L'Eps fa parte del complesso del Golgi. Strutture a membrana singola

L'apparato del Golgi è un organello microscopico a membrana singola di una cellula eucariotica, progettato per completare i processi di sintesi cellulare e garantire la rimozione delle sostanze formate.

Studio componenti strutturali Lo sviluppo del complesso di Golgi iniziò nel 1898 dall'istologo italiano Camillo Golgi, e l'organello prese il nome da lui. Lo studio dell'organoide è avvenuto per la prima volta come parte di una cellula nervosa.

Struttura del complesso del Golgi

Il complesso lamellare (apparato del Golgi) è composto da tre parti:

• Serbatoio Cis- situato vicino al nucleo, interagendo costantemente con il reticolo endoplasmatico granulare;
• serbatoio multimediale o parte intermedia;
• serbatoio di trasporto- distante dal nucleo, dà rami tubolari, formando la rete trans-Golgi.

Il complesso lamellare in gabbie di natura diversa e perfino a stadi diversi di differenziazione di una gabbia qualche volta ha caratteristiche distintive nell'edificio.

Aspetti caratteristici dell'apparato di Golgi

Ha l'aspetto di una catasta, composta da tre a otto vasche, spesse circa 25 nm, sono appiattite nella parte centrale e si espandono verso la periferia, somigliando ad una catasta di piastre rovesciate. Le superfici dei serbatoi sono adiacenti tra loro molto strettamente. Piccole vescicole di membrana gemmano dalla parte periferica.

Le cellule umane hanno uno, o meno spesso un paio di pile, e le cellule vegetali possono contenere diverse formazioni simili. L'insieme delle cisterne (una pila) insieme alle vescicole che la circondano è chiamato dictiosoma. Diversi dictosomi possono comunicare tra loro, formando una rete.

Polarità– la presenza di un lato cis diretto verso l’EPS e il nucleo, dove confluiscono le vescicole, e di un lato trans diretto verso la membrana cellulare (questa caratteristica è ben visibile nelle cellule degli organi secernenti).

Asimmetria– il lato più vicino al nucleo cellulare (polo prossimale) contiene proteine ​​“immature”, le vescicole staccate dall’EPS sono costantemente attaccate ad esso, il lato trans (polo distale, maturo) contiene proteine ​​già modificate.

Quando il complesso lamellare viene distrutto da agenti estranei, l'apparato di Golgi si divide in parti separate, ma le sue funzioni principali vengono preservate. Dopo la ripresa del sistema di microtubuli, che era caoticamente disperso nel citoplasma, le parti dell'apparato vengono assemblate e si trasformano nuovamente in un complesso lamellare normalmente funzionante. La separazione fisiologica avviene anche in condizioni normali di attività cellulare, durante la divisione indiretta.

RE e complesso del Golgi

Il pronto soccorso fa parte del complesso del Golgi?

Sicuramente no. Il reticolo endoplasmatico è un organello di membrana indipendente, costituito da un sistema di tubuli e cisterne chiusi formati da una membrana continua. La funzione principale è la sintesi delle proteine ​​utilizzando ribosomi situati sulla superficie dell'EPS granulare.

Esistono numerose caratteristiche simili tra il RE e l'apparato di Golgi:

• Si tratta di formazioni intracellulari delimitate dal citoplasma da una membrana;
• vescicole di membrana separate riempite con prodotti di sintesi organica;
• insieme formano un unico sistema di sintesi;
• nelle cellule secernenti hanno dimensioni più grandi E alto livello sviluppo.

Da cosa sono formate le pareti del reticolo endoplasmatico e del complesso del Golgi?

Le pareti dell'ER e dell'apparato del Golgi si presentano sotto forma di una membrana a strato singolo. Questi organelli, insieme ai lisosomi, ai perossisomi e ai mitocondri, sono combinati in un gruppo di organelli di membrana.

Cosa succede nel complesso del Golgi con ormoni ed enzimi?

Il reticolo endoplasmatico è responsabile della sintesi degli ormoni, sulla superficie della sua membrana avviene la produzione di sostanze ormonali. Gli ormoni sintetizzati entrano nel complesso del Golgi, dove si accumulano, quindi vengono elaborati ed escreti. Pertanto, nelle cellule degli organi endocrini ci sono complessi grandi dimensioni(fino a 10 micron).

Funzioni del complesso del Golgi

Proteolisi sostanze proteiche, che portano all'attivazione delle proteine, quindi la proinsulina si trasforma in insulina.

Fornisce il trasporto dei prodotti di sintesi EPS dalla cellula.

La funzione più importante del complesso del Golgi è considerata la rimozione dei prodotti di sintesi dalla cellula, motivo per cui viene anche chiamato apparato di trasporto cellulare.

Sintesi dei polisaccaridi, come la pectina, l'emicellulosa, che fanno parte delle membrane delle cellule vegetali, la formazione di glicosaminoglicani, uno dei componenti del fluido intercellulare.

Nei serbatoi del complesso della piastra c'è maturazione delle proteine, necessario per la secrezione, proteine ​​transmembrana della membrana cellulare, enzimi lisosomiali, ecc. Durante il processo di maturazione, le proteine ​​si muovono gradualmente attraverso le sezioni dell'organello, in cui la loro formazione è completata e si verificano glicosilazione e fosforilazione.

Formazione di sostanze lipoproteiche. Sintesi e accumulo di sostanze mucose (mucine). Formazione di glicolipidi, che fanno parte del glicocalice di membrana.

Trasferisce le proteine ​​in tre direzioni: ai lisosomi (il trasferimento è controllato dall'enzima mannosio-6-fosfato), alle membrane o all'ambiente intracellulare e allo spazio intercellulare.

Insieme all'EPS granulato forma lisosomi, mediante fusione di vescicole gemmanti con enzimi autolitici.

Trasporto esocitotico– la vescicola, avvicinandosi alla membrana, vi si ingloba e lascia il suo contenuto all'esterno della cellula.

Tabella riassuntiva delle funzioni del complesso di Golgi

Unità strutturale	Funzioni
Serbatoio Cis	Cattura delle proteine ​​EPS sintetizzate e dei lipidi di membrana
Carri armati medi	Modifiche post-traduzionali associate al trasferimento di acetilglucosamina.
Serbatoio di trasporto	La glicosilazione viene completata, vengono aggiunti galattosio e acido sialico e le sostanze vengono selezionate per l'ulteriore trasporto fuori dalla cellula.
Bolle	Sono responsabili del trasferimento di lipidi e proteine ​​nell'apparato del Golgi e tra cisterne, nonché della rimozione dei prodotti di sintesi.

Il reticolo endoplasmatico, o reticolo endoplasmatico, è un sistema di tubi e cavità che penetrano nel citoplasma della cellula. Il RE è formato da una membrana che ha la stessa struttura della membrana plasmatica. I tubi e le cavità ER possono occupare fino al 50% del volume cellulare e non si rompono da nessuna parte né si aprono nel citoplasma. Esistono EPS lisci e ruvidi (granulari). Il RE grezzo contiene molti ribosomi. È qui che viene sintetizzata la maggior parte delle proteine. Sulla superficie liscia dell'EPS vengono sintetizzati carboidrati e lipidi.

Funzioni del reticolo endoplasmatico granulare:

• · sintesi di proteine ​​destinate alla rimozione dalla cellula (“per l'esportazione”);
• · separazione (segregazione) del prodotto sintetizzato dallo ialoplasma;
• · condensazione e modificazione delle proteine ​​sintetizzate;
• · trasporto dei prodotti sintetizzati nelle vasche del complesso lamellare o direttamente dalla cella;
• · sintesi delle membrane bilipidi.

Il reticolo endoplasmatico liscio è rappresentato da cisterne, canali più larghi e singole vescicole, sulla cui superficie esterna non sono presenti ribosomi.

Funzioni del reticolo endoplasmatico liscio:

• · partecipazione alla sintesi del glicogeno;
• sintesi dei lipidi;
• · funzione disintossicante - neutralizzazione delle sostanze tossiche combinandole con altre sostanze.

Complesso del Golgi (apparato).

Il sistema di cisterne intracellulari in cui si accumulano le sostanze sintetizzate dalla cellula è chiamato complesso del Golgi (apparato). Qui queste sostanze subiscono ulteriori trasformazioni biochimiche, vengono impacchettate in vescicole di membrana e trasportate nei punti del citoplasma dove sono necessarie, oppure vengono trasportate in membrana cellulare e si estendono oltre la cella (Fig. 32). Il complesso del Golgi è costituito da membrane e si trova accanto al pronto soccorso, ma non comunica con i suoi canali. Pertanto tutte le sostanze sintetizzate sulle membrane dell'EPS vengono trasferite al complesso del Golgi all'interno delle vescicole di membrana che gemmano dall'EPS per poi fondersi con il complesso del Golgi. Un'altra importante funzione del complesso del Golgi è l'assemblaggio delle membrane cellulari. Le sostanze che compongono le membrane (proteine, lipidi) entrano nel complesso del Golgi dal RE, nelle cavità del complesso del Golgi vengono assemblati tratti di membrane da cui vengono costituite apposite vescicole di membrana; Si muovono attraverso il citoplasma verso i punti della cellula in cui la membrana deve essere completata.

Funzioni dell'apparato del Golgi:

• · cernita, accumulo e rimozione dei prodotti secretori;
• · accumulo di molecole lipidiche e formazione di lipoproteine;
• · formazione di lisosomi;
• · sintesi di polisaccaridi per la formazione di glicoproteine, cere, gomme, muco, sostanze della matrice delle pareti cellulari vegetali;
• · formazione di una piastra cellulare dopo la divisione nucleare nelle cellule vegetali;
• · formazione di vacuoli contrattili di protozoi.

Complesso di GolgiÈ una pila di sacche di membrana (cisterne) e un sistema associato di bolle.

Sul lato esterno, concavo, si formano delle bollicine che sbocciano dalla superficie liscia. EPS, si formano costantemente nuovi serbatoi e all'interno del serbatoio si trasformano nuovamente in bolle.

La funzione principale del complesso del Golgi è il trasporto di sostanze nel citoplasma e nell'ambiente extracellulare, nonché la sintesi di grassi e carboidrati. Il complesso del Golgi è coinvolto nella crescita e nel rinnovamento membrana plasmatica e nella formazione dei lisosomi.

Il complesso del Golgi fu scoperto nel 1898 da C. Golgi. Disponendo di attrezzature estremamente primitive e di un set limitato di reagenti, fece una scoperta grazie alla quale, insieme a Ramon y Cajal, ricevette Premio Nobel. Ha elaborato cellule nervose soluzione di bicromato, dopo di che sono stati aggiunti nitrati d'argento e osmio. Facendo precipitare sali di osmio o d'argento con strutture cellulari, Golgi scoprì nei neuroni una rete di colore scuro, che chiamò apparato reticolare interno. Quando colorato con metodi generali, il complesso lamellare non accumula coloranti, quindi la zona della sua concentrazione è visibile come un'area chiara. Ad esempio, vicino al nucleo di una plasmacellula è visibile una zona chiara, corrispondente all'area in cui si trova l'organello.

Molto spesso il complesso del Golgi è adiacente al nucleo. Con la microscopia ottica può essere distribuito sotto forma di reti complesse o singole aree localizzate diffusamente (dictiosomi). La forma e la posizione dell'organello non sono di fondamentale importanza e possono variare a seconda dello stato funzionale della cellula.

Il complesso del Golgi è il sito di condensazione e accumulo dei prodotti della secrezione prodotti in altre parti della cellula, principalmente nel pronto soccorso. Durante la sintesi proteica, gli aminoacidi radiomarcati si accumulano in gr. ER, e poi si trovano nel complesso del Golgi, inclusioni secretorie o lisosomi. Questo fenomeno consente di determinare l'importanza del complesso del Golgi nei processi sintetici nella cellula.

La microscopia elettronica mostra che il complesso del Golgi è costituito da gruppi di cisterne piatte chiamate dictiosomi. I serbatoi sono strettamente adiacenti l'uno all'altro ad una distanza di 20...25 nm. Il lume delle cisterne nella parte centrale è di circa 25 nm, e alla periferia si formano espansioni - ampolle, la cui larghezza non è costante. Ogni pila contiene circa 5...10 serbatoi. Oltre alle fitte cisterne piane, nella zona del complesso del Golgi si trovano gran numero piccole bolle (vescicole), soprattutto ai bordi dell'organello. A volte si staccano dalle fiale.

Sul lato adiacente al pronto soccorso e al nucleo, il complesso del Golgi presenta una zona contenente un numero significativo di piccole vescicole e piccole cisterne.

Il complesso del Golgi è polarizzato, cioè è qualitativamente eterogeneo con lati diversi. Ha una superficie cis immatura, più vicina al nucleo, e una superficie trans matura, rivolta verso la superficie cellulare. Di conseguenza, l'organello è costituito da diversi compartimenti interconnessi che svolgono funzioni specifiche.

Il compartimento cis di solito è rivolto verso centro cellulare. La sua superficie esterna ha una forma convessa. Le microvescicole (vescicole di trasporto di pinocitosi) provenienti dall'EPS si fondono con le cisterne. Le membrane vengono costantemente rinnovate grazie alle vescicole e, a loro volta, reintegrano il contenuto delle formazioni di membrana in altri compartimenti. Il processo post-traduzionale delle proteine ​​inizia nel compartimento e continua parti successive complesso.

Il compartimento intermedio effettua la glicosilazione, la fosforilazione, la carbossilazione e la solfatazione dei complessi proteici del biopolimero. Si verifica la cosiddetta modificazione post-traduzionale delle catene polipeptidiche. È in corso la sintesi di glicolipidi e lipoproteine. Nel compartimento intermedio, come nel compartimento cis, si formano complessi proteici terziari e quaternari. Alcune proteine ​​subiscono una proteolisi parziale (distruzione), che è accompagnata dalla loro trasformazione necessaria per la maturazione. Pertanto, i compartimenti cis e intermedi sono necessari per la maturazione delle proteine ​​e di altri composti biopolimerici complessi.

Il compartimento trans si trova più vicino alla periferia cellulare. La sua superficie esterna è generalmente concava. Il compartimento trans si trasforma parzialmente nella rete trans, un sistema di vescicole, vacuoli e tubuli.

Nelle cellule, i singoli dictosomi possono essere collegati tra loro da un sistema di vescicole e cisterne adiacenti all'estremità distale di un gruppo di sacche piatte, in modo da formare una rete tridimensionale sciolta - una rete trans.

Nelle strutture del compartimento trans e della rete trans si verifica lo smistamento di proteine ​​e altre sostanze, la formazione di granuli secretori, precursori dei lisosomi primari e vescicole di secrezione spontanea. Le vescicole secretrici e i prelisosomi sono circondati da proteine ​​chiamate clatrine.

Le clatrine si depositano sulla membrana della vescicola in formazione, separandola gradualmente dalla cisterna distale del complesso. Le vescicole delimitate si estendono dalla rete trans; il loro movimento è dipendente dagli ormoni e controllato dallo stato funzionale della cellula. Il processo di trasporto delle vescicole delimitate è influenzato dai microtubuli. I complessi proteici (clatrina) attorno alle vescicole si disintegrano dopo che la vescicola si è staccata dalla rete trans e si formano nuovamente al momento della secrezione. Al momento della secrezione, i complessi proteici delle vescicole interagiscono con le proteine ​​dei microtubuli e la vescicola viene trasportata alla membrana esterna. Le vescicole a secrezione spontanea non sono circondate da clatrine, la loro formazione avviene in modo continuo e, dirigendosi verso la membrana cellulare, si fondono con essa garantendo il ripristino del citolemma;

In generale, il complesso di Golgi è coinvolto nella segregazione: questa è separazione, separazione alcune parti dalla massa e dall'accumulo dei prodotti sintetizzati nell'EPS, nei loro riarrangiamenti chimici e nella maturazione. Nei serbatoi i polisaccaridi vengono sintetizzati e combinati con le proteine, il che porta alla formazione di complessi complessi di peptidoglicani (glicoproteine). Con l'aiuto degli elementi del complesso del Golgi, le secrezioni già pronte vengono rimosse all'esterno della cellula secretoria.

Piccole bolle di trasporto staccate dal gr. EPS nelle zone prive di ribosomi. Le vescicole ripristinano le membrane del complesso del Golgi e rilasciano complessi polimerici sintetizzati nel pronto soccorso. Le vescicole vengono trasportate nel compartimento cis, dove si fondono con le sue membrane. Di conseguenza, nuove porzioni di membrane e prodotti sintetizzati nel gruppo entrano nel complesso del Golgi. EPS.

Nelle cisterne del complesso del Golgi si verificano cambiamenti secondari nelle proteine ​​sintetizzate nel gruppo. EPS. Questi cambiamenti sono associati al riarrangiamento delle catene oligosaccaridiche delle glicoproteine. All'interno delle cavità del complesso del Golgi, le proteine ​​lisosomiali e le proteine ​​di secrezione vengono modificate con l'aiuto delle transglucosidasi: le catene oligosaccaridiche vengono successivamente sostituite ed allungate. Le proteine ​​modificanti si spostano dalle cisterne del compartimento cis alle cisterne trans-compartimento grazie al trasporto in vescicole contenenti la proteina.

Nel compartimento trans le proteine ​​vengono smistate: sulle superfici interne delle membrane delle cisterne sono presenti recettori proteici che riconoscono le proteine ​​secretrici, le proteine ​​di membrana e i lisosomi (idrolasi). Di conseguenza, tre tipi di piccoli vacuoli vengono separati dalle sezioni distali dei dictosomi: prelisosomi contenenti idrolasi; con inclusioni secretorie, vacuoli che riempiono la membrana cellulare.

La funzione secretoria del complesso del Golgi è che la proteina esportata sintetizzata sui ribosomi, separata e accumulata all'interno delle cisterne del RE, viene trasportata ai vacuoli dell'apparato lamellare. Le proteine ​​accumulate possono quindi condensarsi per formare granuli proteici secretori (nel pancreas, nella mammella e in altre ghiandole) o rimanere disciolte (immunoglobuline nelle plasmacellule). Dalle estensioni ampollari delle cisterne del complesso del Golgi si staccano vescicole contenenti queste proteine. Tali vescicole possono fondersi tra loro e aumentare di dimensioni, formando granuli secretori.

Successivamente, i granuli secretori iniziano a spostarsi sulla superficie cellulare, entrano in contatto con il plasmalemma, con il quale si fondono le loro stesse membrane, e il contenuto dei granuli appare all'esterno della cellula. Morfologicamente, questo processo è chiamato estrusione o escrezione (espulsione, esocitosi) e assomiglia all'endocitosi, solo con la sequenza inversa delle fasi.

Il complesso del Golgi può aumentare notevolmente di dimensioni nelle cellule che svolgono attivamente la funzione secretoria, che di solito è accompagnata dallo sviluppo dell'ER e, nel caso della sintesi proteica, del nucleolo.

Durante la divisione cellulare, il complesso del Golgi si scompone in singole cisterne (dictiosomi) e/o vescicole, che si distribuiscono tra le due cellule in divisione e, alla fine della telofase, ripristinano l'integrità strutturale dell'organello. Al di fuori della divisione, l'apparato della membrana viene continuamente rinnovato a causa della migrazione delle vescicole dall'EPS e dalle cisterne distali del dictiosoma a scapito dei compartimenti prossimali.

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Un lisosoma è un organello a membrana singola di una cellula eucariotica, di forma prevalentemente sferica e di dimensioni non superiori a 1 μm. Caratteristica delle cellule animali, dove possono essere contenute grandi quantità(specialmente nelle cellule capaci di fagocitosi). Nelle cellule vegetali, molte delle funzioni dei lisosomi sono eseguite dal vacuolo centrale.

Struttura di un lisosoma

I lisosomi sono separati dal citoplasma da diverse dozzine enzimi idrolitici (digestivi)., abbattendo proteine, grassi, carboidrati e acidi nucleici. Gli enzimi appartengono ai gruppi delle proteasi, lipasi, nucleasi, fosfatasi, ecc.

A differenza dell'ialoplasma, ambiente interno i lisosomi sono acidi e gli enzimi qui contenuti sono attivi solo a pH basso.

È necessario l'isolamento degli enzimi lisosomiali, altrimenti, una volta nel citoplasma, possono distruggere le strutture cellulari.

Formazione dei lisosomi

Si formano i lisosomi. Gli enzimi (essenzialmente proteine) dei lisosomi vengono sintetizzati sulla superficie ruvida, dopo di che vengono trasportati al Golgi mediante vescicole (vescicole delimitate da membrana). Qui le proteine ​​vengono modificate, acquisiscono la loro struttura funzionale e vengono impacchettate in altre vescicole - i lisosomi sono primari, – che si staccano dall'apparato di Golgi. Inoltre, trasformandosi in lisosomi secondari, svolgono la funzione di digestione intracellulare. In alcune cellule, i lisosomi primari secernono i loro enzimi oltre la membrana citoplasmatica.

Funzioni dei lisosomi

Le funzioni dei lisosomi sono già indicate dal loro nome: lisi - scissione, soma - corpo.

Quando i nutrienti o eventuali microrganismi entrano nella cellula, i lisosomi prendono parte alla loro digestione. Inoltre, distruggono le strutture non necessarie della cellula stessa e persino interi organi di organismi (ad esempio la coda e le branchie durante lo sviluppo di molti anfibi).

Di seguito è riportata una descrizione delle principali, ma non delle uniche funzioni dei lisosomi.

Digestione delle particelle che entrano nella cellula per endocitosi

Di endocitosi (fogocitosi e pinocitosi) materiali relativamente grandi entrano nella cella ( nutrienti, batteri, ecc.). In questo caso, la membrana citoplasmatica viene invaginata nella cellula, una struttura o sostanza entra nell'invaginazione, dopo di che l'invaginazione viene allacciata verso l'interno e si forma una vescicola ( endosoma), circondati da una membrana, – fagocitica (con particelle solide) o pinocitica (con soluzioni).

L'assorbimento del cibo può avvenire in modo simile (ad esempio nelle amebe). In questo caso viene chiamato anche lisosoma secondario vacuolo digestivo. Le sostanze digerite entrano nel citoplasma dal lisosoma secondario. Un'altra opzione è la digestione dei batteri che sono entrati nella cellula (osservata nei fagociti - leucociti specializzati per proteggere il corpo).

Le sostanze non necessarie rimanenti nel lisosoma secondario vengono rimosse dalla cellula mediante esocitosi (il contrario dell'endocitosi). Viene chiamato lisosoma con sostanze non digerite da rimuovere corpo residuo.

Autofagia

Di autofagia (autofagia) la cellula si libera delle proprie strutture (vari organelli, ecc.) di cui non ha bisogno.

Innanzitutto, tale organello è circondato da una membrana elementare separata dal RE liscio. Successivamente, la vescicola risultante si fonde con il lisosoma primario. Si forma un lisosoma secondario, che si chiama vacuolo autofagico. In esso avviene la digestione della struttura cellulare.

L'autofagia è particolarmente pronunciata nelle cellule nel processo di differenziazione.

Autolisi

Sotto autolisi comprendere l’autodistruzione cellulare. Caratteristico durante la metamorfosi e la necrosi dei tessuti.

L'autolisi si verifica quando il contenuto di molti lisosomi viene rilasciato nel citoplasma. Di solito, in un ambiente abbastanza neutro dello ialoplasma, gli enzimi lisosomiali che richiedono un ambiente acido diventano inattivi. Tuttavia, quando molti lisosomi vengono distrutti, l’acidità dell’ambiente aumenta, ma gli enzimi rimangono attivi e distruggono le strutture cellulari.

Organelli di membrana. Ciascun organello di membrana rappresenta una struttura citoplasmatica delimitata da una membrana. Di conseguenza, al suo interno si forma uno spazio delimitato dallo ialoplasma. Il citoplasma è quindi diviso in compartimenti separati con le proprie proprietà - compartimenti (compartimento inglese - compartimento, compartimento, compartimento). La presenza di scomparti è uno dei caratteristiche importanti

cellule eucariotiche.

Gli organelli membranosi comprendono i mitocondri, il reticolo endoplasmatico (ER), il complesso del Golgi, i lisosomi e i perossisomi. - « Mitocondri stazioni energetiche

cellule”, partecipano ai processi di respirazione cellulare e convertono l'energia rilasciata in una forma disponibile per l'uso da parte di altre strutture cellulari. I mitocondri, a differenza degli altri organelli, hanno un proprio sistema genetico necessario per l'autoriproduzione e la sintesi proteica. Hanno il proprio DNA, RNA e ribosomi, che differiscono da quelli del nucleo e di altre parti del citoplasma della propria cellula. Allo stesso tempo, il DNA mitocondriale, l'RNA e i ribosomi sono molto simili a quelli procariotici. Questo fu l'impulso per lo sviluppo dell'ipotesi simbiotica, secondo la quale i mitocondri (e i cloroplasti) derivarono da batteri simbiotici. DNA mitocondriale

a forma di anello (come i batteri), rappresenta circa il 2% del DNA della cellula. Mitocondri (e cloroplasti ) sono in grado di riprodursi in una cellula mediante fissione binaria. Pertanto, sono organelli autoreplicanti. Allo stesso tempo informazioni genetiche

, contenuta nel loro DNA, non fornisce loro tutte le proteine ​​necessarie per la completa autoriproduzione; Alcune di queste proteine ​​sono codificate da geni nucleari ed entrano nei mitocondri dallo ialoplasma. Pertanto, i mitocondri sono chiamati strutture semiautonome in relazione alla loro autoriproduzione. Nell'uomo e negli altri mammiferi, il genoma mitocondriale è ereditato dalla madre: quando un ovulo viene fecondato, i mitocondri dello sperma non vi penetrano.

Lo spazio limitato dalla membrana interna è riempito con matrice mitocondriale colloidale. Ha una struttura a grana fine e contiene molti enzimi diversi. La matrice contiene anche l'apparato genetico proprio dei mitocondri (nelle piante, oltre ai mitocondri, il DNA è contenuto anche nei cloroplasti).

Sul lato della matrice, molte cellule sottocondriali dense di elettroni sono attaccate alla superficie delle creste. particelle elementari(fino a 4000 per membrana da 1 µm2). Ognuno di essi ha la forma di un fungo (vedi 13). Queste particelle contengono ATPasi, enzimi che assicurano direttamente la sintesi e la scomposizione dell'ATP. Questi processi sono indissolubilmente legati al ciclo degli acidi tricarbossilici (ciclo di Krebs).

Il numero, la dimensione e la posizione dei mitocondri dipendono dalla funzione della cellula, in particolare dal suo fabbisogno energetico e da dove viene spesa l'energia. Pertanto, in una cellula del fegato il loro numero raggiunge 2500. Molti grandi mitocondri sono contenuti nei cardiomiociti e nei miosimplasti delle fibre muscolari. Negli spermatozoi, i mitocondri ricchi di creste circondano l'assonema della parte intermedia del flagello.

Reticolo endoplasmatico (RE) o reticolo endoplasmatico (RE) ), è un unico compartimento continuo delimitato da una membrana che forma numerose invaginazioni e pieghe (14). Pertanto, nelle fotografie al microscopio elettronico, il reticolo endoplasmatico appare sotto forma di numerosi tubi, cisterne piatte o rotonde e vescicole di membrana. Sulle membrane del RE avvengono diverse sintesi primarie di sostanze necessarie alla vita della cellula. Le molecole di queste sostanze subiranno ulteriori trasformazioni chimiche in altri compartimenti della cellula.

La maggior parte delle sostanze sono sintetizzate sulla superficie esterna delle membrane EPS. Queste sostanze vengono poi trasportate attraverso la membrana nel compartimento e da lì trasportate verso siti di ulteriori trasformazioni biochimiche, in particolare al complesso del Golgi. Si accumulano alle estremità dei tubi in EPS e poi si separano

da loro sotto forma di bolle di trasporto. Ciascuna vescicola è quindi circondata da una membrana e si muove attraverso lo ialoplasma fino alla sua destinazione. Come sempre, i microtubuli prendono parte al trasporto.

Esistono due tipi di EPS: granulare (granulare, ruvido) e agranulare (liscio). Entrambi rappresentano un'unica struttura.

Il lato esterno della membrana granulare del RE, rivolto verso lo ialoplasma, è ricoperto di ribosomi. Qui avviene la sintesi proteica. Nelle cellule specializzate nella sintesi proteica, il reticolo endoplasmatico granulare si presenta sotto forma di strutture lamellari fenestrate parallele comunicanti tra loro e con lo spazio perinucleare, tra le quali si trovano numerosi ribosomi liberi.

La superficie del RE liscio è priva di ribosomi. La rete stessa è costituita da tanti piccoli tubi con un diametro di circa 50 nm ciascuno.

Carboidrati e lipidi sono sintetizzati sulle membrane della rete liscia, tra cui il glicogeno e il colesterolo. In quanto deposito di ioni calcio, il reticolo endoplasmatico liscio è coinvolto nella contrazione dei cardiomiociti e delle fibre scheletriche. tessuto muscolare. Distingue anche le future piastrine nei megacariociti. Il suo ruolo è estremamente importante nella disintossicazione da parte degli epatociti delle sostanze che dalla cavità intestinale attraverso la vena porta giungono nei capillari epatici.

Attraverso i lumi del reticolo endoplasmatico vengono trasportate le sostanze sintetizzate Complesso di Golgi (ma i lumi della rete non comunicano con i lumi dei serbatoi di quest'ultima). Le sostanze entrano nel complesso del Golgi in vescicole, che vengono prima staccate dalla rete, trasportate al complesso e infine si fondono con esso. Dal complesso del Golgi le sostanze vengono trasportate ai loro luoghi di utilizzo anche in vescicole di membrana. Va sottolineato che uno dei funzioni essenziali Il reticolo endoplasmatico è la sintesi di proteine ​​e lipidi per tutti gli organelli cellulari.

Molto spesso, nel CG vengono rilevati tre elementi di membrana: sacche appiattite (cisterne), vescicole e vacuoli (15). Gli elementi principali del complesso del Golgi sono i dictosomi (dizione greca - rete). Il loro numero oscilla cellule diverse da uno a diverse centinaia. Le estremità dei serbatoi vengono allargate. Da essi si staccano bolle e vacuoli, circondati da una membrana e contenenti varie sostanze.

I serbatoi appiattiti più larghi sono rivolti verso l'EPS. A loro si uniscono bolle di trasporto che trasportano sostanze - prodotti di sintesi primarie. Nelle vasche le macromolecole immesse vengono modificate.

Man mano che si verificano le modifiche, le sostanze si spostano da un serbatoio all'altro. Sulle superfici laterali dei serbatoi, dove si muovono le sostanze, compaiono escrescenze. Le escrescenze si dividono sotto forma di vescicole, che si allontanano dal CG in varie direzioni lungo lo ialoplasma.

Il lato del CG dove arrivano le sostanze provenienti dall'EPS è chiamato polo cis (superficie di formazione), il lato opposto è chiamato polo trans (superficie matura). Pertanto, il complesso del Golgi è strutturalmente e biochimicamente polarizzato.

Il destino delle bolle che si staccano dalla CG è diverso. Alcuni di essi sono diretti alla superficie cellulare e rimuovono le sostanze sintetizzate nella matrice intercellulare. Alcune di queste sostanze sono prodotti metabolici, mentre altre sono prodotti appositamente sintetizzati con attività biologica (segreti). Il processo di confezionamento delle sostanze in bolle consuma una quantità significativa di materiale della membrana. L'assemblaggio della membrana è un'altra delle funzioni del CG. Questo assemblaggio è costituito da sostanze provenienti, come di consueto, dall'EPS.

In tutti i casi, i mitocondri sono concentrati vicino al complesso del Golgi. Ciò è dovuto alle reazioni dipendenti dall'energia che si verificano in esso.

Lisosomi . Ogni lisosoma è una vescicola di membrana con un diametro di 0,4 - 0,5 micron. Contiene circa 50 tipi di vari enzimi idrolitici in uno stato disattivato (proteasi, lipasi, fosfolipasi, nucleasi, glicosidasi, fosfatasi, inclusa la fosfatasi acida; quest'ultima è un marcatore dei lisosomi). Le molecole di questi enzimi, come sempre, sono sintetizzate sui ribosomi dell'EPS granulare, da dove vengono trasportate tramite vescicole di trasporto al CG, dove vengono modificate. I lisosomi primari germogliano dalla superficie matura delle cisterne CG.

Tutti i lisosomi della cellula formano uno spazio lisosomiale, nel quale con l'aiuto di una pompa protonica viene costantemente mantenuto un ambiente acido: il pH varia da 3,5 a 5,0. Le membrane dei lisosomi sono resistenti agli enzimi in esse contenuti e proteggono il citoplasma dalla loro azione.

Funzione del lisosoma- lisi intracellulare (“digestione”) di composti e particelle ad alto peso molecolare. Le particelle intrappolate sono solitamente circondate da una membrana. Un tale complesso è chiamato fagosoma.

Il processo di lisi intracellulare avviene in più fasi. Innanzitutto, il lisosoma primario si fonde con il fagosoma. Il loro complesso è chiamato lisosoma secondario (fagolisosoma). Nel lisosoma secondario, gli enzimi vengono attivati ​​e scompongono i polimeri che entrano nella cellula in monomeri.

I prodotti di degradazione vengono trasportati attraverso la membrana lisosomiale nel citosol.

Le sostanze non digerite rimangono nel lisosoma e possono rimanere nella cellula per molto tempo sotto forma di corpi residui circondati da una membrana.

I corpi residui non sono classificati come organelli, ma come inclusioni.