Evoluzione della dottrina della localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale. Insegnare I.P

Il sistema limbico è un'unione funzionale di strutture cerebrali che fornisce forme complesse di comportamento.

Il sistema limbico comprende strutture dell'antica corteccia, dell'antica corteccia, della mesocorteccia e di alcune formazioni sottocorticali. Una caratteristica del sistema limbico è che le connessioni tra le sue strutture formano molti cerchi chiusi, e questo crea le condizioni per la circolazione a lungo termine dell'eccitazione nel sistema. Vengono descritti i principali circoli con specificità funzionale. Questo è un ampio cerchio di Papes, che comprende: ippocampo - fornice - corpi mammillari - fascicolo mammillare-talamico Vic-d, Azira - nuclei anteriori del talamo - corteccia cingolata - giro paraippocampale - ippocampo.

Una struttura multifunzionale molto importante nel grande cerchio è l'ippocampo. Il suo danno nell'uomo interrompe la memoria degli eventi che hanno preceduto il danno, la memorizzazione, l'elaborazione di nuove informazioni, la discriminazione dei segnali spaziali sono compromesse, l'emotività e l'iniziativa diminuiscono e la velocità dei processi nervosi di base rallenta.

Il piccolo cerchio di Nauta è formato da: amigdala - stria terminale - ipotalamo - setto - amigdala.

Una struttura importante del piccolo cerchio è l'amigdala. Le sue funzioni sono associate a garantire comportamenti difensivi, reazioni autonome, motorie, emotive e motivazione del comportamento riflesso condizionato. Numerosi effetti autonomi dell'amigdala sono dovuti alle connessioni con l'ipotalamo.

In generale, il sistema limbico prevede:

• 1. Organizzazione delle componenti vegetativo-somatiche delle emozioni.
• 2. Organizzazione della memoria a breve e lungo termine.
• 3. Partecipa alla formazione di attività di orientamento-ricerca (sindrome di Klüver-Bucy).
• 4. Organizza la più semplice comunicazione motivazionale e informativa (discorso).
• 5. Partecipa ai meccanismi del sonno.
• 6. Qui si trova il centro del sistema sensoriale olfattivo.

Secondo McLean (1970), da un punto di vista funzionale, il limbico è diviso in: 1) la sezione inferiore - l'amigdala e l'ippocampo, che sono centri di emozioni e comportamenti per la sopravvivenza e l'autoconservazione; 2) la sezione superiore - il giro del cingolo e la corteccia temporale, rappresentano i centri della socialità e della sessualità; 3) sezione centrale - ipotalamo e giro del cingolo - centri degli istinti biosociali.

Gli emisferi del cervello sono costituiti da materia bianca, ricoperta esternamente da materia grigia o corteccia. La corteccia è la parte più giovane e complessa del cervello, dove vengono elaborate le informazioni sensoriali, si formano i comandi motori e si integrano forme complesse di comportamento. Oltre ai neuroni, esiste un numero enorme di cellule gliali che svolgono funzioni trofiche e di regolazione degli ioni.

La corteccia cerebrale ha caratteristiche morfofunzionali: 1) disposizione multistrato dei neuroni; 2) principio di organizzazione modulare; 3) localizzazione somatotopica dei sistemi recettoriali; 4) selezionabilità - distribuzione della ricezione esterna sul piano del campo neuronale dell'estremità corticale dell'analizzatore; 5) dipendenza del livello di attività dall'influenza delle strutture sottocorticali e della formazione reticolare; 6) presenza di rappresentazione di tutte le funzioni delle strutture sottostanti del sistema nervoso centrale; 7) distribuzione citoarchitettonica in campi; 8) la presenza in specifici sistemi sensoriali e motori di proiezione della corteccia dei campi secondari e terziari con una predominanza di funzioni associative; 9) la presenza di aree associative specializzate della corteccia; 10) localizzazione dinamica delle funzioni, che si esprime nella possibilità di compensare le funzioni delle strutture corticali perdute; 11) sovrapposizione nella corteccia di zone di campi recettivi periferici vicini; 12) la possibilità di conservazione a lungo termine di tracce di irritazione; 13) relazione funzionale reciproca tra stati eccitatori e inibitori della corteccia; 14) capacità di irradiare lo stato; 15) la presenza di attività elettrica specifica.

La corteccia è composta da 6 strati:

• 1. Lo strato molecolare esterno è rappresentato da un plesso di fibre nervose che si trovano parallele alla superficie delle circonvoluzioni corticali e sono principalmente dendriti di cellule piramidali. Qui giungono le fibre talamocorticali afferenti provenienti dai nuclei aspecifici del talamo che regolano il livello di eccitabilità dei neuroni corticali;
• 2. Lo strato granulare esterno è formato da piccole cellule stellate, che determinano la durata della circolazione dell'eccitazione nella corteccia e sono legate alla memoria.
• 3. Lo strato piramidale esterno è formato da cellule piramidali di medie dimensioni.

Funzionalmente, il 2° e il 3° strato realizzano connessioni associative cortico-corticali.

• 4. Le fibre talamocorticali afferenti provenienti da nuclei specifici (proiezione) del talamo giungono allo strato granulare interno.
• 5. Lo strato piramidale interno è formato da cellule piramidali giganti di Betz. Gli assoni di queste cellule formano i tratti corticospinale e corticobulbare, che sono coinvolti nella coordinazione dei movimenti e della postura finalizzati ad uno scopo.
• 6. Strato di cellule polimorfe o fusate. È qui che si formano le vie corticotalamiche.

Tutti gli analizzatori sono caratterizzati dal principio somatotopico di organizzare la proiezione dei sistemi recettoriali periferici sulla corteccia. Ad esempio, nella corteccia sensoriale del secondo giro centrale ci sono aree di rappresentazione di ciascun punto sulla superficie cutanea, nella corteccia motoria ogni muscolo ha un proprio argomento, un proprio posto, nella corteccia uditiva c'è una localizzazione topica di certi toni.

Una caratteristica dei campi corticali è il principio di funzionamento dello schermo, che consiste nel fatto che il recettore proietta il suo segnale non su un neurone corticale, ma sul loro campo, che è formato da collaterali e connessioni di neuroni. In questo caso, il segnale non viene focalizzato punto per punto, ma su molti neuroni, il che ne garantisce la completa analisi e la possibilità, se necessario, di trasmissione ad altre strutture.

In direzione verticale, le fibre di ingresso e di uscita insieme alle cellule stellate formano “colonne”, che sono le unità funzionali della corteccia. E quando il microelettrodo è immerso perpendicolarmente nella corteccia, lungo tutto il percorso incontra neuroni che rispondono a un tipo di stimolazione, mentre se il microelettrodo percorre orizzontalmente la corteccia incontra neuroni che rispondono a diversi tipi di stimoli.

La presenza di ambiti strutturalmente diversi implica anche la loro diversa finalità funzionale.

L'area motoria più importante della corteccia si trova nel giro precentrale. Nel 30 nel secolo scorso, Penfield stabilì la presenza di una corretta proiezione spaziale dei muscoli somatici di varie parti del corpo nell'area motoria della corteccia. Le più estese e con la soglia più bassa sono le zone che controllano i movimenti delle mani e dei muscoli facciali. Un'area motoria secondaria è stata riscontrata sulla superficie mediale accanto a quella primaria. Ma queste aree, oltre all’output motorio della corteccia, hanno input sensoriali indipendenti dai recettori cutanei e muscolari, per questo sono state chiamate corteccia motosensoriale primaria e secondaria.

Il giro postcentrale contiene la prima area somatosensoriale, che riceve segnali afferenti da specifici nuclei del talamo. Trasportano informazioni dai recettori cutanei e dal sistema motorio. E qui si nota l'organizzazione somatotopica.

La seconda area somatosensoriale si trova nella fessura silviana, e da allora. La prima e la seconda zona somatosensoriale, oltre agli input afferenti, hanno anche uscite motorie è più corretto chiamarle zone sensomotorie primarie e secondarie;

L'area visiva primaria è situata nella regione occipitale.

Nel lobo temporale si trova la regione uditiva.

In ciascun lobo della corteccia cerebrale, accanto alle zone di proiezione, ci sono campi che non sono associati all'esecuzione di una funzione specifica: questa è la corteccia associativa, i cui neuroni rispondono alla stimolazione di varie modalità e partecipano all'integrazione di informazioni sensoriali e forniscono anche la comunicazione tra le aree sensibili e motorie della corteccia. Questa è la base fisiologica delle funzioni mentali superiori.

I lobi frontali hanno ampie connessioni bilaterali con il sistema limbico del cervello e sono coinvolti nel controllo degli atti comportamentali innati con l'aiuto dell'esperienza accumulata, assicurano il coordinamento delle motivazioni esterne ed interne del comportamento, lo sviluppo di strategie comportamentali e programmi d'azione e le caratteristiche mentali dell'individuo.

Non esiste una simmetria completa nell'attività degli emisferi. Quindi, in 9 persone su 10, l'emisfero sinistro domina per gli atti motori (destrimano) e per la parola. Per la maggior parte dei mancini, anche il centro del discorso è a sinistra. Quelli. Non esiste una dominanza assoluta. L'asimmetria emisferica è particolarmente evidente quando un emisfero è separato dall'altro (commissurotomia). L'emisfero sinistro contiene il centro della lingua scritta, la stereognosi. Nell'emisfero sinistro vengono riconosciuti meglio gli stimoli verbali, facilmente distinguibili e familiari. L’emisfero sinistro è più bravo a svolgere compiti che coinvolgono relazioni temporali, stabilire somiglianze e identificare gli stimoli per nome. L'emisfero sinistro effettua la percezione analitica e sequenziale, il riconoscimento generalizzato.

Nell'emisfero destro vengono meglio riconosciuti la stereognosi per la mano sinistra, la comprensione del linguaggio elementare, il pensiero non verbale (cioè il pensiero per immagini); I compiti sulle relazioni spaziali, sulla definizione delle differenze e sull'identità degli stimoli basati sulle proprietà fisiche vengono eseguiti meglio. Nell'emisfero destro hanno luogo la percezione olistica e simultanea e il riconoscimento specifico.

In 9 persone su 10 l'emisfero destro è leggermente inibito, domina il ritmo alfa, che a sua volta rallenta un po' l'emisfero sinistro e gli impedisce di sovraeccitarsi. Quando l'emisfero destro è spento, una persona parla molto e continuamente (logorrea), promette molto, ma non mantiene le sue promesse (chiacchierone).

Con l'emisfero sinistro addormentato, al contrario, la persona è silenziosa e triste.

L'emisfero destro è responsabile del pensiero non verbale (subconscio). L'emisfero sinistro è responsabile della comprensione di ciò che l'emisfero destro gli invia inconsciamente.

Lo stato funzionale delle strutture cerebrali viene studiato mediante metodi di registrazione dei potenziali elettrici. Se l'elettrodo di registrazione si trova in una struttura sottocorticale, l'attività registrata è chiamata sottocorticogramma, se nella corteccia cerebrale - un corticogramma, se l'elettrodo si trova sulla superficie del cuoio capelluto, attraverso di esso viene registrata l'attività totale, in cui c'è un contributo sia dalla corteccia che dalle strutture sottocorticali - questa è un'attività di manifestazione chiamata elettroencefalogramma (EEG).

L'EEG è una curva ondulatoria, la cui natura dipende dallo stato della corteccia. Quindi, a riposo, nell'EEG di una persona prevale un ritmo alfa lento (8-12 Hz, ampiezza = 50 μV). Durante la transizione all'attività, il ritmo alfa cambia in un ritmo beta veloce (14 - 30 Hz, ampiezza 25 μV). Il processo di addormentamento è accompagnato da un ritmo theta (4 - 7 Hz) o ritmo delta (0,5 - 3,5 Hz, ampiezza 100 - 300 µV) più lento. Quando, sullo sfondo del riposo o di un altro stato del cervello umano, viene presentata un'irritazione, ad esempio luce, suono, corrente elettrica, quindi con l'aiuto di microelettrodi impiantati in alcune strutture della corteccia, vengono generati i cosiddetti potenziali evocati registrato, il cui periodo di latenza e la cui ampiezza dipendono dall'intensità dell'irritazione, e le componenti, il numero e la natura delle oscillazioni dipendono dall'adeguatezza dello stimolo.

Questa domanda è estremamente importante dal punto di vista teorico e soprattutto pratico. Già Ippocrate sapeva che le lesioni cerebrali provocano paralisi e convulsioni nella metà opposta del corpo e talvolta sono accompagnate dalla perdita della parola.

Nel 1861, l'anatomista e chirurgo francese Broca, in un'autopsia dei cadaveri di diversi pazienti affetti da un disturbo del linguaggio sotto forma di afasia motoria, scoprì profondi cambiamenti nella pars opercularis del terzo giro frontale dell'emisfero sinistro o nel sostanza bianca sotto quest'area della corteccia. Sulla base delle sue osservazioni, Broca stabilì un centro motorio del linguaggio nella corteccia cerebrale, che in seguito prese il suo nome.

Anche il neurologo inglese Jackson (1864) si espresse a favore della specializzazione funzionale delle singole aree degli emisferi sulla base di dati clinici. Un po' più tardi (1870), i ricercatori tedeschi Fritsch e Hitzig dimostrarono l'esistenza di aree speciali nella corteccia cerebrale del cane, la cui irritazione da parte di una debole corrente elettrica è accompagnata da una contrazione dei singoli gruppi muscolari. Questa scoperta ha portato a un gran numero di esperimenti, confermando principalmente l'esistenza di alcune aree motorie e sensoriali nella corteccia cerebrale degli animali superiori e dell'uomo.

Sulla questione della localizzazione (rappresentazione) della funzione nella corteccia cerebrale, due punti di vista diametralmente opposti gareggiavano tra loro: localizzazionisti e antilocalizzazionisti (equipotenzialisti).

I localizzazionisti erano sostenitori della localizzazione ristretta di varie funzioni, sia semplici che complesse.

Gli anti-localizzazionisti avevano una visione completamente diversa. Hanno negato qualsiasi localizzazione delle funzioni nel cervello. Tutta la corteccia era per loro uguale ed omogenea. Si credeva che tutte le sue strutture avessero le stesse capacità di svolgere varie funzioni (equipotenziale).

Il problema della localizzazione può ricevere una soluzione corretta solo con un approccio dialettico ad esso, tenendo conto sia dell'attività integrale dell'intero cervello sia del diverso significato fisiologico delle sue singole parti. Questo è esattamente il modo in cui IP Pavlov ha affrontato il problema della localizzazione. Numerosi esperimenti di I.P. Pavlov e dei suoi colleghi con l'estirpazione di alcune aree del cervello supportano in modo convincente la localizzazione delle funzioni nella corteccia. La resezione dei lobi occipitali degli emisferi cerebrali (centri della visione) di un cane causa enormi danni ai riflessi condizionati che ha sviluppato ai segnali visivi e lascia intatti tutti i riflessi condizionati agli stimoli sonori, tattili, olfattivi e altri. Al contrario, la resezione dei lobi temporali (centri dell'udito) porta alla scomparsa dei riflessi condizionati ai segnali sonori e non influenza i riflessi associati ai segnali ottici, ecc. Gli ultimi dati dell'elettroencefalografia parlano anche contro l'equipotenzialismo e a favore della rappresentazione di la funzione in alcune aree degli emisferi cerebrali . L'irritazione di una certa area del corpo porta alla comparsa di potenziali reattivi (evocati) nella corteccia al “centro” di quest'area.

I.P. Pavlov era un convinto sostenitore della localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale, ma solo della localizzazione relativa e dinamica. La relatività della localizzazione si manifesta nel fatto che ciascuna parte della corteccia cerebrale, essendo portatrice di una certa funzione speciale, il “centro” di questa funzione, che ne è responsabile, partecipa anche a molte altre funzioni della corteccia, ma non più come anello principale, non come “centro”, ma alla pari di molte altre aree.

La plasticità funzionale della corteccia, la sua capacità di ripristinare la funzione perduta stabilendo nuove combinazioni parlano non solo della relatività della localizzazione delle funzioni, ma anche del suo dinamismo.

La base di ogni funzione più o meno complessa è l'attività coordinata di molte aree della corteccia cerebrale, ma ciascuna di queste aree partecipa a questa funzione a modo suo.

La base delle idee moderne sulla “localizzazione sistemica delle funzioni” è l’insegnamento di I. P. Pavlov sullo stereotipo dinamico. Pertanto, le funzioni mentali superiori (parola, scrittura, lettura, conteggio, gnosi, prassi) hanno un'organizzazione complessa. Non vengono mai svolti da centri isolati, ma sono sempre processi “localizzati lungo un complesso sistema di zone della corteccia cerebrale” (A. R. Luria, 1969). Questi “sistemi funzionali” sono mobili; in altre parole, cambia il sistema di mezzi con cui questo o quel compito può essere risolto, il che, ovviamente, non riduce l'importanza per loro delle aree corticali “fisse” ben studiate di Broca, Wernicke e altri.

I centri della corteccia cerebrale umana si dividono in simmetrici, presenti in entrambi gli emisferi, e asimmetrici, presenti in un solo emisfero. Questi ultimi includono centri della parola e funzioni associate all'atto della parola (scrittura, lettura, ecc.), Esistenti solo in un emisfero: a sinistra - per i destrimani, a destra - per i mancini.

Le idee moderne sull'organizzazione strutturale e funzionale della corteccia cerebrale provengono dal classico concetto pavloviano di analizzatori, perfezionato e integrato dalla ricerca successiva. Esistono tre tipi di campi corticali (G.I. Polyakov, 1969). I campi primari (nuclei degli analizzatori) corrispondono alle zone architettoniche della corteccia, in cui terminano le vie sensoriali (zone di proiezione). I campi secondari (sezioni periferiche dei nuclei dell'analizzatore) si trovano attorno ai campi primari. Queste zone sono indirettamente collegate ai recettori; in esse avviene un'elaborazione più dettagliata dei segnali in arrivo. I campi terziari, o associativi, si trovano in aree di reciproca sovrapposizione dei sistemi corticali degli analizzatori e occupano più della metà della superficie totale della corteccia nell'uomo. In queste zone vengono stabilite connessioni tra analizzatori, fornendo una forma generalizzata di azione generalizzata (V. M. Smirnov, 1972). Il danno a queste zone è accompagnato da disturbi nella gnosi, nella prassi, nella parola e nel comportamento diretto ad uno scopo.

Lezione 12. LOCALIZZAZIONE DELLE FUNZIONI NELLA CORTECCIA DEI GRANDI EMISFERI Zone corticali. Zone corticali di proiezione: primarie e secondarie. Zone motorie (motorie) della corteccia cerebrale. Zone corticali terziarie.

Perdita di funzioni osservata con danni a varie parti della corteccia (superficie interna). 1 - disturbi dell'olfatto (non osservati con lesioni unilaterali); 2 - disturbi visivi (emianopsia); 3 - disturbi della sensibilità; 4 - paralisi centrale o paresi. I dati provenienti da studi sperimentali sulla distruzione o rimozione di alcune aree della corteccia e dalle osservazioni cliniche indicano che le funzioni sono limitate all'attività di alcune aree della corteccia. Un'area della corteccia cerebrale che ha una funzione specifica è chiamata zona corticale. Esistono zone di proiezione, zone corticali associative e zone motorie (motrici).

La zona corticale di proiezione è la rappresentazione corticale dell'analizzatore. I neuroni delle zone di proiezione ricevono segnali di una modalità (visiva, uditiva, ecc.). Sono presenti: - zone di proiezione primaria; - zone di proiezione secondarie, che forniscono una funzione integrativa della percezione. Nella zona di un particolare analizzatore si distinguono anche i campi terziari o zone associative.

I campi di proiezione primari della corteccia ricevono informazioni mediate attraverso il minor numero di interruttori nella sottocorteccia (talamo, diencefalo). La superficie dei recettori periferici viene, per così dire, proiettata su questi campi. Le fibre nervose entrano nella corteccia cerebrale principalmente dal talamo (questi sono input afferenti).

Le zone di proiezione dei sistemi di analisi occupano la superficie esterna della corteccia posteriore del cervello. Ciò include le aree visiva (occipitale), uditiva (temporale) e sensoriale (parietale) della corteccia. Il reparto corticale comprende anche la rappresentazione della sensibilità gustativa, olfattiva, viscerale

Aree sensoriali primarie (aree di Brodmann): visiva - 17, uditiva - 41 e somatosensoriale - 1, 2, 3 (collettivamente sono chiamate corteccia sensoriale), corteccia motoria (4) e premotoria (6)

Aree sensoriali primarie (aree di Brodmann): visiva - 17, uditiva - 41 e somatosensoriale - 1, 2, 3 (collettivamente sono chiamate corteccia sensoriale), corteccia motoria (4) e premotoria (6) Ciascun campo della corteccia cerebrale è caratterizzato da una composizione speciale dei neuroni, dalla loro posizione e dalle connessioni tra loro. I campi della corteccia sensoriale, in cui avviene l'elaborazione primaria delle informazioni provenienti dagli organi sensoriali, differiscono nettamente dalla corteccia motoria primaria, che è responsabile della generazione di comandi per i movimenti muscolari volontari.

Nella corteccia motoria predominano i neuroni a forma di piramidi, mentre la corteccia sensoriale è rappresentata principalmente da neuroni la cui forma corporea ricorda grani o granuli, motivo per cui sono chiamati granulari. Struttura della corteccia cerebrale I. molecolare II. granulare esterno III. piramidale esterno IV. granulare interno V. gangliare (piramidi giganti) VI. polimorfico

I neuroni delle zone di proiezione primaria della corteccia generalmente hanno la specificità più alta. Ad esempio, i neuroni nelle aree visive rispondono selettivamente alle sfumature di colore, alla direzione del movimento, al carattere delle linee, ecc. Tuttavia, nelle zone primarie delle singole aree della corteccia ci sono anche neuroni di tipo multimodale che rispondono a diversi tipi di stimoli e neuroni la cui reazione riflette l'influenza di sistemi non specifici (limbicoreticolari).

Le fibre afferenti di proiezione terminano nei campi primari. Pertanto, i campi 1 e 3, che occupano le superfici mediale e laterale del giro centrale posteriore, sono i campi di proiezione primari della sensibilità cutanea della superficie corporea.

L'organizzazione funzionale delle zone di proiezione nella corteccia si basa sul principio della localizzazione topica. Anche gli elementi percettivi che si trovano uno accanto all'altro alla periferia (ad esempio aree della pelle) vengono proiettati uno accanto all'altro sulla superficie corticale.

Gli arti inferiori sono rappresentati nella parte mediale e le proiezioni dei campi recettoriali della superficie cutanea della testa si trovano più in basso sulla parte laterale del giro. In questo caso, le aree della superficie corporea ricca di recettori (dita, labbra, lingua) vengono proiettate su un'area più ampia della corteccia rispetto alle aree con meno recettori (coscia, schiena, spalla).

I campi 17-19, situati nel lobo occipitale, sono il centro visivo della corteccia, il campo 17, che occupa il polo occipitale stesso, è primario; I campi 18 e 19 adiacenti ad esso svolgono la funzione di campi secondari e ricevono input dal campo 17.

I campi di proiezione uditiva si trovano nei lobi temporali (41, 42). Accanto a loro, al confine dei lobi temporali, occipitali e parietali, si trovano il 37°, 39° e 40°, caratteristici solo della corteccia cerebrale umana. Per la maggior parte delle persone, questi campi dell'emisfero sinistro contengono il centro del linguaggio, responsabile della percezione del discorso orale e scritto.

Accanto ad essi si trovano i campi di proiezione secondari, che ricevono informazioni da quelli primari. I neuroni di questi campi sono caratterizzati dalla percezione di segni complessi di stimoli, ma allo stesso tempo viene preservata la specificità corrispondente ai neuroni delle zone primarie. La complicazione delle proprietà di rilevamento dei neuroni nelle zone secondarie può verificarsi a causa della convergenza dei neuroni nelle zone primarie su di essi. Nelle zone secondarie (18° e 19° campo di Brodmann) compaiono rilevatori di elementi di contorno più complessi: bordi di linee di lunghezza limitata, angoli con orientamenti diversi, ecc.

Le zone motorie (motorie) della corteccia cerebrale sono aree della corteccia motoria, i cui neuroni provocano un atto motorio. Le aree motorie della corteccia si trovano nel giro precentrale del lobo frontale (di fronte alle zone di proiezione della sensibilità cutanea). Questa parte della corteccia è occupata dai campi 4 e 6. Dallo strato V di questi campi ha origine il tratto piramidale che termina sui motoneuroni del midollo spinale.

Zona premotoria (campo 6) La zona premotoria della corteccia si trova davanti alla zona motoria, è responsabile del tono muscolare e dei movimenti coordinati della testa e del busto. Le principali uscite efferenti dalla corteccia sono gli assoni delle piramidi dello strato V. Si tratta di neuroni motori efferenti coinvolti nella regolazione delle funzioni motorie.

Zone terziarie o interanalizzatrici (associative) Zona prefrontale (campi 9, 10, 45, 46, 47, 11), parietotemporale (campi 39, 40) Le zone di proiezione afferenti ed efferenti della corteccia occupano un'area relativamente piccola. La maggior parte della superficie della corteccia è occupata da zone terziarie o interanalizzatrici, chiamate zone associative. Ricevono input multimodali dalle aree sensoriali della corteccia e dai nuclei associativi talamici e hanno output verso le aree motorie della corteccia. Le zone associative forniscono l'integrazione degli input sensoriali e svolgono un ruolo significativo nell'attività mentale (apprendimento, pensiero).

Funzioni di varie aree della neocorteccia: 5 3 7 6 4 1 2 Memoria, bisogni Comportamento scatenante 1. Lobo occipitale - corteccia visiva. 2. Lobo temporale – corteccia uditiva. 3. Parte anteriore del lobo parietale – dolore, sensibilità cutanea e muscolare. 4. All'interno del solco laterale (insula) – sensibilità vestibolare e gusto. 5. La parte posteriore del lobo frontale è la corteccia motoria. 6. La parte posteriore dei lobi parietali e temporali è la corteccia parietale associativa: combina flussi di segnali provenienti da diversi sistemi sensoriali, centri del linguaggio e centri del pensiero. 7. La parte anteriore del lobo frontale - corteccia frontale associativa: tenendo conto dei segnali sensoriali, dei segnali provenienti dai centri dei bisogni, della memoria e del pensiero, prende decisioni sull'avvio di programmi comportamentali (“centro della volontà e dell'iniziativa”).

Le singole grandi aree associative si trovano accanto alle corrispondenti aree sensoriali. Alcune aree associative svolgono solo una limitata funzione specialistica e sono collegate ad altri centri associativi in ​​grado di sottoporre le informazioni a ulteriori elaborazioni. Ad esempio, l'area associativa uditiva analizza i suoni, classificandoli, e poi trasmette i segnali ad aree più specializzate, come l'area associativa vocale, dove viene percepito il significato delle parole ascoltate.

I campi associativi del lobo parietale combinano le informazioni provenienti dalla corteccia somatosensoriale (dalla pelle, dai muscoli, dai tendini e dalle articolazioni riguardanti la posizione e il movimento del corpo) con le informazioni visive e uditive provenienti dalle cortecce visive e uditive dei lobi occipitale e temporale. Queste informazioni combinate ti aiutano ad avere una comprensione accurata del tuo corpo mentre ti muovi nell'ambiente.

L'area di Wernicke e l'area di Broca sono due aree del cervello coinvolte nel processo di riproduzione e comprensione delle informazioni relative al linguaggio. Entrambe le aree si trovano lungo la fessura silviana (la fessura laterale degli emisferi cerebrali). L'afasia è una perdita totale o parziale della parola causata da lesioni locali del cervello.

Ci sono zone nella corteccia cerebrale: aree di Brodmann

La prima zona - motoria - è rappresentata dal giro centrale e dalla zona frontale antistante - le aree di Brodmann 4, 6, 8, 9. Quando è irritato si verificano diverse reazioni motorie; quando viene distrutto, si verificano disturbi della funzione motoria: adinamia, paresi, paralisi (rispettivamente indebolimento, forte declino, scomparsa).

Negli anni '50 del XX secolo fu stabilito che nella zona motoria diversi gruppi muscolari sono rappresentati in modo diverso. I muscoli dell'arto inferiore si trovano nella parte superiore della 1a zona. I muscoli dell'arto superiore e della testa si trovano nella parte inferiore della 1a zona. L'area più grande è occupata dalla proiezione dei muscoli facciali, dei muscoli della lingua e dei piccoli muscoli della mano.

2a zona - sensibile - aree della corteccia cerebrale posteriori al solco centrale (aree di Brodmann 1, 2, 3, 4, 5, 7). Quando questa zona è irritata, sorgono sensazioni; quando viene distrutta, si verifica la perdita della pelle, della propriosensibilità e dell'interosensibilità. Ipoestesia - diminuzione della sensibilità, anestesia - perdita di sensibilità, parestesia - sensazioni insolite (pelle d'oca). Le sezioni superiori della zona sono rappresentate: la pelle degli arti inferiori e dei genitali. Nelle sezioni inferiori: la pelle degli arti superiori, testa, bocca.

La 1a e la 2a zona sono strettamente correlate tra loro dal punto di vista funzionale. Nella zona motoria ci sono molti neuroni afferenti che ricevono impulsi dai propriocettori: queste sono zone motosensoriali. Nella zona sensibile ci sono molti elementi motori - queste sono le zone sensomotorie - che sono responsabili della comparsa del dolore.

3a zona - zona visiva - regione occipitale della corteccia cerebrale (17, 18, 19 aree di Brodmann). Quando il 17° campo viene distrutto, si verifica la perdita delle sensazioni visive (cecità corticale).

Diverse aree della retina vengono proiettate in modo diverso nel 17° campo di Brodmann e hanno posizioni diverse; quando si verifica una distruzione puntuale del 17° campo, appare una visione dell'ambiente che viene proiettata sulle corrispondenti aree della retina. Quando la 18a area di Brodmann è danneggiata, vengono compromesse le funzioni legate al riconoscimento delle immagini visive e la percezione della scrittura è compromessa. Quando la 19a area di Brodmann è danneggiata, si verificano varie allucinazioni visive, la memoria visiva e altre funzioni visive ne soffrono.

4o - zona uditiva - regione temporale della corteccia cerebrale (22, 41, 42 aree di Brodmann). Se il campo 42 è danneggiato, la funzione di riconoscimento del suono è compromessa. Quando il campo 22 viene distrutto, si verificano allucinazioni uditive, reazioni di orientamento uditivo alterate e sordità musicale. Se vengono distrutti 41 campi, si verifica la sordità corticale.

La quinta zona - olfattiva - si trova nel giro piriforme (area 11 di Brodmann).

6a zona - gusto - 43 zona Brodmann.

La settima zona - la zona motoria del linguaggio (secondo Jackson - il centro del discorso) - per la maggior parte delle persone (destrimani) si trova nell'emisfero sinistro.

Questa zona è composta da 3 dipartimenti.

Il centro motorio del linguaggio di Broca, situato nella parte inferiore del giro frontale, è il centro motorio dei muscoli della lingua. Se quest'area è danneggiata, si verifica l'afasia motoria.

Il centro sensoriale di Wernicke, situato nella zona temporale, è associato alla percezione del discorso orale. Quando danneggiato, si verifica l'afasia sensoriale: la persona non percepisce il discorso orale, la pronuncia soffre e la percezione del proprio discorso è compromessa.

Il centro per la percezione del discorso scritto - situato nella zona visiva della corteccia cerebrale - l'area 18 di Brodmann. Esistono centri simili, ma meno sviluppati, nell'emisfero destro, il grado del loro sviluppo dipende dall'afflusso di sangue. Se un mancino ha danni all'emisfero destro, la funzione vocale ne risente in misura minore. Se nei bambini l'emisfero sinistro è danneggiato, l'emisfero destro assume la sua funzione. Negli adulti si perde la capacità dell'emisfero destro di riprodurre le funzioni del linguaggio.

Successivamente, gli sforzi dei fisiologi furono mirati alla ricerca di aree “critiche” del cervello, la cui distruzione portò all'interruzione dell'attività riflessa di un particolare organo. A poco a poco emerse l'idea di una rigida localizzazione anatomica degli "archi riflessi", e di conseguenza il riflesso stesso cominciò a essere pensato come un meccanismo di funzionamento solo delle parti inferiori del cervello (centri spinali).

Allo stesso tempo è stata sviluppata la questione della localizzazione delle funzioni nelle parti superiori del cervello. Le idee sulla localizzazione degli elementi dell'attività mentale nel cervello sono nate molto tempo fa. In quasi ogni epoca, certo o

Altre ipotesi per la rappresentazione delle funzioni mentali superiori e della coscienza nel cervello in generale.

Medico e anatomista austriaco Francesco Giuseppe Gallo(1758-1828) compilò una descrizione dettagliata dell'anatomia e della fisiologia del sistema nervoso umano, dotata di un eccellente atlante.

: Un'intera generazione di ricercatori si è basata su questi dati. Tra le scoperte anatomiche di Gall ricordiamo le seguenti: identificazione delle principali differenze tra la materia grigia e quella bianca del cervello; determinazione dell'origine dei nervi nella materia grigia; prova definitiva della decussazione dei tratti piramidali e dei nervi ottici; definizione delle differenze tra fibre “convergenti” (nella terminologia moderna “associative”) e “divergenti” (“proiezione”) (1808); prima descrizione chiara delle commissure cerebrali; prova dell'inizio dei nervi cranici nel midollo allungato (1808), ecc. Gall fu uno dei primi ad assegnare alla corteccia cerebrale un ruolo decisivo nell'attività funzionale del cervello. Pertanto, riteneva che il piegamento della superficie cerebrale fosse un'ottima soluzione per natura ed evoluzione a un problema importante: garantire un aumento massimo della superficie cerebrale mantenendone il volume più o meno costante. Gall introdusse il termine “arco”, familiare a ogni fisiologo, e ne descrisse la chiara divisione in tre parti.

Tuttavia, il nome di Gall è noto soprattutto in relazione alla sua dottrina piuttosto dubbia (e talvolta scandalosa!) della localizzazione delle funzioni mentali superiori nel cervello. Attribuendo grande importanza alla corrispondenza tra funzione e struttura, Gall nel 1790 fece una richiesta per introdurre una nuova scienza nell'arsenale della conoscenza: frenologia(dal greco phren - anima, mente, cuore), che ricevette anche un altro nome: psicomorfologia o localizzazionismo ristretto. Come medico, Gall osservò pazienti con vari disturbi dell'attività cerebrale e notò che le specificità della malattia dipendevano in gran parte da quale parte del cervello era danneggiata. Ciò lo ha portato all'idea che ogni funzione mentale corrisponde a una parte speciale del cervello. Vedendo l'infinita varietà di caratteri e qualità mentali individuali delle persone, Gall suggerì che il rafforzamento (o una maggiore predominanza) nel comportamento umano di qualsiasi tratto caratteriale o funzione mentale comporta lo sviluppo preferenziale di una certa area della corteccia cerebrale dove questa funzione è rappresentato. Pertanto è stata avanzata la tesi: la funzione crea la struttura. Come risultato della crescita di questa area ipertrofica della corteccia ("cono cerebrale"), aumenta la pressione sulle ossa del cranio, che, a sua volta, provoca la comparsa di un tubercolo cranico esterno sopra l'area corrispondente di ​il cervello. In caso di sottosviluppo della funzione, viceversa.

Sulla superficie del cranio apparirà una notevole depressione (“fossa”). Utilizzando il metodo della "cranioscopia" creato da Gall - studiando il rilievo del cranio mediante la palpazione - e dettagliate mappe "topografiche" della superficie del cervello, che indicavano la posizione di tutte le abilità (considerate innate), Gall e i suoi seguaci realizzarono una diagnosi, ad es. ha tratto una conclusione sul carattere e le inclinazioni di una persona, sulle sue qualità mentali e morali. Ne sono stati assegnati 2? aree del cervello in cui sono localizzate determinate capacità di un individuo (e 19 di esse sono state riconosciute come comuni agli esseri umani e agli animali e 8 come puramente umane). Oltre ai “dossi” responsabili dell'attuazione delle funzioni fisiologiche, c'erano anche quelli che testimoniavano la memoria visiva e uditiva, l'orientamento nello spazio, il senso del tempo e l'istinto di procreazione; tali qualità personali. come coraggio, ambizione, pietà, arguzia, segretezza, amorosità, cautela, autostima, raffinatezza, speranza, curiosità, disponibilità all'educazione, orgoglio, indipendenza, diligenza, aggressività, fedeltà, amore per la vita, amore per gli animali.

Le idee errate e pseudoscientifiche di Gall (che però erano estremamente popolari ai suoi tempi) contenevano un grano razionale: il riconoscimento della stretta connessione tra le manifestazioni delle funzioni mentali e l'attività della corteccia cerebrale. All'ordine del giorno è stato posto il problema di trovare “centri cerebrali” differenziati e di attirare l'attenzione sulle funzioni del cervello. Gall può davvero essere considerato il fondatore della “localizzazione cerebrale”. Naturalmente, per l'ulteriore progresso della psicofisiologia, porre un simile problema era più promettente dell'antica ricerca della localizzazione del “sensorio comune”.

La soluzione al problema della localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale è stata facilitata dai dati accumulati nella pratica clinica e negli esperimenti sugli animali. Medico, anatomista e fisico tedesco Giulio Robert Mayer(1814-1878), che esercitò a lungo nelle cliniche parigine e prestò servizio anche come medico di bordo, osservò in pazienti con lesioni cerebrali traumatiche la dipendenza del deterioramento (o della perdita completa) di una o dell'altra funzione dal danno ad un certa area del cervello. Ciò gli ha permesso di suggerire che la memoria è localizzata nella corteccia cerebrale (va notato che T. Willis arrivò a una conclusione simile nel XVII secolo), l'immaginazione e il giudizio sono localizzati nella sostanza bianca del cervello, l'appercezione e la volontà si trovano nei gangli della base. Secondo Mayer, una sorta di "organo integrale" del comportamento e della psiche è il corpo calloso e il cervelletto.

Nel corso del tempo, lo studio clinico sulle conseguenze del danno cerebrale è stato integrato da quello di laboratorio metodo di estirpazione artificiale(dal latino ex(s)tirpatio - rimozione dalla radice), che consente di distruggere (rimuovere) parzialmente o completamente aree del cervello degli animali per determinarne il ruolo funzionale nell'attività cerebrale. All'inizio del XIX secolo. Hanno effettuato esperimenti principalmente acuti su animali (rane, uccelli); successivamente, con lo sviluppo di metodi di asepsi, hanno iniziato a condurre esperimenti cronici, che hanno permesso di osservare il comportamento degli animali per un tempo più o meno lungo dopo l'intervento chirurgico. . La rimozione di varie parti del cervello (compresa la corteccia cerebrale) nei mammiferi (gatti, cani, scimmie) ha permesso di chiarire le basi strutturali e funzionali delle reazioni comportamentali complesse.

Si è scoperto che privare gli animali delle parti superiori del cervello (uccelli - proencefalo, mammiferi - corteccia cerebrale) in generale non causa l'interruzione delle funzioni di base: respirazione, digestione, escrezione, circolazione sanguigna, metabolismo ed energia. Gli animali hanno mantenuto la capacità di muoversi e reagire a determinate influenze esterne. Di conseguenza, la regolazione di queste manifestazioni fisiologiche dell'attività vitale avviene a livelli più bassi (rispetto alla corteccia cerebrale) del cervello. Tuttavia, quando furono rimosse le parti superiori del cervello, si verificarono profondi cambiamenti nel comportamento degli animali: diventarono praticamente ciechi e sordi, “stupidi”; perdevano abilità precedentemente acquisite e non potevano svilupparne di nuove, non potevano navigare adeguatamente nell'ambiente, non distinguevano e non potevano differenziare gli oggetti nello spazio circostante. In una parola, gli animali divennero “automi viventi” con modi di risposta monotoni e piuttosto primitivi.

Negli esperimenti con la rimozione parziale di aree della corteccia cerebrale, si è scoperto che il cervello è funzionalmente eterogeneo e la distruzione dell'una o dell'altra area porta all'interruzione di una determinata funzione fisiologica. Pertanto, si è scoperto che le aree occipitali della corteccia sono associate alla funzione visiva, le aree temporali alla funzione uditiva, l'area del giro sigmoideo alla funzione motoria, nonché alla sensibilità cutanea e muscolare. Inoltre questa differenziazione delle funzioni nelle singole aree delle parti superiori del cervello migliora con lo sviluppo evolutivo degli animali.

La strategia della ricerca scientifica nello studio delle funzioni cerebrali ha portato al fatto che, oltre al metodo di estirpazione, gli scienziati hanno iniziato a utilizzare il metodo di stimolazione artificiale di alcune aree del cervello mediante stimolazione elettrica, che ha anche permesso di valutare il ruolo funzionale delle parti più importanti del cervello. I dati ottenuti utilizzando questi metodi di ricerca di laboratorio, nonché i risultati delle osservazioni cliniche, delinearono una delle direzioni principali della psicofisiologia nel XIX secolo. - determinazione della localizzazione dei centri nervosi responsabili delle funzioni mentali superiori e del comportamento del corpo nel suo complesso. COSÌ. nel 1861, lo scienziato, antropologo e chirurgo francese Paul Broca (1824-1880), sulla base di fatti clinici, si espresse con decisione contro l'equivalenza fisiologica della corteccia cerebrale. Durante l'autopsia dei cadaveri di pazienti affetti da un disturbo del linguaggio sotto forma di afasia motoria (i pazienti capivano il linguaggio degli altri, ma non potevano parlare da soli), scoprì cambiamenti nella parte posteriore del giro frontale inferiore (terzo) del emisfero sinistro o nella sostanza bianca sotto quest'area della corteccia. Pertanto, come risultato di queste osservazioni, Broca stabilì la posizione del centro del discorso motorio (motore), che in seguito prese il suo nome. Nel 1874, lo psichiatra e neurologo tedesco K? Wernicke (1848-1905) descrisse il centro sensoriale del linguaggio (oggi porta il suo nome) nel terzo posteriore della prima circonvoluzione temporale dell'emisfero sinistro. Il danno a questo centro porta alla perdita della capacità di comprendere il linguaggio umano (afasia sensoriale). Ancor prima, nel 1863, utilizzando il metodo della stimolazione elettrica di alcune aree della corteccia (giro precentrale, regione precentrale, parte anteriore del lobulo pericentrale, parti posteriori del giro frontale superiore e medio), i ricercatori tedeschi Gustav Fritsch e Eduard Hitzig centri motori stabiliti (campi corticali motori), la cui irritazione causava alcune contrazioni dei muscoli scheletrici ", e la distruzione portò a profondi disturbi del comportamento motorio. Nel 4874, l'anatomista e medico di Kiev Vladimir Alekseevich Betz (1834-1894) scoprì cellule nervose efferenti dei centri motori - cellule piramidali giganti della corteccia dello strato V, da lui chiamate cellule di Betz Il ricercatore tedesco Hermann Munch (uno studente di J. Müller e E. Dubois-Reymond) scoprì non solo i campi corticali motori, ma utilizzando il metodo di estirpazione. ha trovato i centri delle percezioni sensoriali. Ha potuto dimostrare che il centro della visione è situato nel lobo posteriore del cervello, il centro dell'udito è nel lobo temporale. La rimozione del lobo occipitale del cervello ha portato alla perdita della capacità di vedere dell'animale (con completa conservazione dell'apparato visivo). Già dentro

inizio del 20° secolo eccezionale neurologo austriaco Costantino Economo(1876-1931) i centri della deglutizione e della masticazione furono stabiliti nella cosiddetta substantia nigra del cervello (1902), i centri che controllano il sonno furono trovati nel mesencefalo (1917 Guardando un po' avanti, diciamo che Economo diede un'eccellente descrizione della struttura della corteccia cerebrale di un adulto e nel 1925 perfezionò la mappa citoarchitettonica dei campi corticali del cervello, tracciando su di essa 109 campi.

Allo stesso tempo, va notato che nel 19 ° secolo. Sono stati avanzati seri argomenti contro la posizione dei localizzazionisti ristretti, secondo i cui punti di vista le funzioni motorie e sensoriali sono confinate in diverse aree della corteccia cerebrale. Così nacque la teoria dell'equivalenza delle aree della corteccia, affermando l'idea della pari importanza delle formazioni corticali per l'attuazione di qualsiasi attività del corpo - equipotenzialismo. A questo proposito, le visioni frenologiche di Gall, uno dei più ardenti sostenitori del localizzazionismo, furono criticate dal fisiologo francese Marie Jean Pierre Flourens(1794-1867). Già nel 1822 indicò la presenza di un centro respiratorio nel midollo allungato (che chiamò “nodo vitale”); coordinamento connesso dei movimenti con l'attività del cervelletto, visione - con la regione quadrigeminale; La funzione principale del midollo spinale era quella di condurre l'eccitazione lungo i nervi. Tuttavia, nonostante tali visioni apparentemente localizzazioniste, Flourens credeva che i processi mentali di base (inclusi l'intelletto e la volontà) alla base del comportamento umano intenzionale siano eseguiti come risultato dell'attività del cervello come formazione integrale e quindi una funzione comportamentale integrale non può essere associata con qualsiasi particolare formazione anatomica. Flourens condusse la maggior parte dei suoi esperimenti su piccioni e polli, rimuovendo singole parti del loro cervello e osservando i cambiamenti nel comportamento degli uccelli. Il comportamento degli uccelli di solito si riprendeva qualche tempo dopo l'intervento chirurgico, indipendentemente da quali aree del cervello fossero state danneggiate, quindi Flourens concluse che il grado di compromissione delle varie forme di comportamento era determinato principalmente dalla quantità di tessuto cerebrale rimosso durante l'operazione. Dopo aver migliorato la tecnica operativa, è stato il primo a rimuovere completamente gli emisferi del cervello degli animali e a salvarne la vita per ulteriori osservazioni.

Sulla base degli esperimenti, Flourens è giunto alla conclusione che gli emisferi del prosencefalo svolgono un ruolo decisivo nell'attuazione di un atto comportamentale. La loro completa eliminazione porta alla perdita di ogni funzione “intelligente”. Inoltre, nei polli sono stati osservati disturbi comportamentali particolarmente gravi dopo la distruzione della materia grigia sulla superficie degli emisferi cerebrali - la cosiddetta placca corticoide, un analogo della corteccia cerebrale dei mammiferi. Flourens ha proposto che quest'area del cervello sia la sede dell'anima, o "spirito che governa", e quindi agisca come un tutto unico, avendo una massa omogenea ed uguale (simile, ad esempio, alla struttura tissutale del fegato ). Nonostante le idee alquanto fantastiche degli equipotenzialisti, vale la pena notare l'elemento progressista nelle loro opinioni. In primo luogo, sono state riconosciute complesse funzioni psicofisiologiche come risultato dell'attività combinata delle formazioni cerebrali. In secondo luogo, è stata avanzata l'idea di un'elevata plasticità dinamica del cervello, espressa nell'intercambiabilità delle sue parti.

• Gall riuscì a determinare in modo abbastanza accurato il "centro del discorso", ma fu "ufficialmente" scoperto dal ricercatore francese Paul Broca (1861).
• Nel 1842 Mayer, lavorando sulla determinazione dell'equivalente meccanico del calore, arrivò a una legge generalizzante di conservazione dell'energia.
• A differenza dei suoi predecessori, che dotavano il nervo della capacità di percepire (riconoscendo cioè dietro di esso una certa qualità mentale), Hall considerava la terminazione nervosa (nell'organo sensoriale) una formazione “psichica”.