Quali tessuti formano i muscoli scheletrici? La struttura del tessuto muscolare scheletrico

I muscoli sono uno dei componenti principali del corpo. Si basano su tessuti le cui fibre si contraggono sotto l'influenza degli impulsi nervosi, consentendo al corpo di muoversi e di essere sostenuto nel suo ambiente.

I muscoli sono localizzati in ogni parte del nostro corpo. E anche se non sappiamo della loro esistenza, esistono comunque. Basta, ad esempio, andare in palestra per la prima volta o fare aerobica: il giorno dopo inizieranno a farti male anche quei muscoli che non sapevi nemmeno di avere.

Sono responsabili non solo del movimento. Anche a riposo, i muscoli necessitano di energia per mantenere il tono. Ciò è necessario affinché in qualsiasi momento qualcuno possa rispondere a un impulso nervoso con il movimento appropriato e non perda tempo nella preparazione.

Per capire come sono strutturati i muscoli, suggeriamo di ricordare le nozioni di base, ripetere la classificazione e approfondire il funzionamento cellulare. Impareremo anche quali sono le malattie che possono peggiorare la loro funzione e come rafforzare i muscoli scheletrici.

Concetti generali

A seconda del loro riempimento e delle reazioni che avvengono, le fibre muscolari si dividono in:

striato;
liscio.

I muscoli scheletrici sono strutture tubolari allungate, il numero di nuclei in una cellula può raggiungere diverse centinaia. Sono costituiti da tessuto muscolare attaccato a varie parti dello scheletro osseo. Le contrazioni dei muscoli striati contribuiscono ai movimenti umani.

Varietà di forme

In cosa differiscono i muscoli? Le foto presentate nel nostro articolo ci aiuteranno a capirlo.

I muscoli scheletrici sono uno dei componenti principali del sistema muscolo-scheletrico. Permettono di muoversi e mantenere l'equilibrio e sono anche coinvolti nel processo di respirazione, produzione della voce e altre funzioni.

Ci sono più di 600 muscoli nel corpo umano. In percentuale, la loro massa totale è pari al 40% della massa corporea totale. I muscoli sono classificati per forma e struttura:

fusiforme spesso;
lamellare sottile.

La classificazione facilita l’apprendimento

La divisione dei muscoli scheletrici in gruppi viene effettuata in base alla loro posizione e importanza nell'attività dei vari organi del corpo. Gruppi principali:

Muscoli della testa e del collo:

espressioni facciali - vengono utilizzate quando si sorride, si comunica e si creano varie smorfie, garantendo al contempo il movimento delle parti costitutive del viso;
masticare: promuovere un cambiamento nella posizione della regione maxillo-facciale;
muscoli volontari degli organi interni della testa (palato molle, lingua, occhi, orecchio medio).

Gruppi muscolari scheletrici del rachide cervicale:

superficiale: promuove i movimenti inclinati e rotatori della testa;
quelli centrali: creano la parete inferiore della cavità orale e promuovono il movimento verso il basso delle cartilagini mandibolari e laringee;
quelli profondi inclinano e girano la testa, creano elevazione della prima e della seconda costola.

I muscoli, le foto che vedi qui, sono responsabili del busto e sono divisi in fasci muscolari delle seguenti sezioni:

toracico: attiva la parte superiore del busto e delle braccia e aiuta anche a cambiare la posizione delle costole durante la respirazione;
sezione addominale - consente al sangue di circolare nelle vene, cambia la posizione del torace durante la respirazione, influenza il funzionamento del tratto intestinale, favorisce la flessione del busto;
dorsale: crea il sistema motorio degli arti superiori.

Muscoli degli arti:

superiore - è costituito dal tessuto muscolare del cingolo scapolare e dell'arto superiore libero, aiuta a muovere il braccio nella capsula dell'articolazione della spalla e creare movimenti del polso e delle dita;
inferiore: svolgono il ruolo principale nel movimento di una persona nello spazio, sono divisi nei muscoli della cintura pelvica e nella parte libera.

Struttura del muscolo scheletrico

Nella sua struttura, ha un numero enorme di forme oblunghe con un diametro da 10 a 100 micron, la loro lunghezza varia da 1 a 12 cm. Le fibre (microfibrille) sono sottili - actina e spesse - miosina.

I primi sono costituiti da una proteina che ha una struttura fibrillare. Si chiama actina. Le fibre spesse sono composte da diversi tipi di miosina. Differiscono nel tempo necessario per decomporre la molecola di ATP, che provoca velocità di contrazione diverse.

La miosina nelle cellule muscolari lisce è dispersa, sebbene sia presente una grande quantità di proteine, che, a sua volta, è significativa nella contrazione tonica prolungata.

La struttura del muscolo scheletrico è simile a una corda o un filo intrecciato intrecciato con fibre. È circondato superiormente da una sottile guaina di tessuto connettivo chiamata epimisio. Dalla sua superficie interna, più in profondità nel muscolo, si estendono rami più sottili di tessuto connettivo, creando setti. Sono "avvolti" da fasci individuali di tessuto muscolare, che contengono fino a 100 fibrille ciascuno. I rami più stretti si estendono da loro ancora più in profondità.

Il sistema circolatorio e quello nervoso penetrano attraverso tutti gli strati nei muscoli scheletrici. Lungo il perimisio corre la vena arteriosa: questo è il tessuto connettivo che copre i fasci di fibre muscolari. Nelle vicinanze si trovano i capillari arteriosi e venosi.

Processo di sviluppo

I muscoli scheletrici si sviluppano dal mesoderma. I somiti si formano sul lato del solco neurale. Dopo il tempo, i miotomi vengono rilasciati al loro interno. Le loro cellule, assumendo una forma a fuso, si evolvono in mioblasti, che si dividono. Alcuni di essi progrediscono, mentre altri rimangono invariati e formano cellule miosatelliti.

Una piccola parte dei mioblasti, a causa del contatto dei poli, crea un contatto tra loro, quindi le membrane plasmatiche si disintegrano nella zona di contatto. Grazie alla fusione delle cellule si creano i simplasti. Le giovani cellule muscolari indifferenziate si muovono verso di loro, trovandosi nello stesso ambiente con il miosimplasto della membrana basale.

Funzioni dei muscoli scheletrici

Questo muscolo è la base del sistema muscolo-scheletrico. Se è forte, è più facile mantenere il corpo nella posizione desiderata e la probabilità di curvarsi o scoliosi è ridotta al minimo. Tutti conoscono i benefici dello sport, quindi diamo un’occhiata al ruolo che i muscoli svolgono in questo.

Il tessuto contrattile dei muscoli scheletrici svolge molte funzioni diverse nel corpo umano necessarie per il corretto posizionamento del corpo e l'interazione delle sue singole parti tra loro.

I muscoli svolgono le seguenti funzioni:

creare mobilità corporea;
proteggere l'energia termica creata all'interno del corpo;
promuovere il movimento e la ritenzione verticale nello spazio;
favorire la contrazione delle vie aeree e aiutare la deglutizione;
formare espressioni facciali;
favorire la produzione di calore.

Supporto continuo

Quando il tessuto muscolare è a riposo, è sempre presente una leggera tensione, chiamata tono muscolare. Si forma a causa di frequenze di impulsi minori che entrano nei muscoli dal midollo spinale. La loro azione è determinata da segnali che penetrano dalla testa ai motoneuroni spinali. Il tono muscolare dipende anche dalle loro condizioni generali:

distorsioni;
livello di riempimento delle casse muscolari;
arricchimento del sangue;
equilibrio generale dell’acqua e del sale.

Una persona ha la capacità di regolare il livello di carico muscolare. A seguito di un esercizio fisico prolungato o di un grave stress emotivo e nervoso, il tono muscolare aumenta involontariamente.

Contrazioni dei muscoli scheletrici e loro tipologie

Questa funzione è quella principale. Ma anche lui, nonostante la sua apparente semplicità, può essere suddiviso in diverse tipologie.

Tipi di muscoli contrattili:

isotonico: la capacità del tessuto muscolare di accorciarsi senza cambiamenti nelle fibre muscolari;
isometrico: durante la reazione la fibra si contrae, ma la sua lunghezza rimane la stessa;
auxotonico: il processo di contrazione del tessuto muscolare, in cui la lunghezza e la tensione dei muscoli sono soggette a cambiamenti.

Diamo un'occhiata a questo processo in modo più dettagliato.

Innanzitutto, il cervello invia un impulso attraverso un sistema di neuroni, che raggiunge il motoneurone adiacente al fascio muscolare. Successivamente, il neurone efferente viene innervato dalla vescicola sinottica e viene rilasciato un neurotrasmettitore. Si lega ai recettori sul sarcolemma della fibra muscolare e apre un canale del sodio, che porta alla depolarizzazione della membrana inducendo, quando presente in quantità sufficiente, il neurotrasmettitore a stimolare la produzione di ioni calcio. Si lega quindi alla troponina e ne stimola la contrazione. Questo, a sua volta, tira indietro la troomeasina, permettendo all’actina di combinarsi con la miosina.

Successivamente, inizia il processo di scorrimento del filamento di actina rispetto al filamento di miosina, con conseguente contrazione del muscolo scheletrico. Un diagramma schematico ti aiuterà a comprendere il processo di compressione dei fasci muscolari striati.

Come funzionano i muscoli scheletrici

L'interazione di un gran numero di fasci muscolari contribuisce a vari movimenti del corpo.

Il lavoro dei muscoli scheletrici può avvenire nei seguenti modi:

i muscoli sinergici lavorano in una direzione;
I muscoli antagonisti promuovono movimenti opposti per produrre tensione.

L'azione antagonista dei muscoli è uno dei principali fattori nell'attività del sistema muscolo-scheletrico. Quando si esegue qualsiasi azione, non solo le fibre muscolari che la eseguono, ma anche i loro antagonisti sono coinvolti nel lavoro. Promuovono la contrazione e conferiscono al movimento concretezza e grazia.

Quando agisce su un'articolazione, il muscolo scheletrico striato esegue un lavoro complesso. Il suo carattere è determinato dalla posizione dell'asse articolare e dalla posizione relativa del muscolo.

Alcune funzioni del muscolo scheletrico sono poco conosciute e spesso non discusse. Ad esempio, alcuni fasci fungono da leva per il funzionamento delle ossa dello scheletro.

Lavoro muscolare a livello cellulare

L'azione dei muscoli scheletrici è svolta da due proteine: actina e miosina. Questi componenti hanno la capacità di muoversi l'uno rispetto all'altro.

Affinché il tessuto muscolare funzioni, è necessario consumare l'energia contenuta nei legami chimici dei composti organici. La degradazione e l'ossidazione di tali sostanze avviene nei muscoli. Qui c'è sempre aria e l'energia viene rilasciata, il 33% di tutta questa viene spesa per le prestazioni del tessuto muscolare e il 67% viene trasferito ad altri tessuti e speso per mantenere una temperatura corporea costante.

Malattie dei muscoli scheletrici

Nella maggior parte dei casi, le deviazioni dalla norma nel funzionamento muscolare sono dovute allo stato patologico delle parti responsabili del sistema nervoso.

Le patologie più comuni dei muscoli scheletrici:

I crampi muscolari sono uno squilibrio elettrolitico nel fluido extracellulare che circonda le fibre muscolari e nervose, nonché cambiamenti nella pressione osmotica in esso, in particolare il suo aumento.
La tetania ipocalcemica è una contrazione tetanica involontaria del muscolo scheletrico osservata quando la concentrazione extracellulare di Ca2+ scende a circa il 40% dei livelli normali.
caratterizzata da progressiva degenerazione delle fibre muscolari scheletriche e del miocardio, nonché disabilità muscolare, che può portare alla morte per insufficienza respiratoria o cardiaca.
La miastenia gravis è una malattia autoimmune cronica in cui nel corpo si formano anticorpi contro il recettore nicotinico dell'ACh.

Rilassamento e ripristino dei muscoli scheletrici

Una corretta alimentazione, uno stile di vita e un esercizio fisico regolare ti aiuteranno a diventare il proprietario di muscoli scheletrici sani e belli. Non è necessario esercitare e costruire massa muscolare. Sono sufficienti un regolare allenamento cardiovascolare e yoga.

Non dimenticare l'assunzione obbligatoria di vitamine e minerali essenziali, nonché le visite regolari a saune e bagni con le scope, che consentono di arricchire il tessuto muscolare e i vasi sanguigni con l'ossigeno.

Massaggi rilassanti sistematici aumenteranno l'elasticità e la riproduzione dei fasci muscolari. La visita alla criosauna ha un effetto positivo anche sulla struttura e sul funzionamento dei muscoli scheletrici.

Caratteristiche generali del tessuto muscolare. Classificazione.

Caratteristiche morfofunzionali. Rigenerazione del tessuto muscolare.

a) tessuto muscolare scheletrico striato;

b) tessuto muscolare cardiaco striato;

c) tessuto muscolare liscio.

1. Caratteristiche generali del tessuto muscolare. Classificazione.

Il tessuto muscolare fornisce processi contrattili negli organi e nei vasi interni cavi, movimento delle parti del corpo l'una rispetto all'altra, mantenimento della postura e movimento del corpo nello spazio. Oltre al movimento, la contrazione rilascia una grande quantità di calore e quindi il tessuto muscolare partecipa alla termoregolazione del corpo.

Quasi tutti i tipi di cellule hanno la proprietà della contrattilità dovuta alla presenza nel loro citoplasma di un apparato contrattile, rappresentato da una rete di microfilamenti sottili (5-7 nm), costituiti da proteine contrattili - actina, miosina, tropomiosina, ecc. all'interazione di queste proteine del microfilamento, vengono eseguiti processi contrattili e assicurato il movimento nel citoplasma di ialoplasma, organelli, vacuoli, formazione di pseudopodi e invaginazioni del plasmalemma, nonché processi di fago- e pinocitosi, esocitosi, divisione cellulare e movimento.

Qualsiasi tipo di tessuto muscolare, oltre agli elementi contrattili (cellule muscolari e fibre muscolari), comprende elementi cellulari e fibre di tessuto connettivo fibroso lasso e vasi che forniscono trofismo agli elementi muscolari e trasmettono le forze di contrazione degli elementi muscolari allo scheletro. Tuttavia, gli elementi funzionalmente principali del tessuto muscolare sono le cellule muscolari o le fibre muscolari.

I tessuti muscolari sono classificati per struttura, fonti di origine e innervazione e caratteristiche funzionali.

I principali gruppi di tessuto muscolare per struttura:

liscio (non striato) – mesenchimale;

include speciale:

origine neurale;

origine epidermica;

striato (striato):

scheletrico;

cardiaco.

Ciascuno dei 2 gruppi, a sua volta, è suddiviso in varietà sia in base alle origini di origine, sia in base alla struttura e alle caratteristiche funzionali.

Il tessuto muscolare liscio, che fa parte degli organi interni e dei vasi sanguigni, si sviluppa dal mesenchima.

I tessuti muscolari speciali di origine neurale includono cellule muscolari lisce dell'iride e di origine epidermica - cellule mioepiteliali delle ghiandole salivari, lacrimali, sudoripare e mammarie.

Il tessuto muscolare striato è diviso in scheletrico e cardiaco.

Entrambe queste varietà si sviluppano da diverse parti del mesoderma:
scheletrico: dai miotomi dei somiti;

cardiaco - dallo strato viscerale dello splancnotomo.

Ogni tipo di tessuto muscolare ha una propria unità strutturale e funzionale.

origine epidermica speciale - mioepiteliociti a cesto-

cardiaco – cardiomiocita;

scheletrico – fibra muscolare.

2. Caratteristiche morfofunzionali

a) tessuto muscolare scheletrico striato

L'unità strutturale e funzionale del tessuto muscolare striato è la fibra muscolare.

Si tratta di una formazione cilindrica allungata con estremità appuntite, lunga da 1 a 40 mm (e secondo alcune fonti fino a 120 mm), con un diametro di 0,1 mm.

La fibra muscolare è circondata da una guaina - il sarcolemma, in cui sono chiaramente visibili al microscopio elettronico due strati: quello interno è un tipico plasmalemma, e quello esterno è una sottile placca di tessuto connettivo - la lamina basale.

Nello stretto spazio tra il plasmalemma e la lamina basale si trovano piccole cellule: i miosatelliti.

Pertanto, la fibra muscolare è una formazione complessa ed è costituita dai seguenti componenti strutturali principali:

miosimplasto;

cellule miosatelliti;

piastra basale.

La placca basale è formata da sottili fibre collagene e reticolari, appartiene all'apparato di sostegno e svolge una funzione ausiliaria di trasmissione delle forze di contrazione agli elementi del tessuto connettivo del muscolo.

Le cellule miosatelliti sono elementi cambiali (germinali) delle fibre muscolari e svolgono un ruolo nei processi della loro rigenerazione fisiologica e riparativa.

Il miosimplasto è il principale componente strutturale della fibra muscolare, sia in volume che in funzione. Si forma attraverso la fusione di cellule muscolari indifferenziate indipendenti: i mioblasti.

Il miosimplasto può essere considerato come una cellula multinucleata gigante allungata, costituita da un gran numero di nuclei, citoplasma (sarcoplasma), plasmalemma, inclusioni, organelli generali e speciali. Il miosimplasto contiene diverse migliaia (fino a 10mila) nuclei leggeri allungati longitudinalmente situati alla periferia sotto il plasmalemma. Frammenti di un reticolo endoplasmatico granulare debolmente definito, un complesso lamellare e un piccolo numero di mitocondri sono localizzati vicino ai nuclei. Nel simplasto non sono presenti centrioli. Il sarcoplasma contiene inclusioni di glicogeno e mioglobina, un analogo dell'emoglobina dei globuli rossi.

Una caratteristica distintiva di myosimplast è anche la presenza di organelli specializzati al suo interno, che includono:

miofibrille;

reticolo sarcoplasmatico;

Tubuli del sistema T.

Le miofibrille - elementi contrattili del miosimplasto - sono localizzate in gran numero (fino a 1-2 mila) nella parte centrale del sarcoplasma del miosimplasto. Sono combinati in fasci, tra i quali ci sono strati di sarcoplasma. Tra le miofibrille è localizzato un gran numero di mitocondri (sarcosomi). Ciascuna miofibrilla si estende longitudinalmente per tutto il miosimplasto e con le sue estremità libere è attaccata alla sua membrana plasmatica alle estremità coniche. Il diametro della miofibrilla è 0,2–0,5 µm.

Le miofibrille sono di lunghezza eterogenea e si dividono in:

ai dischi scuri (anisotropi) o A, che sono formati da miofilamenti più spessi (10–12 nm), costituiti dalla proteina miosina;

dischi leggeri (isotropi) o I, formati da sottili miofilamenti (5–7 nm) costituiti dalla proteina actina.

I dischi scuri e chiari di tutte le miofibrille si trovano allo stesso livello e determinano la striatura trasversale dell'intera fibra muscolare.

I dischi scuri e chiari sono costituiti da fibre ancora più sottili: protofibrille o miofilamenti.

Nel mezzo del disco I, una striscia scura corre trasversalmente ai miofilamenti di actina: il teloframma, o linea Z; nel mezzo del disco A c'è una linea M meno pronunciata, o mesofragma;

I miofilamenti di actina al centro del disco I sono tenuti insieme dalle proteine che compongono la linea Z; le loro estremità libere entrano parzialmente nel disco A tra i miofilamenti spessi. Allo stesso tempo, attorno a 1 filamento di miosina si trovano nei filamenti di actina.

Con la contrazione parziale della miofibrilla, i miofilamenti di actina vengono attirati nel disco A e in esso si forma una zona chiara, o striscia H, limitata dalle estremità libere dei miofilamenti di actina. La larghezza della banda H dipende dal grado di contrazione della miofibrilla.

La sezione della miofibrilla situata tra 2 linee Z è chiamata sarcomero ed è un'unità strutturale e funzionale della miofibrilla.

Il sarcomero comprende il disco A e le 2 metà del disco 1 situate su entrambi i lati.

Pertanto, ciascuna miofibrilla è una raccolta di sarcomeri.

È nel sarcomero che avviene il processo di contrazione.

I sarcomeri terminali di ciascuna miofibrilla sono attaccati al plasmalemma del miosimplasto mediante miofilamenti di actina.

Gli elementi strutturali del sarcomero in uno stato rilassato possono essere espressi dalla formula

Z + 1/21 + 1/2A + M + 1/2A + 1/21 + Z.

Il processo di contrazione viene effettuato attraverso l'interazione dei filamenti di actina e miosina e la formazione di ponti actina-miosina tra di loro, attraverso i quali i miofilamenti di actina vengono retratti nei dischi A, accorciando il sarcomero. Per lo sviluppo di questo processo sono necessarie 3 condizioni.

Disponibilità di energia sotto forma di ATP;

presenza di ioni calcio; presenza di biopotenziale.

L'ATP si forma nei sarcosomi (mitocondri), in gran numero localizzati tra le miofibrille.

Le ultime 2 condizioni sono soddisfatte con l'aiuto di 2 organelli più specializzati: il reticolo sarcoplasmatico e i tubuli T.

Il reticolo sarcoplasmatico è un reticolo endoplasmatico liscio modificato ed è costituito da cavità dilatate e tubuli anastomosi che circondano le miofibrille. È diviso in frammenti che circondano i singoli sarcomeri. Ogni frammento è costituito da 2 cisterne terminali collegate da tubuli anastomotici cavi - tubuli a L. In questo caso, le cisterne terminali coprono il sarcomero nell'area dei dischi I e i tubuli nell'area dei dischi A.

Le cisterne e i tubuli terminali contengono ioni calcio che, dopo aver ricevuto un impulso nervoso e raggiunto un'onda di depolarizzazione delle membrane del reticolo sarcoplasmatico, lasciano le cisterne e i tubuli e si distribuiscono tra i miofilamenti di actina e miosina, iniziando la loro interazione. Dopo che l'onda di depolarizzazione cessa, gli ioni calcio ritornano nelle cisterne e nei tubuli terminali.

Pertanto, il reticolo sarcoplasmatico non funge solo da serbatoio per gli ioni calcio, ma svolge anche il ruolo di pompa del calcio.

L'onda di depolarizzazione viene trasmessa al reticolo sarcoplasmatico dalle terminazioni nervose, prima attraverso la membrana plasmatica e poi attraverso i tubuli T. Non sono elementi strutturali indipendenti e rappresentano sporgenze tubolari del plasmalemma nel sarcoplasma.

Penetrando in profondità, i tubuli T si ramificano e coprono ciascuna miofibrilla all'interno di 1 fascio rigorosamente allo stesso livello, di solito a livello della striscia Z o leggermente più medialmente - nell'area di giunzione dei miofilamenti di actina e miosina. Di conseguenza, 2 tubuli T si avvicinano e circondano ciascun sarcomero.

Ai lati di ciascun tubulo T si trovano 2 cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico dei sarcomeri vicini, che insieme ai tubuli T formano una triade. Ci sono contatti tra la parete del tubulo T e le pareti delle cisterne terminali, attraverso i quali un'onda di depolarizzazione viene trasmessa alle membrane delle cisterne e provoca il rilascio di ioni calcio da esse e l'inizio della contrazione. Pertanto, il ruolo funzionale dei tubuli T è quello di trasferire il biopotenziale dal plasmalemma al reticolo sarcoplasmatico.

La rigenerazione del tessuto muscolare scheletrico, come altri tessuti, è divisa in 2 tipi: fisiologica e riparativa.

Fisiologico la rigenerazione si manifesta sotto forma di ipertrofia delle fibre muscolari, che si esprime in un aumento del loro spessore e lunghezza, un aumento del numero di organelli, principalmente miofibrille, nonché un aumento del numero di nuclei, che alla fine si manifesta stesso in un aumento della capacità funzionale della fibra muscolare. Il metodo dei radioisotopi ha stabilito che un aumento del numero di nuclei nelle fibre muscolari in condizioni di ipertrofia si ottiene a causa della divisione delle cellule miosatelliti e del successivo ingresso delle cellule figlie nel miosimplasto.

L'aumento del numero di miofibrille avviene attraverso la sintesi delle proteine di actina e miosina da parte dei ribosomi liberi e il successivo assemblaggio di queste proteine in miofilamenti di actina e miosina in parallelo con i corrispondenti filamenti sarcomerici. Di conseguenza, le miofibrille prima si ispessiscono e poi si dividono e formano miofibrille figlie. Inoltre, la formazione di nuovi miofilamenti di actina e miosina è possibile non in parallelo, ma end-to-end con le miofibrille precedenti, ottenendo così il loro allungamento.

Il reticolo sarcoplasmatico e i tubuli T nella fibra ipertrofizzata si formano a causa della proliferazione di elementi precedenti.

Con determinati tipi di allenamento muscolare si può formare una fibra muscolare prevalentemente rossa (nei restanti) o bianca (nei velocisti).

L'ipertrofia delle fibre muscolari legata all'età si manifesta intensamente con l'inizio dell'attività fisica del corpo (1-2 anni), che è principalmente dovuta all'aumento della stimolazione nervosa.

Nella vecchiaia, così come in condizioni di basso carico muscolare

Si verificano atrofia di organelli speciali e generali, assottigliamento delle fibre muscolari e diminuzione della loro capacità funzionale.

Riparativo la rigenerazione si sviluppa dopo il danneggiamento delle fibre muscolari.

Il metodo di rigenerazione dipende dalla dimensione del difetto:

Con un danno significativo lungo la fibra muscolare, i miosatelliti nell'area danneggiata e nelle aree adiacenti vengono disinibiti, proliferano intensamente e quindi migrano nell'area del difetto della fibra muscolare, dove si allineano in catene, formando un miotubo . La successiva differenziazione del miotubo porta al completamento del difetto e al ripristino dell'integrità della fibra muscolare;

In condizioni di lieve difetto della fibra muscolare, le fibre muscolari si formano alle sue estremità a causa della rigenerazione degli organelli intracellulari.

germogli che crescono l'uno verso l'altro per poi fondersi, portando alla chiusura del difetto.

La rigenerazione riparativa e il ripristino dell'integrità delle fibre muscolari possono essere effettuati solo nei seguenti casi.

in primo luogo, con innervazione motoria preservata delle fibre muscolari;

in secondo luogo, se gli elementi del tessuto connettivo (fibroblasti) non raggiungono l'area danneggiata, altrimenti si sviluppa una cicatrice del tessuto connettivo nel sito del difetto della fibra muscolare.

Lo scienziato sovietico A.N. Studitsky ha dimostrato la possibilità di amtotrapianto di tessuto muscolare scheletrico e persino di muscoli interi, a determinate condizioni:

macinazione meccanica del tessuto muscolare dell'innesto al fine di disinibire le cellule satellite e la loro successiva proliferazione;

posizionare il tessuto frantumato nel letto fasciale;

sutura della fibra del nervo motore all'innesto schiacciato;

la presenza di movimenti contrattili dei muscoli antagonisti e sinergici.

2. I muscoli scheletrici ricevono la seguente innervazione:

motore (efferente);

sensibile (afferente);

trofico (vegetativo).

I muscoli scheletrici del tronco e degli arti ricevono innervazione motoria (efferente) dai motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale e dai muscoli del viso e della testa dai motoneuroni di alcuni nervi cranici.

Ciascuna fibra muscolare viene raggiunta da un ramo dell'assone del motoneurone o dall'intero assone. Nei muscoli che forniscono movimenti fini e coordinati (muscoli delle mani, degli avambracci, del collo), ciascuna fibra muscolare è innervata da 1 motoneurone. Nei muscoli che forniscono principalmente il mantenimento della postura, ce ne sono dozzine e persino

centinaia di fibre muscolari ricevono innervazione motoria da 1 motoneurone attraverso la ramificazione del suo assone.

La fibra nervosa motoria, avvicinandosi alla fibra muscolare, penetra sotto l'endomisio e la placca basale e si scompone in terminali che, insieme all'area specifica adiacente del miosimplasto, formano una sinapsi asso-muscolare o placca motoria. Sotto l'influenza di un impulso nervoso, un'onda di depolarizzazione dalla terminazione nervosa viene trasmessa al plasmalemma del miosimplasto, si diffonde ulteriormente lungo i tubuli T e nella regione delle triadi viene trasmessa ai serbatoi terminali del reticolo sarcoplasmatico, provocando il rilascio di ioni calcio e l'inizio del processo di contrazione delle fibre muscolari.

L'innervazione sensibile (afferente) dei muscoli scheletrici viene effettuata dai neuroni pseudounipolari dei gangli spinali, attraverso varie terminazioni recettoriali dei dendriti di queste cellule.

Le terminazioni recettoriali dei topi scheletrici possono essere divise in 2 gruppi: dispositivi recettoriali specifici caratteristici solo dei muscoli scheletrici:

fuso muscolare;

Organo tendineo del Golgi;

terminazioni recettoriali aspecifiche di forma cespugliosa o ad albero, distribuite nel tessuto connettivo lasso:

endomisio;

perimisio;

epimisio.

I fusi muscolari sono dispositivi incapsulati piuttosto complessi. Ogni muscolo contiene da diverse unità a diverse decine e persino centinaia di fusi muscolari. Ogni fuso muscolare contiene non solo elementi nervosi, ma anche 10-12 fibre muscolari specifiche - intrafusali, circondate da una capsula. Queste fibre si trovano parallele alle fibre muscolari contrattili (extrafusali) e ricevono non solo un'innervazione motoria sensibile, ma anche speciale. I fusi muscolari percepiscono le irritazioni sia quando un dato muscolo viene allungato, causato dalla contrazione dei muscoli antagonisti, sia quando si contrae.

Gli organi tendinei sono recettori incapsulati specializzati che comprendono diverse fibre tendinee circondate da una capsula, tra le quali sono distribuiti i rami terminali del dendrite di un neurone pseudounipolare. Quando un muscolo si contrae, le fibre del tendine si uniscono e comprimono le terminazioni nervose. Gli organi tendinei percepiscono solo il grado di contrazione di un dato muscolo. Attraverso i fusi muscolari e gli organi tendinei, con la partecipazione dei centri spinali, è assicurato il movimento automatico (ad esempio quando si cammina).

L'innervazione trofica (vegetativa) è fornita dal sistema nervoso autonomo (SNA) (la sua parte simpatica) e viene effettuata principalmente indirettamente, attraverso l'innervazione dei vasi sanguigni.

I muscoli scheletrici sono riccamente forniti di sangue. Il tessuto connettivo lasso del perimisio contiene un gran numero di arterie e vene, arteriole, venule e anastomosi arteriolo-venulari. L'endomisio contiene solo capillari, per lo più stretti (4,5–7 µm), che forniscono trofismo alla fibra muscolare. La fibra muscolare, insieme ai capillari che la circondano e alla terminazione motoria, costituisce il mione.

I muscoli contengono un gran numero di anastomosi arteriolo-venulari, che forniscono un adeguato apporto di sangue durante le varie attività muscolari.

b) tessuto muscolare cardiaco striato

Unità strutturale e funzionale del tessuto muscolare striato cardiacoÈcellula – cardiomiocita.

Secondo la struttura e le funzioni, la cardiomioite è divisa in 2 gruppi principali:

cardiomiociti tipici o contrattili, che insieme formano il miocardio;

cardiomiociti atipici che costituiscono il sistema di conduzione del cuore e sono, a loro volta, suddivisi in 3 tipologie.

Cardiomiocita contrattileÈ una cellula quasi rettangolare di 50–120 µm di lunghezza, larga 15–20 µm, ricoperta esternamente da una lamina basale. Di solito al centro è localizzato 1 nucleo. Nel sarcoplasma del cardiomiocita, le miofibrille si trovano alla periferia del nucleo e tra di esse e vicino al nucleo i mitocondri sono localizzati in gran numero.

A differenza del tessuto muscolare scheletrico, le miofibrille dei cardiomiociti non sono formazioni cilindriche separate, ma essenzialmente una rete costituita da miofibrille anastomizzate, poiché alcuni miofilamenti sembrano separarsi da una miofibrilla e continuare obliquamente in un'altra. Inoltre, i dischi scuri e chiari delle miofibrille vicine non si trovano sempre allo stesso livello, e quindi la striatura trasversale nei cardiomiociti non è così chiaramente espressa come nelle fibre muscolari scheletriche.

Il reticolo sarcoplasmatico, che ricopre le miofibrille, è rappresentato da tubuli anastomosi dilatati. Sono assenti i serbatoi terminali e le triadi. Sono presenti tubuli a T, ma sono corti, larghi e formati da recessi non solo del plasmalemma, ma anche della lamina basale. Il meccanismo di contrazione nei cardiomiociti non è praticamente diverso da quello delle fibre muscolari scheletriche.

I cardiomiociti contrattili, collegandosi tra loro da un'estremità all'altra, formano fibre muscolari funzionali, tra le quali sono presenti numerose anastomosi. Grazie a ciò, si forma una rete da singoli cardiomiociti: un sincizio funzionale. La presenza di giunzioni simili a gap tra i cardiomiociti assicura la loro contrazione simultanea e amichevole, prima negli atri e poi nei ventricoli.

Le aree di contatto dei cardiomiociti vicini sono chiamate dischi intercalari, sebbene in realtà non ci siano strutture aggiuntive (dischi) tra i cardiomiociti: i dischi intercalari sono i siti dei contatti V del citolemma dei cardiomiociti vicini, compresi i contatti semplici, desmosomiali e simili a lacune.

Tipicamente, i dischi intercalati sono divisi in frammenti trasversali e longitudinali.

Nella regione dei frammenti trasversali sono presenti giunzioni desmosomiali espanse. In questi stessi punti, i filamenti di actina dei sarcomeri sono attaccati al lato interno delle membrane plasmatiche.

Nell'area dei frammenti longitudinali sono localizzati contatti simili a lacune.

Attraverso i dischi intercalari è assicurata la comunicazione sia meccanica che metabolica (principalmente ionica) dei cardiomiociti.

I cardiomiociti contrattili degli atri e dei ventricoli differiscono alquanto nella morfologia e nella funzione.

I cardiomiociti atriali nel sarcoplasma contengono meno miofibrille e mitocondri, i tubuli T non sono quasi espressi in essi e invece di essi, sotto il plasmalemma, viene rilevato un gran numero di vescicole e caveole - analoghi dei tubuli T. Inoltre, nel sarcoplasma dei cardiomiociti atriali ai poli dei nuclei, sono localizzati specifici granuli atriali, costituiti da complessi glicoproteici, L. Rilasciati dai cardiomiociti nel sangue degli atri, queste sostanze influenzano il livello della pressione sanguigna nel cuore e vasi sanguigni e prevengono anche la formazione di coaguli di sangue negli atri. Di conseguenza i cardiomiociti atriali, oltre a quella contrattile, hanno anche una funzione secretoria.

Nei cardiomiociti ventricolari gli elementi contrattili sono più pronunciati e i granuli secretori sono assenti.

Il secondo tipo di cardiomiociti è cardiomiociti atipici.

Costituiscono il sistema di conduzione del cuore, che comprende:

nodo senoatriale;

nodo atrioventricolare;

fascio atrioventricolare (fascio di His),

botte, destra e sinistra

i rami terminali delle zampe sono fibre di Purkinje.

I cardiomiociti atipici assicurano la generazione dei biopotenziali, la loro conduzione e trasmissione ai cardiomiociti contrattili. Nella loro morfologia, i cardiomiociti atipici differiscono da quelli tipici per alcune caratteristiche: sono più grandi (lunghezza 100 µm, spessore 50 µm);

il citoplasma contiene poche miofibrille, disposte in modo disordinato, e quindi i cardiomiociti atipici non presentano striature trasversali; il plasmalemma non forma tubuli T;

nei dischi intercalari tra queste cellule non ci sono desmosomi o giunzioni gap.

Cardiomioite atipica di vari distretti del sistema di conduzione otovascolare

principali varietà:

Cellule P (pacemaker) - pacemaker (tipo I);

cellule di transizione (tipo II);

Le sue cellule fascio e le fibre di Purkinje (tipo III).

Le cellule di tipo I (cellule P) costituiscono la base del nodo senoatriale e si trovano anche in piccole quantità nel nodo atrioventricolare. Queste cellule sono in grado di generare autonomamente biopotenziali ad una certa frequenza e di trasmetterli alle cellule di transizione (tipo II), e queste ultime trasmettono impulsi alle cellule di tipo III, da cui i biopotenziali vengono trasmessi ai cardiomiociti contrattili.

Le fonti di sviluppo dei cardiomiociti sono le placche mioepiteliali, che sono alcune aree degli strati viscerali dello splancnotomo e, più specificamente, l'epitelio celomico di queste aree.

I biopotenziali della cardiomioite contrattile si ottengono da 2 fonti:

sistema di conduzione del cuore (principalmente dal nodo seno-atriale);

ANS (dalle sue parti simpatica e parasimpatica).

La rigenerazione del tessuto muscolare cardiaco differisce in quanto i cardiomiociti si rigenerano solo di tipo intracellulare. Non è stata osservata alcuna proliferazione di cardiomiociti. Gli elementi cambiali sono assenti nel tessuto muscolare cardiaco. Quando vengono danneggiate ampie aree del miocardio (in particolare durante l'infarto miocardico), il ripristino del difetto avviene a causa della proliferazione del tessuto connettivo e della formazione di cicatrici (rigenerazione plastica). Naturalmente in queste aree non esiste alcuna funzione contrattile.

Il danno al sistema di conduzione è accompagnato da disturbi del ritmo cardiaco.

c) tessuto muscolare liscio

La stragrande maggioranza tessuto muscolare liscio del corpo (organi interni e vasi sanguigni) è di origine mesenchimale. L'unità strutturale e funzionale del tessuto muscolare liscio degli organi interni e dei vasi sanguigni è il miocita.

Molto spesso si tratta di una cellula a forma di fuso (20–500 µm di lunghezza, 5-8 µm di diametro), ricoperta esternamente da una lamina basale, ma si trovano anche miociti di processo. Al centro è presente un nucleo allungato, ai poli dei quali sono localizzati organelli comuni: reticolo endoplasmatico granulare, complesso lamellare, mitocondri, citocentro.

Il citoplasma contiene miosina spessa (17 nm) e miofilamenti sottili (7 nm) di actina, che si trovano principalmente paralleli tra loro lungo l'asse dei miociti e non formano dischi A e I, il che spiega la mancanza di striature trasversali dei miociti . Nel citoplasma dei miociti e sulla superficie interna della membrana plasmatica sono presenti numerosi corpi densi a cui sono attaccati actina, miosina e filamenti intermedi. Il plasmalemma forma piccole depressioni - caveole, che sono considerate analoghi dei tubuli T. Sotto il plasmalemma sono localizzate numerose vescicole che, insieme ai sottili tubuli del citoplasma, costituiscono elementi del reticolo sarcoplasmatico.

Il meccanismo di contrazione nei miociti è in linea di principio simile alla contrazione dei sarcomeri nelle miofibrille delle fibre muscolari scheletriche. Viene effettuato grazie all'interazione e allo scorrimento dei miofilamenti di actina lungo quelli di miosina.

Questa interazione richiede energia sotto forma di ATP, ioni calcio e la presenza di biopotenziale. I biopotenziali provengono dalle terminazioni efferenti delle fibre nervose autonome direttamente ai miociti o indirettamente dalle cellule vicine attraverso contatti a fessura e vengono trasmessi attraverso le caveole agli elementi del reticolo sarcoplasmatico, provocando il rilascio di ioni calcio da essi nel sarcoplasma. Sotto l'influenza degli ioni calcio, si sviluppano meccanismi di interazione tra filamenti di actina e miosina, simili a quelli che si verificano nei sarcomeri delle fibre muscolari scheletriche, con conseguente scorrimento di questi miofilamenti e movimento dei corpi densi nel citoplasma. Nei miociti, oltre ai filamenti di actina e miosina, ci sono anche filamenti intermedi, che da un lato sono attaccati ai corpi densi citoplasmatici e dall'altro ai corpi di attacco sul plasmalemma e trasferiscono così le forze di interazione tra actina e miosina. filamenti di miosina al sarcolemma del miocita, ottenendo così il suo accorciamento.

I miociti sono circondati all'esterno da tessuto connettivo fibroso sciolto - endomisio e sono collegati tra loro da superfici laterali.

Nell'area di stretto contatto dei miociti vicini, le placche basali vengono interrotte. I miociti sono in contatto diretto con i plasmalemmi e in questi luoghi ci sono contatti simili a lacune attraverso i quali avviene la comunicazione ionica e il trasferimento del biopotenziale da un miocita all'altro, che porta alla loro contrazione simultanea e amichevole.

Una catena di miociti, uniti da connessioni meccaniche e metaboliche, costituisce una fibra muscolare funzionale. Nell'endomisio ci sono capillari sanguigni che forniscono trofismo ai miociti, e negli strati di tessuto connettivo tra i fasci e gli strati di miociti nel perimisio ci sono vasi e nervi più grandi, nonché plessi vascolari e nervosi.

L'innervazione efferente del tessuto muscolare liscio viene effettuata dal SNA. In questo caso, i rami terminali degli assoni dei neuroni autonomici efferenti, che passano lungo la superficie di diversi miociti, formano su di essi piccoli ispessimenti varicosi, che piegano leggermente il plasmalemma e formano sinapsi mioneurali. Quando gli impulsi nervosi entrano nella fessura sinaptica, vengono rilasciati mediatori (acetilcolina o norepinefrina) che provocano la depolarizzazione delle membrane dei miociti e la loro successiva contrazione. Attraverso giunzioni simili a gap, i biopotenziali passano da un miocita all'altro, che è accompagnato dall'eccitazione e dalla contrazione di quelle cellule muscolari lisce che non contengono terminazioni nervose. L'eccitazione e la contrazione dei miociti sono generalmente prolungate e forniscono una contrazione tonica del tessuto muscolare liscio dei vasi sanguigni e degli organi interni cavi, compresi gli sfinteri muscolari lisci. Questi organi contengono anche numerose terminazioni recettoriali sotto forma di cespugli, alberi o campi diffusi.

La rigenerazione del tessuto muscolare liscio viene effettuata in diversi modi:

attraverso la rigenerazione intracellulare dell'ipertrofia con aumento del carico funzionale;

attraverso la divisione mitotica dei miociti quando sono danneggiati (rigenerazione riparativa);

attraverso la differenziazione dagli elementi cambiali - dalle cellule avventizie e dai miofibroblasti.

Speciali tessuti muscolari lisci di origine neurale si sviluppano dal neuroectoderma, dai bordi della parete della coppa ottica, che è una sporgenza del diencefalo. Da questa fonte si sviluppano i miociti che formano 2 muscoli dell'iride: il muscolo che restringe la pupilla e il muscolo che la dilata. Nella loro morfologia, i miociti dell'iride non differiscono dai miociti mesenchimali, tuttavia ogni miocita riceve innervazione efferente vegetativa (il muscolo che dilata la pupilla è simpatico, il muscolo che restringe la pupilla è parasimpatico). Grazie a ciò, i muscoli nominati si contraggono in modo rapido e coordinato, a seconda della potenza del fascio luminoso. I miociti di origine epidermica si sviluppano dall'ectoderma della pelle e non sono tipiche cellule a forma di fuso, ma a forma di stella - cellule mioepiteliali situate sulle sezioni terminali delle ghiandole salivari, mammarie, lacrimali e sudoripare all'esterno delle cellule secretorie.

Nei loro processi, le cellule mioepiteliali contengono filamenti di actina e miosina, a causa dell'interazione dei quali i processi cellulari si contraggono e promuovono la secrezione di secrezioni dalle sezioni terminali e dai piccoli dotti di queste ghiandole in dotti più grandi. L'innervazione efferente è ottenuta anche dalla parte autonoma del sistema nervoso.

Sviluppo. Il tessuto muscolare scheletrico umano si sviluppa dai miotomi dei somiti mesodermici ed è quindi chiamato somatico. Le cellule miotomiche si differenziano in 2 direzioni: 1) da alcune si formano cellule miosatelliti; 2) i miosimplasti sono formati da altri.

Formazione di miosimplasti. Le cellule del miotomo si differenziano in mioblasti, che si fondono insieme per formare miotubi. Durante il processo di maturazione, i miotubi si trasformano in miosimplasti. In questo caso, i nuclei vengono spostati alla periferia e le miofibrille al centro.

Fibra muscolare(miofibra). È costituito da 2 componenti: 1) miosatellitociti e 2) miosimplasto. La fibra muscolare ha all'incirca la stessa lunghezza del muscolo stesso, con un diametro di 20-50 micron. All'esterno la fibra è ricoperta da una guaina - sarcolemma, composta da 2 membrane. Si chiama la membrana esterna membrana basale e interno - plasmalemma. Tra queste due membrane ci sono le cellule miosatelliti.

Nuclei delle fibre muscolari si trovano sotto il plasmalemma, il loro numero può raggiungere diverse decine di migliaia. Hanno una forma allungata e non hanno la capacità di un'ulteriore divisione mitotica. Citoplasma si chiama fibra muscolare sarcoplasma. Il sarcoplasma contiene una grande quantità di mioglobina, inclusioni di glicogeno e lipidi; Esistono organelli di importanza generale, alcuni dei quali ben sviluppati, altri meno sviluppati. Organelli come il complesso del Golgi, il RE granulare e i lisosomi sono poco sviluppati e si trovano ai poli dei nuclei. I mitocondri e il RE liscio sono ben sviluppati.

Nelle fibre muscolari sono ben sviluppate le miofibrille, che costituiscono l'apparato contrattile della fibra. Le miofibrille hanno striature perché i miofilamenti al loro interno sono disposti in un ordine rigorosamente definito (a differenza della muscolatura liscia). Esistono 2 tipi di miofilamenti nelle miofibrille: 1) actina sottile, costituita da proteina actina, troponina e tropomiosina; 2) miosina spessa, costituita dalla proteina miosina. I filamenti di actina sono disposti longitudinalmente, le loro estremità sono allo stesso livello e si estendono leggermente tra le estremità dei filamenti di miosina. Attorno a ciascun filamento di miosina ci sono 6 estremità di filamenti di actina.

La fibra muscolare ha un citoscheletro, compresi i filamenti intermedi, il frammento corporeo, il mesofragma e il sarcolemma. Grazie al citoscheletro, strutture miofibrillari identiche (actina, filamenti di miosina, ecc.) sono disposte in modo ordinato.

Quella parte della miofibrilla in cui si trovano solo i filamenti di actina è chiamata disco I (disco isotropo o leggero). Una banda Z, o teloframma, spessa circa 100 nm e costituita da alfa-actinina, passa attraverso il centro del disco I. I filamenti di actina sono attaccati al teloframma (la zona di attacco dei filamenti sottili).

Anche i filamenti di miosina sono disposti in un ordine rigorosamente definito, anche le loro estremità sono allo stesso livello. I filamenti di miosina, insieme alle estremità dei filamenti di actina che si estendono tra loro, formano il disco A (un disco anisotropo con birifrangenza). Il disco A è diviso anche dal mesofragma, che è simile al teloframma e consiste della proteina M (miomisina).

Nella parte centrale del disco A è presente una striscia ad H, limitata dalle estremità dei filamenti di actina che si estendono tra le estremità dei filamenti di miosina. Pertanto, quanto più vicine sono le estremità dei filamenti di actina, tanto più stretta è la banda H.

Sarcomeroè un'unità strutturale e funzionale delle miofibrille, che è una sezione situata tra due teloframmi.

Formula del sarcomero: 0,5 disco I + disco A + 0,5 disco I.

Le miofibrille sono circondate da mitocondri ben sviluppati e da un RE liscio ben sviluppato.

XPS liscio forma un sistema di tubuli L che formano strutture complesse in ciascun disco. Queste strutture sono costituite da tubuli L situati lungo le miofibrille e collegati a tubuli L diretti trasversalmente (cisterne laterali).

Funzioni del RE liscio (sistema dei tubuli L):

1) trasporti;

2) sintesi di lipidi e glicogeno;

3) deposizione di ioni Ca 2+.

Canali T- queste sono invaginazioni del plasmalemma. Al confine dei dischi dal plasmalemma, in profondità nella fibra, si verifica un'invaginazione sotto forma di un tubo situato tra due cisterne laterali.

Triade comprende: 1) canale a T e 2) due cisterne laterali in EPS liscio. La funzione delle triadi è che nello stato rilassato delle miofibrille, gli ioni Ca 2+ si accumulano nelle cisterne laterali; nel momento in cui un impulso (potenziale d'azione) si muove lungo il plasmalemma, passa ai canali T. Quando un impulso si muove lungo il canale T, gli ioni Ca 2+ emergono dalle cisterne laterali. Senza quest'ultima la contrazione delle miofibrille è impossibile, perché nei filamenti di actina i centri di interazione con i filamenti di miosina sono bloccati dalla tropomiosina. Gli ioni Ca 2+ sbloccano questi centri, dopo di che iniziano l'interazione dei filamenti di actina con i filamenti di miosina e la contrazione.

Il meccanismo di contrazione delle miofibrille. Quando i filamenti di actina interagiscono con i filamenti di miosina, gli ioni Ca 2+ sbloccano i centri di adesione dei filamenti di actina con le teste delle molecole di miosina, dopo di che queste sporgenze si attaccano ai centri di adesione sui filamenti di actina e, come un remo, eseguono il movimento dell'actina filamenti tra le estremità dei filamenti di miosina. In questo momento, il teloframma si avvicina alle estremità dei filamenti di miosina e poiché anche le estremità dei filamenti di actina si avvicinano al mesofragma e tra loro, la banda H si restringe.

Pertanto, durante la contrazione della miofibrilla, il disco I e la striscia H si restringono.

Dopo la cessazione del potenziale d'azione, gli ioni Ca 2+ ritornano ai tubuli L dell'ER liscio e la tropomiosina blocca nuovamente i centri di interazione con i filamenti di miosina nei filamenti di actina. Ciò porta alla cessazione della contrazione delle miofibrille, si verifica il loro rilassamento, cioè i filamenti di actina ritornano nella loro posizione originale e la larghezza del disco I e della striscia H viene ripristinata.

Cellule miosatelliti le fibre muscolari si trovano tra la membrana basale e il plasmalemma del sarcolemma. Queste cellule sono di forma ovale, il loro nucleo ovale è circondato da un sottile strato di citoplasma povero di organelli e debolmente colorato. La funzione dei miosatellitociti è quella delle cellule cambiali coinvolte nella rigenerazione delle fibre muscolari quando sono danneggiate.

La struttura del muscolo come organo. Ogni muscolo del corpo umano è un organo unico con una propria struttura. Ogni muscolo è costituito da fibre muscolari. Ogni fibra è circondata da un sottile strato di tessuto connettivo lasso: l'endomisio. I vasi sanguigni e linfatici e le fibre nervose passano attraverso l'endomisio. La fibra muscolare, insieme ai vasi e alle fibre nervose, è chiamata “myon”. Diverse fibre muscolari formano un fascio circondato da uno strato di tessuto connettivo lasso chiamato perimisio. L'intero muscolo è circondato da uno strato di tessuto connettivo chiamato epimisio.

Connessione delle fibre muscolari con le fibre collagene dei tendini. Alle estremità delle fibre muscolari si trovano le invaginazioni del sarcolemma. Queste invaginazioni includono il collagene e le fibre reticolari dei tendini. Le fibre reticolari perforano la membrana basale e, mediante legami molecolari, si collegano al plasmalemma. Quindi queste fibre ritornano nel lume dell'invaginazione e intrecciano le fibre di collagene del tendine, come se le legassero alla fibra muscolare. Le fibre di collagene formano tendini che si attaccano allo scheletro osseo.

Tipi di fibre muscolari. Esistono 2 tipi principali di fibre muscolari: tipo I (fibre rosse) e tipo II (fibre bianche). Differiscono principalmente nella velocità di contrazione, nel contenuto di mioglobina, nel glicogeno e nell'attività enzimatica.

Tipo I(fibre rosse) è caratterizzato da un alto contenuto di mioglobina (quindi le fibre sono rosse), elevata attività della succinato deidrogenasi, un'ATPasi di tipo lento, poco ricca di glicogeno, durata di contrazione e basso affaticamento.

II tipo(fibre bianche) è caratterizzato da un basso contenuto di mioglobina, una bassa attività della succinato deidrogenasi, ATPasi di tipo veloce, un ricco contenuto di glicogeno, una rapida contrazione e un elevato affaticamento.

Le fibre muscolari lente (rosse) e veloci (bianche) sono innervate da diversi tipi di motoneuroni: lenti e veloci.

Oltre alle fibre muscolari di tipo I e II, esistono anche quelle intermedie che presentano le proprietà di entrambe.

Ogni muscolo contiene tutti i tipi di fibre muscolari. Il loro numero può variare a seconda dell'attività fisica.

Rigenerazione del tessuto muscolare striato. Quando le fibre muscolari sono danneggiate, le loro estremità nel sito della lesione subiscono necrosi. Dopo la rottura delle fibre, i macrofagi arrivano ai loro frammenti, che fagocitano le aree necrotiche, liberandole dai tessuti morti. Quindi il processo di rigenerazione viene effettuato in 2 modi: 1) a causa della maggiore reattività delle fibre muscolari e della formazione di abbozzi muscolari nei siti di rottura; 2) dovuto alle cellule miosatelliti.

1° modo la rigenerazione sta nel fatto che alle estremità delle fibre rotte si sviluppa l'ipertrofia dell'EPS granulare, sulla cui superficie vengono sintetizzate le proteine delle miofibrille, le strutture della membrana all'interno della fibra e il sarcolemma. Di conseguenza, le estremità delle fibre muscolari si ispessiscono e si trasformano in abbozzi muscolari. Questi germogli, man mano che crescono, si avvicinano l'uno all'altro da un'estremità pendente all'altra e alla fine si connettono e crescono insieme.

Nel frattempo, grazie alle cellule dell'endomisio, tra le gemme muscolari che crescono l'una verso l'altra si forma una nuova formazione di tessuto connettivo. Pertanto, nel momento in cui le gemme muscolari si uniscono, si forma uno strato di tessuto connettivo, che diventerà parte della fibra muscolare. Di conseguenza, si forma una cicatrice del tessuto connettivo.

2° modo la rigenerazione consiste nel fatto che le cellule miosatelliti lasciano i loro habitat e subiscono una differenziazione, a seguito della quale si trasformano in mioblasti. Alcuni mioblasti si uniscono agli abbozzi muscolari, altri si uniscono nei miotubi, che si differenziano in nuove fibre muscolari.

Pertanto, durante la rigenerazione muscolare riparativa, le vecchie fibre muscolari vengono ripristinate e se ne formano di nuove.

Innervazione del tessuto muscolare scheletrico effettuato da fibre nervose motorie e sensoriali che terminano in terminazioni nervose.

Motore (motore) Le terminazioni nervose sono i dispositivi terminali degli assoni delle cellule nervose motorie delle corna anteriori del midollo spinale. L'estremità dell'assone, avvicinandosi alla fibra muscolare, è divisa in diversi rami - terminali. Il terminale perfora la membrana basale del sarcolemma per poi immergersi nelle profondità della fibra muscolare, trascinando con sé il plasmalemma. Di conseguenza, si forma una terminazione neuromuscolare: una placca motoria.

La struttura delle terminazioni neuromuscolari. La terminazione neuromuscolare ha 2 parti (poli): nervosa e muscolare. C'è un divario sinaptico tra le parti nervose e muscolari. La parte nervosa (terminali assoni del motoneurone) contiene mitocondri e vescicole sinaptiche piene del neurotrasmettitore acetilcolina. Nella parte muscolare della terminazione neuromuscolare ci sono i mitocondri, un accumulo di nuclei, e non ci sono miofibrille. La fessura sinaptica, larga 50 nm, è delimitata da una membrana presinaptica (plasmemma assone) e da una membrana postsinaptica (plasmemma fibra muscolare). La membrana postsinaptica forma delle pieghe (fessure sinaptiche secondarie), contiene recettori per l'acetilcolina e l'enzima acetilcolinesterasi.

Funzione delle terminazioni neuromuscolari. L'impulso si muove lungo il plasmalemma dell'assone (membrana presinaptica). In questo momento, le vescicole sinaptiche con acetilcolina si avvicinano al plasmalemma, dalle vescicole l'acetilcolina scorre nella fessura sinaptica e viene catturata dai recettori della membrana postsinaptica. Ciò aumenta la permeabilità di questa membrana (plasmalemma delle fibre muscolari), a seguito della quale gli ioni Na + dalla superficie esterna del plasmalemma si spostano verso la superficie interna e gli ioni K + si spostano verso la superficie esterna - questa è un'onda di depolarizzazione, o un impulso nervoso (potenziale d'azione). Dopo la comparsa del potenziale d'azione, l'acetilcolinesterasi della membrana postsinaptica distrugge l'acetilcolina e la trasmissione dell'impulso attraverso la fessura sinaptica si interrompe.

Terminazioni nervose sensoriali(fusi neuromuscolari - fusi neuromuscularis) terminano i dendriti dei neuroni sensoriali dei gangli spinali. I fusi neuromuscolari sono ricoperti da una capsula di tessuto connettivo, all'interno della quale sono presenti 2 tipi di fibre muscolari intrafusali (intrafusi):

1) con un sacco nucleare (al centro della fibra c'è un ispessimento in cui si accumulano nuclei), sono più lunghi e più spessi;

2) con una catena nucleare (i nuclei a forma di catena si trovano al centro della fibra), sono più sottili e più corti.

Le fibre nervose spesse penetrano nelle terminazioni, che circondano entrambi i tipi di fibre muscolari intrafusali in un anello e fibre nervose sottili che terminano con terminazioni a forma di uva sulle fibre muscolari con una catena nucleare. Alle estremità delle fibre intrafusali ci sono miofibrille e le terminazioni nervose motorie si avvicinano ad esse. Le contrazioni delle fibre intrafusali non hanno una grande forza e non si sommano alle restanti fibre muscolari (extrafusali).

Funzione dei fusi neuromuscolari consiste nella percezione della velocità e della forza dell'allungamento muscolare. Se la forza di trazione è tale da minacciare la rottura del muscolo, i muscoli antagonisti che si contraggono da queste terminazioni ricevono riflessivamente impulsi inibitori.

La professoressa Suvorova G.N.

Tessuto muscolare.

Sono un gruppo di tessuti che svolgono le funzioni motorie del corpo:

1) processi contrattili negli organi interni e nei vasi cavi

2) movimento delle parti del corpo l'una rispetto all'altra

3) mantenimento della postura

4) movimento dell'organismo nello spazio.

I tessuti muscolari hanno quanto segue caratteristiche morfofunzionali:

1) I loro elementi strutturali hanno una forma allungata.

2) Le strutture contrattili (miofilamenti e miofibrille) si trovano longitudinalmente.

3) La contrazione muscolare richiede una grande quantità di energia, quindi contengono:

Contiene un gran numero di mitocondri

Sono presenti inclusioni trofiche

Può essere presente la proteina mioglobina contenente ferro.

Le strutture in cui si depositano gli ioni Ca++ sono ben sviluppate

Il tessuto muscolare è diviso in due gruppi principali

1) liscio (non striato)

2) A strisce incrociate (striato)

Tessuto muscolare liscio:è di origine mesenchimale.

Inoltre, si distingue un gruppo di cellule mioidi, tra cui

Cellule mioidi di origine neurale (formano i muscoli dell'iride)

Cellule mioidi di origine epidermica (cellule mioepiteliali delle ghiandole sudoripare, salivari, lacrimali e mammarie)

Tessuto muscolare striato divise in scheletriche e cardiache. Entrambe queste varietà si sviluppano dal mesoderma, ma da parti diverse di esso:

Scheletrico – da miotomi di somiti

Cardiaco: dallo strato viscerale dello splancnotomo.

Tessuto muscolare scheletrico

Costituisce circa il 35-40% del peso corporeo umano. Come componente principale fa parte dei muscoli scheletrici, inoltre costituisce la base muscolare della lingua, fa parte del rivestimento muscolare dell'esofago, ecc.

Sviluppo del muscolo scheletrico. La fonte dello sviluppo sono le cellule dei miotomi dei somiti del mesoderma, determinate nella direzione della miogenesi. Fasi:

Mioblasti

Tubuli muscolari

La forma definitiva della miogenesi è la fibra muscolare.

La struttura del tessuto muscolare scheletrico.

L'unità strutturale e funzionale del tessuto muscolare scheletrico è fibra muscolare. Si tratta di una formazione cilindrica allungata con estremità appuntite, con diametro da 10 a 100 micron, di lunghezza variabile (fino a 10-30 cm).

Fibra muscolareè una formazione complessa (cellulare-simplastica), composta da due componenti principali

1. miosimplasto

2. cellule miosatelliti.

Esternamente la fibra muscolare è ricoperta da una membrana basale che, insieme al plasmalemma del miosimplasto, forma il cosiddetto sarcolemma.

Miosimplastè il componente principale della fibra muscolare sia in volume che in funzione. Il miosimplasto è una gigantesca struttura sopracellulare formata dalla fusione di un enorme numero di mioblasti durante l'embriogenesi. Alla periferia del miosimplasto si trovano da diverse centinaia a diverse migliaia di nuclei. Frammenti del complesso lamellare, EPS e singoli mitocondri sono localizzati vicino ai nuclei.

La parte centrale del miosimplasto è piena di sarcoplasma. Il sarcoplasma contiene tutti gli organelli di importanza generale, nonché apparati specializzati. Questi includono:

Contrattile

Apparato di trasmissione dell'eccitazione dal sarcolemma

all'apparato contrattile.

Energia

Supporto

Apparato contrattile la fibra muscolare è rappresentata dalle miofibrille.

Miofibrille hanno la forma di fili (lunghezza delle fibre muscolari) con un diametro di 1-2 micron. Presentano striature trasversali dovute all'alternanza di sezioni (dischi) che rifrangono la luce polarizzata in modo diverso: isotropa (chiara) e anisotropa (scura). Inoltre, le miofibrille si trovano nella fibra muscolare con un tale grado di ordine che i dischi chiari e scuri delle miofibrille vicine coincidono esattamente. Ciò determina la striatura dell'intera fibra.

I dischi scuri e chiari sono a loro volta costituiti da filamenti spessi e sottili chiamati miofilamenti.

Al centro del disco chiaro, trasversalmente ai miofilamenti sottili, c'è una striscia scura: il teloframma o linea Z.

La sezione della miofibrilla situata tra due teloframmi è chiamata sarcomero.

Sarcomeroè considerata l'unità strutturale e funzionale della miofibrilla: comprende il disco A e le due metà del disco I situate su entrambi i lati.

Grasso I filamenti (miofilamenti) sono formati da molecole ordinate della proteina fibrillare miosina. Ogni filamento spesso è costituito da 300-400 molecole di miosina.

Magro i filamenti contengono la proteina contrattile actina e due proteine regolatrici: troponina e tropomiosina.

Meccanismo di contrazione muscolare descritto dalla teoria dei fili scorrevoli, proposta da Hugh Huxley.

A riposo, con una concentrazione molto bassa di ioni Ca ++ nella miofibrilla di una fibra rilassata, i filamenti spessi e sottili non si toccano. I filamenti spessi e sottili scivolano uno accanto all'altro senza ostacoli, dando origine a fibre muscolari che non resistono allo stiramento passivo. Questa condizione è caratteristica del muscolo estensore quando il corrispondente flessore si contrae.

La contrazione muscolare è causata da un forte aumento della concentrazione di ioni Ca ++ ed è costituita da diverse fasi:

Gli ioni Ca++ si legano alla molecola della troponina, che viene spostata, esponendo i siti di legame della miosina sui filamenti sottili.

La testa della miosina si attacca alle regioni leganti la miosina del filamento sottile.

La testa della miosina cambia conformazione e compie un movimento a remi che sposta il sottile filamento verso il centro del sarcomero.

La testa della miosina si lega ad una molecola di ATP, che porta alla separazione della miosina dall'actina.

Sistema sarcotubulare– garantisce l’accumulo degli ioni calcio ed è un apparato di trasmissione dell’eccitazione. Per questo, un'onda di depolarizzazione che passa attraverso il plasmalemma porta ad un'efficace contrazione delle miofibrille. È costituito dal reticolo sarcoplasmatico e dai tubuli T.

Il reticolo sarcoplasmatico è un reticolo endoplasmatico liscio modificato ed è costituito da un sistema di cavità e tubuli che circonda ciascuna miofibrilla sotto forma di accoppiamento. Al confine dei dischi A e I, i tubuli si uniscono formando coppie di cisterne terminali piatte. Il reticolo sarcoplasmatico svolge le funzioni di deposito e rilascio di ioni calcio.

L'onda di depolarizzazione che si propaga lungo la membrana plasmatica raggiunge prima i tubuli T. Esistono contatti specializzati tra la parete del tubulo T e le cisterne terminali, attraverso i quali l'onda di depolarizzazione raggiunge la membrana delle cisterne terminali, dopo di che vengono rilasciati gli ioni calcio.

Apparato di supporto la fibra muscolare è rappresentata da elementi citoscheletrici che forniscono una disposizione ordinata di miofilamenti e miofibrille. Questi includono:

Il teloframma (linea Z) è l'area di attacco dei miofilamenti sottili di due sarcomeri adiacenti.

Il mesofragma (linea M) è una linea densa situata al centro del disco A, ad essa sono attaccati filamenti spessi.

Inoltre, la fibra muscolare contiene proteine che ne stabilizzano la struttura, ad esempio:

La distrofina - da un lato è attaccata ai filamenti di actina e dall'altro a un complesso di glicoproteine che penetrano nel sarcolemma.

La titina è una proteina elastica che si estende dalla linea M alla linea Z e previene l'allungamento eccessivo del muscolo.

Oltre al miosimplasto, le fibre muscolari includono cellule miosatelliti. Si tratta di piccole cellule che si trovano tra il plasmalemma e la membrana basale e rappresentano gli elementi cambiali del tessuto muscolo scheletrico. Si attivano quando le fibre muscolari sono danneggiate e forniscono la loro rigenerazione riparativa.

Esistono tre tipi principali di fibre:

Tipo I (rosso)

Tipo IIB (bianco)

Tipo IIA (intermedio)

Le fibre di tipo I sono fibre muscolari rosse, caratterizzate da un alto contenuto di mioglobina nel citoplasma, che conferisce loro un colore rosso, un gran numero di sarcosomi, un'elevata attività degli enzimi ossidativi (SDH) e una predominanza di processi aerobici hanno la capacità di contrazione tonica lenta ma prolungata e di basso affaticamento.

Le fibre di tipo IIB sono bianche - glicolitiche, caratterizzate da un contenuto di mioglobina relativamente basso, ma un elevato contenuto di glicogeno. Hanno un diametro maggiore, sono veloci, tetanici, con grande forza di contrazione e si stancano rapidamente.

Le fibre di tipo IIA sono intermedie, veloci, resistenti alla fatica, ossidativo-glicolitiche.

Il muscolo come organo- è costituito da fibre muscolari collegate tra loro da un sistema di tessuto connettivo, vasi sanguigni e nervi.

Ogni fibra è circondata da uno strato di tessuto connettivo lasso, che contiene capillari sanguigni e linfatici che forniscono trofismo alla fibra. Il collagene e le fibre reticolari dell'endomisio sono intrecciate nella membrana basale delle fibre.

Perimisio: circonda fasci di fibre muscolari. Contiene vasi più grandi

Epimisio - fascia. Sottile guaina di tessuto connettivo denso che circonda l'intero muscolo.

Tessuto muscolare scheletrico

Schema in sezione di un muscolo scheletrico.

Struttura del muscolo scheletrico

Tessuto muscolare scheletrico (striato).- tessuto elastico ed elastico capace di contrarsi sotto l'influenza degli impulsi nervosi: uno dei tipi di tessuto muscolare. Forma i muscoli scheletrici dell'uomo e degli animali, progettati per svolgere varie azioni: movimento del corpo, contrazione delle corde vocali, respirazione. I muscoli sono costituiti per il 70-75% da acqua.

Istogenesi

La fonte dello sviluppo dei muscoli scheletrici sono le cellule miotomiche: i mioblasti. Alcuni di essi si differenziano nei luoghi in cui si formano i cosiddetti muscoli autoctoni. Altri migrano dai miotomi al mesenchima; allo stesso tempo sono già determinati, sebbene esteriormente non differiscano dalle altre cellule mesenchimali. La loro differenziazione continua nei luoghi in cui si formano altri muscoli del corpo. Durante la differenziazione si formano 2 linee cellulari. Le cellule del primo si fondono formando simplasti: tubi muscolari (miotubi). Le cellule del secondo gruppo rimangono indipendenti e si differenziano in miosatelliti (cellule miosatelliti).

Nel primo gruppo avviene la differenziazione di specifici organelli delle miofibrille che occupano gradualmente la maggior parte del lume del miotubo, spingendo i nuclei cellulari verso la periferia;

Le cellule del secondo gruppo rimangono indipendenti e si trovano sulla superficie dei miotubi.

Struttura

L'unità strutturale del tessuto muscolare è la fibra muscolare. È costituito da miosimplast e miosatellitociti (cellule compagne), ricoperti da una membrana basale comune.

La lunghezza della fibra muscolare può raggiungere diversi centimetri con uno spessore di 50-100 micrometri.

La struttura del miosimplasto

La struttura dei miosatelliti

I miosatelliti sono cellule mononucleari adiacenti alla superficie del miosimplasto. Queste cellule sono scarsamente differenziate e fungono da cellule staminali adulte del tessuto muscolare. In caso di danno alle fibre o di aumento prolungato del carico, le cellule iniziano a dividersi, garantendo la crescita del miosimplasto.

Meccanismo d'azione

L'unità funzionale del muscolo scheletrico è l'unità motoria (UM). ME comprende un gruppo di fibre muscolari e il motoneurone che le innerva. Il numero di fibre muscolari che compongono una UI varia nei diversi muscoli. Ad esempio, dove è richiesto un controllo preciso dei movimenti (nelle dita o nei muscoli dell'occhio), le unità motorie sono piccole e contengono non più di 30 fibre. E nel muscolo gastrocnemio, dove non è necessario un controllo preciso, ci sono più di 1000 fibre muscolari nell'ME.

Le unità motorie dello stesso muscolo possono essere diverse. A seconda della velocità di contrazione, le unità motorie si dividono in lente (S-ME) e veloci (F-ME). E F-ME, a sua volta, è diviso in base alla sua resistenza alla fatica in resistente alla fatica (FR-ME) e affaticabile rapidamente (FF-ME).

I motoneuroni che innervano questi ME sono suddivisi di conseguenza. I motoneuroni S (S-MN), i motoneuroni FF (F-MN) e i motoneuroni FR (FR-MN) sono caratterizzati da un alto contenuto di proteina mioglobina, che è in grado di legare l'ossigeno (O2 ). I muscoli composti prevalentemente da questo tipo di ME sono chiamati muscoli rossi a causa del loro colore rosso scuro. I muscoli rossi svolgono la funzione di mantenere la postura umana. L'affaticamento estremo di questi muscoli avviene molto lentamente e il ripristino delle funzioni, al contrario, avviene molto rapidamente.

Questa capacità è determinata dalla presenza di mioglobina e di un gran numero di mitocondri. I ME del muscolo rosso contengono tipicamente un gran numero di fibre muscolari. FR-ME costituiscono muscoli in grado di eseguire contrazioni rapide senza affaticamento evidente. Le fibre FR-ME contengono un gran numero di mitocondri e sono in grado di generare ATP attraverso la fosforilazione ossidativa.

Tipicamente, il numero di fibre in FR-ME è inferiore a quello in S-ME. Le fibre FF-ME sono caratterizzate da un contenuto mitocondriale inferiore rispetto a FR-ME, nonché dal fatto che in esse viene prodotto ATP attraverso la glicolisi. Mancano di mioglobina, quindi i muscoli costituiti da questo tipo di ME sono chiamati bianchi. I muscoli bianchi sviluppano una contrazione forte e rapida, ma si stancano abbastanza rapidamente.

Funzione

Questo tipo di tessuto muscolare fornisce la capacità di eseguire movimenti volontari. Il muscolo contraente agisce sulle ossa o sulla pelle a cui è attaccato. In questo caso, uno dei punti di attacco rimane immobile, il cosiddetto punto di fissazione(lat. punto fisso), che nella maggior parte dei casi viene considerata la sezione iniziale del muscolo. Viene chiamato un frammento muscolare in movimento punto in movimento, (lat. punto mobile), che è il luogo del suo attaccamento. Tuttavia, a seconda della funzione svolta, punto fisso può agire come punto mobile, e viceversa.