Principali funzioni delle membrane. Quale funzione svolge la membrana cellulare: le sue proprietà e funzioni

La membrana cellulare è la struttura che ricopre l'esterno della cellula. È chiamato anche citolemma o plasmalemma.

Questa formazione è costituita da uno strato bilipidico (doppio strato) con proteine ​​integrate al suo interno. I carboidrati che compongono il plasmalemma sono allo stato legato.

La distribuzione dei componenti principali del plasmalemma è la seguente: più della metà della composizione chimica sono proteine, un quarto è occupato da fosfolipidi e un decimo è colesterolo.

Membrana cellulare e suoi tipi

La membrana cellulare è un film sottile, la cui base è costituita da strati di lipoproteine ​​e proteine.

Secondo la localizzazione si distinguono gli organelli di membrana, che hanno alcune caratteristiche nelle cellule vegetali e animali:

• mitocondri;
• nucleo;
• reticolo endoplasmatico;
• Complesso del Golgi;
• lisosomi;
• cloroplasti (nelle cellule vegetali).

C'è anche una membrana cellulare interna ed esterna (plasmolemma).

Struttura della membrana cellulare

La membrana cellulare contiene carboidrati che la ricoprono sotto forma di glicocalice. Questa è una struttura sopra-membrana che svolge una funzione di barriera. Le proteine ​​situate qui sono in stato libero. Le proteine ​​non legate partecipano alle reazioni enzimatiche, fornendo la scomposizione extracellulare delle sostanze.

Le proteine ​​della membrana citoplasmatica sono rappresentate dalle glicoproteine. In base alla loro composizione chimica, le proteine ​​che sono completamente incluse nello strato lipidico (per tutta la sua lunghezza) sono classificate come proteine ​​integrali. Anche periferico, non raggiungendo una delle superfici del plasmalemma.

I primi funzionano come recettori, legandosi a neurotrasmettitori, ormoni e altre sostanze. Le proteine ​​di inserzione sono necessarie per la costruzione di canali ionici attraverso i quali avviene il trasporto di ioni e substrati idrofili. Questi ultimi sono enzimi che catalizzano le reazioni intracellulari.

Proprietà fondamentali della membrana plasmatica

Il doppio strato lipidico impedisce la penetrazione dell'acqua. I lipidi sono composti idrofobici rappresentati nella cellula dai fosfolipidi. Il gruppo fosfato è rivolto verso l'esterno ed è costituito da due strati: quello esterno, diretto verso l'ambiente extracellulare, e quello interno, che delimita il contenuto intracellulare.

Le aree solubili in acqua sono chiamate teste idrofile. I siti degli acidi grassi sono diretti all'interno della cellula, sotto forma di code idrofobiche. La parte idrofobica interagisce con i lipidi vicini, garantendo il loro attaccamento reciproco. Il doppio strato ha permeabilità selettiva in diverse aree.

Quindi al centro la membrana è impermeabile al glucosio e qui passano liberamente le sostanze idrofobiche: anidride carbonica, ossigeno, alcool; Importante è il colesterolo; il contenuto di quest'ultimo determina la viscosità del plasmalemma.

Funzioni della membrana cellulare esterna

Le caratteristiche delle funzioni sono brevemente elencate nella tabella:

Funzione della membrana	Descrizione
Ruolo di barriera	Il plasmalemma svolge una funzione protettiva, proteggendo il contenuto della cellula dagli effetti di agenti estranei. Grazie alla particolare organizzazione di proteine, lipidi e carboidrati è assicurata la semipermeabilità del plasmalemma.
Funzione del recettore	Le sostanze biologicamente attive vengono attivate attraverso la membrana cellulare nel processo di legame ai recettori. Pertanto, le reazioni immunitarie sono mediate attraverso il riconoscimento di agenti estranei da parte dell'apparato recettore cellulare localizzato sulla membrana cellulare.
Funzione di trasporto	La presenza di pori nel plasmalemma consente di regolare il flusso delle sostanze nella cellula. Il processo di trasferimento avviene passivamente (senza consumo di energia) per i composti a basso contenuto di energia peso molecolare. Il trasporto attivo è associato al dispendio di energia rilasciata durante la degradazione dell'adenosina trifosfato (ATP). Questo metodo avviene per il trasferimento di composti organici.
Partecipazione ai processi digestivi	Le sostanze si depositano sulla membrana cellulare (assorbimento). I recettori si legano al substrato, spostandolo nella cellula. Si forma una bolla che giace liberamente all'interno della cellula. Unendosi, tali vescicole formano lisosomi con enzimi idrolitici.
Funzione enzimatica	Gli enzimi sono componenti essenziali della digestione intracellulare. Le reazioni che richiedono la partecipazione di catalizzatori si verificano con la partecipazione di enzimi.

Qual è l'importanza della membrana cellulare

La membrana cellulare è coinvolta nel mantenimento dell'omeostasi a causa dell'elevata selettività delle sostanze che entrano ed escono dalla cellula (in biologia questa è chiamata permeabilità selettiva).

Le conseguenze del plasmalemma dividono la cellula in compartimenti (compartimenti) responsabili della realizzazione determinate funzioni. Membrane appositamente progettate corrispondenti al modello del mosaico fluido garantiscono l'integrità della cellula.

Membrana plasmatica , O plasmalemma,- la membrana più permanente, fondamentale e universale per tutte le cellule. È una pellicola sottile (circa 10 nm) che copre l'intera cellula. Il plasmalemma è costituito da molecole proteiche e fosfolipidi (Fig. 1.6).

Le molecole di fosfolipidi sono disposte su due file: con le estremità idrofobiche verso l'interno, le teste idrofile verso l'ambiente acquoso interno ed esterno. In alcuni punti, il doppio strato (doppio strato) dei fosfolipidi è completamente penetrato da molecole proteiche (proteine ​​integrali). All'interno di tali molecole proteiche ci sono canali: pori attraverso i quali passano sostanze idrosolubili. Altro molecole proteiche penetrano per metà nel doppio strato lipidico da un lato o dall’altro (proteine ​​semi-integrali). Ci sono proteine ​​periferiche sulla superficie delle membrane delle cellule eucariotiche. Le molecole di lipidi e proteine ​​sono tenute insieme grazie alle interazioni idrofile-idrofobiche.

Proprietà e funzioni delle membrane. Tutte le membrane cellulari sono strutture fluide mobili, poiché le molecole lipidiche e proteiche non sono interconnesse legami covalenti e sono capaci di muoversi abbastanza velocemente nel piano della membrana. Grazie a ciò, le membrane possono cambiare la loro configurazione, cioè hanno fluidità.

Le membrane sono strutture molto dinamiche. Si riprendono rapidamente dai danni e si allungano e si contraggono anche con i movimenti cellulari.

Le membrane di diversi tipi di cellule differiscono in modo significativo sia nella composizione chimica che nel contenuto relativo di proteine, glicoproteine, lipidi in esse contenute e, di conseguenza, nella natura dei recettori che contengono. Ogni tipo di cellula è quindi caratterizzato da un'individualità, che viene determinata principalmente glicoproteine. Catene ramificate di glicoproteine ​​che sporgono da membrana cellulare, partecipare a riconoscimento dei fattori ambiente esterno, nonché nel riconoscimento reciproco delle cellule correlate. Ad esempio, un ovulo e uno spermatozoo si riconoscono grazie alle glicoproteine ​​della superficie cellulare, che si uniscono come elementi separati di un'intera struttura. Tale riconoscimento reciproco è una fase necessaria che precede la fecondazione.

Un fenomeno simile si osserva nel processo di differenziazione dei tessuti. In questo caso, le cellule simili nella struttura, con l'aiuto delle aree di riconoscimento del plasmalemma, sono orientate correttamente l'una rispetto all'altra, garantendo così la loro adesione e formazione di tessuto. Associato al riconoscimento regolamentazione dei trasporti molecole e ioni attraverso la membrana, nonché una risposta immunologica in cui le glicoproteine ​​​​svolgono il ruolo di antigeni. Gli zuccheri possono quindi funzionare come molecole di informazione (come proteine ​​e acidi nucleici). Le membrane contengono anche recettori specifici, trasportatori di elettroni, convertitori di energia e proteine ​​enzimatiche. Le proteine ​​sono coinvolte nel garantire il trasporto di determinate molecole all'interno o all'esterno della cellula, forniscono una connessione strutturale tra il citoscheletro e le membrane cellulari o fungono da recettori per ricevere e convertire i segnali chimici da ambiente.

Anche la proprietà più importante della membrana è permeabilità selettiva. Ciò significa che le molecole e gli ioni la attraversano a velocità diverse e maggiore è la dimensione delle molecole, minore è la velocità con cui attraversano la membrana. Questa proprietà definisce la membrana plasmatica come barriera osmotica. L'acqua e i gas in essa disciolti hanno la massima capacità penetrante; Gli ioni attraversano la membrana molto più lentamente. Si chiama la diffusione dell'acqua attraverso una membrana per osmosi.

Esistono diversi meccanismi per trasportare le sostanze attraverso la membrana.

Diffusione- penetrazione delle sostanze attraverso una membrana lungo un gradiente di concentrazione (da un'area dove la loro concentrazione è maggiore ad un'area dove la loro concentrazione è minore). Il trasporto diffuso di sostanze (acqua, ioni) viene effettuato con la partecipazione di proteine ​​di membrana, che hanno pori molecolari, o con la partecipazione della fase lipidica (per sostanze liposolubili).

Con diffusione facilitata speciali proteine ​​di trasporto di membrana si legano selettivamente all'uno o all'altro ione o molecola e li trasportano attraverso la membrana lungo un gradiente di concentrazione.

Trasporto attivo comporta costi energetici e serve a trasportare sostanze contro il loro gradiente di concentrazione. Lui effettuato da speciali proteine ​​trasportatrici che formano le cosiddette pompe ioniche. La più studiata è la pompa Na - / K - nelle cellule animali, che pompa attivamente fuori gli ioni Na + mentre assorbe gli ioni K -. Per questo motivo nella cellula viene mantenuta una concentrazione più elevata di K - e una concentrazione inferiore di Na + rispetto all'ambiente. Questo processo richiede energia ATP.

Attraverso il trasporto attivo mediante una pompa a membrana nella cellula, viene regolata anche la concentrazione di Mg 2- e Ca 2+.

Durante il processo di trasporto attivo degli ioni nella cellula, vari zuccheri, nucleotidi e amminoacidi penetrano attraverso la membrana citoplasmatica.

Macromolecole proteiche, acidi nucleici, polisaccaridi, complessi lipoproteici, ecc. non passano attraverso le membrane cellulari, a differenza degli ioni e dei monomeri. Il trasporto delle macromolecole, dei loro complessi e delle particelle nella cellula avviene in un modo completamente diverso: attraverso l'endocitosi. A endocitosi (endo...- verso l'interno) una certa area del plasmalemma cattura e, per così dire, avvolge il materiale extracellulare, racchiudendolo in un vacuolo di membrana che nasce a seguito dell'invaginazione della membrana. Successivamente, un tale vacuolo si connette con un lisosoma, i cui enzimi scompongono le macromolecole in monomeri.

Il processo inverso dell'endocitosi è esocitosi (eso...- fuori). Grazie ad esso la cellula rimuove i prodotti intracellulari o i residui non digeriti racchiusi in vacuoli o pu-

zyryki. La vescicola si avvicina alla membrana citoplasmatica, si fonde con essa e il suo contenuto viene rilasciato nell'ambiente. In questo modo vengono rimossi gli enzimi digestivi, gli ormoni, l'emicellulosa, ecc.

Pertanto, le membrane biologiche, in quanto principali elementi strutturali di una cellula, non servono solo come confini fisici, ma sono superfici funzionali dinamiche. Sulle membrane degli organelli si svolgono numerosi processi biochimici, come l'assorbimento attivo di sostanze, la conversione di energia, la sintesi di ATP, ecc.

Funzioni delle membrane biologiche il seguente:

Separare il contenuto della cella da ambiente esterno e il contenuto degli organelli del citoplasma.

Garantiscono il trasporto delle sostanze dentro e fuori la cellula, dal citoplasma agli organelli e viceversa.

Fungono da recettori (ricevono e convertono sostanze chimiche dall'ambiente, riconoscono sostanze cellulari, ecc.).

Sono catalizzatori (che forniscono processi chimici vicino alla membrana).

Partecipare alla conversione energetica.

Le membrane svolgono un gran numero di funzioni diverse:

le membrane determinano la forma di un organello o di una cellula;

barriera: controllare lo scambio sostanze solubili(ad esempio ioni Na +, K +, Cl -) tra i compartimenti interno ed esterno;

energia: Sintesi di ATP sulle membrane interne dei mitocondri e fotosintesi nelle membrane dei cloroplasti; formare una superficie per il flusso reazioni chimiche(fosforilazione sulle membrane mitocondriali);

sono una struttura che garantisce il riconoscimento dei segnali chimici (sulla membrana si trovano i recettori degli ormoni e dei neurotrasmettitori);

svolgono un ruolo nell'interazione intercellulare e promuovono il movimento cellulare.

Trasporto attraverso la membrana. La membrana ha una permeabilità selettiva alle sostanze solubili, necessaria per:

separazione della cellula dall'ambiente extracellulare;

garantire la penetrazione nella cellula e la ritenzione delle molecole necessarie (come lipidi, glucosio e aminoacidi), nonché la rimozione dei prodotti metabolici (compresi quelli non necessari) dalla cellula;

mantenendo un gradiente ionico transmembrana.

Gli organelli intracellulari possono anche avere una membrana selettivamente permeabile. Ad esempio, nei lisosomi la membrana mantiene una concentrazione di ioni idrogeno (H+) 1000-10000 volte superiore a quella del citosol.

Il trasporto attraverso la membrana può essere passivo, alleggerito O attivo.

Trasporto passivo- questo è il movimento di molecole o ioni lungo una concentrazione o gradiente elettrochimico. Può trattarsi di semplice diffusione, come nel caso della penetrazione di gas (ad esempio O 2 e CO 2) o di semplici molecole (etanolo) attraverso la membrana plasmatica. Nella diffusione semplice, piccole molecole disciolte nel liquido extracellulare vengono successivamente sciolte nella membrana e poi nel liquido intracellulare. Questo processo non è specifico e la velocità di penetrazione attraverso la membrana è determinata dal grado di idrofobicità della molecola, cioè dalla sua liposolubilità. La velocità di diffusione attraverso il doppio strato lipidico è direttamente proporzionale all’idrofobicità nonché al gradiente di concentrazione transmembrana o al gradiente elettrochimico.

La diffusione facilitata è il rapido movimento delle molecole attraverso una membrana da parte di specifiche proteine ​​di membrana chiamate permeasi. Questo processo è specifico; procede più velocemente della semplice diffusione, ma presenta una limitazione nella velocità di trasporto.

La diffusione facilitata è solitamente caratteristica delle sostanze idrosolubili. La maggior parte (se non tutti) i trasportatori di membrana sono proteine. Il meccanismo specifico di funzionamento del trasportatore durante la diffusione facilitata non è stato sufficientemente studiato. Possono, ad esempio, mediare il trasporto mediante movimento rotatorio nella membrana. IN Ultimamente Sono apparse informazioni che le proteine ​​trasportatrici, a contatto con la sostanza trasportata, cambiano la loro conformazione, a seguito della quale si apre una sorta di "cancello" o canale nella membrana. Questi cambiamenti si verificano a causa dell'energia rilasciata quando la sostanza trasportata si lega alla proteina. Sono possibili anche trasferimenti di tipo relè. In questo caso, il vettore stesso rimane immobile e gli ioni migrano lungo di esso da un legame idrofilo all'altro.

L’antibiotico gramicidina può servire da modello per questo tipo di vettore. Nello strato lipidico della membrana, la sua lunga molecola lineare assume la forma di un'elica e forma un canale idrofilo attraverso il quale lo ione K può migrare lungo un gradiente.

Sono state ottenute prove sperimentali dell'esistenza di canali naturali nelle membrane biologiche. Le proteine ​​di trasporto sono altamente specifiche per la sostanza trasportata attraverso la membrana, somigliando agli enzimi in molte proprietà. Mostrano una maggiore sensibilità al pH, sono inibiti in modo competitivo da composti simili nella struttura alla sostanza trasportata e in modo non competitivo da agenti che modificano gruppi specificamente funzionali di proteine.

La diffusione facilitata differisce dalla diffusione ordinaria non solo per la velocità, ma anche per la sua capacità di saturazione. L'aumento della velocità di trasferimento delle sostanze avviene in proporzione all'aumento del gradiente di concentrazione solo fino a certi limiti. Quest'ultimo è determinato dalla “potenza” del vettore.

Il trasporto attivo è il movimento di ioni o molecole attraverso una membrana contro un gradiente di concentrazione dovuto all'energia dell'idrolisi dell'ATP. Esistono tre tipi principali di trasporto ionico attivo:

pompa sodio-potassio - Na + /K + -adenosina trifosfatasi (ATPasi), che trasporta Na + fuori e K + dentro;

pompa del calcio (Ca 2+) - Ca 2+ -ATPasi, che trasporta Ca 2+ dalla cellula o dal citosol al reticolo sarcoplasmatico;

pompa protonica - H + -ATPasi. I gradienti ionici creati dal trasporto attivo possono essere utilizzati per il trasporto attivo di altre molecole, come alcuni aminoacidi e zuccheri (trasporto attivo secondario).

Cotrasportoè il trasporto di uno ione o di una molecola accoppiato al trasferimento di un altro ione. Importa- trasferimento simultaneo di entrambe le molecole in una direzione; antiporto- trasferimento simultaneo di entrambe le molecole in direzioni opposte. Se il trasporto non è associato al trasferimento di un altro ione, viene chiamato questo processo uniporto. Il cotrasporto è possibile sia durante la diffusione facilitata che durante il trasporto attivo.

Il glucosio può essere trasportato per diffusione facilitata utilizzando il tipo simport. Gli ioni Cl e HCO 3 vengono trasportati attraverso la membrana dei globuli rossi mediante diffusione facilitata da parte di un trasportatore chiamato banda 3, di tipo antiporto. In questo caso, Cl - e HCO 3 - vengono trasferiti in direzioni opposte e la direzione del trasferimento è determinata dal gradiente di concentrazione prevalente.

Il trasporto attivo di ioni contro un gradiente di concentrazione richiede energia rilasciata durante l'idrolisi dell'ATP in ADP: ATP ADP + P (fosfato inorganico). Il trasporto attivo, così come la diffusione facilitata, è caratterizzato da: specificità, limitazione della velocità massima (cioè la curva cinetica raggiunge un plateau) e presenza di inibitori. Un esempio è il trasporto attivo primario effettuato da Na + /K + - ATPasi. Per il funzionamento di questo sistema antiporto enzimatico è necessaria la presenza di ioni Na+, K+ e magnesio. È presente praticamente in tutte le cellule animali e la sua concentrazione è particolarmente elevata nei tessuti eccitabili (ad esempio nervi e muscoli) e nelle cellule che ricevono Partecipazione attiva nel movimento effettuato dal Na+ attraverso la membrana plasmatica (ad esempio, nella corteccia renale e nelle ghiandole salivari).

L'enzima ATPasi stesso è un oligomero costituito da 2 subunità - di 110 kDa e 2 subunità - della glicoproteina da 55 kDa ciascuna. Durante l'idrolisi dell'ATP, un certo residuo di aspartato sulla subunità - viene fosforilato in modo reversibile per formare -aspartamil fosfato. La fosforilazione richiede Na + e Mg 2+ , ma non K + , mentre la defosforilazione richiede K + , ma non Na + o Mg 2+ . Sono stati descritti due stati conformazionali del complesso proteico con diversi livelli energetici, solitamente indicati come E 1 ed E 2, pertanto l'ATPasi è anche chiamata vettore di tipo E 1 -E 2 . Glicosidi cardiaci, ad es. digossina E Ouabain, inibiscono l'attività dell'ATPasi, l'Ouabaina, grazie alla sua eccellente solubilità in acqua, è ampiamente utilizzata negli studi sperimentali per studiare la pompa del sodio.

L'idea generalmente accettata di come funziona Na + /K + - ATPasi è la seguente. Gli ioni Na e ATP si uniscono alla molecola ATPasi in presenza di Mg 2+. Il legame degli ioni Na innesca la reazione di idrolisi dell'ATP, che porta alla formazione di ADP e della forma fosforilata dell'enzima. La fosforilazione induce una transizione della proteina enzimatica ad un nuovo stato conformazionale e la regione o le regioni contenenti Na vengono esposte all'ambiente esterno. Qui Na+ viene scambiato con K+, poiché la forma fosforilata dell'enzima è caratterizzata da un'elevata affinità per gli ioni K. La transizione inversa dell'enzima alla sua conformazione originale viene avviata dall'eliminazione idrolitica del gruppo fosforilico nella forma di fosfato inorganico ed è accompagnato dal rilascio di K+ nello spazio interno della cellula. Il sito attivo defosforilato dell'enzima è in grado di legare una nuova molecola di ATP e il ciclo si ripete.

Le quantità di ioni K e Na che entrano nella cella come risultato della pompa non sono uguali. Per tre ioni Na rimossi, ci sono due ioni K introdotti con la simultanea idrolisi di una molecola di ATP. L'apertura e la chiusura del canale sui lati opposti della membrana e il cambiamento alternato nell'efficienza del legame di Na e K sono forniti dall'energia dell'idrolisi dell'ATP. Gli ioni trasportati - Na e K - sono cofattori di questa reazione enzimatica. In teoria è possibile immaginare diverse pompe funzionanti secondo questo principio, anche se attualmente se ne conoscono solo poche.

Trasporto del glucosio. Il trasporto del glucosio può avvenire secondo il tipo di diffusione facilitata o di trasporto attivo, e nel primo caso avviene come uniport, nel secondo come simport. Il glucosio può essere trasportato nei globuli rossi mediante diffusione facilitata. La costante di Michaelis (Km) per il trasporto del glucosio nei globuli rossi è di circa 1,5 mmol/L (ovvero, a questa concentrazione di glucosio, circa il 50% delle molecole di permeasi disponibili si legheranno alle molecole di glucosio). Poiché la concentrazione di glucosio nel sangue umano è di 4-6 mmol/l, il suo assorbimento da parte dei globuli rossi avviene quasi immediatamente velocità massima. La specificità della permeasi si manifesta già nel fatto che l'isomero L non viene quasi trasportato negli eritrociti, a differenza del D-galattosio e del D-mannosio, ma sono necessarie concentrazioni più elevate per raggiungere la mezza saturazione del sistema di trasporto. Una volta all'interno della cellula, il glucosio subisce fosforilazione e non è più in grado di lasciare la cellula. La permeasi del glucosio è anche chiamata permeasi D-esoso. È una proteina integrale di membrana con un peso molecolare di 45 kDa.

Il glucosio può essere trasportato anche dal Na+ -sistema dipendente simporto trovato nelle membrane plasmatiche di numerosi tessuti, inclusi i tubuli renali e l'epitelio intestinale. In questo caso, una molecola di glucosio viene trasportata per diffusione facilitata contro il gradiente di concentrazione e uno ione Na viene trasportato lungo il gradiente di concentrazione. L'intero sistema funziona in definitiva attraverso la funzione di pompaggio di Na + /K + - ATPasi. Pertanto, simport è un sistema di trasporto attivo secondario. Gli amminoacidi vengono trasportati in modo simile.

Pompa Ca2+è un sistema di trasporto attivo di tipo E 1 - E 2, costituito da una proteina integrale di membrana che, durante il trasferimento di Ca 2+, viene fosforilata nel residuo di aspartato. Durante l'idrolisi di ciascuna molecola di ATP vengono trasferiti due ioni Ca 2+. Nelle cellule eucariotiche, il Ca 2+ può legarsi a una proteina legante il calcio chiamata calmodulina, e l'intero complesso si lega alla pompa Ca 2+. Le proteine ​​che legano il Ca2+ includono anche la troponina C e la parvalbumina.

Gli ioni Ca, come gli ioni Na, vengono attivamente rimossi dalle cellule dalla Ca 2+ -ATPasi. Le membrane del reticolo endoplasmatico contengono quantità particolarmente elevate di proteine ​​della pompa del calcio. La catena di reazioni chimiche che portano all'idrolisi dell'ATP e al trasferimento di Ca 2+ può essere scritta sotto forma delle seguenti equazioni:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca est + PO 4 3- + E 2

Dove si trova San - Ca2+ all'esterno;

Ca ext - Ca 2+ situato all'interno;

E 1 ed E 2 sono diverse conformazioni dell'enzima trasportatore, la cui transizione dall'uno all'altro è associata all'utilizzo dell'energia ATP.

Il sistema per la rimozione attiva di H+ dal citoplasma è supportato da due tipi di reazioni: l'attività della catena di trasporto degli elettroni (catena redox) e l'idrolisi dell'ATP. Sia le pompe redox che quelle idrolitiche H+ si trovano in membrane capaci di convertire l'energia luminosa o chimica in energia H+ (cioè le membrane plasmatiche dei procarioti, le membrane coniuganti dei cloroplasti e dei mitocondri). Come risultato del lavoro dell'H + ATPasi e/o della catena redox, i protoni vengono traslocati e sulla membrana appare una forza motrice protonica (H +). Il gradiente elettrochimico degli ioni idrogeno, come dimostrano gli studi, può essere utilizzato per il trasporto accoppiato (trasporto attivo secondario) elevato numero metaboliti: anioni, aminoacidi, zuccheri, ecc.

Associati all'attività della membrana plasmatica sono quelli che assicurano l'assorbimento di sostanze solide e liquide con un grande peso molecolare da parte della cellula, - fagocitosi E pinocitosi(da Gerch. fago- C'è , pini- bere, cito- cellula). La membrana cellulare forma delle tasche, o invaginazioni, che attirano sostanze dall'esterno. Successivamente tali invaginazioni si staccano e circondano con una membrana una gocciolina dell'ambiente esterno (pinocitosi) o particelle solide (fagocitosi). La pinocitosi è osservata in un'ampia varietà di cellule, specialmente in quegli organi in cui si verificano i processi di assorbimento.

L'esterno della gabbia è coperto membrana plasmatica(o membrana cellulare esterna) di circa 6-10 nm di spessore.

La membrana cellulare è una pellicola densa di proteine ​​e lipidi (principalmente fosfolipidi). Le molecole lipidiche sono disposte in modo ordinato - perpendicolare alla superficie, in due strati, in modo che le loro parti che interagiscono intensamente con l'acqua (idrofile) siano dirette verso l'esterno e le loro parti inerti all'acqua (idrofobiche) siano dirette verso l'interno.

Le molecole proteiche si trovano in uno strato non continuo sulla superficie della struttura lipidica su entrambi i lati. Alcuni di essi sono immersi nello strato lipidico, altri lo attraversano formando aree permeabili all'acqua. Queste proteine ​​svolgono varie funzioni: alcune sono enzimi, altre sono proteine ​​di trasporto coinvolte nel trasferimento di determinate sostanze dall'ambiente al citoplasma e nella direzione opposta.

Funzioni fondamentali della membrana cellulare

Una delle principali proprietà delle membrane biologiche è la permeabilità selettiva (semipermeabilità)- alcune sostanze le attraversano con difficoltà, altre facilmente e anche in concentrazioni più elevate. Pertanto, per la maggior parte delle cellule, la concentrazione di ioni Na all'interno è significativamente inferiore rispetto all'ambiente. La relazione opposta è tipica degli ioni K: la loro concentrazione all'interno della cellula è maggiore che all'esterno. Pertanto, gli ioni Na tendono sempre a penetrare nella cellula e gli ioni K tendono sempre ad uscire. L'equalizzazione delle concentrazioni di questi ioni è impedita dalla presenza nella membrana di un sistema speciale che svolge il ruolo di una pompa, che pompa gli ioni Na fuori dalla cellula e contemporaneamente pompa gli ioni K all'interno.

La tendenza degli ioni Na a spostarsi dall'esterno verso l'interno viene utilizzata per trasportare zuccheri e amminoacidi nella cellula. Con la rimozione attiva degli ioni Na dalla cellula, si creano le condizioni per l'ingresso di glucosio e amminoacidi al suo interno.

In molte cellule le sostanze vengono assorbite anche mediante fagocitosi e pinocitosi. A fagocitosi la membrana esterna flessibile forma una piccola depressione nella quale cade la particella catturata. Questo recesso aumenta e, circondata da un tratto della membrana esterna, la particella si immerge nel citoplasma della cellula. Il fenomeno della fagocitosi è caratteristico delle amebe e di alcuni altri protozoi, nonché dei leucociti (fagociti). Le cellule assorbono i liquidi contenenti le sostanze necessarie per la cellula in modo simile. Questo fenomeno è stato chiamato pinocitosi.

Le membrane esterne delle diverse cellule differiscono significativamente sia nella composizione chimica delle proteine ​​e dei lipidi, sia nel loro contenuto relativo. Sono queste caratteristiche che determinano la diversità nell'attività fisiologica delle membrane di varie cellule e il loro ruolo nella vita di cellule e tessuti.

Associato alla membrana esterna reticolo endoplasmatico cellule. Con l'aiuto delle membrane esterne vengono eseguiti Vari tipi contatti intercellulari, ad es. comunicazione tra le singole cellule.

Molti tipi di cellule sono caratterizzati dalla presenza sulla loro superficie grande quantità sporgenze, pieghe, microvilli. Contribuiscono sia ad un aumento significativo della superficie cellulare che a un miglioramento del metabolismo, nonché a connessioni più forti delle singole cellule tra loro.

Le cellule vegetali hanno membrane spesse all'esterno della membrana cellulare, chiaramente visibili al microscopio ottico, costituite da fibra (cellulosa). Forniscono un forte supporto tessuti vegetali(legna).

Anche alcune cellule animali ne hanno un certo numero strutture esterne, situato sulla parte superiore della membrana cellulare e avente natura protettiva. Un esempio è la chitina delle cellule tegumentarie degli insetti.

Funzioni della membrana cellulare (brevemente)

Funzione	Descrizione
Barriera protettiva	Separa gli organelli cellulari interni dall'ambiente esterno
Normativa	Regola il metabolismo tra il contenuto interno della cellula e l'ambiente esterno
Delimitazione (compartimentalizzazione)	Divisione dello spazio interno della cella in blocchi indipendenti (compartimenti)
Energia	- Accumulo e trasformazione dell'energia; - reazioni leggere della fotosintesi nei cloroplasti; - Assorbimento e secrezione.
Recettore (informativo)	Partecipa alla formazione dell'eccitazione e alla sua condotta.
Il motore	Esegue il movimento della cellula o delle sue singole parti.

Tra Si possono distinguere le principali funzioni della membrana cellulare: barriera, trasporto, enzimatica e recettoriale. La membrana cellulare (biologica) (nota anche come plasmalemma, membrana plasmatica o citoplasmatica) protegge il contenuto della cellula o dei suoi organelli dall'ambiente, fornisce permeabilità selettiva alle sostanze, su di essa si trovano enzimi e molecole che possono "catturare ” vari segnali chimici e fisici.

Questa funzionalità è garantita dalla particolare struttura della membrana cellulare.

Nell'evoluzione della vita sulla Terra, una cellula poteva generalmente formarsi solo dopo la comparsa di una membrana, che separava e stabilizzava il contenuto interno e ne impediva la disintegrazione.

In termini di mantenimento dell’omeostasi (autoregolazione della costanza relativa ambiente interno) la funzione barriera della membrana cellulare è strettamente correlata al trasporto.

Piccole molecole sono in grado di passare attraverso il plasmalemma senza “aiutanti”, lungo un gradiente di concentrazione, cioè da un'area con un'alta concentrazione di una determinata sostanza a un'area con una bassa concentrazione. Questo è il caso, ad esempio, dei gas coinvolti nella respirazione. Ossigeno e diossido di carbonio diffondono attraverso la membrana cellulare nella direzione in cui si trova la loro concentrazione questo momento meno.

Poiché la membrana è per lo più idrofobica (a causa del doppio strato lipidico), le molecole polari (idrofile), anche quelle piccole, spesso non riescono a penetrare attraverso di essa. Numerose proteine ​​di membrana fungono quindi da trasportatori di tali molecole, legandosi ad esse e trasportandole attraverso il plasmalemma.

Le proteine ​​integrali (che permeano la membrana) spesso operano secondo il principio dell'apertura e della chiusura dei canali. Quando una qualsiasi molecola si avvicina a tale proteina, si combina con essa e il canale si apre. Questa o un'altra sostanza passa attraverso il canale proteico, dopodiché la sua conformazione cambia e il canale si chiude verso questa sostanza, ma può aprirsi per consentire il passaggio di un'altra. La pompa sodio-potassio funziona secondo questo principio, pompando gli ioni potassio nella cellula e pompando fuori gli ioni sodio.

Funzione enzimatica della membrana cellulare V In misura maggiore implementato sulle membrane degli organelli cellulari. La maggior parte delle proteine ​​sintetizzate nella cellula svolgono una funzione enzimatica. “Seduto” sulla membrana in un certo ordine, organizzano un nastro trasportatore poiché il prodotto di una reazione catalizzata da una proteina enzimatica passa a quella successiva. Questo “trasportatore” è stabilizzato dalle proteine ​​superficiali del plasmalemma.

Nonostante l'universalità della struttura di tutte le membrane biologiche (sono costruite secondo un unico principio, quasi identico in tutti gli organismi e in diverse strutture cellulari della membrana), esse Composizione chimica potrebbe ancora differire. Ce ne sono di più liquidi e di più solidi, alcuni contengono più proteine, altri meno. Inoltre, differiscono lati diversi(interno ed esterno) della stessa membrana.

La membrana che circonda la cellula (citoplasma) ha sul suo lato esterno molte catene di carboidrati attaccate a lipidi o proteine ​​(con conseguente formazione di glicolipidi e glicoproteine). Molti di questi carboidrati servono funzione del recettore, essendo suscettibile a determinati ormoni, rilevando cambiamenti negli indicatori fisici e chimici nell'ambiente.

Se, ad esempio, un ormone si connette al suo recettore cellulare, la parte carboidratica della molecola del recettore cambia la sua struttura, seguita da un cambiamento nella struttura della parte proteica associata che penetra nella membrana. Nella fase successiva, nella cellula vengono avviate o sospese varie reazioni biochimiche, cioè il suo metabolismo cambia e inizia la risposta cellulare allo “stimolo”.

Oltre alle quattro funzioni elencate della membrana cellulare, se ne distinguono anche altre: matrice, energia, marcatura, formazione di contatti intercellulari, ecc. Possono però essere considerate “sottofunzioni” di quelle già considerate.