).
Bevegelse av mineralernæringselementer (stigende strøm)
Bruken av merket fosfor gjorde det mulig å fastslå at bevegelsen av salter går raskere når transpirasjonen øker og avtar når denne prosessen avtar. Hvis bladene lukkes plastposer, da vil transpirasjonen bli forsinket, og bevegelseshastigheten vil tilsvarende reduseres. Disse eksperimentene bekreftet at den oppadgående bevegelsen av næringsstoffer skjer gjennom xylemkar sammen med vann. Imidlertid kan hastigheten som oppløste stoffer transporteres gjennom xylemet avvike fra hastigheten som vannet beveger seg med. Denne omstendigheten skyldes det faktum at oppløste stoffer kan adsorberes av veggene i blodårene og også bevege seg i radiell retning. I denne forbindelse interessant resultat! ble oppnådd i eksperimenter hvor barken (floem) ved et visst intervall på stammen ble forsiktig skilt fra xylem. Jeg la den mellom barken og xylemen! vokspapir. Planten tilberedt på denne måten ble plassert på en næringsblanding som inneholdt merket kalium. Etter fem timers eksponering ble individuelle seksjoner av stilken analysert. Det viste seg at den oppadgående bevegelsen av kalium hovedsakelig skjer langs xylemen. Samtidig ble det også funnet en viss mengde kalium i de løsrevne områdene av floemet. Det følger av dette at i liten mengde den stigende strømmen går også gjennom silrørene. Der spaltning ikke ble utført, ble kalium nesten jevnt fordelt mellom xylem og floemet, noe som gir bevis for bevegelse av kalium i radiell retning. Dermed skjer hovedstrømmen av mineralsalter fra rotsystemet gjennom xylem. Siden det er en konstant utveksling mellom xylem og floem, kan noen stoffer også bevege seg gjennom floemet. Mellom de ledende elementene i xylem og floemet er det levende kambiumceller, og oppløste stoffer fra xylemkarene kommer delvis inn i kambiumcellene. Sistnevnte viser seg å være en slags regulatorer av mengden og sammensetningen av oppløste næringsstoffer som beveger seg gjennom xylemet. Hvis det er for mye av noe element i den stigende xylemstrømmen, samler det seg i kambiumcellene. De kan også tjene som en kilde til manglende næringsstoffer, og overføre dem til xylem-saft etter behov. Den oppadgående bevegelsen av næringsstoffer langs xylem er en passiv prosess som har liten sammenheng med metabolske prosesser. Å senke temperaturen og til og med drepe stilken med varm damp stopper ikke bevegelsen langs xylemen og har nesten ingen effekt på hastigheten. Sammen med kroppen avhenger retningen og distribusjonen av næringsstoffer som beveger seg gjennom xylemkarene og planteorganene ikke bare av intensiteten av transpirasjon, men også av intensiteten av de metabolske prosessene som skjer i et gitt organ. Eksperimenter utført med merket fosfor har vist at jo høyere bladet er plassert, jo yngre det er, jo mer intens er metabolske prosessen i det, desto raskere skjer bruken av næringsstoffer og jo større tiltrekningsevne. En av faktorene som påvirker distribusjonen av næringsstoffer er fytohormoner. Det har vist seg at fjerning av toppen av planten gir en jevn fordeling av merket fosfor over alle blader, uavhengig av deres alder, som er assosiert med innholdet av fytohormoner.
Bevegelse av mineralske og organiske stoffer langs stilken
Vann og mineraler absorbert av røttene beveger seg langs stilken til bladene, blomstene og fruktene.
Dette er en oppadgående strøm, den utføres gjennom tre, hvis viktigste ledende element er kar (døde tomme rør dannet av levende parenkymceller) og trakeider (døde celler som er koblet til hverandre ved hjelp av avgrensede porer). Bare i forbindelse med utseendet av hule døde celler i evolusjonsprosessen var det mulig for uhindret bevegelse av H2O. (Levende celler representerer motstand mot strømmen av H2O). Lengden på fartøyene når flere meter, og for vinstokker - flere titalls meter. Bevegelsen av H2O i en plante skjer som et resultat av virkningen av rottrykk, fordampning av vann av blader og adhesjonskreftene til H2O-molekyler.
Organiske stoffer som dannes i bladene under fotosyntesen, strømmer inn i alle plantens organer.
Dette er en nedadgående strøm, den utføres gjennom bastbarken, hvis hovedledende element er silrør (levende celler koblet til hverandre med siler - tynne skillevegger med hull, de kan være i tverr- og langsgående vegger). I treaktige planter utføres bevegelsen av næringsstoffer i horisontalplanet ved hjelp av medullære stråler.
Transport av stoffer i en plante
Bevegelse av stoffer gjennom celler og vev. De beveger seg konstant innenfor levende celler og mellom individuelle celler. ulike stoffer. Noen av dem går inn i cellen, andre blir fjernet fra den. For eksempel beveger stoffer som dannes i en plante seg inne i cellen, mellom naboceller, fra et organ til et annet. Dermed blir fotosynteseprodukter fra bladceller transportert til ikke-grønne deler av planten (rot, stilk, blomster).
Transporten av stoffer forenkles av strukturen til cellemembranen som visse stoffer passerer gjennom. Cytoplasmaet til naboceller kommuniserer med hverandre gjennom de tynneste tubuli som tett trenger inn i celleveggen.
Bevegelse av mineralske og organiske stoffer mellom organer For å forstå hvordan stoffer beveger seg mellom planteorganer, husk intern struktur og funksjoner til rot, stilk og blad.
En vandig løsning av mineralstoffer fra jorda absorberes av rothårene til rotens sugesone. Deretter, gjennom cellene i rotcortex, kommer denne løsningen inn i karene til den sentrale sylinderen.
Takket være rottrykket som oppstår i rotcellene, kommer jordløsningen av salter inn i den overjordiske delen av planten gjennom kar.
Rottrykket kan måles ved å feste et trykkrør (trykkmåler) til stubben til en nyklippet plante. Hos urteaktige planter når rottrykket 2-3 atmosfærer, i treaktige planter - enda mer. Vann beveger seg gjennom karene til bladene, hvorfra det fordamper gjennom stomata. Denne bevegelsesretningen av løsninger kalles oppadgående strømning.
Den oppadgående strømmen av stoffer påvirkes betydelig av bladenes fordampning av vann, og skaper den såkalte sugekraften til bladene. Jo mer vann bladene fordamper, jo mer intenst absorberer rotsystemet det fra jorda og jo raskere når jordløsningen de overjordiske delene.
Organiske stoffer - produkter av fotosyntese - transporteres fra bladene langs stilken mot rotsystemet, blomster eller frukt. Mengden organiske stoffer som dannes på en dag med lys i en kloroplast overskrider massen flere ganger. Organiske stoffer strømmer gjennom silrør fra bladene til andre deler av planten, hvor de konsumeres eller lagres (rot, stilk, frukt). Denne strømmen kalles nedover.
Vann og mineralske og organiske stoffer oppløst i det kan også bevege seg i planten i horisontal retning. I roten, for eksempel, utføres denne transporten gjennom cellene i cortex, og i stammen - gjennom cellene i medullære stråler.
Lang og kort transport
Det er kort- og langtransport av stoffer gjennom hele anlegget. Kortdistansetransport er bevegelsen av ioner, metabolitter og vann mellom celler langs symplasten og apoplasten. Langdistansetransport er bevegelse av stoffer mellom organer i en plante langs ledende bunter og inkluderer transport av vann og ioner langs xylem (stigende strøm fra røttene til skuddorganene) og transport av metabolitter langs floemet (nedstigende og stigende strømmer fra blader til områder for forbruk av stoffer eller deres avsetning til reserver). Belastningen av xylemkar skjer mest intensivt i sonen med rothår. I parenkymcellene i karbunten ved siden av trakeidene eller karene, fungerer pumper som frigjør ioner som kommer inn i hulrommene deres gjennom porene i karveggene. I kar, som et resultat av akkumulering av ioner, øker sugekraften, noe som tiltrekker vann. Hydrostatisk trykk utvikles i karene og væske tilføres organene over bakken. Lossing av xylem, det vil si frigjøring av vann og ioner gjennom porene i xylemkar inn i celleveggene og inn i cytoplasmaet til bladmesofyllceller eller skjedeceller, er forårsaket av hydrostatisk trykk i karene, arbeidet med pumper i cellenes plasmalemma og påvirkningen av transpirasjon, som øker bladcellenes sugekraft. Assimilater fra bladceller kommer inn i floemet, som består av flere typer celler. I floemsilrør omgir plasmalemmaet en protoplast som inneholder et lite antall mitokondrier og plastider, samt et agranulært endoplasmatisk retikulum. Tonoplasten er ødelagt. Et modent silrør mangler en kjerne. De tverrgående celleveggene - silplater - har perforeringer dekket med plasmalemma og fylt med polysakkaridet kallose og fibriller av aktinlignende F-protein, som er orientert i lengderetningen. Silrørene er koblet til satellittceller med plasmodesmata. Satellittceller (medfølgende celler) er små parenkymceller forlenget langs silcellene med store kjerner, cytoplasma og stort beløp ribosomer, andre organeller og spesielt mitokondrier. Antall plasmodesmata i disse cellene er 3-10 ganger større enn i veggene til nabomesofile celler. I celleveggene til satellittceller er det mange invaginasjoner foret med plasmalemma, som øker overflaten betydelig. De minste karbuntene inkluderer ett eller to xylemkar og ett silrør med tilhørende celle. I mange C4-planter er de ledende elementene i bladet omgitt av tett lukkede skjedeceller som skiller buntene fra mesofyllet og fra de intercellulære rom. Bladets ledende system er representert av ledende bunter, som er kombinert til årer av forskjellige størrelser. Venene er plassert langs bladet for å sikre ensartet samling av assimilater over hele bladområdet. Transporten av assimilater i bladet er strengt orientert: assimilater beveger seg fra hver mikrosone av mesofyllceller med en radius på 70-130 μm mot nærmeste lille bunt og videre langs floemcellene til en større vene. Den viktigste transportformen for assimilater i de fleste planter er sukrose (opptil 85 % av det totale tørrstoffet). Aktiviteten til invertase, et enzym som bryter ned sukrose til glukose og fruktose, er svært lav i ledende vev. Oligosakkarider, nitrogenholdige stoffer, organiske syrer, vitaminer og hormoner transporteres også. Uorganiske salter utgjør 1-3 % av totalt antall juicestoffer, spesielt mye kaliumioner. I mesofyllceller er det osmotiske trykket lavere enn i tynne karbunter. Når du beveger deg fra tynne tuer til midtribben, øker sukkerinnholdet. Derfor går belastningen av det ledende systemet med assimilater mot konsentrasjonsgradienten med energiforbruk. Kilden til ATP er satellittceller. En protonpumpe fungerer i plasmalemmaet til satellittceller, og frigjør protoner utover. Det aktiveres av auxin og blokkeres av abscisinsyre. Forsuring av apoplasten som et resultat av driften av denne pumpen fremmer frigjøring av kalium- og sukroseioner av bladceller og deres inntreden i cellene i floemendene. Transmembranoverføring av protoner skjer langs en konsentrasjonsgradient, og sukrose – mot gradienten ved hjelp av bærerproteiner. Protonene som kommer inn i cellene pumpes ut igjen av protonpumpen, hvis drift er forbundet med absorpsjon av kaliumioner. Sukrose- og kaliumioner transporteres gjennom plasmodesmata inn i hulrommene i silrørene. I 1926 foreslo E. Münch hypotesen om strømmen av assimilater gjennom silelementene i floemet under trykk. I følge denne hypotesen skapes det en osmotisk gradient mellom de fotosyntetiske cellene i bladet, hvor sukrose samler seg, og vevene som bruker assimilater og en væskestrøm oppstår i floemet fra donor til akseptor. Det forutsettes også at drivkraft Flytting av væske fra ett siktrør til et annet gjennom porene i siktplaten kan være transport av kaliumioner. Kaliumioner går aktivt inn i silrøret over silplaten, trenger gjennom det inn i det underliggende silrøret og går passivt ut av det inn i apoplasten. Som et resultat oppstår det et elektrisk potensial på silplatene, noe som letter transporten av stoffer. I tillegg har fibriller av aktinlignende F-protein i porene på silplater kontraktile egenskaper og periodiske sammentrekninger fremmer bevegelsen av væske gjennom floemet. Floemavlastning skjer på grunn av høyt hydrostatisk trykk i silrørene og akseptororganets tiltrekningsevne. Dens tiltrekningsevne avhenger av intensiteten av organvekst, hvor transporterte assimilater brukes og dermed deres konsentrasjon i cellen reduseres. Følgelig oppstår det en konsentrasjonsgradient mellom elementet i det ledende systemet og akseptorcellen. Vekstens intensitet styres av balansen mellom vekstregulatorer. I plasmamembranen til akseptorcellene fungerer en protonpumpe som virker på silrørene og satellittcellene, forsurer apoplasten og letter frigjøringen av kalium- og sukroseioner inn i celleveggene. Deretter absorberes sukrose av akseptorceller med deltakelse av membranbærere i samspill med protoner, og kaliumioner absorberes langs en elektrisk gradient.
Betydningen av transpirasjon
Mengden vann som fordampes av en plante er mange ganger større enn mengden vann den inneholder. Økonomisk vannforbruk er et av de viktigste problemene ved landbrukspraksis. K.A. Timiryazev kalte transpirasjon i volumet der det forekommer "et nødvendig fysiologisk onde." Faktisk, ved normalt forekommende størrelser, er transpirasjon ikke nødvendig. Så hvis du dyrker planter under forhold med høy og lav luftfuktighet, vil naturlig nok transpirasjon i det første tilfellet skje med mye mindre intensitet. Imidlertid vil planteveksten være den samme eller enda bedre der luftfuktigheten er høyere og transpirasjonen er lavere. Samtidig er transpirasjon i et visst volum gunstig for planteorganismen:
1. Transpirasjon sparer planten fra overoppheting, som den møter i direkte sollys. Temperaturen til et blad som er svært transpirerende kan være omtrent 7 °C lavere enn temperaturen på et visnende blad som ikke er transpirerende. Dette er spesielt viktig på grunn av det faktum at overoppheting, ødeleggelse av kloroplaster, reduserer prosessen med fotosyntese kraftig (den optimale temperaturen for fotosynteseprosessen er 20-25 ° C). Det er takket være deres høye transpirasjonsevne at mange planter tåler høye temperaturer godt.
2. Transpirasjon skaper en kontinuerlig strøm av vann fra rotsystemet til bladene, som forbinder alle planteorganene til en enkelt helhet.
3. Oppløselige mineraler og delvis organiske næringsstoffer beveger seg med transpirasjonsstrømmen, og jo mer intens transpirasjonen er, desto raskere skjer denne prosessen.
Som allerede nevnt, er mekanismen for inntreden av ioner og vann i cellen annerledes. Noen næringsstoffer kan imidlertid tilføres passivt, og denne prosessen kan akselereres av økt transpirasjon.
Transpirasjon
Transpirasjon er prosessen med vann som beveger seg gjennom en plante og dets fordampning gjennom plantens ytre organer, som blader, stilker og blomster. Vann er essensielt for plantelivet, men bare en liten del av vannet som tilføres gjennom røttene brukes direkte til vekst og metabolisme. De resterende 99-99,5 % går tapt gjennom transpirasjon. Bladets overflate er dekket med porer som kalles stomata og hos de fleste planter er det meste av stomata plassert på den nedre delen av bladet. Stomata er avgrenset av vaktceller og medfølgende celler (samlet kjent som stomatalkomplekset), som åpner og lukker porene. Transpirasjon passerer gjennom stomatal-spaltene og kan sees på som en nødvendig "pris" forbundet med å åpne stomata for å la karbondioksidet som trengs for fotosyntesen komme inn. Transpirasjon avkjøler også planten, endrer det osmotiske trykket i cellene, og lar vann og næringsstoffer bevege seg fra røttene til skuddene.
Vann absorberes av røttene fra jorda ved hjelp av osmose og beveger seg oppover i xylemet sammen med næringsstoffene som er oppløst i den. Bevegelsen av vann fra røttene til bladene oppnås delvis ved kapillærvirkning, men skyldes hovedsakelig trykkforskjeller. I høye planter og trær, kan tyngdekraften bare overvinnes ved å redusere det hydrostatiske trykket i øvre deler planter på grunn av diffusjon av vann gjennom stomata til atmosfæren.
Avkjøling oppnås ved fordampning fra overflaten av anlegget av vann, som har en høy spesifikk fordampningsvarme.
Forskrift[rediger | rediger wikitekst]
Planten regulerer transpirasjonshastigheten ved å endre størrelsen på stomatale spaltene. Nivået av transpirasjon påvirkes også av tilstanden til atmosfæren rundt bladet, fuktighet, temperatur og sollys, samt tilstanden til jorda og dens temperatur og fuktighet. I tillegg er det nødvendig å ta hensyn til størrelsen på planten, som bestemmer mengden vann som absorberes av røttene og deretter fordampes gjennom bladene.
En viktig egenskap for vekst er rytme. Det er rytmer som følger endringer i ytre forhold. forhold - daglengde, lufttemperatur, jordfuktighet, etc. (eksogent), og kontrollert internt. faktorer (endogene). Mangel på synlig vekst av den såkalte. fred i distriktet, hvor den skjulte meristematiske er bevart. aktivitets- og morfogeneseprosesser er i gang. Således, i epletrær, etter at veksten av skudd opphører om høsten, fortsetter veksten av blomstprimordia i de generative knoppene. Dvale er en manifestasjon av den sesongmessige rytmen til distriktsvekst. Et trekk ved vekst (så vel som utvikling) er polaritet, den såkalte. orientering i rommet av cellulære strukturer og prosesser som forekommer i dem. Dette kommer til uttrykk i forskjellen i morfogenese i de motsatte ender av organene og hele regionen (for eksempel danner en stikling røtter i den polare nedre enden, og knopper blomstrer i den øvre). For å gjennomføre vekstprosesser må vekstsoner kontinuerlig tilføres næring. i deg og fytohormoner.
FYTOHORMONER (fra gresk phyton - plante og hormoner), plantehormoner, fysiologisk aktive organiske. forbindelser som virker i ubetydelig små mengder som regulatorer av vekst og utvikling. Kapitler dannes. arr. i områder med intensiv vekst, noen ganger i vev som har fullført vekst. Syntetisert i noen organer eller soner i regionen, påvirker fosfor andre, og sikrer dermed den funksjonelle integriteten til den voksende organismen. Det er 5 kjente typer F., som det er etablert kjemikalier for. struktur og i utgangspunktet skisserer mekanismen for regulatorisk virkning: auxiner, gibberelliner, cytokininer (stimulerende midler), samt abscisinsyre og etylen (hemmere). Det antas at høyere distrikter og andre F. eksisterer f.eks. anthesiner som er ansvarlige for blomstringen. Forskjellige F. har på den ene siden samme effekt. og diff. effekt på alle prosesser for vekst og utvikling av distrikter, og på den annen side samhandler de med hverandre. Dermed induserer auxin etylensyntese og fremmer syntesen av cytokininer, og effekten av gibberellin er ledsaget av en økning i auxininnholdet. Det som er viktig for regioner er derfor ikke innholdet av ett hormon, men forholdet mellom dem (hormonbalanse). En endring i forholdet mellom F. bestemmer overgangen fra en alderstilstand til en annen. For behovene til h-va produserer gibberelliner, analoger av auxiner og cytokininer og etylenprodusenter. Anvendelsesområder for F. og deres analoger: forplantning av verdifulle varianter ved bruk av vevskultur (auxiner, cytokininer); roting av stiklinger (auxiner); stimulering av abscisisjon av frukt før høsting, avløvende og ugressdrepende effekter (auxinanaloger og etylenprodusenter); øke utbyttet av tomat- og frøfrie druesorter, og utbyttet av linfiber; stimulering av spiring av frø, løker og knoller.
Spørsmål 18-19
Plantebevegelser. Tropismer og ekkelt
En planteorganisme har evnen til å oppnå en viss orientering av sine organer i rommet. Som svar på ytre påvirkninger endrer planter orienteringen til organene sine. Det er bevegelser av individuelle planteorganer assosiert med vekst - vekst og med endringer i turgorspenningen til individuelle celler og vev - turgor. Vekstbevegelser er på sin side av to typer: tropiske bevegelser, eller tropismer, - bevegelser forårsaket av ensidig påvirkning av enhver miljøfaktor (lys, tyngdekraft, etc.); nastiske bevegelser, eller nastia, er bevegelser forårsaket av en generell diffus endring i en hvilken som helst faktor (lys, temperatur, etc.). Avhengig av faktoren som forårsaker tropiske bevegelser, skilles geotropisme, fototropisme, kjemotropisme, tigmotropisme og hydrotropisme. Geotropisme - bevegelser forårsaket av ensidig påvirkning av tyngdekraften. Hvis du plasserer frøplanten horisontalt, bøyer roten seg etter en viss tid ned og stilken bøyer seg opp. Tilbake på begynnelsen av det nittende århundre. Klinostat-enheten ble oppfunnet. I denne enheten er frøplanten bundet i horisontal posisjon til en roterende akse. På grunn av dette virker tiltrekningskraften vekselvis på under- og oversiden av frøplanten. I dette tilfellet er veksten av frøplanten strengt horisontal og ingen bøyninger observeres. Disse eksperimentene viste at bøyningene av stilken og roten er assosiert med den ensidige virkningen av tyngdekraften. Nedbøyningen av roten (i retning av tyngdekraften) kalles positiv geotropisme.
Tropismer og ekle: 1 - geotropisme; 2 - fototropisme; 3 - termonasti; 4 - fotonasti.
Den geotropiske reaksjonen er et "terskel"-fenomen, det vil si geotropisk bøyning oppstår bare når stimulansen når et visst nivå. Mengden av stimulans er lik tyngdekraften multiplisert med tid. For at det skal skje bøyning, må frøplanten holdes i horisontal stilling i en viss tid (presentasjonstid). Hvis frøplantene holdes i horisontal stilling for denne tiden og deretter plasseres vertikalt, vil bøying fortsatt forekomme. Når frøplanten er i en strengt horisontal stilling, er presentasjonstiden kortest. Jo nærmere posisjonen til frøplanten er vertikalt, desto lengre er presentasjonstiden. Dette er forståelig, siden tyngdekraften er størst i horisontal posisjon. Presentasjonstiden er ca. 3-5 minutter. Tiden som kreves for å utvikle bøyningen er 45-60 minutter. Retningen til den geotropiske reaksjonen kan endres under veksten av organismen, så vel som avhengig av miljøforhold. Dermed er stammen til en valmue før knoppen åpner preget av positiv geotropisme, og etter at blomstene åpner - negativ. Ved lave temperaturer kan negativ geotropisme av stilken bli til diageotropisme (krypende former).
Fototropisme - bevegelser forårsaket av ujevn belysning av forskjellige sider av organet. Hvis lyset faller fra den ene siden, bøyer stilken seg mot lyset - positiv fototropisme. Røtter bøyer seg vanligvis bort fra lyset - negativ fototropisme. Orienteringen av bladblader vinkelrett på det innfallende lyset (ved høy lysintensitet) kalles diafototropisme. Oppfatningen av enveisbelysning krever også en viss presentasjonstid, som avhenger av styrken til enveisbelysning. Avhengig av plantens alder og miljøforhold, kan retningen til fototropiske bøyninger endres. Således, i nasturtium, før blomstring, er stilken preget av positiv fototropisme, og etter at frøene modnes - negativ.
Kjemotropisme er bøyning assosiert med ensidig eksponering for kjemikalier. Kjemotropiske bøyninger er karakteristiske for pollenrør og planterøtter. Hvis pollen legges på et objektglass i et medium som inneholder sukrose, og samtidig legges en del av eggstokken der, vil alle pollenrørene bøye seg mot eggstokken når de vokser. Planterøttene bøyer seg mot næringsstoffer. Hvis næringsstoffer ikke blandes i hele jorda, men fordeles i separate lommer, vokser røttene mot disse lommene. Denne rotevnen bestemmer den større effektiviteten til granulert gjødsel. Røtter vokser mot individuelle granulat som inneholder næringsstoffer. Denne metoden for å introdusere næringsstoffer skaper også en økt konsentrasjon nær roten, noe som sikrer deres bedre fordøyelighet.
Hydrotropisme er bøyningen som oppstår når vannet er ujevnt fordelt. Rotsystemer er preget av positiv hydrotropisme.
Aerotropisme er orientering i rommet assosiert med ujevn fordeling av oksygen. Aerotropisme er hovedsakelig karakteristisk for rotsystemer.
Tigmotropisme er plantens reaksjon på ensidig mekanisk påvirkning. Tigmotropisme er karakteristisk for klatre- og klatreplanter.
Nastiske bevegelser er av to typer: epinasti - nedoverbøyning og hyponasti - oppoverbøyning. Avhengig av faktoren som forårsaker visse nastiske bevegelser, skilles termonasti, fotonasti, nyktinasti, etc. ut.
Termonastier er bevegelser forårsaket av endringer i temperaturen. En rekke planter (tulipaner, krokus) åpner og lukker blomstene sine avhengig av temperaturen. Når temperaturen stiger, åpnes blomstene (epinastiske bevegelser når temperaturen synker, lukkes de (hyponastiske bevegelser);
Fotonastier er bevegelser forårsaket av endringer i lys og mørke. Blomstene til noen planter (løvetannblomsterstander) lukker seg når mørket faller på og åpner seg i lyset. Blomstene til andre planter (tobakk) åpner seg om natten.
Nyktinastier ("nikti" - natt) er bevegelser av blomster og blader av planter assosiert med en kombinert endring i både lys og temperatur. Denne kombinerte effekten oppstår når dag endres til natt. Et eksempel er bevegelse av blader i enkelte belgfrukter, så vel som i skogsyre. Vekstbevegelser inkluderer også sirkulære bevegelser av endene av unge skudd og tuppene av røttene i forhold til aksen. Slike bevegelser kalles sirkulære nutasjoner. Eksempler er bevegelsene til stilkene til klatreplanter (humle), og rankene til klatreplanter. Dette er nødvendig for å finne støtte når man beveger seg mot stilkens lys.
Turgor bevegelser. Ikke alle nastiske bevegelser er vekstbevegelser. Noen er assosiert med endringer i turgor. Disse inkluderer nyktinastiske bladbevegelser. Dermed er bladene til mange planter preget av rytmiske bevegelser - i kløver observeres bladene til et komplekst blad å stige og folde seg om natten. Denne typen bevegelse er assosiert med endringer i turgor i spesialiserte celler i bladputene.
Seismonastier er bevegelser forårsaket av et trykk eller berøring, for eksempel bevegelse av blader i en Venus-fluefanger eller en blyg mimosa. Som et resultat av berøring faller mimosabladene og bladene folder seg. Reaksjonen skjer ekstremt raskt, etter bare 0,1 s. I dette tilfellet sprer irritasjonen seg med en hastighet på 40-50 cm/s. Seismonastiske bevegelser av mimosablader kan også forekomme under påvirkning av lokal termisk, elektrisk eller kjemiske påvirkninger. Disse bevegelsene er assosiert med tap av turgor på undersiden av bladet. Betydningen av denne motoriske reaksjonen er å forhindre skade fra kraftig regn og sterk vind.
Autonasties - spontane rytmiske bevegelser av blader som ikke er forbundet med noen endringer ytre forhold. Ja, blader tropisk plante desmidium gjennomgår rytmiske vibrasjoner.
Fotoperiodisme
[rediger | rediger wikitekst]
Materiale fra Wikipedia - det frie leksikonet
Gå til: navigasjon, søk
Fotoperiodisme (greske bilder - "lys" og periodos - "syklus", "veksling") - reaksjonen til levende organismer (planter og dyr) til den daglige rytmen av belysning, varighet dagslys og forholdet mellom mørke og lyse timer på døgnet (fotoperioder).
Begrepet "fotoperiodisme" ble foreslått i 1920 av amerikanske planteoppdrettere W. Garner og G. Allard, som oppdaget denne reaksjonen i planter. Det viste seg at mange planter er svært følsomme for endringer i daglengde.
Fotoperiodisme hos planter
Under påvirkning av fotoperiodisme beveger planter seg fra vegetativ vekst til blomstring. Denne funksjonen er en manifestasjon av plantetilpasning til levekår, og lar dem begynne å blomstre og frukte på den mest gunstige tiden av året. I tillegg til reaksjonen på lys, er reaksjonen på temperaturpåvirkninger også kjent - vernalisering av planter.
Lignende artikler
Deilige retter med pølser
Et glimt av Bella. Romantisk kronikk. Et glimt av genialitet. Messerer om Akhmadulina Boris Messerer glimt av Bella romantiske kronikk
Jeg drømte at jeg seilte på en båt på elven
Hvordan tilberede biff entrecote i en stekepanne
Om selskapet Fremmedspråkkurs ved Moscow State University
Hvilken by og hvorfor ble den viktigste i det gamle Mesopotamia?
Hvorfor Bukhsoft Online er bedre enn et vanlig regnskapsprogram!
Hvilket år er et skuddår og hvordan beregnes det
Bønn for å tenne en lampe hjemme
Hva var deres styrke og hva var deres svakhet?