Perché il contenuto di DNA è costante nelle diverse cellule? Il genoma: costanza durante lo sviluppo

Tipi di acidi nucleici. Esistono due tipi di acidi nucleici nelle cellule: acido desossiribonucleico (DNA) e acido ribonucleico (RNA). Questi biopolimeri sono costituiti da monomeri chiamati nucleotidi. I monomeri nucleotidici del DNA e dell'RNA sono simili nelle caratteristiche strutturali di base. Ogni nucleotide è costituito da tre componenti collegati da forti legami chimici.

Ciascuno dei nucleotidi che compongono l'RNA contiene uno zucchero a cinque atomi di carbonio: il ribosio; uno dei quattro composti organici che sono chiamate basi azotate: adenina, guanina, citosina, uracile (A, G, C, U); residuo di acido fosforico.

I nucleotidi che compongono il DNA contengono uno zucchero a cinque atomi di carbonio: il desossiribosio, una delle quattro basi azotate: adenina, guanina, citosina, timina (A, G, C, T); residuo di acido fosforico.

Nella composizione dei nucleotidi, una base azotata è attaccata alla molecola di ribosio (o desossiribosio) da un lato e un residuo di acido fosforico dall'altro. I nucleotidi sono collegati tra loro in lunghe catene. La spina dorsale di tale catena è formata da residui di zucchero e acido fosforico alternati regolarmente, e i gruppi laterali di questa catena sono formati da quattro tipi di basi azotate alternate irregolarmente.

Riso. 7. Diagramma della struttura del DNA. I punti indicano i legami idrogeno

Una molecola di DNA è una struttura costituita da due filamenti collegati tra loro per tutta la loro lunghezza legami di idrogeno(Fig. 7). Questa struttura, caratteristica solo delle molecole di DNA, è chiamata doppia elica. Una caratteristica della struttura del DNA è che di fronte alla base azotata A in una catena si trova la base azotata T nell'altra catena, e di fronte alla base azotata G c'è sempre la base azotata C. Schematicamente, quanto detto può essere espresso come segue :

A (adenina) - T (timina)
T (timina) - A (adenina)
G (guanina) - C (citosina)
C (citosina) - G (guanina)

Queste coppie di basi sono chiamate basi complementari (che si completano a vicenda). I filamenti di DNA in cui le basi si trovano complementari tra loro sono chiamati filamenti complementari. La Figura 8 mostra due filamenti di DNA collegati da regioni complementari.

Riso. 8. Sezione di una molecola di DNA a doppio filamento

Il modello della struttura della molecola del DNA è stato proposto da J. Watson e F. Crick nel 1953. È stato pienamente confermato sperimentalmente e ha svolto un ruolo estremamente importante nello sviluppo biologia molecolare e genetica.

L'ordine di disposizione dei nucleotidi nelle molecole di DNA determina l'ordine di disposizione degli amminoacidi nelle molecole proteiche lineari, cioè la loro struttura primaria. Un insieme di proteine ​​(enzimi, ormoni, ecc.) determina le proprietà della cellula e dell'organismo. Le molecole di DNA immagazzinano informazioni su queste proprietà e le trasmettono a generazioni di discendenti, cioè ne sono portatori informazioni ereditarie. Le molecole di DNA si trovano principalmente nei nuclei delle cellule e in piccole quantità nei mitocondri e nei cloroplasti.

Principali tipi di RNA. Le informazioni ereditarie memorizzate nelle molecole di DNA vengono realizzate attraverso molecole proteiche. Le informazioni sulla struttura della proteina vengono trasmesse al citoplasma da speciali molecole di RNA, chiamate RNA messaggero (mRNA). L'RNA messaggero viene trasferito nel citoplasma, dove la sintesi proteica avviene con l'aiuto di speciali organelli: i ribosomi. È l'RNA messaggero, che è costruito in modo complementare a uno dei filamenti del DNA, che determina l'ordine degli amminoacidi nelle molecole proteiche. Anche un altro tipo di RNA prende parte alla sintesi proteica: l'RNA di trasporto (tRNA), che porta gli amminoacidi nel luogo di formazione delle molecole proteiche - i ribosomi, una sorta di fabbriche per la produzione di proteine.

I ribosomi contengono un terzo tipo di RNA, il cosiddetto RNA ribosomiale (rRNA), che determina la struttura e il funzionamento dei ribosomi.

Ogni molecola di RNA, a differenza di una molecola di DNA, è rappresentata da un singolo filamento; Contiene ribosio al posto del desossiribosio e uracile al posto della timina.

Quindi, gli acidi nucleici svolgono le funzioni biologiche più importanti nella cellula. Il DNA memorizza informazioni ereditarie su tutte le proprietà della cellula e dell'organismo nel suo insieme. Diversi tipi Gli RNA partecipano all'implementazione delle informazioni ereditarie attraverso la sintesi proteica.

1. Osserva la Figura 7 e spiega cosa c'è di speciale nella struttura della molecola di DNA. Quali componenti compongono i nucleotidi?
2. Perché la consistenza del contenuto di DNA nelle diverse cellule del corpo è considerata una prova che il DNA è materiale genetico?
3. Usando il tavolo, dai caratteristiche comparative DNA e RNA.

1. Un frammento di un filamento di DNA ha la seguente composizione: -A-A-A-T-T-C-C-G-G-. Completa la seconda catena.
2. Le timine rappresentano il 20% della molecola del DNA. numero totale basi azotate. Determinare la quantità di basi azotate adenina, guanina e citosina.
3. Quali sono le somiglianze e le differenze tra proteine ​​e acidi nucleici?

Celle vari tipi differiscono l'una dall'altra principalmente perché, oltre alle proteine ​​necessarie a tutte le cellule, senza eccezione, per mantenere le funzioni vitali, le cellule di ciascun tipo sintetizzano il proprio insieme di proteine ​​specializzate. Ad esempio, la cheratina è sintetizzata nelle cellule epidermiche, l'emoglobina è sintetizzata negli eritrociti, le cristalline sono sintetizzate nelle cellule del cristallino, ecc. Poiché ogni tipo di cellula ha insiemi specifici di prodotti genetici, ci si potrebbe chiedere se ciò sia semplicemente dovuto al fatto che le cellule li hanno vari set geni? Le cellule del cristallino, ad esempio, hanno perso i geni per la cheratina, l'emoglobina, ecc., ma hanno mantenuto i geni cristallini o, a causa dell'amplificazione, hanno aumentato selettivamente il numero di copie dei geni cristallini. Tuttavia, numerosi dati dimostrano che non è così: le cellule di quasi tutti i tipi contengono lo stesso genoma completo originariamente presente nell'ovulo fecondato. La ragione delle differenze nelle proprietà cellulari non è il possesso di diversi gruppi di geni, ma la loro espressione differenziale. In altre parole, l'attività dei geni è regolata: possono essere attivati ​​e disattivati.

La prova più convincente di ciò è stata ottenuta negli esperimenti con il trapianto di nuclei in cellule di anfibi. Di norma, la dimensione delle uova di anfibio consente di iniettare in esse nuclei ottenuti da altre cellule utilizzando una micropipetta. Il nucleo dell'uovo stesso viene prima distrutto dall'irradiazione con luce ultravioletta. Una puntura con una micropipetta stimola l'uovo ad iniziare lo sviluppo. Si è scoperto che sostituendo il nucleo dell'uovo con un nucleo di cheratinociti dalla pelle di una rana adulta o con un nucleo di eritrociti, si ottengono girini nuotatori normali. Tali esperimenti presentano una serie di limiti: hanno successo quando si utilizzano i nuclei solo di alcune cellule differenziate e di uova di determinate specie. Tuttavia, i risultati di altri studi ci permettono di giungere alla conclusione che la costanza del genoma viene mantenuta durante lo sviluppo.

Esistono diverse eccezioni note a questa regola. Ad esempio, in alcuni invertebrati, nelle cellule somatiche (non riproduttive), parte dei cromosomi presenti nelle cellule germinali (precursori dei gameti) si perde già nelle prime fasi dello sviluppo. Negli ovociti di alcuni altri animali (incluso Xenopus laevis) si verifica la replicazione selettiva dei geni dell'RNA ribosomiale e nelle larve di alcuni insetti si verifica una politenizzazione ineguale dei cromosomi, con conseguente maggiore amplificazione di alcuni geni specifici. La sintesi di anticorpi e recettori antigene-specifici da parte dei linfociti nei vertebrati comporta lo splicing di frammenti di DNA situati nel genoma di queste cellule specializzate in luoghi diversi. Lo splicing avviene quando queste cellule si differenziano. (

Esercitazione

Responsabile del rilascio è Finaev V.I.

Redattore Belova L.F.

Correttore Protsenko I.A.

LP n. 020565 del 23.-6.1997 Firmato per la pubblicazione

Condizioni di stampa offset p.l. – 10.1 Uch.-ed.l. – 9.7

N. ordine Tiratura 500 copie.

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Casa editrice SFU

Tipografia SFU

SPG 17A, Taganrog, 28, Nekrasovsky, 44

1. Prova del ruolo genetico del DNA

2. Struttura chimica acidi nucleici

3.1. Struttura del DNA

3.2. Livelli di compattazione del DNA

3.3. replicazione del DNA

3.4. Riparazione del DNA

3.5. Funzioni del DNA

5.1. Disposizioni fondamentali del concetto di sistema del gene

5.2. Plasmogeni

5.3. Proprietà dei geni

5.4. Funzioni dei geni

5.5. Struttura dei geni dei pro- ed eucarioti

5.6. Regolazione della funzione genica

6. Fasi di espressione informazioni genetiche

6.1. Trascrizione

6.2. in lavorazione

6.3. Trasmissione

6.3.1. Proprietà del codice genetico

6.3.2. Attivazione degli aminoacidi

6.3.3. Fasi di trasmissione

6.4. Elaborazione delle proteine

Brevi notizie biografiche

BASI MOLECOLARI DEL PATRIMONIO.

Siamo entrati nella gabbia, nella nostra culla, e abbiamo cominciato

fare un inventario della ricchezza che abbiamo acquisito.

Alberto Claude (1974)

Prova del ruolo genetico del DNA.

Acidi nucleici scoperti da un biochimico svizzero F. Misher nel 1869 nei nuclei delle cellule del pus (leucociti) e degli spermatozoi. Nel 1891, un biochimico tedesco A. Kessel ha dimostrato che gli acidi nucleici sono costituiti da residui di zucchero, acido fosforico e quattro basi azotate, che sono derivati ​​della purina e della pirimidina. Fu il primo a dimostrare l'esistenza di due tipi di acidi nucleici: DNA E RNA. Poi nel 1908-1909 F. Levene fu data una descrizione della struttura dei nucleosidi e dei nucleotidi e nel 1952 da ricercatori inglesi guidati da A. Todd– legame fosfodiestere. Negli anni '20 Felgen scoprirono il DNA nei cromosomi e gli RNA furono trovati nel nucleo e nel citoplasma. Nel 1950 E. Chargaff con i collaboratori della Columbia University hanno stabilito differenze nella composizione nucleotidica del DNA tipi diversi.

IN 1953 Biochimico e genetista americano J.Watson e il fisico inglese F. Crick propose un modello della doppia elica del DNA. Questa data è ufficialmente considerata il tuo compleanno nuova industria Biologia – biologia molecolare.

Va notato che negli anni in cui non c'era nemmeno un accenno al ruolo genetico degli acidi nucleici, erano percepiti da tutti come un materiale piuttosto strano, chimicamente poco struttura complessa(basi azotate, pentosi, residuo di acido fosforico). Tuttavia, il loro significato funzionale è stato decifrato molto più tardi, a causa dell'ignoranza delle caratteristiche strutturali degli acidi nucleici. Dal punto di vista degli scienziati della fine del XIX e dell'inizio del XX secolo, erano inferiori in complessità e combinabilità alle proteine, i cui monomeri erano 20 tipi di amminoacidi. Pertanto, nella scienza era generalmente accettato che le proteine ​​​​sono portatrici di informazioni ereditarie, perché la diversità degli amminoacidi ha permesso di codificare l'intera varietà di proprietà e caratteristiche degli organismi viventi.

Anche se nel 1914, un ricercatore russo Shchepotyev ha espresso l'idea del possibile ruolo degli acidi nucleici nell'ereditarietà, ma non è stato in grado di dimostrare il suo punto di vista. Tuttavia, gradualmente accumulato fatti scientifici sul ruolo genetico degli acidi nucleici.

1928 Microbiologo inglese Federico Griffith ha lavorato con due ceppi di microrganismi: virulento (aveva una capsula di polisaccaride) e avirulento (non aveva una capsula) (Fig. 1). Virulento ha causato la polmonite nei topi e la loro morte. Se il ceppo virulento viene riscaldato, viene inattivato e non è pericoloso: tutti i topi sopravvivono (il postulato degli scienziati dell'epoca: il gene è di natura proteica; quando riscaldate, le proteine ​​si denaturano e perdono la loro attività biologica). Se mescoli virulento riscaldato e avirulento vivo, alcuni topi muoiono. Dopo l'autopsia dei topi, sono state trovate forme di capsule virulente. Un quadro simile è stato osservato se un estratto privo di cellule da forme virulente veniva aggiunto a un ceppo batterico vivente avirulento. Da questi esperimenti, F. Griffith concluse che alcuni fattori vengono trasferiti da forme virulente uccise dal calore e da estratti privi di cellule a forme viventi non capsulari, che convertono la forma avirulenta in una virulenta. Questo fenomeno si chiama " trasformazione"I batteri e per molti anni" sono rimasti un mistero.

Riso. 1 Esperimenti di F. Griffith sulla trasformazione nei batteri.

1. Quando i topi venivano infettati da pneumococchi avirulenti, sopravvivevano tutti.

2. Quando i topi furono infettati da pneumococchi virulenti, morirono tutti di polmonite.

3. Quando i topi furono infettati da pneumococchi virulenti uccisi dal calore, sopravvissero tutti.

4. Quando i topi vengono infettati con una miscela di virus vivi avirulenti e uccisi con il calore

pneumococchi virulenti, alcuni topi morirono.

5. Quando i topi furono infettati con una miscela di pneumococchi virulenti vivi e un estratto di pneumococchi virulenti uccisi con il calore, alcuni topi morirono. (“Dalle molecole all’uomo”, 1973, p. 83)

Tuttavia, F. Griffith non è riuscito a spiegare la natura del fattore di trasformazione. Gli scienziati americani lo hanno fatto O. Avery, J. Mac-Leod, M. Mac-Carty nel 1944. Hanno dimostrato che gli estratti purificati di DNA pneumococcico potrebbero indurre la trasformazione batterica. L'agente trasformante purificato contenuto una piccola quantità di proteine. Gli enzimi proteolitici non lo hanno inattivato, ma lo ha fatto la desossiribonucleasi. Con i loro brillanti esperimenti lo hanno dimostrato che il DNA è la sostanza che modifica l’informazione genetica. Questi esperimenti furono i primi prova scientifica ruolo genetico degli acidi nucleici. Questo problema è stato finalmente risolto negli esperimenti sui virus batterici - batteriofagi 1948 – 1952. I batteriofagi hanno una struttura molto semplice: sono costituiti da un guscio proteico e da una molecola acido nucleico. Ciò li rende un materiale ideale per studiare la questione se le proteine ​​o il DNA servano come materiale genetico. Negli esperimenti con composti marcati A. Hershey E M. Chase(1952) lo hanno dimostrato in modo convincente Il DNA è il portatore dell’informazione genetica, poiché il virus lo inietta nel corpo cellula batterica, e il “guscio” proteico rimane all'esterno (Fig. 2).

Fig.2. Batteriofago T 2 Con l'aiuto di una "coda" si attacca al batterio. Vi introduce il suo DNA, dopo di che si replica e sintetizza nuovi gusci proteici. Il batterio poi esplode, rilasciando molte nuove particelle virali, ognuna delle quali può infettare un nuovo batterio (“From Molecules to Man”, 1973, p. 86).

Come risultato degli esperimenti sopra descritti, è diventato chiaro che batteri e fagi funge da materiale genetico DNA. Ma è il portatore di informazioni ereditarie nelle cellule eucariotiche? La risposta a questa domanda è stata ottenuta negli esperimenti di trasferimento interi cromosomi da una cellula all'altra. Le cellule riceventi mostravano alcuni segni della cellula donatrice. E poi, grazie al successo Ingegneria genetica, hanno potuto aggiungere geni individuali(DNA contenente un solo gene) che sono stati persi dalle cellule mutanti. Questi esperimenti sono stati stabiliti che il DNA negli eucarioti è il materiale genetico ed è stata dimostrata la possibilità di trasferimento geni tra tipi diversi mantenendo le loro proprietà funzionali.

I seguenti fatti parlano della funzione genetica del DNA:

1. La localizzazione del DNA è quasi esclusivamente nei cromosomi.

2. Il numero costante di cromosomi nelle cellule di una specie è 2n.

3. La costanza della quantità di DNA nelle cellule della stessa specie è pari a 2C o 4C, a seconda dello stadio del ciclo cellulare.

4. Metà della quantità di DNA nei nuclei delle cellule germinali

5. L'influenza dei mutageni sulla struttura chimica del DNA.

6. Il fenomeno della ricombinazione genetica nei batteri durante la loro coniugazione.

7. Il fenomeno della trasduzione – trasferimento materiale genetico da un ceppo di batteri a un altro utilizzando il DNA fagico.

8. Funzione infettiva dell'acido nucleico virale isolato.

I genetisti sono riusciti a capire perché, anche se il DNA in tutte le cellule del corpo è lo stesso, le cellule stesse si sviluppano in modo diverso. Hanno trovato un codice che blocca le sezioni informative del codice genetico. Inoltre, il codice si è rivelato universale per diversi tipi.

IN codice genetico Oltre all'informazione che definisce tutte le proteine ​​che una cellula può produrre, è stato scoperto un altro meccanismo di codifica. Il codice imposta l'ordine per il blocco delle informazioni. È inaccessibile alla lettura in quelle parti della molecola del DNA in cui la catena è avvolta attorno agli istoni - una sorta di bobine proteiche, e il codice indica i punti di torsione.

Le sequenze nucleotidiche che determinano la posizione dei pezzi di DNA bloccati sono state descritte nell'ultimo numero della rivista Nature da Eran Segal dell'Istituto Weizmann israeliano e Jonathan Widom della Northwestern University dell'Ilionois.

I biologi sospettano da anni che fattori speciali favoriscano le regioni del DNA che avvolgono più facilmente i nucleosomi. Ma quali fossero questi fattori non era chiaro. Gli scienziati hanno analizzato più di duecento sezioni di DNA di lievito ripiegate in nucleosomi.

E hanno scoperto segni nascosti: una sequenza speciale di coppie di nucleotidi in alcune parti della catena che determinano la disponibilità del materiale genetico che li segue. Si trovano nella parte precedentemente considerata “spazzatura” del DNA.

Conoscendo questi siti chiave, i ricercatori sono stati in grado di prevedere correttamente la posizione del 50% dei nucleosomi nelle cellule di tessuti simili di altre specie (ogni cellula contiene circa 30 milioni di nucleosomi).

In effetti, la scoperta significa l'istituzione di un meccanismo per bloccare l'informazione genetica universale per tutti gli organismi viventi.

Il dottor Segal, ha detto, è rimasto molto sorpreso da un risultato così buono. Secondo la sua ipotesi, i nucleosomi spesso si muovono, aprendo nuove sezioni del DNA per la lettura. La posizione della metà non risolta del DNA a spirale è determinata dalla competizione tra nucleosomi e altri meccanismi di bloccaggio.

Sulle sezioni libere del DNA, se è necessario trascrivere un gene (per creare una nuova proteina), viene implementato un meccanismo naturale simile di marcatura. Gli scienziati conoscono questo codice da molto tempo: davanti al gene che determina la sostanza ci sono 6-8 coppie di nucleotidi che lo “spiegano”.

Le stesse bobine del nucleosoma sono composte da proteine ​​istoniche. Nel processo di evoluzione, gli istoni si sono rivelati i più resistenti ai cambiamenti. Inoltre praticamente non differiscono tra i diversi tipi di organismi viventi. Pertanto, gli istoni dei piselli e delle mucche differiscono solo in due dei 102 composti aminoacidici. E poiché qualsiasi informazione su una proteina è contenuta sotto forma di una sequenza di coppie nucleotidiche nel codice del DNA, gli scienziati hanno da tempo ipotizzato che esista un meccanismo per bloccare le informazioni nel codice del DNA, simile a quello di molti organismi. Scritto come una sequenza di coppie di nucleotidi, potrebbe essere solo il codice del nucleosoma.

E la combinazione del codice di lettura e del codice di blocco determina in cosa si trasformerà una determinata cellula durante lo sviluppo dell'organismo dall'embrione.

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I cromosomi sono costituiti da cromatina, una combinazione di DNA e proteine ​​(istoni). Questo complesso ha una configurazione spaziale complessa.

La natura della connessione (confezionamento) nel cromosoma di una molecola di DNA molto lunga (la sua lunghezza raggiunge centinaia e persino migliaia di micrometri) e numerose molecole proteiche relativamente compatte non è stata ancora completamente chiarita.

Si presume che al centro ci sia una catena di molte molecole proteiche e che il DNA sia attorcigliato sotto forma di spirale. Oltre a questi due composti principali, nella cromatina sono state trovate piccole quantità di RNA, lipidi e alcuni sali.

Costanza della quantità di DNA nel nucleo

Ogni specie di pianta e animale contiene una quantità di DNA rigorosamente definita e costante nel nucleo della cellula. Diverse specie di organismi hanno un contenuto di DNA significativamente diverso. Ad esempio, in un nucleo di una cellula aploide (in uno spermatozoo) riccio di mare contiene 0,9 10 -9 mg di DNA, carpa - 1,64 10 -9, gallo - 1,26 10 -9, toro - 3,42 10 -9, umano - 3,25 10 - 9 mg. Per alcune piante questi numeri sono significativamente più alti. In un giglio, ad esempio, una cellula aploide contiene 58,0·10 -9 mg di DNA.

Nei nuclei di tutte le cellule somatiche (diploidi) di ciascun tipo di organismo, anche il contenuto di DNA è costante e doppio rispetto alla quantità di DNA nelle cellule aploidi di questa specie.

Ancora più importante è la specificità della composizione nucleotidica del DNA. Accademico scienziato sovietico A.N. Belozersky ha stabilito che il DNA isolato da diversi tessuti dello stesso organismo ha la stessa composizione nucleotidica. Non dipende dall'età dell'organismo o dall'influenza ambiente esterno. Allo stesso tempo, il DNA isolato da cellule di specie diverse contiene basi azotate in proporzioni diverse.