Spettro di età. Problemi moderni della scienza e dell'educazione

INTRODUZIONE

Gallo cedrone russo ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) è una specie della famiglia delle Liliaceae. F.rutenica elencato nel Libro rosso della Russia, nei libri rossi regionali delle regioni di Saratov, Volgograd, Samara, Penza, Lipetsk, Tambov, Bryansk. Studio degli stati di età delle cenopopolazioni F. ruthenica nel distretto di Balashovsky, poiché è rilevante una specie di pianta rara e protetta, che determina lo scopo di questo studio.

Questa è una pianta erbacea bulbosa perenne con fiori pendenti (aspettativa di vita fino a 20 anni). Il perianzio è semplice, a forma di corolla, a sei membri. Il frutto è una capsula. Questa è una specie eurasiatica. La crescita delle foglie inizia nella seconda decade di aprile e prosegue fino alla seconda decade di maggio. Durata della stagione di crescita F. ruthenica a diverso periodi di età da 30 a 80 giorni. A seconda dei tempi e del tempo di scongelamento del terreno, le fluttuazioni tra le date di inizio della stagione di crescita in alcuni anni possono raggiungere i 20-22 giorni. Durante il periodo di dormienza estiva si conserva solo il bulbo. F. ruthenica si riproduce sia per seme che per via vegetativa (mediante gemme di rinnovo da bulbi o gemme di covata avventizia). F. ruthenica- xeromesofita. Esigente sui terreni.

Categoria e stato F. ruthenica nella regione di Saratov 2 (V) - specie vulnerabili. Cresce nei prati della steppa, tra gli arbusti, ai margini e nelle radure dei boschi di latifoglie, nei boschi di querce della steppa e sui pendii rocciosi di gesso. I fattori limitanti sono la raccolta da parte della popolazione e la violazione dell'integrità degli habitat.

MATERIALI E METODI DI RICERCA

Studiare lo stato delle cenopopolazioni F. ruthenica Sono stati allestiti appezzamenti di prova di 1x1 m. In ogni appezzamento di prova è stato preso in considerazione il numero totale di individui per 1 m 2 . U F. ruthenica Sono stati misurati i seguenti indicatori biometrici: altezza, numero di foglie inferiori, medie e superiori, numero di fiori, lunghezza dei tepali. Analizzando questi indicatori, sono stati determinati gli stati di età degli individui e sono stati compilati gli spettri ontogenetici. Nel determinare la struttura per età della popolazione, come unità contabile sono stati presi gli individui di origine seme e vegetativa. Le condizioni di età sono state determinate secondo i Lavori di M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Gli indici di recupero, età ed efficienza sono stati determinati secondo il metodo di A.A. Uranova. L'indice di recupero mostra quanti discendenti ci sono per individuo generativo in un dato momento. L'indice di età valuta il livello ontogenetico di CP in un momento specifico e varia nell'intervallo 0-1; Più alto è il suo indicatore, più vecchia è la CPU studiata. L'indice di efficienza, o efficienza energetica media, è il carico energetico sull'ambiente, detto impianto “medio”. Anche questo varia da 0 a 1, e più è alto più è anziana la fascia d'età della pianta “media”.

III. Generativo	Giovani generativi (presto)
	Generativo di mezza età (adulto)

	Vecchio generativo (tardi)

IV. Postgenerativo	Subsenile (vecchio vegetativo)
ny (senile, grigio)	Senile
	Moribondo

sopra il livello della superficie del suolo; quando sono interrati, ad esempio, vicino a una quercia, rimangono nel terreno. Le prime foglie, ad esempio quelle dell'abete rosso, sono sottili, corte (lunghe fino a 1 cm), di sezione rotonda e spesso localizzate.

3. Piante giovani. Piante che hanno perso la connessione con il seme

UN anche cotiledoni, ma non hanno ancora acquisito le fattezze e le caratteristiche di una pianta adulta. Sono facili da organizzare. Hanno strutture infantili (infantili). Le loro foglie sono di piccole dimensioni, di forma non tipica (nell'abete rosso sono simili agli aghi delle piantine) e non c'è ramificazione. Se la ramificazione è pronunciata, allora è qualitativamente diversa dalla ramificazione degli individui immaturi. Sono caratterizzati da un'elevata tolleranza all'ombra, essendo parte dell'erboristeria ma-strato arbustivo.

4. Piante immature. Sono caratterizzati da caratteristiche e proprietà transitorie dagli individui vegetativi giovanili a quelli adulti. Sono più grandi, sviluppano foglie di forma più simile alle foglie delle piante adulte e hanno una ramificazione pronunciata. La nutrizione è autotrofa. In questa fase, la radice principale muore, si sviluppano radici avventizie e germogli di accrescimento. Gli alberi immaturi fanno parte dello strato del sottobosco. In condizioni di scarsa illuminazione, gli individui subiscono un ritardo nello sviluppo e poi muoiono. Nei bambini piccoli, questa fase di solito non viene registrata. Nell'abete rosso si osserva solitamente nel quarto anno di vita.

L'identificazione delle piante immature è molto difficile e alcuni autori le combinano in un unico gruppo con piante vergini.

5. Piante vergini. Hanno caratteristiche morfologiche tipiche della specie, ma non hanno ancora sviluppato gli organi generativi. Questa è la fase di preparazione delle basi morfofisiologiche per raggiungere la maturità fisiologica, che avverrà nella fase successiva. Gli alberi vergini hanno le caratteristiche quasi completamente formate di un albero adulto. Hanno un tronco e una corona ben sviluppati e una crescita massima in altezza. Fanno parte della chioma degli alberi e sperimentano il massimo bisogno di luce.

6. Giovani piante generative. Caratterizzato dalla comparsa dei primi organi generativi. Fioritura e fruttificazione non sono abbondanti, la qualità dei semi può essere comunque bassa. Cambiamenti complessi si verificano nel corpo per garantire il processo generativo. I processi delle neoplasie prevalgono sulla morte. La crescita degli alberi in altezza è intensiva.

7. Piante generative di mezza età. In questo stato di età, gli individui raggiungono la loro dimensione massima, si distinguono per una grande crescita annuale, un'abbondante fruttificazione, alta qualità semi I processi di nuova crescita e di morte sono equilibrati. La crescita apicale di alcuni grandi rami degli alberi si arresta e sui tronchi si risvegliano germogli dormienti.

8. Vecchie piante generative. La crescita annuale è indebolita, gli indicatori della sfera generativa sono drasticamente ridotti e i processi di morte prevalgono sui processi di nuova formazione. Gli alberi risvegliano attivamente i germogli dormienti ed è possibile la formazione di una corona secondaria. I semi vengono prodotti in modo irregolare e in piccole quantità.

9. Piante subsenili. Perdono la capacità di sviluppare la sfera generativa. Predominano i processi di morte; è possibile la comparsa secondaria di foglie di tipo transitorio (immature).

10. Piante senili. Sono caratterizzati da tratti di decrepitezza generale, che si esprimono nella morte di parti della corona, nell'assenza di germogli di rinnovamento e in altre neoplasie; possibile comparsa secondaria di alcune caratteristiche giovanili. Gli alberi di solito sviluppano una corona secondaria e la parte superiore della corona e del tronco muoiono.

11. Piante morenti. Predominano le parti morte; sono presenti singoli germogli dormienti vitali.

Le condizioni legate all'età elencate sono caratteristiche dei policarpici. Sono state sviluppate diagnosi e chiavi delle condizioni legate all'età per una serie di piante erbacee.

E specie arboree (Diagnosi e chiavi..., 1980, 1983, 1989; Romanovsky, 2001). Nei monocarpici il periodo generativo è rappresentato da un solo stato di età e il periodo postgenerativo è completamente assente.

Negli animali, con vari gradi di accuratezza, gli individui vengono solitamente distinti in “giovani”, “yearling”, “yearling”, “adulti”, “vecchi”. G.A. Novikov (1979) distingue cinque gruppi di età degli animali:

1. Neonati (fino al momento della vista).

2. I giovani sono individui in crescita che non hanno ancora raggiunto la maturità sessuale.

3. Subadulti: prossimi alla pubertà.

4. Gli adulti sono individui sessualmente maturi.

5. I vecchi sono individui che hanno smesso di riprodursi.

V.E. Sidorovich (1990) ha distinto tre gruppi di età nelle popolazioni di lontre: individui giovani (primo anno di vita), semi-adulti (secondo anno di vita), adulti (terzo anno di vita e oltre). Nella popolazione dei bisonti Belovezhskaya, gli adulti rappresentano il 57,8%, i giovani (da 1 anno a 3,5 anni) – 27,9, i giovani dell’anno – 14,3% (Bunevich, 1994). Le differenze legate all'età si manifestano più chiaramente nelle specie il cui sviluppo avviene con metamorfosi (uovo, larva, pupa e adulto).

Individui di diverse fasce d'età, sia nelle piante che negli animali, inevitabilmente sviluppandosi in condizioni diverse, differiscono marcatamente non solo negli indicatori morfologici, ma anche quantitativi. Hanno differenze biologiche e fisiologiche, svolgono ruoli diversi (piante) nella formazione delle comunità, nelle relazioni biocenotiche. I semi nelle popolazioni vegetali, ad esempio, essendo dormienti, esprimono le potenziali capacità della popolazione. Le piantine hanno un'alimentazione mista ( nutrienti endosperma e fotosintesi), i giovani e gli individui dei gruppi successivi sono autotrofi. Le piante generative svolgono la funzione di popolazione autosufficiente. Il ruolo degli individui nella vita della popolazione, a cominciare dalle piante subsenili, si sta indebolendo. Le piante morenti lasciano la popolazione. Durante il processo di ontogenesi, molte specie cambiano la loro forma di vita, così come il loro atteggiamento e il grado di resistenza ai fattori ambientali.

L'identificazione delle fasce d'età è sempre difficile, soprattutto negli animali, e viene effettuata utilizzando metodi diversi. Molto spesso, viene prestata attenzione al momento della transizione allo stato generativo. Età della pubertà tipi diversi entra termini diversi. Inoltre, anche i tempi di maturazione degli individui in diverse popolazioni della stessa specie sono diversi. In alcune popolazioni di ermellino (Mustela erminea) si manifesta il fenomeno della neotenia: accoppiamento di femmine di 10 giorni ancora cieche (Galkovskaya, 2001). Le femmine Beluga maturano a 15-16 anni, i maschi a 11 anni. In condizioni favorevoli, il beluga può entrare nei fiumi per deporre le uova fino a 9 volte. Durante il periodo della vita fluviale, le femmine non si nutrono. La maturazione ripetuta si osserva dopo 4-8 anni (femmine) e 4-7 anni (maschi). L'ultima deposizione delle uova avviene all'età di circa 50 anni. Il periodo post-riproduttivo dura 6-8 anni (Raspopov, 1993). Molto prima, a quattro o cinque anni, le femmine raggiungono la maturità sessuale orso polare. La riproduzione continua fino all'età di 20 anni, si ripete in media ogni 2 anni, la dimensione media della cucciolata è di 1,9 cuccioli

(Kuzmina, 2002).

Anche negli animali le differenze tra i gruppi di età sono piuttosto significative e specie-specifiche. Nelle specie a sviluppo diretto sono chiaramente visibili le differenze legate alla riproduzione, alla nutrizione e allo sviluppo funzionale.

ruolo. Gli individui giovani determinano il potenziale per la riproduzione futura, mentre gli individui maturi effettuano la riproduzione. Nelle popolazioni di arvicola selvatica (Clethrionomys glareolus), gli individui delle coorti primaverili ed estive maturano rapidamente, si sposano presto e sono fertili, contribuendo ad un aumento delle dimensioni della popolazione e all'espansione del suo areale. Tuttavia i loro denti si consumano rapidamente, invecchiano presto e vivono per lo più 2-3 mesi. Un piccolo numero di individui sopravvive fino alla primavera dell'anno successivo. Di norma, gli animali delle ultime generazioni vanno in letargo. Hanno dimensioni corporee ridotte, molto inferiori al peso relativo della maggior parte organi interni(fegato, reni), ridotto tasso di abrasione dei denti, ad es. c’è un forte rallentamento della crescita. Inoltre, hanno un tasso di mortalità molto basso in inverno. In termini di stato fisiologico, le arvicole svernanti corrispondono a individui di circa un mese delle generazioni primaverili-estive. Partoriscono e presto muoiono. I loro discendenti - individui di coorti primaverili, caratterizzati da maturazione precoce e fertilità, ricostituiscono rapidamente la popolazione diradata durante il periodo non riproduttivo, chiudendo il ciclo annuale (Shilov, 1997).

Grazie alle caratteristiche biologiche degli individui svernanti, i costi energetici sono ridotti al minimo nel momento più difficile per la popolazione. Sono riusciti a “trascinare” la popolazione durante l’inverno (Olenev, 1981). Un modello simile è stato notato in altre specie di roditori. Nei pieds delle steppe (Lagurus lagurus), nati a maggio, l'età media per raggiungere la maturità era di 21,6 giorni, mentre nei nati in ottobre era di 140,9 giorni (Shilov, 1997). Secondo S.S. Schwartz l’esperienza di condizioni sfavorevoli avviene in uno stato di “giovinezza in scatola”. È l'aumento dell'aspettativa di vita dei roditori delle coorti successive che non avviene a causa della sopravvivenza in età avanzata, ma prolungando il periodo fisiologicamente giovanile (Amstislavskaya, 1970).

Anche il periodo generativo nelle piante legnose (da noi rilevato in 230 specie) avviene in tempi diversi. Le date più antiche (4-5 anni) sono state osservate in specie di pochi generi (salice, sorbo, pruno, ciliegio, acero frassino); l'ultimo (40 anni) si trova nelle foreste di faggio. Un periodo pregenerativo di ontogenesi molto lungo è una caratteristica della strategia riproduttiva delle piante legnose. Le specie arbustive si distinguono per una transizione relativamente precoce (3-4 anni) dalla verginità (Fedoruk, 2004).

Il processo di transizione di una pianta o di un animale dallo stato verginale allo stato generativo è determinato da uno specifico programma genetico ed è regolato da molti fattori. Per le piante, questo è, prima di tutto, calore e anche posizione nella fitocenosi. L'inizio della maturità degli individui nelle cenosi dell'abete siberiano (Abies sibirica) della stessa età varia da 22 a 105 anni (Nekrasova e Ryabinkov, 1978). La differenziazione degli individui in base al grado di maturità nelle colture di pino siberiano (Pinus sibirica) di 39 anni si riflette nella figura... Si è notato che la formazione dei primi organi generativi in

le specie di conifere si verificano durante la massima crescita dell'albero in altezza (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); con intensa crescita radiale del tronco (Valisevich, Petrova, 2004). Quanto più veloce è la curva di crescita verso l'alto, tanto prima la pianta legnosa entra nella fase riproduttiva. I cambiamenti fisiologici e strutturali nelle piante sono associati al massimo aumento lineare dell'altezza. Crescita rapida consente alle piante di raggiungere in breve tempo una determinata struttura morfologica e dimensioni lineari. Con l'attenuazione del culmine della crescita in altezza dovuta alla ridistribuzione delle sostanze plastiche, iniziano la fioritura e la fruttificazione stabili. Anche le piante erbacee cominciano a fruttificare ad un certo valore soglia di massa vegetativa.

si (Smith e Joung, 1982).

Secondo M.G Popov (1983), quando la quantità di meristema inizia a diminuire e "il corpo viene ricoperto da un guscio, l'armatura di tessuti permanenti", la sua capacità di crescere diminuisce, inizia il processo di sviluppo generativo e con un ulteriore esaurimento del meristema avviene l'invecchiamento. Il meccanismo di questo fenomeno è molto complesso e tutt’altro che chiaro. Si presume che i cambiamenti quantitativi nel metabolismo portino all'attivazione di geni inerti, alla sintesi di RNA specifici e di proteine riproduttive qualitativamente nuove (Berne, Kune, Saks, 1985, citato in: Valisevich, Petrova, 2004). Yu.P. Altukhov (1998) ha dimostrato su specie botaniche e zoologiche che maggiore è la proporzione di geni “eterotici” inclusi nei processi di crescita e pubertà, maggiore è il dispendio energetico dell'organismo nel periodo pregenerativo dell'ontogenesi e quanto prima avviene l'inizio della maturità sessuale.

Tabella Età della produzione del seme e culmine della crescita

in altezza delle conifere

Pianta	Inizio della famiglia	L'inizio del culturale	Massimo
	indossare, andare-		nessun guadagno
		crescita in	in altezza, th-
		altezza, anni
Abete siberiano

Abete monocolore

Abete bianco

Abete balsamico

Abete Vicha
Lo pseudo-tsuga di Menzies

Abete rosso
Abete grigio

Abete rosso spinoso
Larice europeo

Il larice di Kaempfer

Larice polacco
Larice siberiano
Larch Sukacheva
Pino di Weymouth

Pino cedro siberiano
Pino silvestre

Pino rumelico
Pino nero austriaco

Il pino è duro
Banche Pino

Thuja occidentalis

Di norma, gruppi di età diversi degli animali hanno spettri nutrizionali diversi. I girini, ad esempio, sono fitofagi acquatici, le rane sono zoofagi che conducono uno stile di vita terrestre. Gli individui di ciascuna fascia di età della lepre bruna (Lepus europaeus) sono orientati verso risorse alimentari diverse; Ogni cucciolata di roditori simili a topi ha anche la propria scorta di cibo.

Le differenze nelle fasce di età negli animali caratterizzati da sviluppo con metamorfosi non sono espresse meno chiaramente. Gli adulti del maggiolino (Melolontha hippocastani) si nutrono di foglie degli alberi, mentre le larve si nutrono di humus e radici di piante. Le coorti sono confinate in diversi strati del suolo e, a seconda della temperatura, dell'umidità e della disponibilità di cibo, gli scarafaggi emergono in momenti diversi, il che fornisce alla popolazione numerose strategie di adattamento. Il cibo della cavolaia (Pieris brassicae), la più grande tra le cavolaie locali, è il nettare delle piante crocifere, mentre i bruchi mangiano le foglie del cavolo. Contemporaneamente giovani bruchi, di colore verde-grigiastro, con punti neri e una striscia giallo chiaro sulla parte dorsale, raschiano via la polpa della foglia; gli individui adulti praticano piccoli fori nelle foglie; bruchi più vecchi, colorati colore verde, con macchie nere brillanti e tre strisce gialle brillanti, mangia l'intera foglia tranne le grandi venature. Larve età più giovani I grilli talpa (Gryllotalpa gryllotalpa) si nutrono di humus e radici di piante che crescono nella camera di nidificazione. Il cibo principale delle larve più vecchie e degli adulti sono i lombrichi, le larve di insetti, le parti sotterranee delle piante, che causano gravi danni alle piante coltivate, soprattutto negli orti e nelle serre.

Nelle forme con stretto collegamento dei singoli stadi di sviluppo a una specifica specie ospite, ad esempio negli afidi, il "polimorfismo trofico" è determinato dal numero di ospiti. Cicli di vita complessi con stadi larvali consentono alle specie di utilizzare più di un habitat o risorsa alimentare. Le generazioni sessuali di afidi dei fagioli, ad esempio, si nutrono

foglie di euonymus, viburnum e asessuate, nella seconda metà dell'estate - foglie di piante vegetali.

Le strutture per età delle popolazioni sono espresse come spettri di età. La riflessione sulla struttura delle età inizia con la definizione di uno spettro di età di base. Lo spettro di età di base funge da riferimento rispetto al quale confrontare gli stati di età delle popolazioni studiate di una determinata specie. Gli spettri di età di specifiche cenopopolazioni, di regola, si discostano dalla versione di base e generalizzata. Teoricamente, l'ampiezza di queste oscillazioni rientra nella zona M±3α, dove M è il valore medio della quantità relativa (in%) di ciascuna fascia di età, α è la deviazione standard (Zaugolnova, 1976). Secondo N.V. Mikhalchuk (2002), nelle condizioni di Brest e Pripyat Polesie, lo spettro di età di base della pantofola da donna è classificato come tipo a vertice singolo con un massimo assoluto nel gruppo integrale “v+sv”. È caratterizzato dal seguente rapporto di gruppi ontogenetici (%): J - 3,0; sono - 10,5%; v+sv-39; g1 – 20,8; g2 – 11.0; g3-6.0; ss – 6,8; s-2.9).

Sono stati sviluppati spettri di età di base per cenopopolazioni di molte specie erbacee (Fig. ...). Sono considerati uno degli indicatori biologici della specie e le deviazioni riflettono lo stato di una particolare cenopopolazione. Utilizzando questi spettri di età le coenopopolazioni della scarpetta di Venere vengono valutate come “molto buone” (all'interno della zona di confidenza dello spettro di base si trovano le caratteristiche di 7-8 fasce di età su 8 identificate), “buone”, “soddisfacenti”, “insoddisfacente” e “minaccioso” (oltre i confini della zona di monitoraggio ci sono caratteristiche di gruppi di 7-8 anni) (Mikhalchuk, 2002).

Esistono quattro tipi di spettri di base. All'interno di ciascuna tipologia si distinguono diverse opzioni a seconda dei metodi di automantenimento, del corso dell'ontogenesi degli individui e delle caratteristiche della sua implementazione nella fitocenosi (Zaugolnova, Zhukova, Komarov, Smirnova, 1988).

1. Spettro mancino. Riflette la predominanza nella popolazione di individui della frazione pregenerativa o di uno dei gruppi di questa frazione. Caratteristica degli alberi e di alcuni gruppi di erbe (Fig.).

2. Spettro simmetrico a vertice singolo. La popolazione contiene individui di tutti gli stati di età, ma predominano gli individui generativi maturi, che di solito si esprimono in specie con invecchiamento debole.

3. Spettro destrorso. Caratterizzato da un massimo di individui vecchi generativi o senili. L'accumulo di individui anziani è spesso associato alla lunga durata degli stati di età corrispondenti.

4. Spettro bimodale (due vertici). Si osservano due massimi, uno nella parte giovane, l'altro nella composizione del generativo maturo o vecchio

impianti (due gruppi modali). Caratteristico di specie con una aspettativa di vita significativa e un periodo di invecchiamento ben definito.

Le piante erbacee delle foreste di latifoglie, secondo O.V Smirnova (1987), sono caratterizzate da diversi tipi di spettri di età di base (tabella).

Tabella Distribuzione delle piante erbacee dei boschi di latifoglie per

tipi e varianti degli spettri di età di base (Smirnova, 1987)

Metodi di auto-sostegno	Tipi di spettri di base
aspettative e le loro opzioni	(secondo la posizione del massimo principale)
	Io (p – sol1)*	II(g2)			III (sol3–ss)
Seminale		Città Gravilat-
	corydalis,	cielo, grado di età

		Kashubiano,
		fronte del bosco di querce,
	intossicante,	carice
	Il geranio di Robert


	maculato
Vegetativo
	cipolla blu	odioso
profondamente ringiovanito
rudimenti, profondi e
leggermente ringiovanito-
nuovi inizi
leggermente ringiovanito-					È normale lamentarsi
rudimenti (fito-					novena
cenoticamente incompleto		peloso,
spettri membri)		boscaiolo molti-
		anni,





			stella-
		Ka lanceolato, Viola
	(profondamente ringiovanito)
rudimenti coniugali)		Ginevra
seme e vegetativo
ny (profondo e superficiale
lato ringiovanito per-

seme e vegetativo		portare la cipolla,		Quercia Poagrass-
	(poco profondo	zoccolo euro-		uguale, carice
rudimenti coniugali)		Peisky, tesoro...		palmato,
				carice

		fioritura, in-

		ordinario,
		tenace strisciante-

* - I – spettro del lato sinistro; II – spettro centrato; III – spettro destrorso.

A seconda del rapporto tra i gruppi di età, si distinguono le popolazioni invasive, normali e regressive. La classificazione è stata proposta da T.A. Rabotnov (1950) secondo le tre fasi di sviluppo di una cenopopolazione come sistema: emergenza, pieno sviluppo ed estinzione.

1. Popolazione invasiva. È costituito principalmente da individui giovani (pregenerativi). Si tratta di una popolazione giovane, che si caratterizza per il processo di sviluppo del territorio e per l'introduzione di rudimenti dall'esterno. Non è ancora capace di autosostentarsi. Queste popolazioni sono solitamente caratteristiche di aree sgomberate, aree bruciate e habitat disturbati. Si sviluppano con particolare successo sul campo dopo l'aratura continua. Oltre alle specie locali, le cenopopolazioni invasive sono formate da specie legnose introdotte. Il mirtillo di Saskatoon, la carpa vescicale dalle foglie di viburno, il pino di Banka, l'acero dalle foglie di frassino e alcune altre specie penetrano nelle cenosi naturali indisturbate o leggermente disturbate senza influenzarle in modo significativo struttura generale. Il processo di implementazione è molto complicato e comporta molti sprechi. L'autosemina dell'abete balsamico, comprese piantine, piante giovanili, immature e vergini, in condizioni di crescita di oxalis ammontava a 40 mila esemplari/ha (spettro a sinistra) (Fig.). Nell'arco di 12 anni è sceso a 14,0, e nei successivi 9 anni il suo numero è sceso a 6 mila esemplari/ha. Una volta sotto la chioma dello strato arboreo, le piante vergini sono caratterizzate da uno sviluppo lento,

molti entrano nel riposo secondario. La transizione degli individui allo stato generativo è graduale. La generazione generativa è nella fase di aumento del potere vegetativo e generativo. Gradualmente la popolazione introdotta acquisisce un aspetto fenologico caratteristico, formandosi solitamente sulla base di un piccolo numero di individui fondatori.

2. Popolazione normale. Include tutti (o quasi tutti) i gruppi di età degli organismi. Si distingue per la sua stabilità, la capacità di autosostentarsi mediante seme o mezzi vegetativi, la piena partecipazione alla struttura della biocenosi e l'indipendenza dall'apporto esterno di germi. Queste popolazioni sono normalmente complete o normalmente incomplete. Le popolazioni con uno spettro di età completo sono una caratteristica delle comunità climax indigene consolidate.

3. Popolazione regressiva. In tali popolazioni predominano i gruppi di individui di età postgenerativa. Non ci sono individui giovani. In questo stato, perdono la capacità di autosostenersi, si degradano gradualmente e muoiono. Le popolazioni regressive di betulla bianca nelle foreste includono molte delle più antiche foreste di betulle, in cui la specie non si rigenera sotto la chioma di betulla, e il sottobosco di abete rosso, che costituisce la sua popolazione invasiva, si sviluppa abbondantemente. L'unico cenopopolamento di abete bianco della Bielorussia nel tratto Tisovka (Belovezhskaya Pushcha) versava in uno stato di degrado, dovuto soprattutto alla bonifica del massiccio paludoso.

Gli stati di età riflettono lo stato dinamico della popolazione. Nel suo sviluppo, di solito attraversa fasi invasive, normali e regressive. In ogni caso viene determinata la struttura per età della popolazione caratteristiche biologiche tipo e dipende dalle condizioni ambientali. Variabilità di anno in anno nella composizione per età dell'erba piegata fine

(Agrostis tenuis) rispecchia il riso….

Il ruolo della struttura per età nella vita di una popolazione è grande. Diversi modelli nutrizionali di coorti di età attenuano le relazioni competitive intraspecifiche, utilizzano le risorse in modo più completo e aumentano la resistenza della popolazione a fattori ambientali sfavorevoli, poiché gli individui di diverse coorti hanno un diverso potenziale adattivo. Pertanto, i giovani individui di piante legnose sopportano con successo inverni rigidi sotto la neve, sotto la copertura di foglie cadute e piante erbacee appassite. Negli inverni rigidi e senza neve, il potenziale di sopravvivenza è massimo per i semi dormienti. Le piante giovani resistono alla siccità chiudendo i loro stomi nelle prime ore della giornata, utilizzando il carbonio assorbito dagli alberi maturi; acque sotterranee(Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Anche l’eterogeneità dell’età è importante per lo scambio di informazioni tra gli individui e serve allo scopo della continuità nella popolazione.

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4.3. Struttura dell'età

Struttura dell'età determinato dal rapporto tra le diverse fasce di età degli individui nella popolazione. Età, O ontogenetica, condizioneè definito come lo stato fisiologico e biochimico di un individuo, che riflette un certo stadio dell'ontogenesi. Gli individui della stessa fascia di età sono funzionalmente simili, ma possono avere età assolute o di calendario diverse. Età assolutaè misurato dalla durata della vita di un organismo o di un dato gruppo di individui in una popolazione dal momento in cui l'individuo appare fino al momento dell'osservazione. In una popolazione e in una cenosi non è l'età assoluta, ma lo stato di età che riflette il ruolo biologico degli individui, e quindi sulla base di essi viene effettuata una valutazione comparativa del ruolo delle specie nella comunità.

Struttura per età delle popolazioni vegetali. La base per identificare gli stati di età delle piante è un complesso di tratti qualitativi. L'espressione degli stati ontogenetici sono principalmente cambiamenti morfologici, che sono più facilmente catturati visivamente e correlativamente associati ad altri cambiamenti legati all'età nel corpo.

L’idea dell’età come palcoscenico sviluppo individuale gli individui costituirono la base per numerose periodizzazioni della morfogenesi. La classificazione degli stati di età delle piante di Rabotnov (1950) è generalmente accettata. Secondo la sua classificazione, le piante si distinguono in 11 stati di età, corrispondenti a quattro periodi di ontogenesi (Tabella 3). I rapporti tra la durata di questi periodi nelle diverse specie sono molto diversi (Fig. 44).

Riso. 44. Il rapporto tra la durata dei periodi di ontogenesi pre-riproduttivo (7), riproduttivo (2) e post-riproduttivo (2) in alcune specie (secondo A.V. Yablokov, 1987)

Semi dormienti– semi (individui embrionali), separati dall’individuo genitore e, dopo la disseminazione, esistenti autonomamente nel suolo (sul suolo).

Germogli– piccole piante non ramificate con presenza di strutture embrionali (cotiledoni, radici embrionali, germogli con foglie piccole e più semplici di quelle di una pianta adulta) e nutrizione mista (dovuta alle sostanze del seme, all'assimilazione dei cotiledoni e delle prime foglie). Durante la germinazione fuori terra, i cotiledoni vengono trasportati al di sopra della superficie del suolo; quando sottoterra (vicino alla quercia) - rimane nel terreno. Le prime foglie (dell'abete rosso) sono sottili, corte (lunghe fino a 1 cm), arrotondate in sezione trasversale e spesso localizzate.

Tabella 3

Classificazione degli stati di età delle piante da seme (secondo Rabotnov, 1950)

*Gli indici delle condizioni di età sono adottati secondo A.A. Uranov (1973)

Piante giovani - piante che hanno perso la connessione con il seme, i cotiledoni, ma non hanno ancora acquisito le caratteristiche e le caratteristiche di una pianta adulta. Sono facili da organizzare. Hanno strutture infantili (infantili). Le loro foglie sono di piccole dimensioni, di forma non tipica (nell'abete rosso sono simili agli aghi delle piantine) e non c'è ramificazione. Se la ramificazione è pronunciata, allora è qualitativamente diversa dalla ramificazione degli individui immaturi. Sono caratterizzati da un'elevata tolleranza all'ombra, essendo parte dello strato erbaceo-arbustivo.

Piante immature sono caratterizzati da caratteristiche e proprietà di transizione dagli individui vegetativi giovanili a quelli adulti. Sono più grandi, con ramificazioni pronunciate, e sviluppano foglie di forma più simile alle foglie delle piante adulte. La nutrizione è autotrofa. In questa fase, la radice principale muore, si sviluppano radici avventizie e germogli di accrescimento. Gli alberi immaturi fanno parte dello strato del sottobosco. In condizioni di scarsa illuminazione, gli individui subiscono un ritardo nello sviluppo e poi muoiono. Nei bambini piccoli, questa fase, di regola, non viene registrata. Nell'abete rosso si osserva solitamente nel quarto anno di vita. L'isolamento delle piante immature è molto difficile e alcuni autori le combinano in un unico gruppo con piante vergini.

Piante vergini presentano caratteristiche morfologiche tipiche della specie, ma non hanno ancora sviluppato gli organi generativi. Questa è la fase di preparazione delle basi morfofisiologiche per raggiungere la maturità fisiologica, che avverrà nella fase successiva. Gli alberi vergini hanno le caratteristiche quasi completamente formate di un albero adulto. Hanno un tronco e una corona ben sviluppati e una crescita massima in altezza. Fanno parte della chioma degli alberi e sperimentano il massimo bisogno di luce.

Giovani piante generative caratterizzato dalla comparsa dei primi organi generativi. Fioritura e fruttificazione non sono abbondanti, la qualità dei semi può essere comunque bassa. Cambiamenti complessi si verificano nel corpo per garantire il processo generativo. I processi delle neoplasie prevalgono sulla morte. La crescita degli alberi in altezza è intensiva.

Piante generative di mezza età raggiungono le dimensioni massime, si distinguono per una grande crescita annuale, frutti abbondanti e semi di alta qualità. I processi di nuova crescita e di morte sono equilibrati. La crescita apicale di alcuni grandi rami degli alberi si arresta e sui tronchi si risvegliano germogli dormienti.

Vecchie piante generative– piante, la cui crescita annuale è indebolita, gli indicatori della sfera generativa sono drasticamente ridotti, i processi di morte prevalgono sui processi di nuova formazione. Gli alberi risvegliano attivamente i germogli dormienti ed è possibile la formazione di una corona secondaria. I semi vengono prodotti in modo irregolare e in piccole quantità.

Piante subsenili perdere la capacità di sviluppare la sfera generativa. Predominano i processi di morte; è possibile la comparsa secondaria di foglie di tipo transitorio (immature).

Piante senili sono caratterizzati da tratti di decrepitezza generale, che si esprime nella morte di parti della corona, nell'assenza di germogli di rinnovamento e in altre neoplasie; possibile comparsa secondaria di alcune caratteristiche giovanili. Gli alberi di solito sviluppano una corona secondaria e la parte superiore della corona e del tronco muoiono.

Piante morenti hanno singole gemme dormienti vitali, predominano le parti morte.

Le condizioni legate all'età elencate sono caratteristiche dei policarpici. Nei monocarpici il periodo generativo è rappresentato da un solo stato di età e il periodo postgenerativo è completamente assente. Le condizioni legate all'età vengono determinate utilizzando diagnosi e chiavi appositamente sviluppate (Fig. 45, 46).

Struttura per età delle popolazioni negli animali. U Gli animali vengono solitamente distinti in individui giovani, di un anno, di un anno, di adulti e di anziani. Alcuni autori distinguono cinque gruppi di età degli animali: neonati (fino alla maturità); giovani (individui in crescita che non hanno ancora raggiunto la maturità sessuale); subadulti (vicini alla pubertà); adulti (individui sessualmente maturi); vecchi (individui che hanno smesso di riprodursi). V.E. Sidorovich ha distinto tre gruppi di età nelle popolazioni di lontre in Bielorussia: individui giovani (primo anno di vita), semi-adulti (secondo anno di vita), adulti (terzo anno di vita e oltre). Nella popolazione di bisonti Belovezhskaya, gli adulti costituiscono il 57,8%, gli animali giovani (da 1 a 3,5 anni) - 27,9, i giovani dell'anno - 14,3%.

È difficile distinguere le fasce d'età negli animali. Molto spesso, viene prestata attenzione al momento della transizione di un individuo allo stato generativo. L'età della maturità sessuale si verifica in tempi diversi nelle diverse specie. Inoltre, anche i tempi di maturazione degli individui della stessa specie in popolazioni diverse sono diversi. In alcune popolazioni di ermellino (Mustela erminea) si manifesta il fenomeno della neotenia: accoppiamento di femmine di 10 giorni ancora cieche. Le femmine Beluga maturano a 15-16 anni, i maschi a 11 anni. In condizioni favorevoli, il beluga può entrare nei fiumi per deporre le uova fino a 9 volte. Durante il periodo della vita fluviale, le femmine non si nutrono. La maturazione ripetuta si osserva dopo 4–8 anni (femmine) e 4–7 anni (maschi). L'ultima deposizione delle uova avviene all'età di circa 50 anni. Il periodo post-riproduttivo dura 6-8 anni. Molto prima, a 4 o 5 anni di età, le femmine di orso polare raggiungono la maturità sessuale. La riproduzione continua fino all'età di 20 anni, ripetendosi in media ogni 2 anni, la dimensione media della cucciolata è di 1,9 cuccioli. Le differenze legate all'età si manifestano più chiaramente nelle specie il cui sviluppo avviene con metamorfosi (uovo, larva, pupa e adulto).

Riso. 45. Condizioni di età dell'abete rosso (secondo Yu.E. Romanovsky, 2001):

J- giovanile; io sono- G- generativo

Gli individui di diverse fasce d'età sia nelle piante che negli animali, inevitabilmente sviluppandosi in condizioni diverse, differiscono marcatamente non solo negli indicatori morfologici, ma anche quantitativi. Hanno differenze biologiche e fisiologiche e svolgono ruoli diversi nella composizione delle comunità e nelle relazioni biocenotiche. Nelle popolazioni vegetali, i semi, ad esempio, essendo dormienti, esprimono le potenziali capacità della popolazione. Le piantine hanno un'alimentazione mista (nutrienti dell'endosperma e fotosintesi), i giovani e gli individui dei gruppi successivi sono autotrofi. Le piante generative svolgono la funzione di popolazione autosufficiente. Il ruolo degli individui nella vita della popolazione, a cominciare dalle piante subsenili, si sta indebolendo. Le piante morenti lasciano la popolazione. Durante il processo di ontogenesi, molte specie cambiano la loro forma di vita, così come il loro atteggiamento e il grado di resistenza ai fattori ambientali.

Riso. 46. Condizioni di età della piantaggine media (secondo L.A. Zhukova, 1980):

J- giovanile; io sono- immaturo; v – vergine; G- giovani generativi; g2– medioevo generativo; g3- vecchio generativo; ss- subsenile; S - senile

Anche negli animali le differenze tra i gruppi di età sono molto significative e specie-specifiche. Nelle popolazioni dell'arvicola selvatica (Clethrionomys glareolus), secondo Shilov (1997), gli individui delle coorti primaverili ed estive maturano rapidamente, si sposano presto e sono fertili, contribuendo ad un aumento delle dimensioni della popolazione e ad un aumento del suo areale. Tuttavia, i loro denti si consumano rapidamente, invecchiano presto e vivono per lo più 2-3 mesi. Un piccolo numero di individui sopravvive fino alla primavera dell'anno successivo. Di norma, gli animali delle ultime generazioni vanno in letargo. Hanno dimensioni corporee ridotte, una massa relativa molto più piccola della maggior parte degli organi interni (fegato, reni), un tasso ridotto di usura dei denti, cioè una forte inibizione della crescita. Inoltre, hanno un tasso di mortalità molto basso in inverno. In termini di stato fisiologico, le arvicole svernanti corrispondono a individui di circa un mese delle generazioni primaverili-estive. Partoriscono e presto muoiono. I loro discendenti - individui di coorti primaverili, caratterizzati da maturazione precoce e fertilità, ricostituiscono rapidamente la popolazione diradata durante il periodo non riproduttivo, chiudendo il ciclo annuale.

Grazie alle caratteristiche biologiche degli individui svernanti, i costi energetici sono ridotti al minimo nel momento più difficile per la popolazione. Riescono a “trascinare” con successo la popolazione durante l’inverno. Un modello simile è stato notato in altre specie di roditori. Nei pieds delle steppe (Lagurus lagurus), nati a maggio, l'età media per raggiungere la maturità era di 21,6 giorni, mentre nei nati in ottobre era di 140,9 giorni. Come dice Schwartz, l’esperienza di condizioni sfavorevoli avviene in uno stato di “giovinezza in scatola”. L'aumento dell'aspettativa di vita dei roditori delle coorti successive non è dovuto alla sopravvivenza in età avanzata, ma al prolungamento del periodo fisiologico dell'adolescenza.

Il processo di transizione di una pianta o di un animale dallo stato verginale allo stato generativo è determinato da uno specifico programma genetico ed è regolato da molti fattori. Per le piante, si tratta principalmente della temperatura, delle ore di luce del giorno e della posizione nella fitocenosi. L'inizio della maturità degli individui nelle cenosi dell'abete siberiano (Abies sibirica) della stessa età varia da 22 a 105 anni. È stato notato che la formazione dei primi organi generativi nelle specie di conifere avviene durante la massima crescita dell'albero in altezza, nonché durante un'intensa crescita radiale del tronco. Quanto più velocemente sale la curva di crescita, tanto prima la pianta legnosa entra nella fase riproduttiva. I cambiamenti fisiologici e strutturali nelle piante sono associati al massimo aumento lineare dell'altezza. La crescita rapida consente alle piante di raggiungere in breve tempo una certa struttura morfologica e dimensioni lineari. Con l'attenuazione del culmine della crescita in altezza dovuta alla ridistribuzione delle sostanze plastiche, iniziano la fioritura e la fruttificazione stabili. Anche le piante erbacee cominciano a dare frutti ad un certo valore soglia di massa vegetativa e di sviluppo degli organi di deposito.

Secondo M.G. Popov, quando la quantità di meristema inizia a diminuire e "il corpo acquisisce un guscio, l'armatura dei tessuti permanenti", la sua capacità di crescere diminuisce, inizia il processo di sviluppo generativo e con l'ulteriore impoverimento del meristema avviene l'invecchiamento. Il meccanismo di questo fenomeno è molto complesso e non del tutto compreso. Si presume che i cambiamenti quantitativi nel metabolismo portino all'attivazione di geni inerti, alla sintesi di RNA specifici e a proteine riproduttive qualitativamente nuove. Sì. Altukhov ha dimostrato: maggiore è la proporzione di geni “eterotici” inclusi nei processi di crescita e pubertà, maggiore è il dispendio energetico dell'organismo nel periodo pregenerativo dell'ontogenesi e si verifica la pubertà anticipata.

Spettri di età. Le strutture per età delle popolazioni sono espresse sotto forma di spettri di età, che riflettono la distribuzione degli individui in una popolazione in base agli stati di età. Lo studio della struttura per età inizia con la definizione di uno spettro di età di base. Spettro di età di base funge da riferimento (tipico) con cui confrontare gli stati di età delle popolazioni studiate di una determinata specie. È considerato uno degli indicatori biologici della specie e le deviazioni riflettono lo stato di una particolare cenopopolazione.

Esistono quattro tipi di spettri di base (Fig. 47). All'interno di ciascuna tipologia si distinguono diverse opzioni a seconda dei metodi di automantenimento, del corso dell'ontogenesi degli individui e delle caratteristiche della sua attuazione nella fitocenosi.

Spettro mancino riflette la predominanza nella popolazione di individui del periodo pregenerativo o di una delle sue fasce di età. Caratteristico degli alberi e di alcune erbe.

Spettro simmetrico a vertice singolo riflette la presenza nella popolazione di individui di tutti gli stati di età con una predominanza di individui generativi maturi, che di solito si esprime in specie con invecchiamento debole.

Spettro destrorso caratterizzato da un massimo di individui vecchi generativi o senili. L'accumulo di individui anziani è spesso associato alla lunga durata degli stati di età corrispondenti.

Riso. 47. Tipi di spettri di base delle cenopopolazioni (indicatori medi) (da L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

UN- lato sinistro (olmaria); B - simmetrico a vertice singolo (festuca Valis); V– destrorsa (festuca dei prati); d - due vertici (erba piuma)

Spettro bimodale (due vertici). ha due massimi: uno nella parte giovane, l'altro nella composizione delle piante generative mature o vecchie (due gruppi modali). Caratteristico di specie con una aspettativa di vita significativa e un periodo di invecchiamento ben definito.

Rapporto tra gruppi di età. In base al rapporto tra gruppi di età, le popolazioni si distinguono in invasive, normali e regressive. La classificazione è stata proposta da Rabotnov in base alle tre fasi di sviluppo di una cenopopolazione come sistema: emergenza, pieno sviluppo ed estinzione.

Popolazione invasivaè costituito prevalentemente da individui giovani (pregenerativi). Si tratta di una popolazione giovane, che si caratterizza per il processo di sviluppo del territorio e per l'introduzione di rudimenti dall'esterno. Non è ancora capace di autosostentarsi. Tali popolazioni sono solitamente caratteristiche di aree sgomberate, aree bruciate e habitat disturbati. Si sviluppano con particolare successo in luoghi dopo l'aratura continua. Oltre alle specie locali, le cenopopolazioni invasive sono formate da specie legnose introdotte. Il mirtillo di Saskatoon, la carpa vescicale dalle foglie di viburno, il pino di Banka, l'acero dalle foglie di frassino e alcune altre specie invadono indisturbati o leggermente disturbati i cenosi naturali senza alterare in modo significativo la loro struttura complessiva. Il processo di implementazione è molto complicato e comporta molti sprechi. L'autosemina dell'abete balsamico, comprese le piantine, le piante giovanili, immature e vergini, ammontava a 40 mila esemplari/ha (spettro sul lato sinistro) in condizioni di coltivazione oxalis. In 12 anni è sceso a 14mila, e nei successivi 9 anni il suo numero è sceso a 6mila esemplari/ha. Una volta sotto la chioma dello strato arboreo, le piante vergini sono caratterizzate da uno sviluppo lento, molte entrano in dormienza secondaria;

Popolazione normale comprende tutte (o quasi tutte) le fasce di età degli organismi. Si distingue per la sua stabilità, la capacità di autosostentarsi mediante seme o mezzi vegetativi, la piena partecipazione alla struttura della biocenosi e l'indipendenza dall'apporto esterno di germi. Queste popolazioni lo sono membri normali a pieno titolo O normale incompleto. Le popolazioni con uno spettro di età completo sono una caratteristica delle comunità consolidate.

Regressività della popolazione 2
È più corretto chiamarla “popolazione regressiva”.

Caratterizzato da una predominanza di gruppi di individui di età post-generativa. Non ci sono individui giovani. In questo stato, le popolazioni perdono la capacità di autosostentarsi, degradano gradualmente e muoiono. Le popolazioni regressive di betulla bianca nelle foreste includono molte delle più antiche foreste di betulle, in cui la specie non si rigenera sotto la chioma di betulla, e il sottobosco di abete rosso, che costituisce la sua popolazione invasiva, si sviluppa abbondantemente. L'unica cenopopolazione di abete bianco della Bielorussia (Belovezhskaya Pushcha) si è trovata in uno stato di degrado, dovuto soprattutto alla bonifica del massiccio paludoso.

Gli stati di età riflettono lo stato dinamico della popolazione. Nel suo sviluppo, di solito attraversa fasi invasive, normali e regressive. In ogni caso, la struttura per età della popolazione è determinata dalle caratteristiche biologiche della specie e dipende dalle condizioni ambientali. Dovrebbe essere utilizzato per guidare lo sfruttamento delle popolazioni naturali di animali e piante.

Il significato delle diverse qualità delle condizioni legate all’età. Diversi spettri nutrizionali di individui di fasce di età ammorbidiscono le relazioni competitive intraspecifiche, utilizzano le risorse in modo più completo e aumentano la resistenza della popolazione a fattori ambientali sfavorevoli, poiché gli individui di diverse fasce di età hanno un potenziale adattivo diverso. I girini, ad esempio, sono fitofagi acquatici, le rane sono zoofagi che conducono uno stile di vita terrestre. Gli adulti del maggiolino (Melolontha hippocastani) si nutrono di foglie degli alberi, mentre le larve si nutrono di humus e radici di piante. Le coorti sono confinate in diversi strati del suolo e, a seconda della temperatura, dell'umidità e della disponibilità di cibo, gli scarafaggi volano via in tempi diversi, il che fornisce alla popolazione numerose strategie di adattamento. Il cibo della cavolaia (Pieris brassicae), la più grande tra le bianche da giardino locali, è il nettare delle piante crocifere, il cibo dei bruchi sono le foglie di cavolo. Contemporaneamente giovani bruchi, di colore verde-grigiastro, con punti neri e una striscia giallo chiaro sulla parte dorsale, raschiano via la polpa della foglia; gli individui adulti praticano piccoli fori nelle foglie; i bruchi più vecchi, colorati di verde, con macchie nere brillanti e tre strisce gialle brillanti, mangiano l'intera foglia, tranne le grandi venature. Le larve più giovani del grillo talpa (Gryllotalpa gryllotalpa) si nutrono di humus e radici di piante che crescono nella camera di nidificazione. Il cibo principale delle larve più vecchie e degli adulti sono i lombrichi, le larve di insetti, le parti sotterranee delle piante, che causano gravi danni alle piante coltivate, soprattutto negli orti e nelle serre.

Anche l’eterogeneità dell’età è importante per lo scambio di informazioni tra gli individui e serve allo scopo della continuità nella popolazione.

4.4. Struttura sessuale

Struttura sessuale– rapporto numerico tra maschi e femmine in diversi gruppi di età popolazioni. Caratteristica delle popolazioni di individui dioici (espressi nella forma più chiara negli artropodi e nei vertebrati) e di piante dioiche, che nella zona temperata emisfero nord sono circa il 4%. Tradizionalmente, la struttura sessuale delle popolazioni di piante da seme è determinata dal rapporto tra individui con fiori pistillati, staminati e bisessuali. Il programma di sviluppo dei fiori pistillati e staminati è piuttosto complesso. Il sesso dei fiori è regolato dalla concentrazione di auxine nelle radici delle piante, controllata dal livello di ploidia genomica, nonché da un segnale proveniente dall'ambiente esterno. Ad esempio, nella canapa (Cannabis sativa), in condizioni di scarsa illuminazione e mancanza di umidità, le piante con fiori bisessuali compaiono con una frequenza abbastanza elevata.

La struttura del sesso è dinamica e strettamente correlata alla struttura per età della popolazione e alle condizioni di vita degli individui. Rapporto tra i sessi primarioè determinato durante la formazione degli zigoti da meccanismi genetici basati sulla diversa qualità dei cromosomi sessuali (cromosomi X e Y) (Fig. 48). Nei mammiferi e in molte specie di altri animali, le femmine sono omogametiche (serie XX di cromosomi sessuali) e i maschi sono eterogametici (XY).

Riso. 48. Schema del meccanismo genetico di determinazione del sesso usando l'esempio della fusione dei gameti nei mammiferi (da I.A. Shilov, 1997)

Negli uccelli e nelle farfalle, al contrario, il sesso eterogametico è rappresentato dalle femmine, mentre i maschi sono omogametici. Durante il processo di meiosi, è possibile diverse combinazioni cromosomi sessuali ottenuti da genitori diversi, che determinano il sesso di ciascun individuo nella prole. In questo caso, di solito c'è un rapporto paritario tra i sessi (1:1). Gli unici rappresentanti dei mammiferi nelle cui popolazioni c'è un eccesso di femmine geneticamente determinato sono il lemming delle foreste (Myopus schisticolor) e il lemming ungulato (Dicrostonyx torquatus). In queste specie, oltre al cromosoma X selvatico (X 0), è presente un cromosoma mutante che induce lo sviluppo di individui con cariotipo XY percorso delle donne. Queste femmine sono diffuse nelle popolazioni e sono fertili.

Tuttavia, durante il processo di sviluppo, le potenziali capacità del feto vengono interrotte per vari motivi e alla nascita il rapporto effettivo tra individui maschi e femmine risulta essere diverso. Questo rapporto tra neonati e giovani è rapporto tra i sessi secondario. Il meccanismo di rideterminazione del sesso sotto l'influenza di fattori ambientali, cause fisiologiche, diversi tassi di mortalità dei feti di diversi sessi, che si sovrappongono al condizionamento genetico, è particolarmente pronunciato negli stadi embrionali e larvali dell'ontogenesi. Pertanto, in molte specie di rettili, la temperatura di incubazione delle uova è di fondamentale importanza per la formazione del sesso. Nei coccodrilli compaiono un numero uguale di maschi e femmine quando la temperatura nel nido è di 32–33 °C. A temperature più basse (sotto i 31 °C) si sviluppano solo le femmine, a temperature più alte (sopra i 33,5 °C) si sviluppano solo i maschi. Nel verme di mare (Bonellia viridis), le larve che galleggiano liberamente nell'acqua diventano femmine. Le larve, che si attaccano al 4-6° giorno di sviluppo alla proboscide di una femmina adulta e vengono influenzate dalle sostanze che secerne, si sviluppano in maschi.

Cambiamenti nel numero di individui maschi e femmine si verificano anche durante l'ontogenesi degli individui nella popolazione. Di conseguenza, emerge un nuovo modello tra gli individui adulti della popolazione. rapporto tra i sessi terziario, che è determinato da vari motivi. Potrebbe essere il risultato della mortalità differenziale tra maschi e femmine. A causa dell'aumento della mortalità dei bisonti maschi a Belovezhskaya Pushcha, dal 1983, c'è stata una tendenza a diminuire il numero di maschi sessualmente maturi. Il rapporto tra i sessi è 1:1,6 e tra gli adulti è 1:2,3. Ci sono più maschi nelle popolazioni di uccelli rari (in via di estinzione). Le femmine spesso muoiono nei nidi durante l'incubazione. Stress, grande stress da esercizio abbreviare la loro aspettativa di vita.

Il rapporto tra i sessi dipende anche dalle caratteristiche di sviluppo della specie. Ad esempio, il polichete (Ophryotrocha puerilis) e il gasteropode (Crepidula plana) sono maschi all'inizio della pubertà con dimensioni corporee piccole, e con l'aumentare delle dimensioni iniziano a produrre uova. In alcune specie di pesci, gli individui giovani funzionano come maschi e gli individui più anziani funzionano come femmine. Una struttura di popolazione ecologicamente complessa in alcune specie è ottenuta a causa della presenza di forme nane nella popolazione insieme a individui di dimensioni normali. Tra i kunja (Salvelinus leucomaenis), i maschi nani non effettuano la consueta migrazione verso il mare per altri individui. La riproduzione avviene in giovane età. Dopo la riproduzione, gli individui non muoiono, ma si sviluppano ulteriormente come i normali giovani (Yablokov, 1987).

Le condizioni ecologiche e cenotiche, in particolare il trofismo e l'umidità del suolo, svolgono un ruolo importante nel determinare il sesso nelle piante dioiche. I maschi prevalgono più spesso in condizioni estreme con un basso livello di vitalità, come si nota nelle cenopopolazioni di acetosella (Rumex acetosella) e altre specie erbacee. Le femmine sono più esigenti in termini di ricchezza del suolo. Hanno prevalso ed erano notevolmente più alti, secondo i nostri dati, su suoli ricchi e freschi nelle cenopopolazioni di ortica. In alcune cenopopolazioni, gli individui femminili e maschili formano due chiome. Il rapporto tra Marchantia polymorpha maschio e femmina dipende dal grado di umidità. Con l'aumento dell'umidità, la percentuale di maschi aumenta notevolmente.

I rapporti tra i sessi variano ampiamente tra le specie. In molti mammiferi e pesci il rapporto terziario è 1:1, nell’uomo il rapporto secondario è 1:1, ma con l’età si sposta verso le donne a causa della loro durata più lunga vita. Il rapporto tra i sessi secondari nelle popolazioni di pinguini è 1:1, terziario - 1:2. U lucertola grigia per ogni 65 maschi ci sono 22 femmine. Nelle popolazioni di lemming si osserva un eccesso di femmine. U pipistrelli dopo lo svernamento, la percentuale di femmine talvolta diminuisce al 20% e in alcuni uccelli (fagiani, cinciallegre) è tipica una mortalità più elevata per i maschi. Secondo F.S. Kokhmanyuk, nel 1976, nelle popolazioni di Minsk, Grodno e Armavir dello scarabeo della patata del Colorado predominavano le femmine (oltre il 90%); a Gomel, Brest e Sochi - maschi (70–91%). L'anno successivo, il rapporto tra i sessi nella popolazione della specie di Grodno era 1:1.

Le popolazioni mostrano una tendenza individuale ai cambiamenti nel rapporto tra i sessi. Questo fenomeno, molto dinamico e multifattoriale, porta ad una struttura della popolazione più complessa. Ogni popolazione è caratterizzata non solo da un certo rapporto numerico di individui maschi e femmine in diverse strutture di età, ma anche dalla proporzione tipi diversi maschi e femmine, la proporzione di individui sterili, nonché individui con diversi set di cromosomi sessuali (Yablokov, 1987). Il rapporto tra i sessi determina l'intensità della riproduzione e il potenziale biologico complessivo della popolazione (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov e B.S. Kubantsev, riassumendo il materiale sulle caratteristiche della struttura sessuale degli animali, distingue quattro tipi di dinamiche della struttura sessuale della popolazione.

Composizione sessuale instabile caratteristico degli animali con un ciclo vitale breve, elevata fertilità e mortalità (tra i mammiferi è caratteristico delle specie dell'ordine insettivori). I rapporti tra i sessi (secondario e terziario) cambiano frequentemente nei diversi habitat e in periodi di tempo relativamente brevi.

Composizione a predominanza maschile caratteristico degli animali predatori con una forma pronunciata di cura della prole, le cui popolazioni non raggiungono densità elevate.

Composizione a predominanza femminile osservato in tali animali, i cui maschi hanno un'aspettativa di vita più breve e condizioni sfavorevoli parzialmente morire. La vita delle femmine è più lunga, la fertilità è bassa (ungulati, pinnipedi).

Composizione con numero relativamente uguale di maschi e femmine caratteristico di animali altamente specializzati, spesso con elevata fertilità (topo muschiato, talpa, castoro, ecc.).

Diversità biologica degli individui maschili e femminili. La natura ha intrapreso la strada della separazione dei sessi, permettendo, come dice Schwartz (1980), stravaganze sorprendenti, dividendo gli individui della specie in due gruppi geneticamente diversi (maschi e femmine). Le differenze fisiologiche portano alla diversità ecologica, che è una garanzia del mantenimento dell'eterogeneità della popolazione, soprattutto in condizioni ambientali estremamente sfavorevoli.

La diversità biologica degli individui maschi e femmine si manifesta nel grado di resistenza ai fattori ambientali, nelle caratteristiche di crescita, nei tempi della pubertà, nelle reazioni comportamentali e nello stile di vita. Le piante femminili si distinguono per dimensioni maggiori, lunghezza dei germogli, dimensione e forma delle foglie, struttura della corona, migliore sviluppo dei sistemi radicali, maggiore capacità rigenerativa, nonché maggiori esigenze in termini di ricchezza del suolo e dei suoi regime idrico. A causa del maggior contenuto di acqua nei tessuti, sono organismi più mesofili. Gli individui maschi sono caratterizzati da una maggiore resistenza alla siccità, sensibilità agli effetti avversi della bassa temperatura, alle infezioni, sostanza tossica. Sono state individuate differenze sessuali negli animali anche in relazione all'accumulo di metalli pesanti, ad esempio nei coleotteri nuotatori maschi (Dytiscus marginalis). Le singole specie hanno differenze nella nutrizione, che riducono la competizione intraspecifica. Pertanto, le zanzare femmine (famiglia Culicidae) succhiano sangue e i maschi non si nutrono affatto o si nutrono solo di rugiada o nettare. La diversa lunghezza del becco dei maschi e delle femmine di alcuni uccelli consente agli individui della specie di nutrirsi di insetti diversi e forma diversa i becchi semplificano l'estrazione congiunta degli insetti da sotto la corteccia.

M.G. Popov (1983) credeva che il processo sessuale non abbia lo scopo primario della riproduzione ed è caratteristico di creature altamente organizzate, ma anche loro, ad esempio gli insetti, possono svilupparsi senza fecondazione. Popov lo considerava un “apparato permanente di variabilità” che garantisce l’adattamento.

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Bollettino della RUDN. Collana: AGRONOMIA E ZOOTECNIA

2017 vol. 12 n. 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomy

DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75

SPETTRO D'ETÀ DELLE CENOPOPULAZIONI

COME INDICATORE DI UNA STRATEGIA SULLA SPECIE IN CONDIZIONI DI STRESS ANTROPOGENICO (usando l'esempio delle specie rare e protette del parco naturale e storico della Foresta Bitsevskij)

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin

Università dell'Amicizia Popolare della Russia st. Miklouho-Maklaya, 8/2, Mosca, Russia, 117198

Gli autori dell'articolo hanno condotto uno studio sulla struttura delle popolazioni di specie rare e protette incluse nel Libro Rosso di Mosca e nella Regione di Mosca, in relazione all'influenza su di esse della crescente pressione antropica nella cintura del parco forestale della città di Mosca. Per la prima volta nel Parco forestale di Bitsevskij, in base alle caratteristiche dell'ontomorfogenesi di specie come il sottobosco europeo (Sanícula europaea L.), il mughetto (Convallaria majalis L.), polygonatum mul-tflorum (L.) Tutti ., corydalis intermedio (Coridalis intermedia (L.) Merat), viene descritta e analizzata la composizione per età delle loro cenopopolazioni. Confrontando la struttura delle cenopopolazioni di specie protette, gli autori hanno dimostrato l'esistenza di diverse strategie di queste specie in condizioni di stress antropico.

Parole chiave: stress antropico, strategia delle specie, mughetto, kupena multiflorale, sottobosco europeo, corydalis intermedia, specie rare, ontogenesi, cenopopolazione, struttura per età della cenopopolazione, spettro di età

Introduzione. Una caratteristica distintiva di Mosca rispetto alle altre grandi città è la presenza di massicci relativamente ben conservati foreste naturali nella parte parco della città. Questi parchi forestali urbani contengono un numero considerevole di specie di piante forestali, tra cui specie rare e in via di estinzione che necessitano di protezione. Sulla base dello stato delle popolazioni di specie rare o in declino, è possibile valutare il grado di pressione ricreativa sull'ambiente del parco forestale e formulare requisiti per le condizioni di protezione di queste specie e della comunità nel suo complesso.

In condizioni grande città gli indicatori di fattori ambientali come la luce, l'umidità, la composizione del suolo e il drenaggio sono chiaramente lontani dall'essere ideali per le piante. Ad esempio, a causa del fumo, le caratteristiche di illuminazione a Mosca sono inferiori del 10-20% rispetto alla regione di Mosca. A questo proposito, il tasso di crescita degli alberi diminuisce, le piante erbacee cambiano il numero e la struttura delle popolazioni. Questi indicatori sono influenzati anche dalla mancanza di copertura naturale del suolo in città.

Le strategie ecologico-cenotiche delle specie (tipo di comportamento) sono la caratteristica più generalizzata e informativa di una specie, che ci consente di spiegare la sua risposta allo stress causato da fattori abiotici e biotici, ai disturbi e, di conseguenza, il suo posto nelle comunità vegetali .

La determinazione delle strategie delle specie rivela il comportamento delle piante in una comunità vegetale. Per una specie, questa caratteristica non è costante; può cambiare dall'ottimo ecologico al pessimo, così come dal centro dell'areale alla sua periferia. Per le specie rare, l'analisi strategica è un metodo aggiuntivo che può essere utilizzato per sviluppare vari programmi di compensazione per l'attuazione delle strategie di base per la loro protezione. L.G. Ramensky nel 1935 e P. Grime nel 1979 descrissero indipendentemente un sistema di tipi di strategia che riflette la risposta delle specie vegetali alla favorezza delle condizioni ambientali e all'intensità dei disturbi. Tre tipi principali di strategie, chiamate violenti (concorrenti), pazienti (tolleranti) ed esperenti (ruderali), sono interconnessi da strategie secondarie di transizione. Le specie hanno la proprietà della plasticità delle strategie, che consente loro, a seconda delle condizioni ambientali, di esibire proprietà di competizione o tolleranza.

Negli ultimi anni è stato utilizzato un approccio ontogenetico nella valutazione delle strategie ecologiche e fitocenotiche.

Una caratteristica importante delle popolazioni vegetali è lo spettro ontogenetico, poiché è associato alle proprietà biologiche della specie. Nel costruire gli spettri ontogenetici delle specie modello, ci siamo basati su idee sulle fasi principali dell'ontogenesi e sui tipi base di spettri.

Lo scopo dello studio è studiare le caratteristiche della struttura per età delle popolazioni di prezzo di alcune specie rare e protette del parco storico-naturale "Foresta di Bitsevskij" come indicatore della strategia di comportamento della specie in condizioni di pressione antropica di vari gradi.

Oggetti e metodi di ricerca. Sul territorio del parco forestale Bitsevskij, ricco di flora, il mughetto di maggio (Convallaria majalis L.) è una specie forestale locale diffusa (sia nel passato che nel presente). Nello stesso luogo, ma molto meno frequentemente, si trovano polygonatum multiflorum (L.) All., sottobosco europeo (Sanicula europaea L.) e corydalis intermedio (Coridalis intermedia (L.) Merat) - specie erbacee perenni caratteristiche delle foreste nemorali e che cresce nelle fitocenosi di latifoglie del Parco in piccoli loci di cenopopolazione.

Tutte le specie modello sono incluse nel gruppo delle specie vulnerabili (categoria 3), cioè specie il cui numero a Mosca, sotto l'influenza di fattori specifici dell'ambiente urbano, può diminuire significativamente in un breve periodo di tempo.

Gli obiettivi dello studio includevano una descrizione della struttura per età delle popolazioni delle specie sopra menzionate e un'analisi comparativa delle loro caratteristiche biologiche,

consentendo di determinare la strategia della specie in condizioni di stress antropico.

La ricerca è stata condotta da maggio 2011 ad agosto 2016 nel parco naturale e storico della Foresta Bitsevskij.

Il Parco Naturale della Foresta Bitsevskij è un'area protetta dal 1992 e, in quanto oggetto del patrimonio naturale, storico e culturale, serve a preservare la biodiversità e a mantenere le specie in essa rappresentate in uno stato vicino al naturale; ripristino delle biogeocenosi disturbate a causa di influenze antropiche, che comprendono la vicinanza di aree residenziali, l'influenza del trasporto stradale, le emissioni nell'atmosfera di centrali termoelettriche e altre imprese, ecc. Le frequenti visite al parco da parte dei residenti circostanti portano inevitabilmente a cambiamenti nella struttura sia delle fitocenosi nel loro insieme che delle singole popolazioni di specie vegetali.

Lo studio della struttura delle cenopopolazioni di specie protette di fitocenosi di latifoglie del Parco forestale di Bitsevskij è di notevole interesse in connessione con la crescente pressione antropica sperimentata da tutti i rappresentanti della flora, ma soprattutto rari e tipi decorativi con grandi infiorescenze e fiori attraenti, come quelli del mughetto di maggio e della Kupena multiflorum.

Per identificare e descrivere le singole fasi dell'ontogenesi delle specie studiate, sono stati utilizzati criteri per gli stati di età delle piante erbacee, descritti in dettaglio in molte fonti.

Il lavoro ha utilizzato i criteri ampiamente utilizzati per lo studio dell'ontogenesi vegetale e il metodo dei grafici di censimento per studiare la struttura per età delle cenopopolazioni. Sono stati identificati e analizzati i singoli stadi dell'ontogenesi delle specie sopra menzionate, sono stati contati individui di diversi stati di età su grafici di prova e sono stati compilati spettri di età per l'intera cenopopolazione.

Le conclusioni dello studio si basavano sul fatto che la risposta delle piante a influenze esterne, sia naturale che antropogenico, si manifesta in un cambiamento nel modello di crescita degli individui, nel loro stato di vita e di età, che influenza direttamente il cambiamento nella strategia della specie.

Risultati e discussione. Calcolando la composizione per età delle cenopopolazioni del mughetto di maggio (Convallaria majalis L.) nella foresta di Bitsevskij, si è scoperto che le cenopopolazioni erano dominate da germogli parziali verginali che si sviluppavano da un lungo rizoma ramificato. Mancano piantine e giovanili. Ciò è prova di una soppressa rigenerazione dei semi, anche se la presenza di un piccolo numero di germogli immaturi riflette la presenza di propagazione vegetativa del cenopopolazione. Un numero sufficiente di germogli generativi indica buone prospettive per la propagazione dei semi, ma, sfortunatamente, queste potenzialità non vengono realizzate dalla specie a causa della costante pressione antropica (Fig. 1).

condizioni di età Fig. 1. Composizione per età della cenopopolazione del mughetto di maggio nel parco forestale di Bitsevskij

Pertanto, sotto l'influenza del carico ricreativo, lo spettro di età delle cenopopolazioni del mughetto è stato modificato rispetto allo spettro di base: il numero di individui di giovane età è stato significativamente ridotto, la rigenerazione dei semi è stata praticamente assente, prevalgono individui vergini e generativi sottosviluppati, e il numero dei rizomi in crescita è stato ridotto. Inoltre, il tasso di crescita e la proporzione dei germogli in fiore diminuiscono, quindi la dinamica della fioritura del mughetto cambia gradualmente: le pause tra gli anni di fioritura di massa diventano più lunghe, ad es. Il cenopopolamento del mughetto di maggio diventa regressivo.

In condizioni ottimali, il mughetto di maggio è una specie vegetativamente mobile e tollerante alla competizione. Ma nelle condizioni del parco forestale di Bitsevskij, sotto l'influenza del fattore antropico, l'organizzazione sistemica delle cenopopolazioni del mughetto, che è la condizione più importante per la loro stabilità, viene interrotta.

Il mughetto forma cenopopolazioni incomplete, con predominanza di individui virginali, caratterizzate da ridotta vitalità dei germogli parziali fuori terra, bassa densità di boschetti e bassa produttività dei semi. Ma anche in questa situazione questo tipo Grazie alla mobilità vegetativa, può trattenere il territorio occupato per un periodo sufficientemente lungo, affrontando così la pressione antropica. Questa posizione del mughetto di maggio nel parco forestale di Bitsevskij indica che la strategia di questa specie appartiene al gruppo dei resistenti allo stress. La strategia ontogenetica delle specie studiate è quella di ridurre il numero di individui portatori di seme e aumentare il numero di individui di origine vegetativa, ritardando il più a lungo possibile la transizione degli individui allo stato generativo.

Una specie erbacea perenne policarpica breve-rizomatosa - polygonum multiflorum (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - forma cenopopolazioni dove il centro di influenza sull'ambiente è l'individuo. Lo studio di alcuni aspetti della biologia riproduttiva e l'individuazione della strategia di vita del Polygonatum multiflorum caratterizza questa specie come facilmente vulnerabile, capace di vivere

in condizioni ambientali piuttosto ristrette. A causa delle caratteristiche biologiche della propagazione dei semi, la riproduzione della kupena in natura avviene piuttosto lentamente, il che richiede particolare attenzione alla conservazione di questa specie.

A causa del disturbo degli habitat naturali e della crescente popolarità come bella pianta da fiore, la pianta multifloreale viene intensamente sterminata, soprattutto nelle aree boschive delle città, quindi esiste una reale minaccia di diminuzione del numero di questa specie. Nel Parco Bitsevskij, questa specie esiste in loci di cenopopolazione separati, piccoli e debolmente diffusi, la cui composizione per età è stata attentamente calcolata. L'ubicazione dei loci di coenopopolazione della kupena nel territorio del Parco Bitsevskij è sparsa, il che può essere spiegato dall'introduzione di semi con l'aiuto degli uccelli e dal loro insediamento casuale. In tutti i casi la Kupena multiflorum si trova solo nelle fitocenosi di quercia-tiglio Foresta di Bitsevskij, circondato da un'ampia erba.

La struttura per età dei loci cenopopolari di Kupena multiflorum è quasi completa, predominano principalmente individui verginali e generativi, il che è molto probabilmente dovuto alla dominanza della propagazione vegetativa di Kupena multiflorum sui semi (Fig. 2). La presenza di quasi tutti gli stati ontogenetici nello spettro di età della kupena indica la stabilità dinamica della coenopopolazione di questa specie nella comunità studiata.

Riso. 2. Composizione per età della cenopopolazione e della kupena multiflora nel parco forestale di Bitsevskij

Pertanto, la coenopopolazione di Kupena multiflorum può essere caratterizzata come normale, completa. La predominanza di individui vergini e giovani generativi è un segno delle prospettive di sviluppo di questi loci cenopopolari nel prossimo futuro. Quindi, come specie rara appartenente alla 3a categoria, la Kupena multiflorum si sta comportando relativamente bene nel Parco forestale di Bitsevskij.

Sulla base della struttura della cenopopolazione di Kupena e del contributo dei singoli stadi ontogenetici, possiamo definire Kupena multiflorum come una specie caratterizzata da una strategia di vita di tipo competitivo-tollerante con elementi di tolleranza allo stress.

Sottobosco europeo (Sanicula europaea L.) - relitto preglaciale, mesofita, cresce a foglia larga, mista e meno comunemente foreste di conifere, si riproduce principalmente per seme. Questa specie protetta si trova sul territorio del Parco forestale Bitsevskij sotto forma di piccoli loci di cenopopolazione, che si trovano principalmente lungo la rete sentieristica, il che si spiega con la riproduzione specifica del sottobosco (esozoocoria). Le parti sferiche del suo frutto frazionario (3,5-4,5 mm di lunghezza e quasi la stessa larghezza) - mericarpi - sono ricoperte da piccole spine uncinate. Il sottobosco è ben rigenerato dai semi, poiché piantine, piante giovani e individui immaturi si trovano in quasi tutti i loci di cenopopolazione studiati di questa specie. Il sottobosco germina fuori terra, in luoghi con copertura del suolo disturbata e lettiera non sviluppata, liberi da altre piante. Gli spettri di età del sottobosco nelle fitocenosi di latifoglie della foresta di Bitsevskij sono spettri quasi completi con un massimo sugli individui immaturi.

Uno spostamento a sinistra indica la giovinezza dei loci di cenopopolazione del sottobosco. Nei loci di popolazione situati più vicini alle strade forestali, gli individui subsenili e senili compaiono nelle aree più chiare (Fig. 3).

Riso. 3. Spettro di età del sottobosco europeo nel parco forestale Bitsevskij

Lo spettro di età generale della popolazione del sottobosco (Fig. 3) mostra che la struttura per età delle popolazioni di questa specie è di lato sinistro, è dominata da individui di stadi pregenerativi, vale a dire immaturi, giovani e piantine. Questa struttura di coenopopolazione è caratteristica delle specie inclini alla strategia r, i ruderali (esperenti). E in effetti, nelle cenopopolazioni osservate del sottobosco, piantine, piante giovanili e immature crescevano nei luoghi più disturbati dello strato erbaceo: talpa, tane di topi, aree nude del suolo.

Pertanto, la presenza di tutti gli stati di età nello spettro del sottobosco indica la sua stabilità, e la predominanza di stadi giovani dell'ontogenesi indica le prospettive per lo sviluppo di questi loci di cenopopolazione nel prossimo futuro. Cioè, essendo una specie rara appartenente alla 3a categoria, il sottobosco europeo sperimenta una pressione antropica relativamente debole nel Parco forestale di Bitsevskij. La stabilità della popolazione di questa specie è assicurata dalla sua strategia r e dalla sua associazione con habitat disturbati. La debolezza strategica del sottobosco nel parco forestale di Bitsevskij si manifesta nel fatto che non può competere con specie ruderali più forti, e in questo caso può essere classificata come strategia di transizione secondaria di tipo stress-ruderale. In condizioni ecologico-cenotiche ottimali questa specie può essere classificata come specie ruderale competitiva.

Corydalis intermedia, o media (Corydalis intermedia (L.) Merat), è una pianta erbacea policarpica perenne alta 8-15 cm, appartiene al gruppo degli efemeroidi primaverili e appartiene alla categoria delle specie “rare” a Mosca.

Questa specie si riproduce per seme, la propagazione vegetativa è quasi del tutto assente;

Nello spettro di età generalizzato della popolazione intermedia di Corydalis, si osservano due numeri massimi: nella parte giovane dello spettro (le piantine sono individui immaturi) e per gli individui generativi, ad es. può essere classificato come un tipo di popolazione normale e completa (Fig. 4). La presenza di individui di tutte le condizioni di età nello spettro di età indica la stabilità e la prosperità della popolazione di questa specie. Lo spettro di età di questa specie si completa con un leggero spostamento verso gli individui giovani. Il massimo nella parte generativa dello spettro indica che gli individui della corydalis intermedia rimangono in questo stato per una lunga parte del ciclo vitale. L'aumento del numero di individui nella parte senile dello spettro è spiegato dalla particella senile riscontrata in Corydalis.

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Riso. 4. Spettro dell'età dei corydalis intermedi nel parco forestale di Bitsevskij

Queste caratteristiche della struttura per età della coenopopolazione intermedia di Corydalis ci permettono di concludere che nell'habitat studiato del Parco forestale di Bitsevskij ci sono condizioni abbastanza buone per l'esistenza di questa specie. La cenopopolazione di Corydalis intermedia, nonostante la fitta rete sentieristica del luogo, è fiorente e con densità ottimale, ed è anch'essa in crescita, poiché la sua superficie è aumentata di diversi metri quadrati negli ultimi dieci anni. Nella fitocenosi, il corydalis intermedio esiste solo nella sinusia degli efemeroidi, e in questa sinusia il tipo della sua strategia comportamentale può essere classificato come tollerante alla concorrenza.

Sulla base di quanto sopra, confrontando la struttura per età delle cenopopolazioni di quattro specie protette, si possono osservare le loro diverse risposte alla pressione antropica, che può essere spiegata vari tipi strategie comportamentali di queste specie sotto stress.

Sotto l'influenza della pressione ricreativa e della pressione antropica, lo spettro di età delle cenopopolazioni del mughetto si modifica, lo stato della pianta multiflorale si stabilizza, aumenta il numero di loci di popolazione giovane del sottobosco europeo, e la cenopopolazione del Corydalis intermedio praticamente non risponde ad esso. Questi cambiamenti sono associati a diversi tipi di strategie comportamentali di queste specie nella fitocenosi.

Corydalis intermedius risulta essere una specie piuttosto forte e tollerante alla concorrenza tra gli efemeroidi; il suo locus di cenopopolazione aumenta, nonostante la crescita e la compattazione della rete di sentieri;

A causa della sua strategia ruderale, il sottobosco occupa nuovi habitat, eventualmente perdendo quelli vecchi. Kupena conserva piccoli loci di popolazione come risultato di un comportamento tollerante, reagendo poco ai cambiamenti nel carico antropogenico. E il mughetto passa da una strategia competitiva sotto l'influenza dello stress antropogenico a un comportamento tollerante allo stress.

Pertanto, tenendo conto di queste caratteristiche e fatte salve alcune misure di protezione, a volte molto minori, legate solo all'educazione ambientale, è possibile non solo preservare, ma anche aumentare il numero di queste specie nel parco storico-naturale “Foresta Bitsevskij”. ”.

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SPETTRO ONTOGENICO DELLE COENOPOPULAZIONI COME INDICATORE DELLA STRATEGIA DELLA SPECIE

SOTTO STRESS ANTROPOGENICO (sull'esempio delle piante rare e protette del parco naturale e storico "Foresta di Bitsevskij")

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terechin

Università Russa dell'Amicizia dei Popoli (Università RUDN)

Via Miklukho-Maklaya, 6, Mosca, Russia, 117198

Astratto. Gli autori hanno studiato la struttura delle popolazioni delle specie rare e protette incluse nel Libro rosso di Mosca e nella regione di Mosca, in relazione all'influenza dei crescenti carichi di origine antropica nella zona forestale della città di Mosca. Per il primo tempo nel Parco forestale di Bitsa in base alle caratteristiche di ontomorfogenesi di specie come Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. descritto e analizzato la struttura per età delle loro popolazioni. Confrontando la struttura delle popolazioni delle specie protette, gli autori hanno dimostrato l'esistenza di diverse strategie di queste specie in condizioni di stress antropico.

Parole chiave: stress antropico, tipo di strategia, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., una specie rara, ontogenesi, cenopopolazione, struttura per età dei la cenopopolazione, fascia di età

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Spettro di età. Problemi moderni della scienza e dell'educazione

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