L'attività del sistema nervoso si svolge secondo il principio riflesso. Attività del sistema nervoso

La manifestazione principale e specifica dell'attività del sistema nervoso è il principio riflesso. Questa è la capacità del corpo di rispondere alla stimolazione esterna o interna con una risposta motoria o secretiva. Le basi della dottrina dell'attività riflessa del corpo furono gettate dallo scienziato francese René Descartes (1596-1650). Di grande importanza furono le sue idee sul meccanismo riflesso del rapporto dell'organismo con l'ambiente. Il termine stesso "riflesso" fu introdotto molto più tardi, principalmente dopo la pubblicazione delle opere dell'eccezionale anatomista e fisiologo ceco G. Prohaska (1749-1820).

Un riflesso è una reazione naturale del corpo in risposta all'irritazione dei recettori, che viene effettuata da un arco riflesso con la partecipazione del sistema centrale sistema nervoso. Questa è una reazione adattativa del corpo in risposta ai cambiamenti nell'ambiente interno o ambientale. Le reazioni riflesse garantiscono l'integrità del corpo e la costanza del suo ambiente interno; l'arco riflesso è l'unità base dell'attività riflessa integrativa.

Un contributo significativo allo sviluppo della teoria dei riflessi è stato dato da I.M. Sechenov (1829-1905). Fu il primo a utilizzare il principio del riflesso per studiare i meccanismi fisiologici processo mentale. Nell'opera "Riflessi del cervello" (1863) I.M. Sechenov ha dimostrato in modo convincente che l'attività mentale degli esseri umani e degli animali si svolge secondo il meccanismo delle reazioni riflesse che si verificano nel cervello, inclusa la più complessa di esse: la formazione del comportamento e del pensiero. Sulla base della sua ricerca, ha concluso che tutti gli atti della vita conscia e inconscia sono riflessivi. Teoria dei riflessi di I.M. Sechenov servì come base su cui nacque l'insegnamento di I.P. Pavlova (1849-1936) sull'attività nervosa superiore. Il metodo dei riflessi condizionati da lui sviluppato ha ampliato la comprensione scientifica del ruolo della corteccia cerebrale come substrato materiale della psiche. IP Pavlov ha formulato una teoria riflessa della funzione cerebrale, che si basa su tre principi: causalità, struttura, unità di analisi e sintesi. P.K. Anokhin (1898-1974) ha dimostrato l'importanza del feedback nell'attività riflessa del corpo. La sua essenza è che durante l'attuazione di qualsiasi atto riflesso, il processo non si limita solo all'effettore, ma è accompagnato dall'eccitazione dei recettori dell'organo funzionante, da cui le informazioni sulle conseguenze dell'azione arrivano attraverso vie afferenti al sistema nervoso centrale. Sono apparse idee su un "anello riflesso" e un "feedback".

I meccanismi riflessi svolgono un ruolo significativo nel comportamento degli organismi viventi, garantendo la loro adeguata risposta ai segnali ambientali. Per gli animali la realtà è segnalata quasi esclusivamente da stimoli. Questo è il primo sistema di segnali della realtà, comune agli esseri umani e agli animali. IP Pavlov ha dimostrato che per gli esseri umani, a differenza degli animali, l'oggetto della riflessione non è solo l'ambiente, ma anche i fattori sociali. Pertanto, per lui, il secondo sistema di segnali acquisisce un'importanza decisiva: la parola come segnale dei primi segnali.

Il riflesso condizionato è alla base dell'attività nervosa superiore dell'uomo e degli animali. È sempre incluso come componente essenziale nelle manifestazioni più complesse del comportamento. Tuttavia, non tutte le forme di comportamento di un organismo vivente possono essere spiegate dal punto di vista della teoria dei riflessi, che rivela solo i meccanismi d'azione. Il principio del riflesso non risponde alla questione dell'adeguatezza del comportamento umano e animale e non tiene conto del risultato dell'azione.

Pertanto, negli ultimi decenni, sulla base di idee riflessive, si è formato un concetto relativo al ruolo guida dei bisogni come forza motrice comportamento degli esseri umani e degli animali. La presenza dei bisogni è un prerequisito necessario per qualsiasi attività. L'attività del corpo acquisisce una certa direzione solo se c'è un obiettivo che soddisfa questa esigenza. Ogni atto comportamentale è preceduto da bisogni sorti nel processo di sviluppo filogenetico sotto l'influenza delle condizioni ambientali. Ecco perché il comportamento di un organismo vivente è determinato non tanto dalla reazione alle influenze esterne, ma dalla necessità di attuare il programma, il piano previsto, volto a soddisfare l'uno o l'altro bisogno di una persona o di un animale.

computer. Anokhin (1955) ha sviluppato la teoria dei sistemi funzionali, che fornisce un approccio sistematico allo studio dei meccanismi del cervello, in particolare lo sviluppo dei problemi delle basi strutturali e funzionali del comportamento, la fisiologia della motivazione e delle emozioni. L'essenza del concetto è che il cervello non solo può rispondere adeguatamente agli stimoli esterni, ma anche prevedere il futuro, fare attivamente piani per il suo comportamento e implementarli. La teoria dei sistemi funzionali non esclude il metodo dei riflessi condizionati dalla sfera dell'attività nervosa superiore e non lo sostituisce con qualcos'altro. Permette di approfondire l'essenza fisiologica del riflesso. Invece della fisiologia dei singoli organi o delle strutture cerebrali, l’approccio sistemico considera l’attività dell’organismo nel suo insieme. Per qualsiasi atto comportamentale di una persona o di un animale è necessaria l'organizzazione di tutte le strutture cerebrali che fornirà il risultato finale desiderato. Quindi, nella teoria dei sistemi funzionali, il posto centrale è occupato dal risultato utile di un'azione. In realtà, i fattori che costituiscono la base per raggiungere un obiettivo si formano in base al tipo di processi riflessi versatili.

Uno dei meccanismi importanti del sistema nervoso centrale è il principio di integrazione. Grazie all'integrazione delle funzioni somatiche e autonome, che viene effettuata dalla corteccia cerebrale attraverso le strutture del complesso limbico-reticolare, si realizzano varie reazioni adattative e atti comportamentali. Il livello più alto Le funzioni di integrazione negli esseri umani sono la corteccia frontale.

Il principio della dominanza, sviluppato da O. O. Ukhtomsky (1875-1942), svolge un ruolo importante nell'attività mentale degli esseri umani e degli animali. Dominante (dal latino dominari dominare) è un'eccitazione superiore nel sistema nervoso centrale, che si forma sotto l'influenza di stimoli provenienti dall'ambiente circostante o interno e ad un certo momento subordina l'attività di altri centri.

Il cervello con la sua sezione più alta - la corteccia cerebrale - è un complesso sistema di autoregolamentazione costruito sull'interazione di processi eccitatori e inibitori. Il principio di autoregolamentazione viene effettuato a diversi livelli dei sistemi analizzatori: dalle sezioni corticali al livello dei recettori con la costante subordinazione delle parti inferiori del sistema nervoso a quelle superiori.

Quando si studiano i principi di funzionamento del sistema nervoso, non è senza motivo che il cervello viene paragonato a un computer elettronico. Come è noto, la base del funzionamento delle apparecchiature cibernetiche è la ricezione, trasmissione, elaborazione e archiviazione delle informazioni (memoria) con la loro ulteriore riproduzione. Per la trasmissione, l'informazione deve essere codificata e per la riproduzione deve essere decodificata. Utilizzando concetti cibernetici, possiamo considerare che l'analizzatore riceve, trasmette, elabora ed eventualmente memorizza informazioni. La sua decodifica viene effettuata nelle sezioni corticali. Questo probabilmente è sufficiente per rendere possibile provare a confrontare il cervello con un computer. Allo stesso tempo, non si può equiparare il lavoro del cervello a quello di un computer: “... il cervello è la macchina più capricciosa del mondo. Cerchiamo di essere modesti e attenti alle nostre conclusioni” (I.M. Sechenov, 1863). Un computer è una macchina e niente di più. Tutti i dispositivi cibernetici funzionano secondo il principio dell'interazione elettrica o elettronica e nel cervello, da cui viene creato sviluppo evolutivo Inoltre si verificano complessi processi biochimici e bioelettrici. Possono essere eseguiti solo su tessuti viventi. Il cervello, a differenza dei sistemi elettronici, non funziona secondo il principio del “tutto o niente”, ma tiene conto di numerose gradazioni tra questi due estremi. Queste gradazioni non sono dovute a processi elettronici, ma a processi biochimici. Questa è una differenza significativa tra il fisico e il biologico. Il cervello ha qualità che vanno oltre quelle di un computer. Va aggiunto che le reazioni comportamentali del corpo sono in gran parte determinate dalle interazioni intercellulari nel sistema nervoso centrale. Un neurone tipicamente riceve ramificazioni da centinaia o migliaia di altri neuroni e a sua volta si ramifica in centinaia o migliaia di altri neuroni. Nessuno può dire quante sinapsi ci siano nel cervello, ma il numero 10 14 (cento trilioni) non sembra incredibile (D. Hubel, 1982). Il computer contiene molti meno elementi. Il funzionamento del cervello e l'attività vitale del corpo si svolgono in condizioni ambientali specifiche. Pertanto, il soddisfacimento di determinati bisogni può essere raggiunto a condizione che tale attività sia adeguata alle condizioni ambientali esterne esistenti.

Per comodità di studiare i modelli di funzionamento di base, il cervello è diviso in tre blocchi principali, ognuno dei quali svolge le proprie funzioni specifiche.

Il primo blocco sono le strutture filogeneticamente antiche del complesso limbico-reticolare, che si trovano nel tronco e nelle parti profonde del cervello. Includono il giro del cingolo, il cavalluccio marino (ippocampo), il corpo papillare, i nuclei anteriori del talamo, l'ipotalamo e la formazione reticolare. Forniscono la regolazione delle funzioni vitali: respirazione, circolazione sanguigna, metabolismo e tono generale. Per quanto riguarda gli atti comportamentali, queste formazioni partecipano alla regolazione delle funzioni volte a garantire il comportamento alimentare e sessuale, ai processi di conservazione della specie, alla regolazione dei sistemi che assicurano il sonno e la veglia, all'attività emotiva e ai processi di memoria.

Il secondo blocco è un insieme di formazioni situate dietro il solco centrale: le aree somatosensoriali, visive e uditive della corteccia cerebrale. Le loro funzioni principali sono: ricevere, elaborare e archiviare informazioni.

I neuroni del sistema, che si trovano prevalentemente anteriormente al solco centrale e sono associati alle funzioni effettrici e all'attuazione dei programmi motori, costituiscono il terzo blocco.

Tuttavia, va riconosciuto che è impossibile tracciare un confine chiaro tra le strutture sensoriali e motorie del cervello. Il giro postcentrale, che è una zona di proiezione sensibile, è strettamente interconnesso con la zona motoria precentrale, formando un unico campo sensomotorio. Pertanto, è necessario comprendere chiaramente che questa o quell'attività umana richiede la partecipazione simultanea di tutte le parti del sistema nervoso. Inoltre, il sistema nel suo insieme svolge funzioni che vanno oltre le funzioni inerenti a ciascuno di questi blocchi.

L'interazione delle cellule nervose costituisce la base per l'attività mirata del sistema nervoso e, soprattutto, per l'attuazione degli atti riflessi. Pertanto, la regolazione nervosa è di natura riflessiva.

Riflesso chiamano la risposta del corpo all'irritazione dei recettori, effettuata attraverso il sistema nervoso centrale (SNC). I principi di base del principio riflesso del sistema nervoso centrale sono stati sviluppati nel corso di due secoli e mezzo. Gli scienziati identificano cinque fasi nello sviluppo di questo concetto.

Primo stadio. Associato alla formazione nel XVI secolo delle basi per la comprensione del principio riflesso del sistema nervoso centrale. Il principio dell'attività riflessa (riflessiva) del sistema nervoso fu proposto nel XVII secolo dal filosofo e matematico francese René Descartes, il quale credeva che tutte le cose e i fenomeni potessero essere spiegati dalle scienze naturali. Questa posizione iniziale ha permesso a R. Descartes di formulare due importanti disposizioni della teoria dei riflessi:

1) si riflette l'attività del corpo sotto l'influenza esterna (in seguito cominciò a essere chiamato riflesso - dal latino reflexus - riflesso);

2) la risposta all'irritazione viene effettuata utilizzando il sistema nervoso.

Secondo la teoria di R. Descartes, i nervi sono tubi attraverso i quali si muovono a grande velocità spiriti animali e particelle materiali di natura sconosciuta. Viaggiano lungo i nervi fino al muscolo, che di conseguenza si gonfia (si contrae).

Seconda fase. Associato alla fondatezza sperimentale delle idee materialistiche sul riflesso (secoli XV11 - XV111). In particolare, si è scoperto che la reazione riflessa può essere effettuata su un metamero di rana ( metame p - un segmento del midollo spinale associato ad un “pezzo di corpo”). Un contributo significativo allo sviluppo di idee sull'attività riflessa del sistema nervoso fu dato dal fisiologo ceco del XVIII secolo I. Prochazka, che procedette dal riconoscimento dell'unità del corpo e dell'ambiente, e affermò anche le principali ruolo del sistema nervoso nella regolazione delle funzioni corporee. Fu I. Prokhazka a proporre il termine stesso "riflesso". Inoltre, ha introdotto nella fisiologia la legge della forza (aumentando la forza di uno stimolo aumenta la forza della reazione riflessa del corpo; non ci sono solo stimoli esterni ma anche interni); descrisse per primo il classico arco riflesso. Durante questo periodo di tempo, gli scienziati, a seguito di studi sperimentali clinici, hanno stabilito il ruolo delle radici posteriori (sensibili) e anteriori (motrici) del midollo spinale (legge di Bell-Magendie). Attività riflessa attiva (in particolare, riflessi segmentali) è studiato dal cap. Come risultato della sua ricerca scientifica, lo scienziato descrive il principio dell'innervazione afferente dei muscoli antagonisti, introduce il concetto di “sinapsi”, il principio di una via nervosa comune e il concetto di attività integrativa del sistema nervoso.

Terza fase. Si stanno affermando idee materialistiche sull'attività mentale (I.M. Sechenov, anni '60). Osservando lo sviluppo dei bambini, lo scienziato giunge alla conclusione che alla base della formazione dell'attività mentale c'è il principio del riflesso. Ha espresso questa affermazione con la frase seguente: “Tutti gli atti della vita conscia e inconscia, secondo il metodo di origine, sono riflessi”. Studiando i riflessi, ha dimostrato la natura adattiva della variabilità del riflesso, ha scoperto il meccanismo di inibizione dei riflessi, nonché il meccanismo di somma dell'eccitazione nel sistema nervoso centrale.

Quarta fase. Associato allo sviluppo dei fondamenti della dottrina dell'attività nervosa superiore (ricerca di I.P. Pavlov, inizio del XX secolo). I.P. Pavlov scoprì i riflessi condizionati e li usò come metodo oggettivo nello studio dell'attività mentale (attività nervosa superiore). Gli scienziati hanno formulato tre principi base della teoria dei riflessi:

1. Il principio del determinismo (principio di causalità), secondo il quale ogni reazione riflessa è determinata causalmente. I.P. Pavlov ha affermato: "Non c'è azione senza una ragione". Ogni attività del corpo, ogni atto di attività nervosa è causato da una causa specifica, influenza dal mondo esterno o dall'ambiente interno del corpo. L'adeguatezza della reazione è determinata dalla specificità dello stimolo, dalla sensibilità del corpo ad essi (stimoli).

2. Il principio di struttura. La sua essenza sta nel fatto che la reazione riflessa viene effettuata utilizzando determinate strutture. Più strutture ed elementi strutturali sono coinvolti in questa reazione, più essa è perfetta. Non ci sono processi nel cervello che non abbiano una base materiale. Ogni atto fisiologico dell'attività nervosa è limitato a una struttura specifica.

3. Il principio di unità dei processi di analisi e sintesi come parte di una reazione riflessa. Il sistema nervoso analizza, cioè distingue, con l'aiuto dei recettori, tutti gli stimoli esterni ed interni agenti e, sulla base di questa analisi, forma una risposta olistica - sintesi. L'analisi e la sintesi sia delle informazioni che delle risposte in arrivo avvengono continuamente nel cervello. Di conseguenza, il corpo estrae dall’ambiente informazioni utili, lo elabora, lo registra nella memoria e forma azioni di risposta a seconda delle circostanze e dei bisogni.

Quinta tappa. Caratterizzato dalla creazione della dottrina dei sistemi funzionali (ricerca di P.K. Anokhin, metà del XX secolo). Un sistema funzionale è un insieme dinamico di vari organi e tessuti che si forma per ottenere un risultato utile (adattativo). Un risultato utile è il mantenimento della costanza dell'ambiente interno del corpo attraverso la regolazione delle funzioni degli organi interni e la regolazione somatica comportamentale (ad esempio, la ricerca e il consumo di acqua quando manca acqua nel corpo e sorge la sete - un bisogno biologico). Anche la soddisfazione di un bisogno sociale (ottenimento di risultati elevati nelle attività educative) può essere un risultato utile.

Studiando le basi riflesse dell'attività vitale degli organismi viventi, gli scienziati sono giunti alla conclusione che quelli di base sono riflessi innati (incondizionati), poiché questi riflessi, formati in milioni di anni di evoluzione, sono gli stessi per tutti i rappresentanti di una particolare specie dell'organismo animale e dipendono poco dalle condizioni situazionali di esistenza di quell'organismo o di un altro rappresentante specifico di una determinata specie animale. Con un brusco cambiamento delle condizioni ambientali, un riflesso incondizionato può portare alla morte dell'organismo.

Riflessi incondizionati– la risposta del corpo all’irritazione dei recettori sensoriali, effettuata utilizzando il sistema nervoso. I.P. Pavlov ha identificato, prima di tutto, i riflessi incondizionati volti all'autoconservazione del corpo (i principali qui sono il cibo, la difensiva, l'orientamento e alcuni altri). Questi riflessi compongono grandi gruppi varie reazioni innate.

L'attività riflessa incondizionata è stata studiata da P.V. Secondo lo scienziato, lo sviluppo di ciascuna sfera dell'ambiente corrisponde a tre classi diverse riflessi incondizionati:

· riflessi vitali incondizionati che assicurano la conservazione individuale e della specie del corpo (cibo, bevande, regolazione del sonno, riflesso difensivo e di orientamento, risparmio energetico, ecc.). I criteri per questi riflessi sono: la morte fisica di un individuo a causa dell'insoddisfazione del bisogno corrispondente, l'attuazione di un riflesso incondizionato senza la partecipazione di un altro individuo della stessa specie;

· giochi di ruolo (zoosociali). Possono essere realizzati solo attraverso l'interazione con altri individui della loro specie. Questi riflessi sono alla base di comportamenti territoriali, genitoriali, ecc. comportamento. Inoltre, sono di grande importanza per il fenomeno della risonanza emotiva, dell'"empatia" e della formazione di una gerarchia di gruppo, in cui ogni individuo gioca invariabilmente un ruolo o un altro (partner di accoppiamento, genitore o cucciolo, proprietario del territorio o alieno, leader o seguace, ecc.).

· riflessi incondizionati di autosviluppo. Si concentrano sulla padronanza di nuovi ambienti spazio-temporali e sono orientati al futuro. Questi includono il comportamento esplorativo, il riflesso incondizionato di resistenza (libertà), l'imitazione (imitativo) e il gioco.

Gli scienziati includono anche il riflesso di orientamento tra i riflessi incondizionati. Riflesso di orientamento- riflesso incondizionato di attenzione sensoriale involontaria, accompagnato da un aumento del tono muscolare, causato da uno stimolo inaspettato o nuovo per il corpo. Gli scienziati spesso chiamano questa reazione un riflesso di diffidenza, ansia, sorpresa e I.P Pavlov lo definì il riflesso "che cos'è questo?". Il riflesso di orientamento è caratterizzato dalla manifestazione di un intero complesso di reazioni. Gli scienziati distinguono tre fasi nello sviluppo di questo riflesso.

Prima fase. Caratterizzato dalla cessazione dell'attività corrente e dalla fissazione della postura. Secondo P.V. Simonov, questa è un'inibizione generale (preventiva) che si verifica alla comparsa di qualsiasi stimolo estraneo con un valore di segnale sconosciuto.

Seconda fase. Inizia quando lo stato di “reazione di arresto” si trasforma in una reazione di attivazione. In questa fase, l'intero corpo viene trasferito in uno stato di prontezza riflessa per un possibile incontro emergenza, che si manifesta in un aumento generale del tono di tutti i muscoli scheletrici. In questa fase, il riflesso di orientamento si manifesta sotto forma di una reazione multicomponente, inclusa la rotazione della testa e degli occhi nella direzione dello stimolo.

Terza fase. Si inizia fissando il campo di stimolo per sviluppare il processo di analisi differenziata dei segnali esterni e prendere una decisione sulla risposta del corpo.

La composizione multicomponente del riflesso di orientamento indica la sua complessa organizzazione morfofunzionale.

Il riflesso di orientamento fa parte della struttura del comportamento di orientamento (attività di orientamento-esplorazione), che è particolarmente pronunciato in un nuovo ambiente. L'attività di ricerca qui può essere finalizzata sia a padroneggiare la novità, a soddisfare la curiosità, sia alla ricerca di uno stimolo, di un oggetto che possa soddisfare questo bisogno. Inoltre, il riflesso di orientamento ha anche lo scopo di determinare il “significato” dello stimolo. Allo stesso tempo, aumenta la sensibilità degli analizzatori, che rende più facile percepire gli stimoli che colpiscono il corpo e determinarne il significato.

Il meccanismo per l'attuazione del riflesso di orientamento è il risultato di un'interazione dinamica tra molte diverse formazioni di sistemi specifici e non specifici del sistema nervoso centrale. Pertanto, la fase di attivazione generale è associata principalmente all'attivazione della formazione reticolare dello stelo e all'eccitazione generalizzata della corteccia. Nello sviluppo della fase di analisi dello stimolo, il posto di primo piano è occupato dall'integrazione cortico-limbico-talamica. In questo caso, l'ippocampo gioca un ruolo importante. Ciò garantisce processi specializzati di analisi della “novità” e del “significato” di uno stimolo.

Insieme ai riflessi incondizionati che possono essere attribuiti all'attività nervosa inferiore, negli animali superiori e nell'uomo, sulla base di questa attività nervosa inferiore si sono formati nuovi meccanismi di adattamento alle condizioni ambientali in costante cambiamento: un'attività nervosa superiore. Con il suo aiuto, e più specificamente, con l'aiuto dei riflessi condizionati, questi organismi viventi hanno acquisito la capacità di rispondere non solo all'influenza diretta di agenti biologicamente significativi (alimentari, difensivi, ecc.), ma anche ai loro segni remoti.

A cavallo tra il XIX e il XX secolo, il famoso fisiologo russo I.P Pavlov, per molto tempo che studiò le funzioni delle ghiandole digestive (per questi studi lo scienziato ricevette il Premio Nobel nel 1904), scoprì negli animali da esperimento un aumento regolare della secrezione di saliva e di succo gastrico, non solo quando il cibo entra nella cavità orale e poi in lo stomaco, ma anche solo in attesa del cibo. A quel tempo, il meccanismo di questo fenomeno era sconosciuto e veniva spiegato con “l’eccitazione mentale ghiandole salivari" Come risultato di ulteriori ricerche scientifiche in questa direzione, gli scienziati hanno chiamato questo fenomeno come riflessi condizionati. Secondo I.P. Pavlov, i riflessi condizionati si sviluppano sulla base di quelli incondizionati e vengono acquisiti nel processo della vita. Inoltre, i riflessi condizionati non sono costanti, cioè possono apparire e scomparire nel corso della vita di una persona, a seconda delle mutevoli condizioni di vita. L’acquisizione dei riflessi condizionati avviene durante tutta la vita di una persona. È determinato dall'ambiente immediato e in costante cambiamento. I riflessi condizionati appena acquisiti aumentano ed espandono ripetutamente la gamma reazioni adattative animali ed esseri umani.

Per sviluppare un riflesso condizionato, deve esserci una coincidenza nel tempo di due stimoli che agiscono su un animale (o una persona). Uno di questi stimoli, in qualsiasi circostanza, provoca una reazione riflessa naturale, classificata come riflesso incondizionato. Tale stimolo stesso è definito riflesso condizionato. Un altro stimolo utilizzato per sviluppare un riflesso condizionato, a causa della sua ordinarietà, di regola, non provoca alcuna reazione ed è definito indifferente (indifferente). Stimoli di questo tipo, solo alla prima presentazione, provocano una certa reazione di orientamento della risposta, che, ad esempio, può manifestarsi nel girare la testa e gli occhi verso lo stimolo attuale. Con azioni ripetute dello stimolo (stimolante), il riflesso di orientamento si indebolisce e poi scompare completamente a causa del meccanismo di assuefazione, e quindi lo stimolo che lo ha causato diventa indifferente.

Come hanno dimostrato numerosi studi di I.P. Pavlov e dei suoi colleghi, un riflesso condizionato si sviluppa in base alle seguenti regole:

1. Lo stimolo indifferente deve agire diversi secondi prima dello stimolo incondizionato. La ricerca di I.P. Pavlov sui cani ha dimostrato che se, ad esempio, uno stimolo indifferente (vari segnali sonori) inizia ad agire direttamente durante il processo di alimentazione, e non prima che inizi, allora non si forma un riflesso condizionato.

2. Il significato biologico dello stimolo indifferente deve essere inferiore a quello dello stimolo incondizionato. Ancora una volta, riferendosi alla ricerca condotta nel laboratorio di I.P. Pavlov, va notato che se, ad esempio, si utilizzano segnali sonori troppo forti e spaventosi, dando all'animale cibo subito dopo, il riflesso condizionato non si formerà.

3. La formazione di un riflesso condizionato non deve essere interferita da stimoli estranei che distraggono l'attenzione dell'animale.

Possiamo parlare di un riflesso condizionato sviluppato se uno stimolo precedentemente indifferente inizia a evocare la stessa reazione dello stimolo incondizionato utilizzato in combinazione con esso. Pertanto, se l'alimentazione di un animale fosse preceduta più volte dall'inclusione di un segnale sonoro e, come risultato di questa combinazione, in futuro solo quando segnale sonoro inizia a verificarsi la salivazione, quindi questa reazione dovrebbe essere considerata una manifestazione di un riflesso condizionato. L'azione di uno stimolo incondizionato successivo ad uno indifferente è definita rinforzo, e quando uno stimolo precedentemente indifferente comincia ad evocare una risposta riflessa, diventa uno stimolo condizionato (segnale condizionato).

Esistono diversi approcci alla classificazione dei riflessi condizionati.

Prima di tutto, gli scienziati dividono tutti i riflessi condizionati (così come quelli incondizionati) nei seguenti gruppi.

Secondo il significato biologico si distinguono in alimentari, difensivi, ecc.

Per tipo di recettore , da cui inizia lo sviluppo, i riflessi condizionati si dividono in esterocettivi, propriocettivi, interorecettivi. Negli studi di V.M. Bykov e V.N Chernigovsky e dei loro colleghi, la connessione tra la corteccia e emisferi cerebrali con tutti organi interni. I riflessi condizionati interorecettivi sono solitamente accompagnati da sensazioni vaghe, che I.M. Sechenov definì "sentimenti oscuri" che influenzano l'umore e le prestazioni. I riflessi condizionati propriocettivi sono alla base dell'apprendimento delle capacità motorie (camminare, operazioni industriali, ecc.). Si formano riflessi condizionati esterocettivi comportamento adattivo animali per procurarsi il cibo, evitare influenze dannose, procreare, ecc. Per una persona, gli stimoli verbali esterocettivi che modellano azioni e pensieri sono della massima importanza.

Secondo la funzione del sistema nervoso e la natura della risposta efferente i riflessi condizionati si distinguono in somatici (motori) e vegetativi (cardiovascolari, secretori, escretori, ecc.).

In relazione allo stimolo del segnale rispetto allo stimolo incondizionato (rinforzante). tutti i riflessi condizionati sono divisi in naturali e artificiali (laboratorio). I riflessi condizionati naturali si formano su segnali che sono segni naturali di uno stimolo rinforzante (odore, colore, determinato tempo, ecc.). Ad esempio, mangiare allo stesso tempo porta al rilascio di succhi digestivi e ad alcune altre reazioni del corpo (ad esempio, leucocitosi al momento del pasto). I riflessi artificiali (di laboratorio) sono chiamati riflessi condizionati a tali stimoli di segnale che in natura non sono correlati allo stimolo incondizionato (rinforzato). I principali di questi riflessi condizionati sono i seguenti:

· in base alla complessità si distinguono: riflessi condizionati semplici prodotti a stimoli singoli (riflessi condizionati classici scoperti da I.P. Pavlov); riflessi condizionati complessi (riflessi formati sotto l'influenza di più segnali che agiscono simultaneamente o in sequenza); riflessi a catena - riflessi a una catena di stimoli, ognuno dei quali provoca il proprio riflesso condizionato (un tipico esempio qui sarebbe uno stereotipo dinamico),

· In base al rapporto tra il tempo d'azione degli stimoli condizionati e quelli incondizionati si distingue tra riflessi presenti e riflessi traccia. Lo sviluppo dei riflessi condizionati è caratterizzato dalla coincidenza delle azioni degli stimoli condizionati e incondizionati. I riflessi della traccia si sviluppano in condizioni in cui lo stimolo incondizionato viene collegato un po' più tardi nel tempo (dopo 2-3 minuti) rispetto a quello condizionato. QUELLI. lo sviluppo di un riflesso condizionato avviene in risposta a uno stimolo del segnale,

· secondo lo sviluppo di un riflesso condizionato sulla base di un altro riflesso condizionato, si distinguono i riflessi condizionati del primo, secondo, terzo e altri ordini. I riflessi del primo ordine sono riflessi condizionati sviluppati sulla base di riflessi incondizionati (riflessi condizionati classici). I riflessi del secondo ordine si sviluppano sulla base dei riflessi condizionati del primo ordine, in cui non esiste uno stimolo incondizionato. Un riflesso del terzo ordine si forma sulla base di un riflesso del secondo ordine, ecc. Più alto è l'ordine del riflesso condizionato, più difficile è svilupparlo. Pertanto, nei cani è possibile sviluppare solo riflessi condizionati del terzo ordine (non superiori),

· i riflessi condizionati per un tempo possono essere non solo naturali, ma anche artificiali. Quando uno stimolo incondizionato viene presentato ripetutamente con un intervallo costante tra le presentazioni, si forma un riflesso temporizzato. Cioè, qualche tempo prima della fornitura del rinforzo, si verifica una reazione effettrice condizionata.

A seconda del sistema di segnalazione distinguere i riflessi condizionati ai segnali del primo e del secondo sistemi di segnalazione, cioè. sulle influenze esterne e sulla parola.

Oltretutto, i riflessi condizionati possono essere positivi e negativi .

Molti scienziati definiscono i riflessi condizionati come reazioni a eventi futuri. Biologico Senso i riflessi condizionati risiedono nel loro ruolo preventivo. Per il corpo hanno un significato adattivo, preparano il corpo per future attività comportamentali utili e lo aiutano a evitare effetti dannosi, adattandosi in modo sottile ed efficace all'ambiente naturale e sociale circostante. Va anche notato che i riflessi condizionati si formano a causa della plasticità del sistema nervoso.

Le caratteristiche generali dei riflessi incondizionati e condizionati sono presentate nella Tabella 1.

Tabella 1

Caratteristiche generali dei riflessi incondizionati e condizionati

Viene chiamato il percorso lungo il quale si diffonde l'eccitazione durante l'attuazione di un riflesso arco riflesso ( Figura 2) .

L'arco riflesso è costituito da cinque collegamenti principali:

1. Recettore.

2. Percorso sensibile.

3. Sistema nervoso centrale.

4. Via motoria.

5. Corpo lavorante.

Fig.2. Arco riflesso:

a – due neuroni; b – tre neuroni

1 – recettore; 2 – nervo sensibile (centripeto); 3 – neurone sensoriale nella glia spinale; 4 – assone di un neurone sensibile; 5 – radici dorsali dei nervi spinali; 6 – interneurone; 7 – assone del nervo intercalare; 8 – motoneurone nelle corna del midollo spinale; 9 – midollo spinale; 10 – assone di un neurone motore (centrifugo); 11 – corpo lavorante.

Un arco riflesso è una catena di cellule nervose, inclusi neuroni afferenti (sensibili) ed effettori (motori o secretori), lungo i quali un impulso nervoso si sposta dal suo luogo di origine (dal recettore) all'organo di lavoro (effettore). La maggior parte dei riflessi viene eseguita con la partecipazione di archi riflessi, formati dai neuroni delle parti inferiori del sistema nervoso centrale - neuroni del midollo spinale.

L'arco riflesso più sempliceè costituito da soli due neuroni: afferente (recettore) ed effettore (efferente). Il corpo del primo neurone (afferente) si trova all'esterno del sistema nervoso centrale. Di norma, questo è un cosiddetto neurone unipolare, il cui corpo si trova nel ganglio spinale o nel ganglio sensoriale dei nervi cranici. Il processo periferico di questa cellula si trova nei nervi spinali o con le fibre sensoriali dei nervi cranici e dei loro rami e termina con un recettore che percepisce l'irritazione esterna (dall'ambiente esterno) o interna (negli organi, tessuti del corpo). Questa irritazione viene trasformata dal recettore in un impulso nervoso, che raggiunge il corpo della cellula nervosa e poi lungo il processo centrale (l'insieme di tali processi forma le radici posteriori sensibili dei nervi spinali) viene inviato al midollo spinale. o lungo i nervi cranici corrispondenti al cervello. Nella materia grigia del midollo spinale o nel nucleo motore del cervello, questo processo della cellula sensibile forma una sinapsi con il corpo del secondo neurone (efferente). Nella sinapsi interneuronale, con l'aiuto di mediatori, l'eccitazione nervosa viene trasferita da un neurone sensibile (afferente) a un neurone motorio (efferente), il cui processo lascia il midollo spinale come parte delle radici anteriori dei nervi spinali o motori (secretorie) dei nervi cranici ed è diretto all'organo funzionante, provocando la contrazione muscolare, o l'inibizione, o l'aumento della secrezione della ghiandola.

Arco riflesso complesso. Di norma, l'arco riflesso non è costituito da due neuroni ed è molto più complesso. Tra due neuroni - recettore (afferente) ed effettore (efferente) - ci sono uno o più neuroni di chiusura (intercalari). In questo caso, l'eccitazione dal neurone recettore lungo il suo processo centrale viene trasmessa non direttamente alla cellula nervosa effettrice, ma a uno o più interneuroni. Il ruolo degli interneuroni nel midollo spinale è svolto dalle cellule situate nella materia grigia delle colonne posteriori. Alcune di queste cellule hanno un assone (neurite), che è diretto alle cellule motorie delle corna anteriori del midollo spinale allo stesso livello e chiude l'arco riflesso a livello di questo segmento del midollo spinale. L'assone di altre cellule può pre-dividersi a forma di T nel midollo spinale in rami discendenti e ascendenti, che sono diretti alle cellule motorie delle corna anteriori dei segmenti adiacenti, superiori e sottostanti. Lungo il percorso ciascuno dei rami ascendenti o discendenti segnalati può inviare collaterali alle cellule motorie di questi e di altri segmenti vicini. A questo proposito, va notato che l'irritazione anche del più piccolo numero di recettori può essere trasmessa non solo cellule nervose di un segmento specifico del midollo spinale, ma si diffonde anche alle cellule di diversi segmenti vicini. Di conseguenza, la risposta è la contrazione non di un muscolo o di un gruppo muscolare, ma di più gruppi contemporaneamente. Pertanto, in risposta all'irritazione, si verifica un movimento riflesso complesso: un riflesso.

Come abbiamo notato sopra, I.M. Sechenov nella sua opera "Riflessi del cervello" ha avanzato l'idea di causalità (determinismo), notando che ogni fenomeno nel corpo ha la sua causa e l'effetto riflesso è una risposta a questa causa . Queste idee furono continuate e confermate nelle opere di I.P Pavlov e S.P. Botkin. Fu I.P. Pavlov che estese la dottrina del riflesso all'intero sistema nervoso, dalle sue parti inferiori a quelle superiori, e dimostrò sperimentalmente la natura riflessa di tutte le forme di attività vitale del corpo senza eccezioni. Secondo I.P. Pavlov forma semplice l'attività del sistema nervoso, che è costante, innata, specifica e finalizzata alla formazione di prerequisiti strutturali per i quali non sono richieste condizioni speciali, è un riflesso incondizionato. Le connessioni temporanee acquisite nel processo della vita, che consentono al corpo di stabilire relazioni piuttosto complesse e diversificate con l'ambiente, sono, secondo la definizione di I.P Pavlov, condizionatamente riflessive. Il luogo di chiusura dei riflessi condizionati è la corteccia cerebrale. Pertanto, il cervello e la sua corteccia sono la base dell'attività nervosa superiore.

Un altro scienziato, P.K. Anokhin, e i suoi studenti hanno confermato la presenza del cosiddetto feedback dell'organo funzionante con i centri nervosi (questo fenomeno è chiamato “afferenza inversa”). Nel momento in cui gli impulsi efferenti provenienti dal sistema nervoso centrale raggiungono gli organi esecutivi, producono una risposta (movimento o secrezione). Questo effetto operativo irrita i recettori dell'organo esecutivo stesso. Gli impulsi che sorgono come risultato di questi processi vengono inviati lungo percorsi afferenti ai centri del midollo spinale o del cervello sotto forma di informazioni sull'esecuzione di una determinata azione da parte dell'organo in ciascun questo momento. Pertanto, è possibile registrare con precisione la corretta esecuzione dei comandi sotto forma di impulsi nervosi che entrano negli organi funzionanti dai centri nervosi e viene eseguita la loro costante correzione. L'esistenza di segnali bidirezionali lungo catene nervose riflesse chiuse, circolari o ad anello di "afferentazione inversa" consente correzioni costanti, continue, momento per momento di qualsiasi reazione del corpo a qualsiasi cambiamento delle condizioni dell'ambiente interno ed esterno . Senza meccanismi di feedback, l’adattamento degli organismi viventi all’ambiente sarebbe impossibile.

Pertanto, con il progresso scientifico, la vecchia idea secondo cui l'attività del sistema nervoso si basa su un arco riflesso “aperto” (non chiuso) è stata sostituita dall'idea di un arco anulare chiuso, che è una catena di riflessi.

Il processo di formazione di un riflesso condizionato classico passa attraverso tre fasi principali.

1. Fase di pregeneralizzazione. È caratterizzato da una pronunciata concentrazione di eccitazione (principalmente nelle zone di proiezione della corteccia di stimoli condizionati e incondizionati) e dall'assenza di reazioni comportamentali condizionate.

2. Lo stadio di generalizzazione del riflesso condizionato, che si basa sul processo di diffusione “diffusa” (irradiazione) dell'eccitazione. Le reazioni condizionate si verificano al segnale e ad altri stimoli (il fenomeno della generalizzazione afferente), nonché negli intervalli tra le presentazioni del segnale condizionato (reazioni inter-segnale). Durante questo periodo, vari cambiamenti bioelettrici (blocco del ritmo alfa, desincronizzazione, ecc.) sono diffusi in tutta la corteccia e nelle strutture sottocorticali.

3. Fase di specializzazione, quando le reazioni intersegnale svaniscono e si verifica una risposta condizionata solo allo stimolo del segnale. I cambiamenti nelle biocorrenti sono più limitati e si limitano principalmente all'azione di uno stimolo condizionato. Questo processo garantisce la differenziazione, la sottile discriminazione degli stimoli e la specializzazione dell'abilità riflessa condizionata. Nel processo di specializzazione, la sfera di distribuzione dei biopotenziali si restringe in modo significativo e aumenta la risposta riflessa condizionata.

Secondo i risultati della ricerca di I.P. Pavlov, si forma una connessione temporanea tra il centro corticale del riflesso incondizionato e il centro corticale dell'analizzatore, i cui recettori sono influenzati dallo stimolo condizionato, ad es. la connessione avviene nella corteccia cerebrale). La base della chiusura di una connessione temporanea è processo di interazione di dominanza tra centri eccitati. Gli impulsi causati da un segnale indifferente (condizionato) da qualsiasi parte della pelle e da altri organi sensoriali (occhio, orecchio, ecc.) Entrano nella corteccia cerebrale e assicurano la formazione di un focus di eccitazione lì. Se, dopo un segnale indifferente, viene dato un rinforzo alimentare (alimentazione), nella corteccia cerebrale sorge un secondo fuoco di eccitazione più potente, al quale è diretta l'eccitazione precedentemente sorta e irradiata lungo la corteccia. La combinazione ripetuta di un segnale indifferente (condizionato) e di uno stimolo incondizionato (rinforzo) facilita il passaggio degli impulsi dal centro corticale del segnale indifferente alla rappresentazione corticale del riflesso incondizionato.

I.P. Pavlov chiamò la formazione di una connessione temporanea nella corteccia cerebrale la chiusura di un nuovo arco riflesso condizionato.

La ricerca degli scienziati ha anche dimostrato che, parallelamente alla formazione di un riflesso condizionato, il processo è in corso la formazione di un'altra connessione riflessa condizionata, che modifica specificamente lo stato dei neuroni, che si esprime in un aumento della loro attività di fondo. Se per qualche motivo non si verifica un cambiamento riflesso condizionato nello stato di un dato neurone, il riflesso da esso sviluppato non viene rilevato. Ciò ha permesso agli scienziati di concluderlo la risposta associativa prevede la formazione di uno stato qualitativamente specifico per ciascuna connessione temporanea. Questo fenomeno è considerato dai fisiologi come un altro dei principali meccanismi per la formazione del comportamento riflesso condizionato.

Pertanto, secondo I.P. Pavlov, esistono due meccanismi di attività riflessa condizionata:

1. sintonizzazione, regolazione dello stato del cervello e creazione di un certo livello di eccitabilità e prestazioni dei centri nervosi:

2. trigger, che avvia l'una o l'altra reazione condizionata.

La spiegazione moderna del meccanismo di formazione dei riflessi condizionati si basa sull'idea di modificare l'attività delle sinapsi che esistono in quei punti condizionali della rete neurale che sono in grado di associare segnali sensoriali che coincidono nel tempo.

La ricerca degli scienziati ha anche dimostrato che il processo di formazione dei riflessi condizionati è direttamente correlato alla memoria. All'inizio dello sviluppo del riflesso condizionato, la comunicazione viene effettuata solo con l'aiuto di meccanismi di memoria a breve termine: la diffusione dell'eccitazione avviene tra due centri corticali eccitati. Quando l'azione degli stimoli condizionati e incondizionati si ripete e i centri corrispondenti vengono ripetutamente eccitati, la memoria a breve termine si trasforma in memoria a lungo termine, cioè si verificano cambiamenti strutturali significativi nei neuroni.

I riflessi condizionati, come dimostrato da numerosi studi, sono mutevoli (variabili), possono essere inibiti.

Possiamo distinguere due tipi di inibizione dei riflessi condizionati, fondamentalmente diversi tra loro: congenito e acquisito (Fig. 3). Inoltre, ogni tipo di frenata ha le sue variazioni.

Condizionale incondizionato(interno)

1. Esterno 1. Estintivo

3. Differenziazione

4. Freno condizionato

Riso. 3. Inibizione dei riflessi condizionati

Inibizione incondizionata (innata). I riflessi condizionati si dividono in esterni e trascendentali. Frenatura esterna si manifesta nell'indebolimento o nella completa cessazione di un riflesso condizionato esistente (attualmente in corso) sotto l'influenza di qualsiasi stimolo estraneo. Ad esempio, l'accensione della luce durante l'attuale riflesso condizionato provoca la comparsa di una reazione orientante-esplorativa, indebolendo o arrestando l'attività riflessa condizionata esistente. Questa reazione, che è nata da un cambiamento nell'ambiente esterno (riflesso alla novità), I.P Pavlov ha definito il riflesso "che cos'è?". Con la ripetizione dello stimolo aggiuntivo, la reazione a questo segnale si indebolisce e scompare, poiché l'organismo non ha bisogno di intraprendere alcuna azione. Anche I.P. Pavlov ha studiato il meccanismo di questo tipo di inibizione dei riflessi condizionati. Secondo la sua teoria, un segnale estraneo è accompagnato dall'apparizione nella corteccia cerebrale di un nuovo focus di eccitazione, che, con una forza media dello stimolo, ha un effetto deprimente sull'attuale attività riflessa condizionata secondo il meccanismo dominante. L'inibizione esterna è un riflesso incondizionato. Questo tipo di inibizione è stata chiamata esterna perché in questi casi l'eccitazione delle cellule del riflesso orientativo-esplorativo derivante da uno stimolo estraneo è al di fuori dell'arco del riflesso condizionato esistente. L'inibizione esterna promuove l'adattamento di emergenza del corpo alle mutevoli condizioni dell'ambiente esterno ed interno e offre l'opportunità di passare ad altre attività in base alla situazione.

Frenata estrema si verifica durante una prolungata eccitazione nervosa del corpo, sotto l'influenza di un segnale condizionato estremamente forte o di diversi segnali deboli. Esiste una certa corrispondenza tra la forza dello stimolo condizionato e l'entità della risposta - la "legge della forza": più forte è il segnale condizionato, più forte è la reazione riflessa condizionata. Questa legge però può essere mantenuta solo fino ad un certo valore (soglia), al di sopra del quale l'effetto comincia a diminuire, nonostante il continuo aumento dell'intensità del segnale condizionato. Questi fatti hanno permesso a I.P. Pavlov di concludere che le cellule corticali hanno un limite alla loro prestazione.

Inibizione condizionata (interna, acquisita). i riflessi condizionati sono un processo nervoso attivo che richiede sviluppo, come il riflesso stesso. Non è un caso che questo tipo di inibizione di un riflesso condizionato sia chiamata inibizione del riflesso condizionato. È acquisito, individuale. Secondo la teoria di I.P. Pavlov, è localizzato all'interno (“dentro”) del centro nervoso di un dato riflesso condizionato. Distinguere i seguenti tipi inibizione condizionata: inibizione estintiva, ritardata, differenziata e condizionata.

Inibizione dell'estinzione si verifica quando un segnale condizionato viene applicato ripetutamente e il suo ulteriore non rinforzo. In questo caso, inizialmente il riflesso condizionato si indebolisce e poi scompare completamente. Tuttavia, potrebbe riprendersi dopo un po’ di tempo. La velocità di estinzione dipende dall'intensità del segnale condizionato e dal significato biologico del rinforzo. Quanto più sono significativi, tanto più difficile è che il riflesso condizionato svanisca. È proprio l'inibizione dell'estinzione che può spiegare l'oblio delle informazioni precedentemente ricevute, che a lungo non si ripete.

Frenata ritardata si verifica quando il rinforzo ritarda di 1-3 minuti rispetto all'inizio del segnale condizionato. A poco a poco, l'apparenza della reazione condizionata si sposta al momento del rinforzo. Questa specie L'inibizione del riflesso condizionato è caratterizzata anche dal fenomeno della disinibizione.

Frenata differenziale viene prodotto con l'inclusione aggiuntiva di uno stimolo vicino a quello condizionato e senza il suo rinforzo.

Freno condizionale si verifica quando un altro stimolo viene aggiunto al segnale condizionato e questa combinazione non viene rinforzata. Quindi, se sviluppi un riflesso salivare condizionato alla luce, quindi colleghi uno stimolo aggiuntivo (suono) a questo segnale e non rinforzi questa combinazione, il riflesso condizionato svanirà gradualmente.

Il significato di tutti i tipi di inibizione condizionata (interna) dei riflessi condizionati è quello di eliminare il superfluo tempo a disposizione attività, cioè un adattamento molto sottile del corpo all'ambiente.

Di solito viene chiamato un sistema fisso di riflessi condizionati e incondizionati, combinati in un unico complesso funzionale stereotipo dinamico. Uno stereotipo dinamico si forma sotto l'influenza di cambiamenti e influenze stereotipicamente ripetuti dell'ambiente esterno ed interno del corpo. Gli stimoli che si ripetono nella stessa sequenza e agiscono sul corpo lo sono stereotipo esterno. Corrisponde alla dinamica stereotipata dei processi corticali di eccitazione e inibizione che, a seguito di molteplici ripetizioni dello stereotipo esterno, iniziano a riprodursi nella stessa sequenza come un unico insieme. Successivamente, la sequenza stereotipata dei processi corticali può essere causata non solo dall'azione di uno stereotipo esterno (cioè un complesso di stimoli), ma anche dall'azione di qualsiasi stimolo di questo complesso.

Il concetto di "stereotipo dinamico" fu introdotto all'inizio degli anni '30 del XX secolo, quando I.P Pavlov, dimostrando la sua posizione riguardo alla teoria dei riflessi del funzionamento del sistema nervoso. Gli oppositori dello scienziato domestico erano principalmente ricercatori stranieri che sostenevano che la teoria dei riflessi aveva cessato di contribuire alla comprensione delle funzioni del cervello ed era diventata un ostacolo al progresso in quest'area della conoscenza. Difendendo e spiegando il suo approccio alla teoria dei riflessi, I.P Pavlov ha identificato "tre principi fondamentali di un'accurata ricerca scientifica" nell'attività riflessa:

· il principio del determinismo, cioè la ragione di ogni determinata azione, effetto;

· il principio di analisi e sintesi, cioè la scomposizione primaria dell'insieme in parti che compongono le unità e poi ancora la graduale addizione dell'insieme dalle unità, ai singoli elementi;

· il principio di struttura, cioè la localizzazione delle azioni della forza nello spazio. I.P. Pavlov commenta questo principio come segue. Quando nella corteccia e nella sottocorteccia più vicina qualsiasi stimolo provoca l'eccitazione o l'inibizione delle cellule, le cellule eccitate e inibite situate in diverse parti di essa formano una combinazione dinamica tra loro. Dato che il numero degli stimoli e delle opzioni per la loro combinazione è innumerevole, anche le combinazioni dinamiche di cellule eccitate e inibite non possono essere prese in considerazione. Tali combinazioni possono diventare stabili ed esistere durante l'azione dello stimolo. Allo stesso tempo, possono rimanere come “impronte della realtà” anche dopo la cessazione del rapporto influenza esterna. Ciò significa che la traccia delle influenze precedenti può influenzare la natura delle risposte future, che, quindi, dipenderanno non solo dallo stimolo immediato, ma anche dall'esperienza appresa in precedenza.

I.P. Pavlov considerava la formazione e il mantenimento di uno stereotipo dinamico come "un lavoro nervoso serio, che varia a seconda della complessità dello stereotipo e dell'individualità dell'animale".

Nel laboratorio di I.P. Pavlov furono utilizzati vari schemi per lo sviluppo di stereotipi dinamici, alcuni dei quali erano relativamente semplici e consistevano, ad esempio, in soli due riflessi positivi. Altri erano combinazioni complesse di stimoli positivi, cioè eccitanti, e inibitori. Riorganizzare gli stimoli attivi del complesso, cambiando il significato dei singoli stimoli da eccitatorio a inibitorio o viceversa ha permesso di identificare caratteristiche individuali comportamento animale. Nel processo di cambiamento dello stereotipo dinamico, tutti gli animali diventavano ipereccitati, smettevano di rispondere ai precedenti stimoli condizionati, talvolta rifiutavano il cibo e resistevano all'introduzione nella stanza del laboratorio. I.P. Pavlov definì questo stato "doloroso" per l'animale e lo spiegò come "intenso lavoro nervoso", che considerava non solo come attività associativa, ma anche come attività mentale (lavoro).

Domande per l'autocontrollo:

1. Definire un riflesso.

2. Espandi i principi di base del principio riflesso del sistema nervoso centrale.

3. Quali tipi di riflessi esistono?

4. Quali sono le caratteristiche specifiche dei riflessi incondizionati.

5. Rivelare il meccanismo di formazione dei riflessi condizionati.

6. Classificazione dei riflessi condizionati.

7. Il meccanismo d'inibizione dei riflessi condizionati.

8. Qual è il ruolo dei riflessi nella vita degli organismi viventi?

9. Cos'è un arco riflesso?

10. Qual è la struttura dell'arco riflesso?

11. Descrivi l'arco riflesso più semplice?

12. Rivelare il meccanismo di funzionamento di un arco riflesso complesso.

13. Cos'è l'"afferenza inversa"?

14. Qual è l'essenza e il significato dei meccanismi di feedback?

15. Espandi le fasi di formazione del riflesso condizionato classico.

16. Il meccanismo di inibizione dei riflessi condizionati.

17. Cos’è la “legge della forza”?

18. Qual è il significato dell'inibizione del riflesso condizionato?

19. Cos'è uno stereotipo dinamico?

La principale forma di attività del sistema nervoso è l'implementazione dei riflessi. Riflessi- queste sono reazioni del corpo che si verificano in risposta all'irritazione dei recettori e vengono effettuate con la partecipazione obbligatoria del sistema nervoso. Grazie alle reazioni riflesse, il corpo interagisce costantemente con l'ambiente, unendo e regolando le attività di tutti i suoi organi e tessuti.

Viene chiamato il percorso lungo il quale passa l'impulso nervoso durante l'attuazione del riflesso arco riflesso. Gli archi riflessi più semplici hanno solo due neuroni, quelli più complessi ne hanno tre e la maggior parte degli archi riflessi ha ancora più neuroni. Un esempio di arco riflesso a due neuroni è l'arco del riflesso tendineo del ginocchio, che si manifesta nell'estensione dell'articolazione del ginocchio quando il tendine viene leggermente picchiettato sotto la rotula (Fig. 66, A).

L'arco riflesso di tre neuroni (Fig. 66, B) comprende: 1) recettore; 2) neurone afferente; 3) interneurone; 4) neurone efferente; 5) organo funzionante (cellule muscolari o ghiandolari). La comunicazione tra i neuroni nell'arco riflesso, tra il neurone efferente e le cellule dell'organo funzionante viene effettuata mediante sinapsi.

Recettori chiamano le terminazioni dei dendriti dei neuroni afferenti, così come le formazioni specializzate (ad esempio, bastoncelli e coni della retina), che percepiscono l'irritazione e generano impulsi nervosi in risposta ad essa. Gli impulsi nervosi provenienti dal recettore viaggiano lungo il percorso nervoso afferente, costituito dal dendrite, dal corpo e dall'assone del neurone afferente, fino al centro nervoso.

Centro nevralgico chiamato un insieme di neuroni necessari per l'attuazione di un riflesso o la regolazione di una particolare funzione. La maggior parte dei centri nervosi si trovano nel sistema nervoso centrale, ma si trovano anche nei gangli nervosi del sistema nervoso periferico. I neuroni i cui corpi si trovano in diverse parti del sistema nervoso possono essere funzionalmente combinati in un unico centro nervoso.

Nel centro nervoso c'è un interneurone, al corpo o ai dendriti di cui viene trasmessa l'eccitazione dall'assone del neurone afferente. Lungo l'assone dell'interneurone l'impulso viaggia fino al neurone efferente, il cui corpo si trova anch'esso nel centro nervoso. Nella maggior parte degli archi riflessi tra l'assone del neurone afferente e il corpo del neurone efferente, non è inclusa una, ma un'intera catena di interneuroni. Questi archi riflessi sono chiamati polineurone, O polisinaptico.

Lungo l'assone del neurone efferente, gli impulsi nervosi viaggiano verso le cellule dell'organo funzionante (muscoli, ghiandole). Di conseguenza, si osserva una reazione riflessa (movimento, secrezione) all'irritazione del recettore. Viene chiamato il tempo che intercorre dall'inizio della stimolazione del recettore all'inizio della risposta tempo di reazione, O tempo di latenza del riflesso. Soprattutto, il tempo del riflesso dipende dalla velocità di eccitazione attraverso i centri nervosi. Il deterioramento dello stato funzionale del centro nervoso porta ad un aumento del tempo riflesso.

L'esecuzione di una risposta non è ancora la fine dell'atto riflesso. Nell'organo di lavoro che esegue la risposta, i recettori sono irritati, gli impulsi dai quali arrivano lungo le fibre nervose afferenti al sistema nervoso centrale e informano i centri nervosi sul decorso della reazione riflessa e sullo stato dell'organo di lavoro. Questa informazione si chiama feedback. Ci sono feedback positivi e negativi. Il feedback positivo provoca la continuazione e il rafforzamento della risposta riflessa, mentre il feedback negativo ne provoca l'indebolimento e la cessazione.

Pertanto, l'eccitazione durante una reazione riflessa non viene solo trasmessa lungo l'arco riflesso dal recettore inizialmente stimolato all'organo di lavoro, ma entra anche di nuovo nel sistema nervoso centrale dai recettori dell'organo di lavoro, che erano eccitati a causa del suo risposta riflessa. Questa relazione tra centri nervosi e organi innervati, che si osserva durante l'attuazione di un riflesso, viene chiamata anello riflesso. Grazie alle connessioni di feedback effettuate lungo l'anello riflesso, il sistema nervoso centrale riceve informazioni sui risultati delle reazioni riflesse, apporta modifiche alla loro attuazione e garantisce l'attività coordinata del corpo.

Tutta l'attività del sistema nervoso è di natura riflessa, cioè consiste in un numero enorme di riflessi diversi diversi livelli le difficoltà. Riflesso- questa è la risposta del corpo a qualsiasi influenza esterna o interna che coinvolge il sistema nervoso. Gli autori della teoria dei riflessi sono I.P. Pavlov e I.M. Sechenov.

Ogni riflesso ha:

• tempo riflesso - il tempo dall'applicazione dell'irritazione alla risposta ad essa
• campo recettivo: un certo riflesso si verifica solo quando una determinata zona recettoriale è irritata
• centro nervoso - una localizzazione specifica di ciascun riflesso nel sistema nervoso centrale.

I riflessi incondizionati sono specifici, costanti, ereditari e persistono per tutta la vita. Durante il processo di sviluppo embrionale si formano archi riflessi di tutti i riflessi incondizionati. Un insieme di riflessi innati complessi sono gli istinti. I riflessi condizionati sono individuali, acquisiti durante la vita di una persona e non sono ereditari. La persona ha un complesso comportamento sociale, pensiero, coscienza, esperienza individuale (attività nervosa superiore) è una combinazione di un numero enorme di diversi riflessi condizionati. La base materiale dei riflessi condizionati è la corteccia cerebrale. Il coordinamento di tutte le reazioni riflesse viene effettuato nel sistema nervoso centrale a causa dei processi di eccitazione e inibizione dell'attività neuronale.

Per implementare qualsiasi riflesso, è necessaria una formazione anatomica speciale - arco riflesso. Arco riflesso - si tratta di una catena di neuroni attraverso la quale passa un impulso nervoso dal recettore (parte percepente) all'organo che risponde all'irritazione.

L'arco riflesso più semplice nell'uomo è formato da due neuroni: sensoriale e motorio (motoneurone). Un esempio di riflesso semplice è il riflesso del ginocchio. In altri casi, tre (o più) neuroni sono inclusi nell'arco riflesso: sensoriale, intercalare e motorio. In una forma semplificata, questo è un riflesso che si verifica quando un dito viene punto con uno spillo. Questo è un riflesso spinale; il suo arco non passa attraverso il cervello, ma attraverso il midollo spinale. I processi dei neuroni sensoriali entrano nel midollo spinale come parte della radice dorsale, mentre i processi dei motoneuroni escono dal midollo spinale come parte della radice anteriore. I corpi dei neuroni sensoriali si trovano nel ganglio spinale della radice dorsale (nel ganglio dorsale), mentre i neuroni intercalari e motori si trovano nella materia grigia del midollo spinale.

Domanda n. 3

Metabolismo dei carboidrati

I carboidrati entrano nel corpo umano come parte del cibo sotto forma di monosaccaridi (glucosio, fruttosio, galattosio), disaccaridi(saccarosio, maltosio, lattosio) e polisaccaridi(amido, glicogeno). Fino al 60% del metabolismo energetico umano dipende dalla trasformazione dei carboidrati. L'ossidazione dei carboidrati avviene molto più velocemente e più facilmente rispetto all'ossidazione dei grassi e delle proteine. Nel corpo umano, i carboidrati svolgono numerose funzioni funzioni importanti:

• energia ( con la completa ossidazione di un grammo di glucosio si liberano 17,6 kJ di energia) ;
• recettore(formano recettori per i carboidrati
• protettivo(parte del muco);
• memorizzazione ( immagazzinato nei muscoli e nel fegato sotto forma di glicogeno);

Nel tratto digestivo umano, i polisaccaridi e i disaccaridi vengono scomposti in glucosio e altri monosaccaridi. Nel corpo, i carboidrati in eccesso dal sangue sotto l'influenza dell'ormone insulina vengono immagazzinati sotto forma di polisaccaridi. glicogeno nel fegato e nei muscoli. Con una mancanza di insulina si sviluppa una malattia grave - diabete.

Fabbisogno giornaliero persona in carboidrati 400 - 600 grammi. Gli alimenti vegetali sono ricchi di carboidrati. Se negli alimenti mancano carboidrati, questi possono essere sintetizzati da grassi e proteine. I carboidrati in eccesso negli alimenti vengono convertiti in grassi durante il metabolismo.

Metabolismo dell'acqua e del sale

Il corpo umano contiene circa il 65% di acqua. Le cellule del tessuto nervoso (neuroni), della milza e del fegato contengono quantità particolarmente elevate di acqua, fino all'85%. La perdita d'acqua giornaliera è di 2,5 litri. Il rifornimento della perdita d'acqua viene effettuato attraverso il consumo di cibo e liquidi. Ogni giorno all'interno del corpo si formano circa 300 g di acqua a causa dell'ossidazione di proteine, grassi e carboidrati. Come l'acqua Sostanza chimica ha un numero unico proprietà fisiche e chimiche, su quali sono le funzioni che svolge nell'organismo in base: