Levende jord - kjenn hjemmet ditt. Betydningen av polychaete ormer Melding om emnet polychaete ormer

Praktiske leksjoner

Laboratoriearbeid.

Emne: Strukturelle trekk ved polychaete ormer

Mål:Å studere de morfologiske og anatomiske egenskapene til strukturen til polychaete ormer assosiert med miljøet og levemåten.

1. Taksonomi

Type Annelida annelids

Undertype Belteløs Aclitellata

Klasse Polychaeta Polychaeta

Underklasse Stray Errantia

Utsikt Nereis Nereis pelagica

Underklasse Sessile Sedentaria

Utsikt Peskozhil Arenicola marina

2. Teoretisk informasjon

Type annelids (Annelida)

Blant alle ormer er annelids den mest organiserte gruppen av ormer. I organisasjonen annelids mange ting dukker opp for første gang. For første gang har de en reell segmentering av kroppen, det vil si at kroppen er delt inn i segmenter ikke bare utenfor, men også inne av spesielle skillevegger - dissepimenter. Hodedelen av kroppen vises, som er representert av to lober. Generelt er kroppen deres delt inn i 3 seksjoner: hodet, den segmenterte torsoen og den bakre delen av kroppen - pygidium eller anallapp. De fleste av dem har homonom segmentering, det vil si at alle segmenter er like, eller nesten like, i motsetning til den heteronome segmenteringen som er karakteristisk for mer organiserte dyr.

Annelider er de første dyrene som utvikler et sekundært kroppshulrom - coelom. Det hele utfører en utskillelsesfunksjon, stoffer transporteres diffust i det og reproduktive produkter modnes.

Fordøyelsessystemet består av tre funksjonelt forskjellige seksjoner: fortarm, mellomtarm og baktarm. Noen annelids har spyttkjertler knyttet til fortarmen. Tarmveggene av ringlets, i motsetning til rundorm dannet ikke av ett lag med celler, men av flere.

Luftveiene i annelids, som i andre typer ormer, er det ingen, og gassutveksling skjer gjennom hele overflaten av kroppen, selv om noen, for eksempel polychaetes, har kroppsutvekster som regnes som primitive gjeller. Imidlertid har de et sirkulasjonssystem; den består av blodårer, de gjennomsyrer hele kroppen og danner plexuser i alt vev.

Det er ikke noe hjerte, og dets funksjon utføres av det dorsale blodkaret, hvis vegger periodisk pulserer og driver blod til den fremre enden av kroppen, og gjennom det abdominale blodkaret strømmer blodet i motsatt retning. Disse to hovedkarene i hvert segment er forbundet med ringblodkar, som hos noen (oligochaeter) også kan pulsere. Blod bærer næringsstoffer fra fordøyelsesorganene og oksygen tilført gjennom kroppens integument gjennom hele kroppen.

Ekskresjonssystem metanephridial type. Det er representert av uavhengige segmentelle utskillelsesrør. I hvert segment som helhet åpner et ekskresjonsrør med en trakt, som penetrerer veggen til dissepimentet, åpner seg utover med et hull i neste segment. Metanephridia forbinder coelom med det ytre miljøet, og det er derfor de også kalles coelomoducts. Nedbrytningsprodukter kommer inn i den celomiske væsken, her hoper de seg opp og skilles ut gjennom metanefridi. Vanligvis inneholder hvert segment et par metanefridi.

Nervesystemet består av parede kefaliske ganglier, kalt "hjernen", plassert dorsalt over svelget. To nervestammer strekker seg fra "hjernen", og forbinder den med det første paret av noder i den abdominale nervekjeden, bøyd rundt svelget på begge sider.

Sanseorganer presentert separate strukturer, visuelle (øyne) og luktgroper. Annelider formerer seg aseksuelt og seksuelt. Aseksuell reproduksjon skjer ved deling.

Vanligvis er dette dioecious dyr, reproduksjon skjer ved deling, men ofte utvikler de både mannlige og kvinnelige gonader, det vil si at hermafroditisme observeres. Utviklingen deres er direkte (det vil si at en liten orm kommer ut av egget), mens andre utvikler seg med metamorfose, og danner en flytende larve - en trochofor, som slett ikke ligner på en voksen.

Dermed observeres en rekke funksjoner i organiseringen av annelids som gjør at de kan klassifiseres som en gruppe høyere ormer:

Tilstedeværelsen av en coelom, ekte metamerisme, en mer kompleks struktur av nervesystemet og sensoriske organer, tilstedeværelsen sirkulasjonssystemet og primitive luftveisorganer, utskillelsesorganer av typen metanefrid. I alle disse funksjonene skiller de seg fra flatorm og rundorm.

Imidlertid bør det bemerkes at annelids også har noen egenskaper av lavere ormer. Larven av annelider - trochoforen - har et primært hulrom, utskillelsesorganer - protonefridi, et ortogonalt nervesystem, og i de første stadiene av larveutviklingen er tarmene lukket. Alle de ovennevnte tegnene finnes noen ganger hos voksne annelids.

Filumannelidene er delt inn i to undertyper: ikke-belte- og belteormer og i 6 klasser: Primære ringormer (Archiannnelida), klasse Polychaeta, klasse Oligochaeta, klasse Igler (Hirudinea), klasse Echiurida og klasse Sipunculida .

Klasse polychaetes (Polychaeta)

Polychaetes skiller seg fra alle andre annelids ved en godt adskilt hodeseksjon med vedheng som utfører en sensorisk funksjon, utviklet parapodia med setae; dioeciousness, utvikling med metamorfose.

Ytre struktur. Polychaetes har en langstrakt, litt flatt, sylindrisk kropp, bestående av tre seksjoner: hodet, stammen og anallappen - pygidium. Preortotallappen - prostomium og pygidium er ikke klassifisert som segmenter, siden de har en annen struktur. Prostomium er hodelappen, bærer vedheng-antenner (lat. Antenne - pes) eller tentakler som utfører funksjonen berøring og større palper - palper - utfører berøringsfunksjonen, og også dirigere mat til munnen og øynene. Den andre delen av hodet - det orale segmentet - peristomium - er dannet fra sammensmeltingen av 2-3 stammesegmenter. Den ligner på stammesegmentene, men større, og bærer ikke parapodia. Munnen og peristomale antenner er plassert ventralt på denne delen.

Prosessen med å slå sammen segmenter for å danne en separat hodeseksjon kalles cefalisering.

Alle deler av kroppen har hudmuskulære utvekster på sidene - parapodia. Hver av dem består av en sentral, basal del, hvorfra to lober strekker seg - dorsal og ventral. På hvert blad er det et tynt vedheng - en antenne de utfører olfaktoriske og taktile funksjoner. Hos mange polychaeter vokser dorsalantennene og utfører en respirasjonsfunksjon, det vil si funksjonen til en gjelle, og sikrer gassutveksling. I tillegg bærer hver parapodia-gren tuer av setae. Parapodia kan utføre flere funksjoner: sanseorganer, bevegelse, pust. Parapodier utvikles best i vandrende former.

Hud-muskelsekken består av et ettlags epitel, og under det er det to lag med muskelfibre. På utsiden skiller epitelet ut et tynt lag med kutikula. Epitelet inneholder kjertelceller; sekretet som skilles ut av disse cellene danner rør rundt kroppen til fastsittende polychaeter. Det ytre laget er sirkulært, det indre laget er langsgående muskler. På sidene er det bunter av vifteformede muskler som beveger parapodia. Krypende polychaetes har den mest komplekse strukturen i hudmuskelsekken.

Den sekundære kroppshulen har flere funksjoner: muskel-skjelett, transport, homeostatisk, ekskretorisk. Generelt modnes reproduktive produkter. Derivater av coelom - coelomoducts - tjener til å skille ut reproduktive produkter.

Fordøyelsessystemet består av fortarm, mellomtarm og baktarm. Mellomtarmen er av endodermal opprinnelse. Fortarmen er differensiert til bukkalseksjonen, svelget og spiserøret. Svelget er en fortsettelse av bukkalseksjonen, har kraftige muskler og et smalt lumen. På grensen mellom bukkalområdet og svelget har noen arter kjever, noe som er typisk for rovformer. Stillesittende dyr har en dårlig utviklet svelg. Svelget etterfølges av spiserøret, som munner ut i mellomtarmen. Det er spyttkjertler i den fremre delen av spiserøret. Deres øvre kanaler åpner seg inn i den fremre delen av spiserøret. Noen ganger er det en liten mage. Mellomtarmen har relativt bred lumen og tynnere vegger. Det er der maten endelig fordøyes og absorberes næringsstoffer inn i blodet og vevsvæsken, takket være den kraftige choroid plexus rundt tarmveggen. Mellomtarmen danner noen ganger parede blinde utvekster - sidelommer. Hos planteetende individer er den midtre delen av tarmen kronglete. Den bakre tarmen ender med anus på dorsalsiden av anallappen.

Luftveiene Ulike polychaetes har forskjellige strukturer. Noen, for eksempel Nereis, har ikke luftveisorganer, og gassutveksling skjer gjennom hele kroppens overflate. Det meste av oksygenet absorberes av parapodia, hvor det er et spesielt tett nettverk av blodårer. Andre puster gjennom gjeller som er dannet fra ryggstangen til parapodia, eller fra noen av hodevedhengene.

Sirkulasjonssystemet Polychaeten er lukket, det vil si blod sirkulerer bare gjennom blodårene og helles ikke inn i kroppshulen. Det er to hovedblodårer: dorsal og abdominal. Den dorsale blodåren pulserer, og blodet strømmer fremover gjennom den abdominale en trekker seg ikke sammen og blodet strømmer bakover gjennom den. I hvert segment er disse karene forbundet med et ringformet kar. Blodkar danner en annen serie plexuser. De største er kutane (spesielt i parapodia), og rundt fordøyelseskanalen.

Ekskresjonssystem polychaetes er representert av nefridia. Deres metameriske arrangement i hvert segment av kroppen i par ga opphav til å kalle dem metanefridi. Hvert metanephridium begynner med en trakt - en nefrostomi, åpen inn i den coelomiske sekken, strekker seg fra trakten, som trenger inn i dissepimentet og åpner seg utover på sideoverflaten av det tilstøtende segmentet med en åpning - det nefridiske paret.

Nervesystemet består av to sammenvoksede cerebrale ganglier, som kalles suprafaryngeale, og perifaryngeale bindemidler. Cerebrale ganglier kalles også hjernen, hvorfra nervestrenger - bindemidler - løper langs kroppen i hvert segment, ganglier dannes på dem, forbundet med kommissurer. Et slikt nervesystem har form som en stige og er karakteristisk for primitive polychaetes. I mer høyt organiserte former kommer forbindelsene nærmere hverandre eller til og med smelter sammen, akkurat som gangliene smelter sammen. Som et resultat har nervesystemet utseendet til en ventral nervestreng.

I fastsittende former er sanseorganene redusert, selv om noen fastsittende former har balanseorganer - statocyster.

Reproduktive system. Polychaetes formerer seg både seksuelt og aseksuelt. Under aseksuell reproduksjon deles ormens kropp i to eller flere deler. Deretter ferdigstilles de manglende strukturene. En veksling av disse to reproduksjonsmetodene (metagenese) er også observert hos polychaetes. De fleste polychaetes er toboe. Seksuell dimorfisme kommer ikke til uttrykk. Gonadene, gonadene, er dannet i veggene til coelom. De utvikler seg i hvert segment, og sjelden i de fremre og bakre.

De utviklende kjønnscellene ender opp i det generelle området hvor de fullfører sin modning. Befruktning er ekstern. Frigjøring av kjønnsceller fra kroppshulen skjer på forskjellige måter. I et enkelt tilfelle sprekker veggene til segmentene som kjønnscellene befinner seg i, og de havner i vann, og foreldregenerasjonen dør. Noen polychaetes har kjønnstrakter med reproduktive kanaler - coelomoducts, og gjennom dem skilles reproduktive produktene ut. I fravær av coelomoducts utskilles kjønnsceller fra coelom gjennom nefromyxia, som samtidig utfører funksjonen til reproduktive og ekskresjonskanaler. Befruktning er ekstern, i vann. En larve, en trochofor, utvikler seg fra et befruktet egg.

Videre utvikling av trochophore fører til transformasjon av dens følgende larver: metatrochophore og nektochaete. I metatrokoforen dannes larvesegmenter i vekstsonen. Deretter blir metatrokoforen til en nektokaete, der den cephalic ganglion (hjerne) og abdominal nervestreng dannes. Setae er eksponert utover - slik dannes parapodiekomplekset.

Biologisk betydning Utviklingen av ringer med metamorfose er at på grunn av de flytende larvene utføres spredningen av arter, siden voksne individer hovedsakelig fører en bunnlivsstil. Noen polychaeter tar vare på avkommet, og derfor er larvene deres inaktive. Det er noen ganger vivipariteter blant polychaetes.

Betydningen av polychaete ormer:

1. Polychaetes er mat for mange marine dyr.

2.De er blant dyreorganismene som deltar i rensingen av sjøvann.

3. Polychaetes er aktivt involvert i behandlingen organisk materiale, setter seg på bunnen av havet.

4. De er et viktig ledd i trofiske kjeder de tjener som objekter for akklimatisering. Så, under ledelse av akademiker L.A. Zenkevich i 1939-1940. For første gang i verden ble akklimatiseringen av polychaeter (Nereis diversicolor) fra Azovhavet til Det Kaspiske hav utført. Der de med hell slo rot og forbedret matforsyningen, spesielt for verdifull størjefisk.

5. Noen polychaeter brukes som mat, for eksempel stillehavspaloloormen (Eunice viridis).

3. Oppgaver

Øvelse 1. På tegningene, vurder den ytre strukturen til polychaetene, skisser utseendet til den fremre delen av kroppen Nereis pelagiskEN(Zelikman, Fig. 81 A, B), strukturen til parapodia og den bakre enden av legemet til polychaete (Zelikman, Fig. 82), studere diagrammet over den indre strukturen til polychaete-ormer (Fig. 1).

Ris. 1. Intern strukturdiagram
polychaete ormer:
A – nerve- og ekskresjonssystemer (ovenfra),
B – fordøyelsessystem og hele (sett ovenfra),
B – sirkulasjons-, fordøyelses- og nervesystem
(sidevisning): 1 - suprafaryngeal hodeganglion, 2 - perifaryngeal bindeledd, 3 - ganglier i den ventrale nervekjeden, 4 - nerver, 5 - metanefridi, 6 - munn, 7 - munnhule, 8 - svelg,

9 - spiserør, 10 - tarm, 11 - muskler i svelget, 12 - coelom, 13 - dissepiment, 14 - eggstokk, 15 - dorsal blodåre, 16 - abdominal blodåre, 17 - ringformede blodårer.

Oppgave 2. Vurder strukturen av parapodia av polychaete ormer. Studer og merk i figur 2 notopodium, neuropodium, plassering av støttende setae (aciculi), ventrale og dorsale antenner.

Oppgave 4. Utforsk, merk og gi Detaljert beskrivelse strukturen til utskillelsessystemet til polychaetes og dets forbindelse med coelom (fig. 4).

Ris. 4 ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Oppgave 4. Studer reproduksjon og utvikling av polychaetes, og fullfør figur 178 (Sharova I.Kh.)

4. Terminologi

Arkitektomi -__________________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Atsikula – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Dissepimenter – ________________________________________________

__________________________________________________________________

Deutocerebrum – _________________________________________________

__________________________________________________________________

Koblinger – ________________________________________________

__________________________________________________________________

Neuropodium – _______________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Notopodium – _______________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Parapodia – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Peristomium – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Prostomium – ________________________________________________

__________________________________________________________________

Coelomoducts – ________________________________________________

__________________________________________________________________

Palper – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Pygidium – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Nefromyksi – ________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Saker til diskusjon

1. Hvilke progressive organisatoriske trekk har polychaetes sammenlignet med rund- og flatormer?

2. Hva er egenskapene til den ytre strukturen til polychaetes?

3. Er parapodia av polychaetes bevegelsesorganer? Hvordan er de bygget opp og hvilken funksjon har de?

4. Hva er sirkulasjons- og luftveiene polychaete? Hva bestemmer graden av deres utvikling?

5. Hvorfor kalles polychaeter sekundære dyr? Hvordan skiller det sekundære kroppshulrommet seg fra det primære?

6. Hva er de strukturelle egenskapene til nervesystemet til polychaetes sammenlignet med rundorm?

7. Hvilke sanseorganer har polychaetes og hvor befinner de seg?

8. Hva er likhetene og forskjellene? Fordøyelsessystemet rovdyr og fastsittende polychaeter?

9. Hvordan fungerer reproduksjonssystemet til polychaetes? Hva er egenskapene til reproduksjonen deres?

10. Hva er strukturen til utskillelsessystemet til polychaetes? Forskjellen mellom metanefridi og protonefridi.

11. Hvordan er sirkulasjons- og respirasjonssystemene til polychaetes sammenkoblet? Hva bestemmer graden av deres utvikling?

(Fig. 30) - marine ormer med parede vedheng - parapodia på kroppssegmentene. Kroppen er dekket med en tynn neglebånd, uten en nerveplexus i ektodermen. Hodelappen bærer øynene og ulike vedheng - palper og antenner, som de kjemiske sanseorganene er plassert på (se fig. 29).

Ris. 30. Polychaetes:

1 - Typhloscolex; 2 - Netochaeta; 3 - Eunice viridis

Avhengig av antall segmenter, skilles oligomere (lavsegmenterte) og polymere (multisegmenterte) ormer. I henhold til formen og arten av vedleggene kan segmentene være identiske (homonome) eller forskjellige fra hverandre. Homomoni er et tegn på primitiv organisering og er iboende i fritt mobile former.

Parapodia er to-grenede utvekster av sideveggen til et segment, utstyrt med tufter av setae og en tentakel - antenner på hver eller bare en gren. Dette er primitive bevegelsesorganer. I fastsittende former er parapodier ofte delvis redusert.

Under huden er det lag med sirkulære og langsgående muskler. Hudmuskelsekken er foret fra innsiden med epitel, og under den er et kroppshulrom - coelom. I hvert segment består det hele av to poser, hvis vegger konvergerer over og under tarmen, og skaper en langsgående skillevegg. Ved grensen mellom segmentene danner det coelomiske epitelet en to-lags septum - en septum, eller dissepiment. I enkelte seksjoner kan skilleveggen være redusert. Helheten utfører støttende (på grunn av væsken som fyller den), distribusjon, utskillelse og seksuelle funksjoner.

Fordøyelsessystemet begynner med munnhulen, som går over i muskelsvelget. Det etterfølges av spiserøret. Noen polychaetes har en liten mage. Midtarmen er et rett rør. Baktarmen er kort, åpner med anus på dorsalsiden av anallappen.

Respirasjon i polychaetes skjer gjennom overflaten av kroppen, men de fleste har spesielle områder som gassutveksling skjer gjennom. Vanligvis er dette en ryggstang av en parapodia som har blitt til en gjelle.

Sirkulasjonssystemet er lukket, består av langsgående hovedkar (over og under tarmen), som kommuniserer gjennom et system av ringformede kar. Bevegelsen av blod bestemmes av pulseringen av veggene i ryggmargen. Når systemet reduseres, overtas dets funksjoner av den coelomiske væsken.

Ekskresjonssystemet er representert av nefridia ulike strukturer. Som regel er hver av dem et rør, ett forlenget, hvis ende åpner som en helhet, den andre - utover. Siden nefridia er tilstede i hvert segment av kroppen, kalles de også segmentelle organer. Noen lavere former disse organene er representert av protonefridi, som har en bunt av kølleformede solenocyttceller i den indre enden av røret. I andre polychaetes atrofierer denne bunten, og i stedet dukker det opp et hull, foret med flimmerhår. Slike organer kalles metanefridi.

Nervesystemet i klassen varierer fra den ventrale skalaen til den ventrale nervestrengen. I tillegg beveger den seg fra periferien (fra hudepitelet) dypere, noen ganger til og med inn i kroppshulen. Det er en konsentrasjon av nerveknuter. Sanseorganer er varierte og kommer bedre til uttrykk i fritt bevegelige former. Dette er organene for berøring, kjemisk sans (kjemoreseptorer) og syn. Sistnevnte kan ha utseendet til en optisk kopp eller boble.

Det reproduktive systemet er enkelt. Polychaete ringlets er toboe. Gonader dannes enten i alle (bortsett fra den første og siste), eller bare i spesielle eller fruktbare segmenter. Dette er en haug med kjønnsceller som ligger under det coelomiske epitelet. Modne reproduktive produkter kommer inn som en helhet gjennom brudd i epitelet, og fjernes deretter av kjønnstrakter med en utskillelseskanal til utsiden. I de fleste tilfeller vokser disse traktene sammen med nefridien og utfører deretter seksuelle og utskillende funksjoner.

Befruktning er ekstern. Eggknusing er fullført, spiralformet, bestemt. Etter knusing dannes en ekstremt typisk larve - en trochofor, og deretter dissekert i et lite antall segmenter - en metatrokofor. Nye segmenter (postlarve eller postlarve) vises alltid på ett sted - i vekstsonen, som ligger mellom pygidium og det nest siste stammesegmentet.

Polychaeter spiller en viktig rolle i marine økosystemer da de tjener som mat for fisk, krabber og andre dyr. I noen tilfeller blir visse arter av polychaetes til og med flyttet til nye vannforekomster for å forbedre kostholdet. kommersiell fisk.

Sammenlignet med andre typer ormer, utviser annelids trekk ved en høyere organisasjon og utgjør et viktig ledd i utviklingen av dyreverdenen.

Selv om de tilhører protostomer, som og, men i motsetning til dem har de et sekundært kroppshulrom med sin egen epitelforing (den såkalte coelom).

Disse ormene har fått navnet sitt fra deres klart definerte inndeling av kroppen i segmenter, eller ringer. Derav deres korte navn "ringer". Ringtypen er genetisk beslektet med andre, mer komplekse typer- og leddyr.

De fleste ringormer har et velutviklet sirkulasjonssystem, som er fraværende hos andre typer ormer. Ofte observeres utviklingen av luftveisorganer (gjeller) i ringlets. Utskillelsesorganene, bygget etter typen metanefridi, ble også mer komplekse. Ringler er preget av en dypere differensiering av fordøyelsessystemet (munn, svelg, spiserør, avling, mage, tarm, anus), samt et mer komplekst nervesystem, som inkluderer, i tillegg til suprapharyngeal og subfaryngeal ganglion og perifaryngeal ring, den abdominale nervekjeden.

Sanseorganer av annelids

Sanseorganene (øyne eller deres rudimenter, tentakler, bust osv.; de primære ringlets har statocyster) fikk videre utvikling. Noen annelids i ontogenese går gjennom stadiet av en slags larve - en trochophore, som gjentar i sin utvikling noen trekk ved de fjerne forfedrene til annelids. Fremveksten av metamerisme, hvis essens består i systematisk repetisjon i hvert segment av alle indre og ytre organer i kroppen, bør betraktes som svært betydelig. Et viktig stadium i utviklingen av ormer var utviklingen av parapodia i ringene - rudimentene til bena.

Den genetiske forbindelsen mellom ringorm og nedre ormer er kjent for å bli etablert gjennom nemerteans, studiet av hvilke i skolekurs zoologi er ikke gitt. Derfor er spørsmålet om opprinnelsen til annelids i videregående skole kan ikke behandles tilsvarende. Læreren bør begrense seg til en generell indikasjon på en spesiell type ormlignende dyr som eksisterer i naturen (nemerteaner), hvor en rekke primitive trekk antyder deres opprinnelse fra gamle cilierte ormer, og på den annen side noen strukturelle og utviklingsmessige funksjoner indikerer deres forhold til annelids. Forfedrene til annelidene ledet etter all sannsynlighet en fritt mobil rovlivsstil, noe som bidro til en betydelig forbedring i organisasjonen deres. Deres opprinnelige habitat var havet, og deretter, i utviklingsprosessen, tilpasset noen av ringlet seg til livet i ferskvann, så vel som i jord.

Nervesystemet av annelids

På grunn av nervesystemets metameriske struktur har hvert segment av kroppen ganglier som nerver strekker seg fra, som inneholder både sensoriske fibre som oppfatter irritasjoner som kommer fra reseptorer og motoriske fibre som leder irritasjoner til musklene og kjertlene til ormen. Ringletter har følgelig et anatomisk og morfologisk grunnlag for refleksaktivitet i et bredt spekter. Det bør huskes at ormens hodeganglier (supra- og subfaryngeal) ved hjelp av sanseorganer mottar fra utsiden slike irritasjoner som ikke oppfattes av andre deler av kroppen. Til tross for hovednervesentrenes ledende rolle, kan ubetingede refleksreaksjoner i ringene også utføres lokalt, i hvert segment av kroppen, som har sine egne ganglier. Dessuten kan lukkingen av refleksbuen skje i henhold til typen reseptor - sensorisk akson - motorisk akson - muskelcelle. I dette tilfellet regulerer sentralnervesystemet bare nivået av muskelaktivitet.

Betydningen av annelids

Annelider spiller en betydelig rolle i stoffkretsløpet i naturen og inntar en fremtredende plass i mange biocenoser på land og hav. Ikke mindre stor er den praktiske betydningen av ringlets som næringskilde for kommersiell fisk og som en aktiv faktor i den jorddannende prosessen. Noen arter av sjøringer (polychaetes) har evnen til selektivt å absorbere og akkumulere kjemikalier spredt i vann i kroppene deres. For eksempel fant de en konsentrasjon av kobolt på opptil 0,002 %, og nikkel - fra 0,01 til 0,08 %, det vil si mange tusen ganger høyere enn i vann. Denne evnen er også karakteristisk for andre havinnbyggere, noe som åpner for mennesker muligheten til å utvinne sjeldne grunnstoffer direkte fra sjøvann ved hjelp av virvelløse dyr.

Matforholdene til ringbiller er svært forskjellige og påvirker mange grupper av virvelløse dyr, unntatt insekter, som de ikke har direkte matkontakt med.

Typer annelids

For tiden er over 7000 arter av ringlets kjent, gruppert i flere klasser, hvorav bare to er studert på videregående: klassen Polychaete annelids, eller Polychaetes, og klassen Oligochaetes, eller Oligochaetes. Polychaetes er viktige for å forstå annelidenes opprinnelse og er samtidig av interesse som en forfedregruppe i forhold til andre klasser av annelider, og polychaetes kan tjene som eksempel på tilpasning av annelidene til eksistens i ferskvann og jord. Studiet av ringlets i levende form utføres på skolen bare på representanter for klassen av oligochaetes ( meitemark). Bli kjent med polychaete ringlets utføres på utstillinger av zoologiske museer, ved bruk av våte preparater.

Filumet Annelida inkluderer tre klasser: Polychaetes, Polychaetes og Leeches. Karakteristikker av typen er gitt ved å bruke eksemplet på den mest tallrike klassen - Polychaetes.

Klasse Polychaeta

Det vitenskapelige navnet på klassen "polychaetes" betyr "polychaetes" på gresk. Disse ormene er de mest tallrike av ringormene, det er over 5000 arter av dem. De fleste lever i marine vannmasser, og bor i alle områder og dyp av verdenshavet. De finnes både i vannsøylen og i bunnen, trenger inn i jordlagene eller forblir på overflaten. Blant polychaetene er det rovdyr og fredelig utsikt, dvs. rovdyr og planteetere. Når de spiser mat, bruker de begge krydret, sterke kjever. Pelagiske ormer jager fiskeyngel; bunnormer spiser alger, hydroide polypper, andre ormer, små krepsdyr og bløtdyr. De som bor i jorda passerer sand med partikler av organiske stoffer gjennom tarmene.

Mange polychaeter bygger seg rørhus der de gjemmer seg for fiender; andre bor i huler og, i tilfelle fare, graver seg ned i bakken (sandorm). Levetiden til polychaetes overstiger ikke 2-4 år. Hos noen arter er omsorg for avkommet tydelig uttrykt (bærende unger - i yngelposen og spesielle hulrom eller under dekke av ryggskjell).

Polychaete-larver setter seg ofte på bunnen av skip og, sammen med andre begroende organismer, forårsaker skade, og reduserer farbarheten til skip. Siden polychaetes ikke har et hardt skjelett, tjener de som komplett og lett fordøyelig mat for fisk, og utgjør en viktig del av matforsyningen.

Polychaetes, med noen få unntak, er marine dyr som lever under ekstremt varierte økologiske forhold.

Kroppsstruktur av polychaetes

Kroppen til polychaetes er segmentert og består av en hodelapp (prostomium), kroppssegmenter og anallapp (pygidium). På hodelappen er det sanseorganer: berøring (på palpene), syn (enkle øyne), kjemisk sans. Kroppen er langstrakt, ormeformet, antall segmenter varierer sterkt. Segmenter av kroppen kan være identiske i struktur (homonom metamerisme) eller forskjellige i både struktur og funksjoner (heteronom metamerisme). Metamerisme er inndelingen av dyrekroppen i lignende seksjoner - metamerer plassert langs kroppens lengdeakse. Polychaetes er preget av prosessen med cephalization - inkludering av ett (eller flere) segmenter av kroppen i hodedelen.

Kroppssegmentene er utstyrt med sammenkoblede laterale motoriske vedheng - parapodia. Faktisk er parapodia de første primitive lemmene som utvikler seg hos virvelløse dyr. Hvert segment har et par parapodier. Parapodium består av to grener: dorsal (notopodium) og ventral (neuropodium). Hver gren inneholder en bustbust. I tillegg til tynne identiske setae inneholder grenene til parapodia tykke støttende setae. Størrelsene, formene på parapodia og setae i klassen er veldig forskjellige. Ofte i fastsittende former reduseres parapodiene.

Kroppen av polychaetes er dekket med en tynn kutikula dannet av et enkeltlags integumentært epitel. Epitelet inneholder encellede kjertler som skiller ut slim på overflaten av ormenes kropp. Hos fastsittende polychaeter skiller hudkjertler ut stoffer for konstruksjon av rør som ormer lever i. Rørene kan legges inn med sandkorn eller impregneres med kalsiumkarbonat.

Under epitelet er det to lag med muskel - sirkulær og langsgående. Kutikula, epitel og muskellag danner en hudmuskelsekk. Fra innsiden er den foret med ettlags epitel av mesodermal opprinnelse, som begrenser den sekundære kroppshulen, eller coelom. Dermed er coelom plassert mellom kroppsveggen og tarmen. I hvert segment er coelom representert av et par sekker fylt med coelomisk væske. Den er under press, og individuelle celler - coelomocytter - flyter i den. Ved kontakt over og under tarmene danner veggene i posene en to-lags skillevegg - mesenteriet (mesenteriet), som tarmene er suspendert fra kroppen på. Ved grensen mellom segmentene danner veggene til tilstøtende sølomiske sekker tverrgående skillevegger - dissepimenter (septa). Dermed er skilleveggene delt som en helhet i et visst antall tverrsnitt.

Funksjoner av det sekundære kroppshulen: støtte (flytende indre skjelett), distribusjon (transport av næringsstoffer og gassutveksling), ekskresjon (transport av metabolske produkter til utskillelsesorganene), reproduktiv (generelt forekommer modning av reproduktive produkter).

Munnen fører inn i et muskelsvelg, som hos rovdyr kan inneholde kitinøse kjever. Svelget går inn i spiserøret, og så følger magen etter. De ovennevnte delene utgjør fortarmen. Midtarmen har form som et rør og er utstyrt med. eget muskuløst fôr. Baktarmen er kort og åpner seg med analåpningen på anallappen.

Polychaetes puster gjennom hele overflaten av kroppen eller ved hjelp av gjeller, som noen deler av parapodia snur seg inn i.

Sirkulasjonssystemet er stengt. Dette betyr at det bare sirkulerer i dyrets kropp gjennom karsystemet. Det er to store langsgående kar - dorsal og abdominal, som er forbundet i segmenter av ringkar. Et veldig tett kapillærnettverk dannes under epitelet og rundt tarmen. Kapillærene fletter også sammen de kronglete tubuli av metanephridia, hvor blodet frigjøres fra avfallsstoffer. Det er ikke noe hjerte dets funksjoner utføres av et pulserende spinalkar, og noen ganger av ringformede kar. Blod strømmer fra forsiden til baksiden gjennom magekaret, og fra baksiden til forsiden gjennom spinalkaret. Blod kan være rødt på grunn av tilstedeværelsen av jernholdig luftveispigment, eller det kan være fargeløst eller ha en grønnaktig fargetone.

Utskillelsesorganene i primitive polychaeter er representert av protonefridi, og i høyere - av metanefridi. Metanephridium er en lang tubuli som åpner seg i en generelt ciliert åpning. Kjønnstraktene (genitalkanalene) smelter sammen med metanephridium-tubuli, og det dannes et nefromyxium, som tjener til å fjerne metabolske produkter og kjønnsceller. Metanefridi er lokalisert metamerisk: 2 i hvert kroppssegment. Ekskresjonsfunksjonen utføres også av kloragogent vev - modifiserte coelomiske epitelceller. Klorogent vev fungerer i henhold til prinsippet om en lagringsknopp.

Nervesystemet til polychaetes

Nervesystemet består av parede cerebrale ganglier, den perifaryngeale nerveringen og den ventrale nervestrengen. Den abdominale nervestrengen er dannet av to langsgående nervestammer, på hvilke to tilstøtende ganglier er plassert i hvert segment. Sanseorganer: berøringsorganer, kjemisk sans og syn. Synsorganene kan være ganske komplekse.

Reproduksjon av polychaetes

Polychaete ormer er toboe, seksuell dimorfisme er ikke uttalt. Gonadene dannes i nesten alle segmenter, har ingen kanaler, og reproduktive produktene går ut som en helhet, og ut gjennom nefromyksi. Hos noen arter frigjøres reproduktive produkter i vannet gjennom brudd i kroppsveggen. Befruktning er ekstern, utviklingen fortsetter med metamorfose. Polychaete-larven - trochophore - svømmer i plankton ved hjelp av flimmerhår. I trochoforen ligger to store mesodermale celler på sidene av tarmen - teloblaster, hvorfra sekkene i det sekundære kroppshulen deretter utvikler seg. Denne metoden for å legge ned coelom kalles teloblastisk og er karakteristisk for protostomer.

I tillegg til seksuell reproduksjon har polychaetes aseksuell reproduksjon, tidsbestemt til å falle sammen med modningsperioden for reproduktive produkter. På dette tidspunktet stiger noen arter opp fra bunnen (atokinformer) og fører en planktonisk livsstil (epitokformer). Epitokeformer er morfologisk svært forskjellige fra atoceformer. Hos disse dyrene kan baksiden av kroppen danne et hode og skille seg fra forsiden. Som et resultat av regenereringsprosesser dannes kjeder av individer.

Polychaetes tjener som mat for mange arter av fisk - bentofager, store krepsdyr og sjøpattedyr.

På skolen blir elevene kjent med polychaetes ved å bruke eksemplet med representanter for to familier - nereider og sandormer. I tillegg til informasjonen som er gitt om dem i skoleboken, er noen tilleggsdata gitt nedenfor.

Nereider

Elevene bør informeres om at det finnes over 100 arter av nereider i naturen. De tilhører underklassen av vagrant polychaetes. Nereidenes kropp er ofte malt i grønne toner, støpt i alle regnbuens farger. Nereidene i Det hvite hav lever av tare og andre alger, samt små dyr; Noen arter av nereider fra havet trenger gjennom munningen av elver inn i rismarker, hvor de gnager unge risskudd, og forårsaker skade på frøplantene. En av de tropiske nereidene flyttet til og med til land og begynte å leve langt fra kysten på banan- og kakaoplantasjer, der den lever under fuktig miljø, lever av råtnende blader og frukter. Disse fakta viser at marine former for polychaetes kan tilpasse seg livet i ferskvann og på land, noe som kaster lys over opprinnelsen til ringlets som lever i ferskvann og i fuktig jord (oligochaetes, igler).

Noen typer nereider lever bare i rent vann og kan ikke tolerere tilstedeværelsen av selv små mengder hydrogensulfid i den, mens andre kan leve i forurensede vannmasser med organisk materiale som råtner i silt. Følgelig kan nereider, som andre vannlevende organismer, tjene som indikatorer på vannkvalitet.

Som et resultat av den kunstige flyttingen av Nereider fra Azovhavet til Det Kaspiske hav, har ernæringen til de verdifulle fiskeartene som bor i det forbedret seg betydelig. For eksempel lå silt, rik på detritus, tidligere på bunnen av det kaspiske hav som om det var "død hovedstad" nå som mat for nereidene, som igjen utgjør hovednæringen for fisk (stør, stellate); stør, brasme, etc.). Suksessen med akklimatiseringen av Nereids, utført under ledelse av akademiker L.A. Zenkevich, åpnet brede muligheter for gjenoppbygging av matforsyningen, ikke bare i det kaspiske hav, men også Aralhavet og innebar en rekke andre lignende aktiviteter for gjenoppbygging av marin fauna.

Nereider er i stand til å danne midlertidige forbindelser av en betinget reflekstype. For eksempel ble en av hvithavsnereidene systematisk opplyst samtidig med fôring i det øyeblikket den kom ut av røret. Etter flere økter begynte ormen å krype ut på belysning alene, uten å forsterke denne stimulansen med mat. Så ble denne refleksen omgjort til mørkning, og enda senere til å endre belysningsgraden.

Nereid trochophores har bemerkelsesverdig manøvrerbarhet i svømming, noe som ikke bare forenkles av larvens strømlinjeformede form, men også i større grad- særegne bevegelser av flimmerhårene i båndene som dekker trochoforens kropp. Denne bevegelsen skaper spesielle vannstrømmer som fører larven fremover, og endring av flimmerhårenes virkemåte lar den bevege seg i en rekke retninger. Ved å bruke prinsippene for trachophora-fremdrift ble en modell av en ubåt med roterende motorer foreslått i USA. Kunnskap om egenskapene til trochoforen fant således anvendelse i teknologi etter at ringletlarven ble et objekt for bionikk.

Sand årer

Den siltholdige og sandholdige jorda i kystsonen er bebodd av grønnbrune polychaeter (20-30 cm lange), som fører en gravende livsstil. De tilhører underklassen av fastsittende polychaeter og lever av plantedotrite, svelger og passerer jord med organiske rester gjennom tarmene.

I kystsonen til Hvitehavet ved lavvann kan du se spor av aktiviteten til sandormer i form av mange fangsttrakter og kjegleformede utslipp av sand. Sandforekomster er ordnet i øvre lag kystgrunne har buede huler med to utganger til overflaten. En trakt er dannet i den ene enden av hulen, og en pyramide dannes i den andre. Trakten er en sokk som har lagt seg i nærheten av ormens munn som et resultat av sandormens absorpsjon av jord sammen med råtnende alger, og pukkelen er en annen del av sand som er kastet ut som har gått gjennom tarmene til ormen. Beregninger har vist at sandsugere er i stand til å fornye og behandle opptil 16 tonn jord per 1 hektar havkyst per dag.

Klasse Oligochaeta

Det vitenskapelige navnet på denne klassen, "oligochaetes," kommer fra et gresk ord som betyr "oligochaetes." Oligochaetes utviklet seg fra polychaetes ved å endre noen strukturelle trekk på grunn av deres overgang til andre habitater (ferskvann, jord). For eksempel mistet de fullstendig parapodia, tentakler og hos noen arter gjeller; Larvestadiet, trochoforen, forsvant og en kokong dukket opp som beskyttet eggene mot virkningene av jordpartikler.

Størrelsen på oligochaetes varierer fra 0,5 mm til 3 mm. Omtrent 3000 arter av oligochaetes er kjent, hvorav de aller fleste er jordinnbyggere. Flere hundre arter lever i ferskvann og svært få (flere dusin arter) tilhører marine former.

Oligochaetes er innbyggere i jord eller ferskvann er ekstremt få i antall. Parapodia til oligochaetes reduseres, og bare et begrenset antall setae er bevart. Oligochaetes er hermafroditter.

Kroppsstruktur av oligochaeter

Kroppen til oligochaetes er forlenget og har homonomisk segmentering. Ingen cefaliseringsprosesser observeres; det er ingen sanseorganer på hodelappen. Hvert kroppssegment bærer 4 tufter av setae, hvis antall og form er forskjellig. Kroppen ender med en anallapp.

Kroppen av oligochaetes er dekket med en tynn neglebånd, som skilles ut av enkeltlags epitel, rik på slimkjertler. Det utskilte slimet er nødvendig for ormen for å sikre respirasjonsprosesser, og letter også dyrets bevegelse i bakken. Det er spesielt mange kjertler konsentrert i belteområdet - en spesiell fortykkelse på kroppen som deltar i kopulasjonsprosessen. Musklene er sirkulære og langsgående, de langsgående er mer utviklet.

I fordøyelsessystemet til oligochaetes observeres komplikasjoner forbundet med matvaner. Svelget er muskuløst og fører inn i spiserøret, som utvider seg til struma. I avlingen samler maten seg opp, svulmer opp og blir utsatt for enzymer som bryter ned karbohydrater. Kanalene til tre par kalkkjertler strømmer inn i spiserøret. Kalkkjertler tjener til å fjerne karbonater fra blodet. Karbonater kommer deretter inn i spiserøret og nøytraliserer humussyrer, som finnes i råtnende blader - mat for ormer. Spiserøret renner inn i den muskulære magen, der maten males. På ryggsiden av mellomtarmen dannes en invaginasjon - typhlosol, som øker den absorberende overflaten av tarmen.

I sirkulasjonssystemet utføres rollen som "hjerter" av de første fem parene med ringformede kar. Pusten skjer gjennom hele kroppens overflate. Oksygen oppløst i slim diffunderer inn i et tett kapillærnettverk som ligger under integumentært epitel.

Utskillelsesorganer er metanefridi og kloragogent vev som dekker den ytre overflaten av mellomtarmen. Døde kloragoge celler holder seg sammen i grupper og danner spesielle brune kropper, som bringes ut gjennom uparrede porer som ligger på ryggoverflaten av ormenes kropp.

Nervesystemet har en typisk struktur, sanseorganene er dårlig utviklet.

Reproduksjon av oligochaeter

Reproduksjonssystemet er hermafroditt. Gonadene er lokalisert i flere genitale segmenter. Befruktning er ekstern, kryss. Under kopulering fester ormene seg sammen med belteslim og utveksler sædceller, som samles i sædbeholderne. Etter dette sprer ormene seg. Det dannes en slimmuff på beltet, som glir mot den fremre enden av kroppen. Egg legges i muffen, og deretter presses partnerens sæd ut. Befruktning skjer, muffen glir av ormens kropp, endene lukkes, og det dannes en kokong, inne i hvilken direkte utvikling av ormene skjer (uten metamorfose).

Oligochaetes kan formere seg aseksuelt - ved arkitomi. Ormens kropp er delt inn i to deler, den fremre delen gjenoppretter den bakre enden, og den bakre delen gjenoppretter hodet.

Meitemark spiller en viktig rolle i jorddannende prosesser, løsner jorda og beriker den med humus. Meitemark tjener som mat for fugler og dyr. Ferskvannsoligochaeter er en viktig komponent i fiskeernæring.

Elevene kan bli kjent med oligochaete ormer ved hjelp av levende gjenstander. Blant ferskvannsoligochaeter er naider og tubifex spesielt tilgjengelige, og fra jordinnbyggere- ulike meitemark og enchytraeider (pottemark). I tillegg til observasjoner, kan en rekke elementære eksperimenter utføres i et hjørne av levende natur, spesielt på regenerering, som er ganske uttalt i oligochaetes.

Meitemark

Læreboken i zoologi beskriver den vanlige meitemarken, en av representantene for Lumbricidae-familien. Men faktisk, når læreren arbeider med elever, vil læreren måtte forholde seg til den spesifikke arten, hvis individer vil bli utvunnet fra jorda på en skoletomt eller hentet på en ekskursjon for å studere jordfaunaen til en viss biocenose (felter). , enger, skog osv.). Og selv om alle disse ormene i grunnleggende funksjoner er like, skiller de seg fra hverandre i detaljer avhengig av deres art.

Det er viktig at barn lærer om eksistensen av mange arter av meitemark, tilpasset ulike livsforhold i naturen, og ikke begrenses til en ensidig idé om dem bare på grunnlag av lærebokmateriale. I familien Lumbricidae, for eksempel, er det rundt 200 arter, gruppert i flere slekter. Artsidentifikasjonen av ormer er basert på en rekke egenskaper: størrelse og farge på kroppen, antall segmenter, arrangement av setae, form og plassering av belte og andre ytre og interne funksjoner bygninger. Studentene bør også informeres om at i gunstige landskap kan biomassen til meitemark nå 200-300 kg per 1 hektar land.

Når elevene skal bli kjent med meitemarks ytre struktur, bør elevene ta hensyn til den svake utviklingen av bust, som imidlertid spiller en betydelig rolle i bevegelsen av ormer i jorda. Under ekskursjonen er det lett å verifisere at meitemarkens kropp er godt festet i hulen. Du kan fortelle elevene at ved bunnen av hver bust er det små buster som erstatter de gamle når de slites av.

Mens de observerer oppførselen til en orm i et hjørne av dyrelivet mens den graver seg ned i bakken, bør elevene bli kjent med "mekanikken" i denne prosessen og klargjøre bustens rolle i den. Meitemarken virker med den fremre enden av kroppen som en slagram. Den skyver jordpartikler til sidene mens den svulmer opp den fremre delen av kroppen, hvor væske pumpes ved muskelsammentrekning. I dette øyeblikk hviler busten på hodeseksjonen mot slagets vegger, og skaper en "forankring", dvs. en vektlegging for å trekke opp de bakre delene, og busten til disse sistnevnte presses mot kroppen, noe som reduserer friksjonen på jorda under bevegelse. Når hodedelen begynner å bevege seg fremover igjen, hviler busten på resten av kroppen mot bakken og gir støtte for forlengelsen av hodet.

På grunn av liv i jorda har meitemark, sammenlignet med frittlevende oligochaeter, underutviklet bust, og reseptorapparatet er også blitt enklere. Det ytre laget inneholder ulike sensitive celler. Noen av dem oppfatter lysstimulering, andre - kjemisk, andre - taktile, etc. Hodeenden er den mest følsomme, og bakenden er mindre følsom. Den svakeste følsomheten observeres i den midtre delen av kroppen. Disse forskjellene skyldes den ulik fordelingstettheten til sensitive celler.

Enhver skadelig eller ubehagelig ytre påvirkning; faktor forårsaker en defensiv reaksjon i meitemarken: graver seg ned i bakken, trekker sammen kroppen, skiller ut slim på overflaten av huden. Det er nødvendig å utføre elementære eksperimenter som vil vise ormenes holdning til ulike stimuli. For eksempel, å banke på veggen av buret forårsaker negativ vibrotakse (ormen gjemmer seg i et hull). Sterkt lys får ormen til å krype inn i skyggene eller gjemme seg i et hull (negativ fototaxi). Ormen reagerer imidlertid positivt på svakt lys (leder mot lyskilden). Eksponering av hodeenden for selv en veldig svak løsning av eddiksyre forårsaker negativ kjemotaksi (sammentrekning av den fremre delen av kroppen). Hvis du legger en orm på filterpapir eller glass, har den en tendens til å krype til bakken. Negativ thigmotaxis (unngåelse av et fremmed substrat som uvanlig irritasjon kommer fra) opererer her. En sterk berøring på bakenden innebærer å trekke ut frontenden - ormen ser ut til å stikke av. Hvis du berører den forfra, stopper bevegelsen av hodeenden, og bakenden gir en bevegelse bakover. Disse eksperimentene kan ikke utføres direkte på jordoverflaten, siden ormene vil grave seg ned i jorden (defensiv reaksjon).

Når du holder ormer i bur, kan du se dem trekke blader inn i hulen. Hvis bladet er festet på plass og ikke lar det bevege seg, lar ormen, etter 10-12 mislykkede forsøk på å bringe byttet nærmere hullet, det være i fred og fanger et nytt blad. Dette indikerer ormenes evne til å variere stereotyp oppførsel i samsvar med spesifikke omstendigheter. Ifølge Darwin tar ormene hver gang tak i bladene slik at de blir dratt inn i hullet mer eller mindre fritt, noe som de gir dem riktig orientering. Nyere observasjoner har imidlertid vist at ormer oppnår de ønskede resultatene gjennom prøving og feiling.

Noen forskere, som fulgte Darwin, mente at ormer kunne skille formen til gjenstander og dermed finne blader, men i virkeligheten viste det seg at meitemark (som mange andre virvelløse dyr) har en tendens til å finne mat ved hjelp av kjemoreseptorer. I eksperimentene til Mangold (1924) skilte ormer således bladstilken fra toppen av bladet i løvet, ikke ved form, men ved den ulik lukten av disse delene av bladet. Det er nå anerkjent at meitemark, mens de kryper på bakken, kan oppfatte konturene og plasseringen av gjenstander rundt dem basert på taktile og kinestetiske opplevelser.

Hos meitemark varierer aktiviteten gjennom dagen. Omtrent 1/3 av dagen er de mer aktive, og resten av tiden avtar aktiviteten nesten tre ganger. I tillegg til den daglige rytmen, har meitemark også en sesongbasert aktivitetsrytme. For eksempel, om vinteren, går ormer dypere ned i bakken og forblir der i huler i en tilstand av suspendert animasjon. Det er kjente tilfeller av levende ormer som er funnet inne i isbiter, noe som indikerer deres store utholdenhet og evne til å motstå ugunstige forhold.

Studier utført i Russland og i utlandet har vist den positive rollen til meitemark i å forbedre jordstrukturen og øke deres fruktbarhet.

Livet i jorda, bevegelse i bakken og kontakt med grove jordpartikler fører til mekanisk skade på meitemarkens sarte hud, og noen ganger til at kroppen rives i stykker. Men alle disse skadene fører til deres død, siden ormene har utviklet seg verneinnretninger sikre deres overlevelse i naturlige omgivelser et habitat. For eksempel har slimet som skilles ut av hudkjertlene egenskaper som beskytter kroppen mot infeksjon av patogene mikrober og sopp som trenger inn i sår og riper. I tillegg fukter slim overflaten av kroppen, hindrer den i å tørke ut, og fungerer som et smøremiddel under bevegelse. I tillegg til slimete sekreter spiller regenerative prosesser en viktig rolle for å bevare ormenes liv, noe som er spesielt viktig under mekanisk delemning av kroppen i stykker.

I skolehjørne I levende natur er det ikke vanskelig å utføre eksperimenter på regenerering av meitemark og observere fremdriften for restaurering av tapte deler. De cefaliske gangliene spiller en viktig rolle i disse prosessene, så i noen arter av ormer (for eksempel møkk meitemark), kuttet i to, regenererer den fremre enden bedre og raskere.

Ormenes tilpasningsevne til eksistens i jorda kommer også til uttrykk i nærvær av sterke kokonger, i hvilke de utvikler seg en liten mengde egg Kokonger kan ligge i bakken i opptil 3 år, og bevarer levedyktigheten til ungene. Voksne ormer lever også i flere år (fra 4 til 10) i bur, hvor forventet levealder ble bestemt. I naturlige forhold mange ormer lever ikke til sin naturlige slutt, siden de blir spist av føflekker i underjordiske passasjer, og på jordoverflaten blir de angrepet og ødelagt av jordbiller, store tusenbein, frosker, padder og fugler. Spesielt mange ormer dør etter kraftig regn når vann oversvømmer passasjene og hulene deres, fortrenger dem og tvinger ormene til å krype ut for å puste.

Under eksperimentelle forhold er meitemark i stand til å endre sin medfødte atferd basert på utviklingen av betingede reflekser. Dette ble tydelig vist i de klassiske eksperimentene til R. Yerkes (1912). Han tvang en meitemark til å krype gjennom en T-formet labyrint bestående av to rør koblet i rette vinkler. I den ene enden av tverrrøret (høyre) var det utgang til en boks med våt jord og løv, og i den andre (venstre) var det en stripe med glasshud og batterielektroder. Ormen krøp i det langsgående røret til den kom inn i det tverrgående røret og snudde deretter enten til høyre eller venstre. I det første tilfellet befant han seg i et gunstig miljø, og i det andre opplevde han ubehag: irritasjon fra glasshuden og en elektrisk injeksjon når du lukker elektrodene med kroppen. Etter 120-180 turer begynte ormen å foretrekke stien som fører til boksen. Han utviklet en betinget refleks til en biologisk nyttig bevegelsesretning. Hvis elektrodene og boksen ble byttet, fikk ormen etter omtrent 65 økter en ny betinget refleks.

Klasse igler (Hirudinea)

Medisinsk igle (Hirudo medicinalis) brukes i medisin for sykdommer i blodkar, blodpropp, hypertensjon, sklerose, etc.

Annelids, også kalt annelids, inkluderer et stort antall dyrearter. Kroppen deres består av mange gjentakende elementer, og det er derfor de fikk navnet sitt. De generelle egenskapene til annelider forener rundt 18 tusen forskjellige arter. De lever på land i jorda og på overflaten i tropiske våte skoger, i havvann og ferskvann i elver.

Klassifisering

Annelids er en type virvelløse dyr. Gruppen deres kalles protostomer. Biologer skiller 5 klasser av annelider:

Belte eller igler;

Oligochaetes (den mest kjente representanten for denne klassen er meitemarken);

Polychaetes (peskozhil og nereid);

Misostomidae;

Dinofylider.

Med tanke på generelle egenskaper annelids, forstår du deres viktige biologiske rolle i jordbehandling og lufting. Meitemark løsner jorda, som har gunstig betydning for all den omkringliggende vegetasjonen på planeten. For å forstå hvor mange av dem det er på jorden, forestill deg at i 1 kvm. meter jord er luftet med 50 til 500 annelids. Dette øker produktiviteten til jordbruksarealer.

Annelider er et av hovedleddene i næringskjedene til økosystemene både på land og i havet. De lever av fisk, skilpadder, fugler og andre dyr. Selv folk bruker dem som et supplement når de avler kommersielle fiskearter i både ferskvann og sjøvann. Fiskere bruker orm som agn på en krok når de fanger fisk med fiskestang.

Alle vet om betydningen medisinske igler, som suger blod fra såre flekker, og lindre en person av hematomer. Folk har lenge forstått deres medisinske verdi. Igler brukes for hypertensjon og økt blodpropp. Igler har evnen til å produsere hirudin. Dette er et stoff som reduserer blodpropp og utvider karene i det menneskelige sirkulasjonssystemet.

Opprinnelse

Ved å studere de generelle egenskapene til annelider, fant forskerne at de har vært kjent siden den kambriske perioden. Med tanke på strukturen deres, kom biologer til den konklusjon at de stammet fra en eldre type lavere flatorm. Likheten er åpenbar i visse strukturelle trekk ved kroppen.

Forskere tror at hovedgruppen av polychaete-ormer dukket opp først. I evolusjonsprosessen, da denne typen dyr flyttet til liv på overflaten og i ferskvann, dukket det opp oligochaeter, senere kalt igler.

Ved å beskrive de generelle egenskapene til annelids, merker vi at dette er den mest progressive typen ormer. Det var de som først utviklet sirkulasjonssystemet og den ringformede kroppen. På hvert segment dukket det opp sammenkoblede bevegelsesorganer, som senere ble prototypen på lemmene.

Arkeologer har funnet utdødde annelider som hadde flere rader med kalkplater på ryggen. Forskere tror at det er en viss sammenheng mellom dem og bløtdyr og brachiopoder.

generelle egenskaper

I grad 7 studeres typen annelids mer detaljert. Alle representanter har nok karakteristisk struktur. Både forfra og bakfra ser kroppen lik og symmetrisk ut. Konvensjonelt er den delt inn i tre hovedseksjoner: hodelappen, mange segmenter av den sentrale delen av kroppen og bakre eller anallapp. Den sentrale segmenterte delen, avhengig av størrelsen på ormen, kan inneholde fra ti til flere hundre ringer.

Generelle egenskaper for annelids inkluderer informasjon om at størrelsen varierer fra 0,25 mm til en lengde på 5 meter. Bevegelsen av ormer utføres på to måter, avhengig av typen. Den første måten er gjennom sammentrekning av kroppsmusklene, den andre er ved hjelp av parapodia. Dette er busten som finnes i polychaete-ormer. De har laterale tolobede fremspring på veggene til segmentene. Hos oligochaete-ormer er organer som parapodia helt fraværende eller har separat voksende små bunter.

Struktur av hodebladet

Annelids har sanseorganer plassert foran. Dette er øyne, lukteceller, som også er tilstede på tentaklene. Ciliære fossae er organer som skiller mellom effektene av ulike lukter og kjemiske irritanter. Det finnes også hørselsorganer som har en struktur som minner om lokalisatorer. Og selvfølgelig er hovedorganet munnen.

Segmentert del

Denne delen representerer den samme generelle egenskapen til typen annelids. Den sentrale delen av kroppen består av ringer, som hver representerer en helt uavhengig del av kroppen. Dette området kalles coelom. Den er delt inn i segmenter etter partisjoner. De er merkbare når de sees utseende. De ytre ringene til ormen tilsvarer de indre skilleveggene. Det er på dette grunnlaget at ormene fikk hovednavnet sitt - annelids, eller ringormer.

Denne inndelingen av kroppen er veldig viktig for ormens liv. Hvis en eller flere ringer er skadet, forblir resten intakt, og dyret regenererer seg i løpet av kort tid. De indre organene er også ordnet i henhold til segmenteringen av ringene.

Sekundært kroppshulrom, eller coelom

Strukturen til annelidene har følgende generelle karakteristikk: hudmuskelsekken har coelomisk væske inni. Den består av kutikula, dermal epitel og sirkulære og langsgående muskler. Væsken i kroppshulen opprettholder et konstant indre miljø. Alle hovedfunksjonene til kroppen utføres der: transport, ekskresjon, muskel-skjelett og seksuell. Denne væsken er involvert i akkumulering av næringsstoffer og fjerner alt avfall, skadelige stoffer og seksuelle produkter.

Typen annelider har også vanlige egenskaper innen kroppscellestruktur. Det øvre (ytre) laget kalles ektodermen, etterfulgt av mesodermen med et sekundært hulrom foret med cellene. Dette er rommet fra kroppens vegger til Indre organer mark. Væsken inneholdt i det sekundære kroppshulen, takket være trykk, opprettholder den konstante formen til ormen og spiller rollen som et hydroskjelett. Det siste indre laget kalles endoderm. Siden kroppen av annelids består av tre skjell, kalles de også trelagsdyr.

Ormematsystem

Generelle kjennetegn ved annelids i grad 7 beskriver kort strukturen til fordøyelsessystemet til disse dyrene. I den fremre delen er det en munnåpning. Den ligger i det første segmentet fra bukhinnen. Alle fordøyelseskanalen har et gjennomgående struktursystem. Dette er selve munnen, så er det en perifaryngeal ring som skiller ormens svelg. Den lange spiserøret ender i struma og magesekk.

Tarmen har en felles karakteristikk for klassen av annelider. Den består av tre avdelinger med ulike formål. Disse er fortarm, mellomtarm og baktarm. Midtrommet består av endoderm, og resten er ektodermalt.

Sirkulasjonssystemet

De generelle egenskapene til annelids er kort beskrevet i 7. klasses lærebok. Og strukturen til sirkulasjonssystemet kan sees i det skjematiske bildet ovenfor. Fartøy er indikert med rødt. Figuren viser tydelig at sirkulasjonssystemet til annelidene er lukket. Den består av to lange langsgående kar. Disse er dorsal og ventral. De er forbundet med hverandre av de ringformede karene som er tilstede i hvert segment, som ligner årer og arterier. Sirkulasjonssystemet er lukket; blodet forlater ikke karene og strømmer ikke inn i kroppshulene.

Blodfarge forskjellige typer ormer kan være forskjellige: rød, gjennomsiktig og til og med grønn. Dette avhenger av egenskapene til den kjemiske strukturen til respiratorisk pigment. Den er nær hemoglobin og har forskjellig oksygeninnhold. Avhenger av habitatet til den ringmerkede ormen.

Bevegelsen av blod gjennom karene utføres på grunn av sammentrekninger av enkelte deler av ryggraden og, mindre vanlig, ringformede kar. Det gjør de tross alt ikke. Ringene inneholder spesielle kontraktile elementer i disse karene.

Ekskresjons- og luftveissystemer

Disse systemene i typen annelids (de generelle egenskapene er kort beskrevet i 7. klasses lærebok) er knyttet til huden. Respirasjonen skjer gjennom huden eller gjellene, som hos marine polychaete-ormer er lokalisert på parapodia. Gjellene er forgrenede, tynnveggede fremspring på rygglappene. De kan ha forskjellige former: bladformede, fjæraktige eller buskete. Innsiden av gjellene er gjennomsyret av tynne blodårer. Hvis ormene er små-chaete, skjer respirasjon gjennom vått huddekke kropper.

Ekskresjonssystemet består av metanefridi, protonefridi og myxonefridi, plassert i par i hvert segment av ormen. Myxonephridia er prototypen på nyrene. Metanephridia har form som en trakt plassert i coelom, hvorfra en tynn og kort kanal bringer utskillelsesproduktene i hvert segment.

Nervesystemet

Hvis vi sammenligner de generelle egenskapene til rundorm og annelid, har de sistnevnte et mer avansert nervesystem og sanseorganer. De har en klynge av nerveceller over den perifaryngeale ringen i den fremre delen av kroppen. Nervesystemet består av ganglier. Dette er suprafaryngeale og subfaryngeale formasjoner forbundet med nervestammer til en perifaryngeal ring. I hvert segment kan du se et par slike ganglier i nervesystemets ventrale kjede.

Du kan se dem i figuren over. De er angitt med gult. Store ganglier i svelget spiller rollen som hjernen, hvorfra impulser divergerer langs bukkjeden. Ormens sanseorganer tilhører også nervesystemet. Han har mange av dem. Dette er øynene, berøringsorganene på huden og de kjemiske sansene. Sensitive celler er lokalisert i hele kroppen.

Reproduksjon

Ved å beskrive de generelle egenskapene til typen annelid (klasse 7), kan man ikke unngå å nevne reproduksjonen til disse dyrene. De er stort sett heterofile, men noen har utviklet hermafroditisme. Sistnevnte inkluderer de velkjente igler og meitemark. I dette tilfellet skjer unnfangelsen i selve kroppen, uten befruktning utenfra.

Hos mange polychaeter skjer utviklingen fra larven, mens den hos andre underarter er direkte. Gonadene er lokalisert under coelomale epitel i hvert eller nesten hvert segment. Når det oppstår en ruptur i disse cellene, går kjønnscellene inn i coelomvæsken og skilles ut gjennom organene i ekskresjonssystemet. Hos mange skjer gjødsling på den ytre overflaten, mens i underjordiske jordormer skjer befruktning på innsiden.

Men det finnes en annen type reproduksjon. Under forhold som er gunstige for livet, når det er mye mat, begynner individer å vokse individuelle kroppsdeler. For eksempel kan flere munner vises. Deretter vokser resten. Ormen brytes ned i flere separate deler. Dette er en aseksuell type reproduksjon, når en viss del av kroppen vises, og resten blir regenerert senere. Et eksempel er Aulophorus evne til denne typen reproduksjon.

I artikkelen lærte du i detalj alle hovedegenskapene til annelider, som studeres i 7. klasse på skolen. Vi håper at en så detaljert beskrivelse av disse dyrene vil hjelpe deg å lære lettere.

Klasse Polychaeta

med alle regnbuebustenes farger. Serpentine phyllodoces (Phyllodoce) svømmer og kryper raskt. Tomopteris (Tomopteris) henger i vannsøylen på sine lange værhår.

Klassen av polychaetes skiller seg fra andre ringlets ved en godt adskilt hodeseksjon med sensoriske vedheng og tilstedeværelsen av lemmer - parapodia med mange setae. For det meste tobo. Utvikling med metamorfose.

Generelle morfofunksjonelle egenskaper

Ytre struktur. Kroppen til polychaete ormer består av en hodeseksjon, en segmentert kropp og en anallapp. Hodet dannes av hodelappen (prostomium) og det orale segmentet (peristomium), som ofte er komplekst som følge av fusjon

med 2-3 kroppssegmenter (fig. 172). Munnen er plassert ventralt på peristomium. Mange polychaetes har øyne og sensoriske vedheng på hodet. Således, i en Nereid, på prostomium av hodet er det to par ocelli, tentakler - tentakler og to-segmenterte palper, på peristomium under er det en munn, og på sidene er det flere par antenner. Stammesegmentene har parrede sidefremspring med setae - parapodia (fig. 173). Dette er primitive lemmer som polychaetes svømmer, kryper eller graver seg ned i bakken. Hver parapodia består av en basal del og to lober - dorsal (notopodium) og ventral (neuropodium). Ved bunnen av parapodia er det en dorsal vektstang på ryggsiden, og en ventral vektstang på buksiden. Dette er sanseorganene til polychaetes. Ofte blir ryggstangen hos noen arter forvandlet til fjæraktige gjeller. Parapodia er bevæpnet med tufter av bust som består av et organisk stoff nær kitin. Blant setae er det flere store setae-acicules, som muskler er festet til fra innsiden, som driver parapodia og tuft av setae. Lemmene til polychaetes gjør synkrone bevegelser som årer. Hos noen arter som fører en gravende eller knyttet livsstil, reduseres parapodia.

Hud-muskelpose(Fig. 174). Kroppen av polychaetes er dekket med et enkeltlags dermalt epitel, som skiller ut en tynn neglebånd på overflaten. Hos noen arter kan visse områder av kroppen ha ciliert epitel (en langsgående ventral stripe eller cilierte bånd rundt segmentene). Kjertelepitelceller i fastsittende polychaeter kan skille ut et beskyttende kåt rør, ofte impregnert med kalk.

Under huden ligger sirkulære og langsgående muskler. De langsgående musklene danner fire langsgående bånd: to på dorsalsiden av kroppen og to på magesiden. Det kan være flere langsgående strimler. På sidene er det bunter av vifteformede muskler som driver parapodiebladene. Strukturen til hudmuskelsekken varierer sterkt avhengig av livsstil. Innbyggerne på bakkeoverflaten har den mest komplekse strukturen av hudmuskelsekken, nær den som er beskrevet ovenfor. Denne gruppen av ormer kryper langs overflaten av underlaget ved hjelp av serpentinkroppsbøyning og parapodiabevegelser. Innbyggerne i kalkholdige eller kitinholdige rør har begrenset mobilitet, da de aldri forlater tilfluktsstedene sine. Hos disse polychaetene gir sterke langsgående muskelbånd en skarp lynrask sammentrekning av kroppen og trekker seg tilbake i dypet av røret, noe som lar dem rømme fra angrep fra rovdyr, hovedsakelig fisk. Hos pelagiske polychaetes er musklene dårlig utviklet, siden de blir passivt transportert av havstrømmer.

Ris. 172. Ytre struktur av Nereid Nereis pelagica (ifølge Ivanov): A - fremre ende av kroppen B - bakre ende av kroppen; 1 - antenner, 2 - palper 3 - peristomale antenner, 4 - øyne, 5 - prostomium, 6 - olfactory fossa, 7 - peristomium, 8 - parapodia, 9 - setae, 10 - dorsal antenner, 11 - pygiudal vedheng, 12 år - ca. , 13 – segment

,

Ris. 173. Parapodia of Nereis pelagica (ifølge Ivanov): 1 - dorsal antenne, 2 - notopodium lobes, 3 - setae, 4 - neuropodium lobes, 5 - ventral antenne, 6 - neuropodium, 7 - acicula, 8 - notopodium

Ris. 174. Tverrsnitt av en polychaete-orm (ifølge Natalie): 1 - epitel, 2 - sirkulære muskler, 3 - langsgående muskler, 4 - dorsalantenner (gjelle), 5 - notopodium, 6 - støttende seta (acicula), 7 - neuropodium, 8 - trakt av nefridium, 9 - kanal av nefridium, 10 - skrå muskel, 11 - abdominal kar, 12 - eggstokk, 13 - abdominal antenne, 14 - setae, 15 - tarm, 16 - coelom, 17 - dorsal blodåre

Sekundært kroppshulrom- generelt - polychaetes har en veldig mangfoldig struktur I det mest primitive tilfellet separate grupper mesenkymale celler dekker innsiden av muskelbånd og den ytre overflaten av tarmen. Noen av disse cellene er i stand til å trekke seg sammen, mens andre er i stand til å bli til kimceller som modnes i et hulrom, bare konvensjonelt kalt sekundært , kan det coelomiske epitelet fullstendig dekke tarmen og musklene. Coelomen er fullstendig representert ved utvikling av parede metamere coelomiske sekker (fig. 175). Når parede coelomic sekker lukkes i hvert segment over og under tarmen, dorsal og abdominal mesenterium, eller mesenteries, dannes mellom coelomic sacs av ​​to tilstøtende segmenter, er tverrgående skillevegger dannet - dissepimenter de indre musklene i kroppsveggen, kalles det parietale laget av mesoderm, og det coelomiske epitelet, som dekker tarmen og danner mesenteriet, kalles det viscerale laget av mesoderm.

Ris. 175. Intern struktur av polychaetes: A - nervesystem og nefridia, B - tarm og hel, C - tarm, nerve- og sirkulasjonssystemer, sidevisning (ifølge Meyer); 1 - hjerne, 2 - perifaryngeal bindemiddel, 3 - ganglier i abdominalnervekjeden, 4 - nerver, 5 - nefridium, 6 - munn, 7 - coelom, 8 - tarm, 9 - diosepiment, 10 - mesenterium, 11 - spiserør, 12 - munnhule, 13 - svelg, 14 - muskler i svelget, 15 - muskler i kroppsveggen, 16 - luktorgan, 17 - øye, 18 - eggstokk, 19, 20 - blodårer, 21 - nettverk av kar i tarmen, 22 - ringformet kar, 23 - muskler i svelget, 24 - palper

Det hele utfører flere funksjoner: muskel-skjelett, transport, ekskresjon, seksuell og homeostatisk. Hulromsvæske opprettholder kroppens turgor. Når de sirkulære musklene trekker seg sammen, øker trykket i hulromsvæsken, noe som gir elastisiteten til ormens kropp, som er nødvendig når man skal lage passasjer i bakken. Noen ormer er preget av en hydraulisk bevegelsesmetode, der hulromsvæsken, når musklene trekker seg sammen under trykk, drives til den fremre enden av kroppen, og gir en energisk bevegelse fremover. Generelt transporteres næringsstoffer fra tarmene og dissimileringsprodukter fra ulike organer og vev. Organene for utskillelse av metanefridi via trakter åpner seg som en helhet og sikrer fjerning av metabolske produkter og overflødig vann. I det hele tatt er det mekanismer for å opprettholde konstansen i den biokjemiske sammensetningen av væske- og vannbalansen. I dette gunstige miljøet dannes gonader på veggene til selekuliske sekker, kjønnsceller modnes, og hos noen arter utvikles til og med ungdyr. Derivater av coelom - coelomoducts - tjener til å fjerne seksuelle produkter fra kroppshulen.

Fordøyelsessystemet består av tre seksjoner (fig. 175). Hele den fremre delen består av derivater av ektodermen. Den fremre delen begynner med den orale åpningen lokalisert på peristomium på ventral side. Munnhulen går inn i muskelsvelget, som tjener til å fange opp matgjenstander. Hos mange arter av polychaetes kan svelget snu seg utover, som fingeren på en hanske. Hos rovdyr består svelget av flere lag med sirkulære og langsgående muskler, er bevæpnet med sterke kitinøse kjever og rader med små kitinøse plater eller ryggrader som godt kan holde, såre og knuse fanget bytte. I planteetende og skadelige former, så vel som i sestivorøse polychaetes, er svelget mykt, mobilt, tilpasset for å svelge flytende mat. Etter svelget er spiserøret, hvor spyttkjertlenes kanaler åpner seg, også av ektodermal opprinnelse. Noen arter har liten mage

Den midtre delen av tarmen er et derivat av endodermen og tjener til endelig fordøyelse og absorpsjon av næringsstoffer. Hos rovdyr er mellomtarmen relativt kortere, noen ganger utstyrt med sammenkoblede blindsideposer, mens hos planteetere er mellomtarmen lang, kronglete og vanligvis fylt med ufordøyd matrester.

Baktarmen er av ektodermal opprinnelse og kan utføre funksjonen med å regulere vannbalansen i kroppen, siden vannet der delvis absorberes tilbake i coelomhulen. Avføring dannes i baktarmen. Analåpningen åpner seg vanligvis på dorsalsiden av analbladet.

Luftveiene. Polychaetes har hovedsakelig kutan respirasjon. Men en rekke arter har dorsale kutane gjeller dannet av parapodielle antenner eller hodevedheng. De puster inn oksygen oppløst i vann. Gassutveksling skjer i et tett nettverk av kapillærer i huden eller gjellevedheng.

Sirkulasjonssystemet lukket og består av dorsale og ventrale stammer, forbundet med ringformede kar, samt perifere kar (fig. 175). Blodbevegelse utføres som følger. Gjennom det dorsale, største og mest pulserende karet strømmer blodet til hodeenden av kroppen, og gjennom magen - i motsatt retning. Gjennom ringkarene i den fremre delen av kroppen destilleres blod fra ryggkaret til det abdominale, og i den bakre delen av kroppen - omvendt. Arterier strekker seg fra de ringformede karene til parapodier, gjeller og andre organer, hvor det dannes et kapillærnettverk, hvorfra blod samles inn i venøse kar som strømmer inn i den abdominale blodstrømmen. Hos polychaetes er blodet ofte rødt på grunn av tilstedeværelsen av luftveispigmentet hemoglobin oppløst i blodet. Langsgående kar er suspendert på mesenteriet (mesenteriet), ringformede kar passerer inne i dissepimentene. Noen primitive polychaeter (Phyllodoce) mangler et sirkulasjonssystem, og hemoglobin er oppløst i nerveceller.

Ekskresjonssystem polychaetes er oftest representert av metanefridi. Denne typen nefridia vises for første gang i phylum annelids. Hvert segment har et par metanefridi (fig. 176). Hver metanefridi består av en trakt, foret innvendig med flimmerhår og åpen som en helhet. Bevegelsen av flimmerhårene driver faste og flytende metabolske produkter inn i nefridium. En kanal strekker seg fra trakten til nefridium, som trenger inn i skilleveggen mellom segmentene og i et annet segment åpner seg utover med en utskillelsesåpning. I de kronglete kanalene omdannes ammoniakk til forbindelser med høy molekylvekt, og vann absorberes som en helhet. Hos forskjellige arter av polychaeter kan utskillelsesorganer være av ulik opprinnelse. Dermed har noen polychaeter protonefridier av ektodermal opprinnelse, tilsvarende i

Ris. 176. Utskillelsessystemet til polychaeter og dets forhold til coelomoducts (ifølge Briand): A - protonefridi og kjønnstrakt (i en hypotetisk stamfar), B - nefromyxium med protonefridium, C - metanefridi og genitaltrakt, D - nefromyxium; 1 - coelom, 2 - kjønnstrakt (coelomoduct), 3 - protonephridia, 4 - metanephridia

struktur med flatormer og rundormer. De fleste arter er preget av metanefridi av ektodermal opprinnelse. Hos noen representanter dannes komplekse organer - nefromyksi - resultatet av fusjonen av protonefridi eller metanefridi med kjønnstraktene - coelomoducts av mesodermal opprinnelse. I tillegg kan utskillelsesfunksjonen utføres av kloragogene celler i det coelomiske epitelet. Dette er særegne lagringsknopper der ekskrementer avsettes: guanin, urinsyresalter. Deretter dør kloragogene celler og fjernes fra coelom gjennom nefridia, og nye dannes for å erstatte dem.

Nervesystemet. Parede suprafaryngeale ganglier danner hjernen, der tre seksjoner skilles: proto-, meso- og deutocerebrum (fig. 177). Hjernen innerverer sanseorganene på hodet. Periopharyngeal nervestrenger strekker seg fra hjernen - bindemidler til abdominalnervestrengen, som består av parede ganglier, som gjentar seg i segmenter. Hvert segment har ett par ganglier. De langsgående nervestrengene som forbinder de parede gangliene til to tilstøtende segmenter kalles bindemidler. De tverrgående ledningene som forbinder gangliene til ett segment kalles kommissurer. Når de parede gangliene smelter sammen, dannes det en nervekjede (fig. 177). Hos noen arter blir nervesystemet mer komplekst på grunn av sammensmeltingen av ganglier fra flere segmenter.

Sanseorganer mest utviklet i bevegelige polychaetes. På hodet har de øyne (2-4) av en ikke-omvendt type, begerformede eller i form av en kompleks øyeboble med en linse. Mange fastsittende polychaetes som lever i rør har mange øyne på de fjæraktige gjellene på hodet. I tillegg har de utviklet lukt- og berøringsorganer i form av spesielle sanseceller plassert på vedhengene til hodet og parapodia. Noen arter har balanseorganer - statocyster.

Reproduktive system. De fleste polychaete ormer er toboe. Deres gonader utvikles i alle deler av kroppen eller bare i noen av dem. Gonadene er av mesodermal opprinnelse og dannes på veggen av coelom. Kimcellene fra gonadene går inn i helheten, hvor deres endelige modning skjer. Noen polychaeter har ikke reproduksjonskanaler og kjønnscellene kommer inn i vannet gjennom brudd i kroppsveggen, hvor befruktning skjer. I dette tilfellet dør foreldregenerasjonen. En rekke arter har kjønnstrakter med korte kanaler - coelomoducts (av mesodermal opprinnelse), gjennom hvilke reproduksjonsproduktene skilles ut i vannet. I noen tilfeller fjernes kjønnsceller fra coelom gjennom nefromyxia, som samtidig utfører funksjonen til reproduktive og ekskresjonskanaler (fig. 176).

Ris. 177. Nervesystemet til polychaetes: 1 - nerver av antennene, 2 - neopalper, 3 - soppkropp, 4 - øyne med linse, 5 - nerver av peristomale antenner, 6 - munn, 7 - perifaryngeal ring, 8 - abdominal ganglion av peristomium, 9- 11 - parapodia nerver, 12 - ganglia i den ventrale nervekjeden, 13 - nerveender i nakkeorganene

Reproduksjon Polychaetes kan være seksuelle eller aseksuelle. I noen tilfeller observeres veksling av disse to typene reproduksjon (metagenese). Ukjønnet formering skjer vanligvis ved tverrdeling av ormens kropp i deler (strobilasjon) eller ved knoppskyting (fig. 178). Denne prosessen er ledsaget av regenerering av manglende kroppsdeler. Seksuell reproduksjon ofte assosiert med fenomenet epitoki. Epitoki er en skarp morfofysiologisk restrukturering av ormens kropp med en endring i kroppsform i løpet av modningsperioden for reproduktive produkter: segmenter blir brede, fargerike, med svømmeparapodier (fig. 179). Hos ormer som utvikler seg uten epitosi, endrer hanner og hunner ikke form og formerer seg under bunnforhold. Arter med epitocy kan ha flere livssyklusalternativer. En av dem er observert i Nereids, den andre i Palolos. I Nereis virens blir altså hanner og hunner epitokose og flyter til overflaten av havet for å formere seg, hvoretter de dør eller blir byttedyr for fugler og fisk. Fra egg befruktet i vann utvikler larver seg som legger seg til bunnen, hvorfra voksne dannes. I det andre tilfellet, som i paloloormen (Eunice viridis) fra Stillehavet, innledes seksuell reproduksjon av aseksuell reproduksjon, der den fremre enden av kroppen forblir i bunnen, og danner et atoknisk individ, og den bakre enden av kroppen forvandles til en epitokny-haledel fylt med seksuelle produkter. De bakre delene av ormene bryter av og flyter til overflaten av havet. Her slippes reproduksjonsproduktene ut i vannet og befruktning skjer. Epitokene individer av hele befolkningen dukker opp for å reprodusere samtidig, som på et signal. Dette er resultatet av den synkrone biorytmen til puberteten og biokjemisk kommunikasjon av kjønnsmodne individer i befolkningen. Det massive utseendet til reproduserende polychaetes i overflatelagene av vann er vanligvis assosiert med månens faser. Dermed stiger stillehavspaloloen til overflaten i oktober eller november på nymånedagen. Den lokale befolkningen på Stillehavsøyene kjenner disse periodene med reproduksjon av paloloer, og fiskere fanger massevis av paloloer fylt med "kaviar" og bruker dem til mat. Samtidig fester fisk, måker og havender seg med ormer.

Utvikling. Det befruktede egget gjennomgår ujevn, spiralknusing (fig. 180). Dette betyr at som et resultat av fragmentering dannes kvartetter av store og små blastomerer: mikromerer og makromerer. I dette tilfellet er aksene til cellespaltningsspindlene ordnet i en spiral. Helningen til spindlene endres til det motsatte ved hver deling. Takket være dette har den knusende figuren en strengt symmetrisk form. Eggknusing i polychaetes er bestemt. Allerede på stadiet av fire blastomerer uttrykkes besluttsomhet. Kvartetter av mikromerer gir derivater av ektoderm, og kvartetter av makromerer gir derivater

Ris. 178. Utvikling av polychaetes (familie Sylhdae) med metagenese (ifølge Barnes): A - spirende, B - multippel spirende, C - veksling av seksuell reproduksjon med aseksuell

Ris. 179. Reproduksjon av polychaetes: A - spirende av polychaete Autolytus (ingen Grasse), B, C - epitokose individer - hunn og mannlig Autolytus (ifølge Sveshnikov)

endoderm og mesoderm. Det første mobile stadiet er blastula - en enkeltlags larve med flimmerhår. Blastula macromeres ved den vegetative polen stuper inn i embryoet og gastrulaen dannes. Ved den vegetative polen dannes den primære munnen til dyret - blastoporen, og ved dyrepolen dannes en klynge av nerveceller og en ciliert kam - den parietale fjæren av flimmerhår. Deretter utvikler larven - en trochofor med et ekvatorialt ciliærbelte - en troch. Trochoforen har en sfærisk form, et radialt symmetrisk nervesystem, protonefridi og et primært kroppshulrom (fig. 180). Blastoporen til trochophoren forskyves fra den vegetative polen nærmere dyret langs den ventrale siden, noe som fører til dannelsen av bilateral symmetri. Analåpningen bryter igjennom senere ved den vegetative polen, og tarmene blir gjennom.

Tidligere var det et synspunkt at i alle polychaetes er munn og anus dannet fra blastopore. Men, som ble vist av forskningen til polychaete-spesialist V.A. Sveshnikov, representerer denne situasjonen bare et spesielt tilfelle av utviklingen av polychaetes, og i de fleste tilfeller dannes bare en munn fra blastopore, og anus dannes uavhengig i senere faser av utviklingen. . I området til den bakre enden av larven, i umiddelbar nærhet av anus, på høyre og venstre side av tarmen, vises et par celler - teloblaster, lokalisert i vekstsonen. Dette er rudimentet til mesoderm. Trochoforen består av tre seksjoner: hodelappen, anallappen og vekstsonen. -I dette området dannes sonen for fremtidig vekst av larven. Strukturplanen til trochoforen på dette stadiet ligner organiseringen av nedre ormer. Trochoforen blir suksessivt til en metatrokofor og en nektokaete. I metatrokoforen dannes larvesegmenter i vekstsonen. Larve, eller larve, segmentering involverer bare ektodermale derivater: ciliærringer, protonefridi, rudimenter av setalsekkene til fremtidige parapodier. Nektochaete utmerker seg ved at den utvikler en hjerne og en abdominal nervestreng. Setae fra setalsekkene er blottlagt, og parapodiekomplekset dannes. Imidlertid forblir antallet segmenter det samme som i metatrokoforen. De kan finnes i forskjellige typer polychaetes annet nummer: 3, 7, 13. Etter en stunds pause begynner postlarvesegmenter å dannes og ormenes juvenile stadium dannes. I motsetning til larvesegmentering fanger postlarvesegmenter i juvenile former opp derivater av ikke bare ektoderm, men også mesoderm. Samtidig, i vekstsonen, separerer teloblaster sekvensielt rudimentene til parede coelomiske sekker, i hver av dem dannes en metanefriditrakt. Det sekundære kroppshulrommet erstatter gradvis det primære. Ved kontaktgrensene til coelomic sekkene dannes dissepimenter og mesenterium.

På grunn av det gjenværende primære kroppshulen dannes langsgående kar i sirkulasjonssystemet i lumen av mesenteriet, og sirkulære kar dannes i lumen av septa. På grunn av mesodermen dannes musklene i hud-muskulære sekken og tarmene, slimhinnen i coelom, gonader og coelomoducts. Nervesystemet, metanefridikanaler, fortarm og baktarm dannes fra ektodermen. Mellomtarmen utvikler seg fra endodermen. Etter at metamorfosen er fullført, utvikles et voksent dyr med et visst antall segmenter for hver art. Kroppen til en voksen orm består av en hodelapp, eller prostomium, utviklet fra hodelappen til trochophoren, flere larvesegmenter med et primært hulrom, og mange postlarvesegmenter med en coelom og en anallapp uten en coelom.

Dermed er de viktigste egenskapene til utviklingen av polychaetes spiral, bestemt fragmentering, teloblastisk anlage av mesoderm, metamorfose med dannelse av trochophore larver, metatrochophore, nectochaete og juvenil form. Fenomenet med den doble opprinnelsen til metamerisme i annelider med dannelse av larve- og postlarvesegmenter ble oppdaget av den fremtredende sovjetiske embryologen P. P. Ivanov. Denne oppdagelsen kastet lys over opprinnelsen til annelider fra oligomere forfedres former.

Den konsekvente endringen i fasene for individuell utvikling av polychaetes fra oligomere til polymere reflekterer et fylogenetisk mønster. Sammenlignende morfologiske data indikerer at forfedrene til polychaetes hadde et lite antall segmenter, det vil si at de var oligomere. Blant moderne polychaeter er de nærmest forfedres former noen primære ringletter av klassen Archiannelida, der antallet segmenter vanligvis ikke overstiger syv. Manifestasjoner av primitive organisatoriske trekk ved trochofor- og metatrokoforstadiene (primær hulrom, protonefridi, ortogon) indikerer forholdet mellom coelomiske dyr og gruppen av nedre ormer.

Den biologiske betydningen av utviklingen av polychaete-ormer med metamorfose ligger i det faktum at de flytende larvene (trochoforer, metatrokoforer) sørger for spredning av arter som som voksne fører en overveiende bunnlivsstil. Noen polychaete-ormer viser omsorg for avkommet og larvene deres er inaktive og mister distribusjonsfunksjonen. I noen tilfeller observeres levendefødte.

Betydningen av polychaete ormer. Den biologiske og praktiske betydningen av polychaete-ormer i havet er veldig stor. Den biologiske betydningen av polychaetes ligger i at de representerer et viktig ledd i trofiske kjeder, og er også viktige som organismer som deltar i rensing av sjøvann og bearbeiding av organisk materiale.

stoffer. Polychaetes har matverdi. For å styrke matforsyningen av fisk i vårt land ble det for første gang i verden gjennomført akklimatisering av nereider (Nereis diversicolor) i Det Kaspiske hav, som ble hentet fra Azovhavet. Dette vellykkede eksperimentet ble utført under ledelse av akademiker L.A. Zenkevich i 1939-1940. Noen polychaeter brukes som mat av mennesker, for eksempel stillehavspaloloormen (Eunice viridis).