Modificerende mutation. Karakteristika for modifikationsvariabilitet

Variabilitet er forekomsten af ​​individuelle forskelle. Baseret på organismers variabilitet opstår genetisk mangfoldighed af former, som som følge af naturlig selektion omdannes til nye underarter og arter. Der skelnes mellem modifikations- eller fænotypisk og mutationel eller genotypisk variabilitet.

TABEL Sammenlignende egenskaber former for variabilitet (T.L. Bogdanova. Biology. Opgaver og øvelser. En manual for ansøgere til universiteter. M., 1991)

Modifikationsvariabilitet

Ændring af variabilitet forårsager ikke ændringer i genotypen, den er forbundet med en given, en og samme genotypes reaktion på ændringer i det ydre miljø: under optimale forhold afsløres de maksimale egenskaber, der er iboende i en given genotype. Således øges produktiviteten af ​​udavlede dyr under forhold med forbedret opstaldning og pleje (mælkeydelse, kødfedning). I dette tilfælde reagerer alle individer med den samme genotype på ydre forhold ligeså (C. Darwin kaldte denne type variabilitet for bestemt variabilitet). Men en anden egenskab - fedtindholdet i mælk - er svagt modtagelig for ændringer i miljøforhold, og dyrets farve er endnu mere staldtegn. Modifikationsvariabiliteten svinger normalt inden for visse grænser. Graden af ​​variation af en egenskab i en organisme, dvs. grænserne for modifikationsvariabilitet, kaldes reaktionsnormen.

En bred reaktionshastighed er karakteristisk for sådanne egenskaber som mælkeydelse, bladstørrelse og farve hos nogle sommerfugle; snæver reaktionsnorm - mælkefedtindhold, ægproduktion hos kyllinger, farveintensitet på blomsterkroner mv.

Fænotypen dannes som et resultat af interaktioner mellem genotypen og miljøfaktorer. Fænotypiske karakteristika overføres ikke fra forældre til afkom, kun reaktionsnormen arves, det vil sige arten af ​​reaktionen på ændringer i miljøforhold. I heterozygote organismer kan skiftende miljøforhold forårsage forskellige manifestationer af denne egenskab.

Egenskaber ved modifikationer: 1) ikke-arvelighed; 2) ændringernes gruppekarakter; 3) korrelation af ændringer til indflydelsen af ​​en bestemt miljøfaktor; 4) variationsgrænsernes afhængighed af genotypen.

Genotypisk variabilitet

Genotypisk variabilitet er opdelt i mutationel og kombinativ. Mutationer er pludselige og stabile ændringer i arvelige enheder - gener, der medfører ændringer i arvelige egenskaber. Udtrykket "mutation" blev først introduceret af de Vries. Mutationer forårsager nødvendigvis ændringer i genotypen, som nedarves af afkommet og ikke er forbundet med krydsning og rekombination af gener.

Klassificering af mutationer. Mutationer kan kombineres i grupper - klassificeret efter arten af ​​deres manifestation, efter placering eller efter niveauet af deres forekomst.

Mutationer, afhængigt af arten af ​​deres manifestation, kan være dominerende eller recessive. Mutationer reducerer ofte levedygtighed eller fertilitet. Mutationer, der kraftigt reducerer levedygtigheden, delvist eller helt stopper udviklingen, kaldes semi-dødelige, og de, der er uforenelige med livet, kaldes dødelige. Mutationer er opdelt efter stedet for deres forekomst. En mutation, der opstår i kønsceller, påvirker ikke en given organismes egenskaber, men optræder kun i næste generation. Sådanne mutationer kaldes generative. Hvis gener ændres i somatiske celler, opstår sådanne mutationer i denne organisme og overføres ikke til afkom under seksuel reproduktion. Men med aseksuel reproduktion, hvis en organisme udvikler sig fra en celle eller gruppe af celler, der har et ændret - muteret - gen, kan mutationer overføres til afkom. Sådanne mutationer kaldes somatiske.

Mutationer klassificeres efter niveauet af deres forekomst. Der er kromosomale og genmutationer. Mutationer inkluderer også en ændring i karyotypen (ændring i antallet af kromosomer Polyploidi er en stigning i antallet af kromosomer, et multiplum af det haploide sæt). I overensstemmelse hermed skelnes planter i triploider (3p), tetraploider (4p) osv. Der kendes mere end 500 polyploider i planteavl (sukkerroer, druer, boghvede, mynte, radiser, løg osv.). Alle af dem er kendetegnet ved en stor vegetativ masse og har stor økonomisk værdi.

En bred vifte af polyploider observeres i blomsterdyrkning: hvis en original form i det haploide sæt havde 9 kromosomer, så kan dyrkede planter af denne art have 18, 36, 54 og op til 198 kromosomer. Polyploider udvikler sig som et resultat af udsættelse af planter for temperatur, ioniserende stråling, kemikalier (colchicin), der ødelægger celledelingsspindlen. I sådanne planter er kønscellerne diploide, og når de fusioneres med en partners haploide kønsceller, opstår et triploid sæt kromosomer i zygoten (2n + n = 3n). Sådanne triploider danner ikke frø, de er sterile, men yderst produktive. Lige numre polyploider danner frø.

Heteroploidi er en ændring i antallet af kromosomer, der ikke er et multiplum af det haploide sæt. I dette tilfælde kan sættet af kromosomer i en celle øges med et, to, tre kromosomer (2n + 1; 2n + 2; 2n + 3) eller reduceres med et kromosom (2l-1). For eksempel har en person med Downs syndrom et ekstra kromosom på det 21. par, og karyotypen på en sådan person er 47 kromosomer. . Disse og andre lignende afvigelser i numeriske forhold i en persons karyotype er ledsaget af helbredsforstyrrelser, psykiske og fysiske lidelser, nedsat vitalitet osv.

Kromosomale mutationer er forbundet med ændringer i kromosomernes struktur. Der er følgende typer kromosomomlejringer: adskillelse af forskellige sektioner af et kromosom, fordobling af individuelle fragmenter, rotation af en sektion af et kromosom med 180° eller vedhæftning af en separat sektion af et kromosom til et andet kromosom. En sådan ændring medfører forstyrrelse af funktionen af ​​gener i kromosomet og arvelige egenskaber organisme, og nogle gange dens død.

Genmutationer påvirker selve genets struktur og medfører ændringer i kroppens egenskaber (hæmofili, farveblindhed, albinisme, farve på blomsterkroner osv.). Genmutationer forekommer i både somatiske celler og kønsceller. De kan være dominerende eller recessive. Førstnævnte optræder i både homozygoter og. hos heterozygoter, den anden - kun hos homozygoter. I planter bevares somatiske genmutationer, der opstår, under vegetativ formering. Mutationer i kønsceller nedarves under frø-reproduktion af planter og under seksuel reproduktion af dyr. Nogle mutationer har en positiv effekt på kroppen, andre er ligeglade, og andre er skadelige og forårsager enten kroppens død eller svækkelse af dens levedygtighed (for eksempel seglcelleanæmi, hæmofili hos mennesker).

Ved forædling af nye sorter af planter og stammer af mikroorganismer anvendes inducerede mutationer, kunstigt forårsaget af visse mutagene faktorer (røntgen- eller ultraviolette stråler, kemikalier). Derefter vælges de resulterende mutanter, hvilket bevarer de mest produktive. I vores land er der opnået mange økonomisk lovende plantesorter ved hjælp af disse metoder: ikke-indbringende hvede med store ører, resistent over for sygdomme; højtydende tomater; bomuld med store boller mv.

Mutationers egenskaber:

1. Mutationer opstår pludseligt, krampagtigt.
2. Mutationer er arvelige, det vil sige, at de vedvarende overføres fra generation til generation.
3. Mutationer er urettede - ethvert locus kan mutere, hvilket forårsager ændringer i både mindre og vitale tegn.
4. De samme mutationer kan forekomme gentagne gange.
5. Ifølge deres manifestation kan mutationer være gavnlige og skadelige, dominerende og recessive.

Muligheden for at mutere er en af ​​egenskaberne ved et gen. Hver enkelt mutation er forårsaget af en årsag, men i de fleste tilfælde er disse årsager ukendte. Mutationer er forbundet med ændringer i ydre miljø. Dette er overbevisende bevist af det faktum, at det gennem eksponering for eksterne faktorer er muligt at øge deres antal kraftigt.

Kombinativ variabilitet

Kombinativ arvelig variabilitet opstår som et resultat af udvekslingen af ​​homologe sektioner af homologe kromosomer under meioseprocessen, såvel som som en konsekvens af den uafhængige divergens af kromosomer under meiose og deres tilfældige kombination under krydsning. Variation kan forårsages ikke kun af mutationer, men også af kombinationer af individuelle gener og kromosomer, en ny kombination af hvilke, under reproduktion, fører til ændringer i visse karakteristika og egenskaber af organismen. Denne type variabilitet kaldes kombinativ arvelig variabilitet. Nye kombinationer af gener opstår: 1) under overkrydsning, under profasen af ​​den første meiotiske deling; 2) under uafhængig divergens af homologe kromosomer i anafase af den første meiotiske deling; 3) under den uafhængige divergens af datterkromosomer i anafase af den anden meiotiske deling og 4) under fusionen af ​​forskellige kønsceller. Kombinationen af ​​rekombinerede gener i en zygote kan føre til en kombination af karakteristika forskellige racer og varianter.

I avl er loven om homologe serier af arvelig variabilitet, formuleret af den sovjetiske videnskabsmand N. I. Vavilov, af stor betydning. Der står: inde forskellige typer og slægter, der er genetisk tætte (dvs. har samme oprindelse), observeres lignende serier af arvelig variabilitet. Denne type variation er blevet identificeret i mange kornsorter (ris, hvede, havre, hirse osv.), hvor kornets farve og konsistens, kuldebestandighed og andre kvaliteter varierer tilsvarende. Ved at kende arten af ​​arvelige ændringer i nogle sorter, kan man forudsige lignende ændringer i beslægtede arter og, ved at påvirke dem med mutagener, inducere lignende gavnlige ændringer i dem, hvilket i høj grad letter produktionen af ​​økonomisk værdifulde former. Mange eksempler på homologisk variabilitet er kendt hos mennesker; for eksempel blev albinisme (en defekt i cellernes syntese af farvestof) fundet hos europæere, sorte og indere; blandt pattedyr - hos gnavere, kødædere, primater; korte mørkhudede mennesker - pygmæer - findes i tropiske skove ækvatorial Afrika, på de filippinske øer og i junglen på Malacca-halvøen; Nogle arvelige defekter og deformiteter, der er iboende hos mennesker, er også bemærket hos dyr. Sådanne dyr bruges som model til at studere lignende defekter hos mennesker. For eksempel forekommer grå stær i øjet hos mus, rotter, hunde og heste; hæmofili - hos mus og katte, diabetes - hos rotter; medfødt døvhed - i marsvin, mus, hunde; læbespalte - hos en mus, hund, gris osv. Disse arvelige defekter er en overbevisende bekræftelse af loven homolog serie arvelig variabilitet N. I. Vavilova.

Tabel. Sammenlignende karakteristika for former for variabilitet (T.L. Bogdanova. Biology. Opgaver og øvelser. En manual for ansøgere til universiteter. M., 1991)

Variabilitet er organismers evne til at ændre deres karakteristika og egenskaber, hvilket kommer til udtryk i mangfoldigheden af ​​individer inden for en art.

Der er 2 former for variabilitet:

ikke-arvelig (fænotypisk) eller modifikation

arvelig (genotypisk)

Modifikationsvariabilitet er variabiliteten af ​​fænotypen, der

er en specifik genotypes reaktion på skiftende miljøforhold. De er ikke nedarvede og opstår som en reaktion fra kroppen, det vil sige, de repræsenterer en tilpasning.

Modifikationsvariabilitet er karakteriseret ved følgende funktioner:

er af gruppekarakter

er reversibel

miljøpåvirkninger kan ændre den fænotypiske manifestation af en egenskab. Reaktionsnormen er grænsen for modifikationsvariabilitet af en egenskab bestemt af genotypen.

For eksempel varierer sådanne kvantitative egenskaber som et dyrs kropsvægt og størrelsen af ​​planteblade ret meget, det vil sige, at de har en bred reaktionshastighed. Størrelsen af ​​hjertet og hjernen varierer inden for snævre grænser, det vil sige, at de har en snæver reaktionshastighed. Reaktionsnormen er udtrykt som en variationsrække.

har overgangsformer.

En variationskurve er et grafisk udtryk for modifikationsvariabilitet, der afspejler variationens omfang og hyppigheden af ​​forekomsten af ​​individuelle varianter.

Genotypisk variabilitet er opdelt i:

kombineret

Kombinativ variabilitet mutationel

- en type arvelig variabilitet forårsaget af forskellige rekombinationer af eksisterende gener og kromosomer. Det er ikke ledsaget af ændringer i strukturen af ​​gener og kromosomer.

Dens kilde er: - rekombination af gener som følge af krydsning;

Mutationsvariabilitet Rekombination af kromosomer under meiose; - en kombination af kromosomer som følge af fusion af kønsceller under befrugtning.

er en type arvelig variation forårsaget af manifestationen af ​​forskellige ændringer i strukturen af ​​gener, kromosomer eller genom.

Usikker (individuel)

Mutationsvariabilitet

Mutationer er grundlaget for mutationsvariabilitet.- Det er pludselige, naturlige eller kunstigt fremkaldte ændringer i genetisk materiale, der fører til ændringer i en organismes egenskaber. Grundlaget for doktrinen om mutationer blev lagt af Hugo de Vries i 1901.

Mutationer er karakteriseret ved en række egenskaber:

De dukker pludselig op, uden overgangsformer;

Disse er kvalitative ændringer, danner ikke kontinuerlige serier og er ikke grupperet omkring en gennemsnitsværdi;

De har en ikke-retningsbestemt virkning - under påvirkning af den samme mutagene faktor, bærer enhver del af strukturen genetisk information;

Overført fra generation til generation.

Mutagener er faktorer, der forårsager mutationer. Opdelt i tre kategorier:

fysisk (stråling, elektromagnetisk stråling, tryk, temperatur osv.).

kemikalie (salte af tungmetaller, pesticider, phenoler, alkoholer, enzymer, narkotiske stoffer, medicin, fødevarekonserveringsmidler osv.)

KLASSIFIKATION AF MUTATIONER:

Efter forekomstniveau

1. kromosomal;

   genomisk

Efter type allelinteraktioner

dominerende;

recessiv;

Titelside til Om arternes oprindelse, 1859

Modifikationsvariabilitet- organismers evne med samme genotype udvikle sig anderledes i forskellige forhold miljø. I dette tilfælde ændres fænotypen, men genotypen ændres ikke. I engelsksproget litteratur indtil 90'erne af det XX århundrede. Begrebet "adaptiv modifikation" blev ofte brugt i en lignende betydning på nuværende tidspunkt, begrebet "fænotypisk plasticitet" er overvejende brugt. Det er denne klasse af fænomener, der primært ligger til grund for den "bestemte variabilitet", som Charles Darwin beskrev, i modsætning til den "ubestemte variabilitet", der hovedsageligt er baseret på mutationer i det genetiske apparat.

Karakteristika for modifikationsvariabilitet

Reaktionsnorm

Langsigtet modifikationsvariabilitet

I de fleste tilfælde er modifikationsvariabilitet ikke-arvelig i naturen og er kun en reaktion af en given persons genotype på miljøforhold med en efterfølgende ændring i fænotype. Der er dog også eksempler på arvelige miljøafhængige ændringer beskrevet i nogle bakterier, protozoer og flercellede eukaryoter. Oftest defineres disse tilfælde nu som "transgenerationel epigenetisk arv", men i lærebøger fra sovjettiden anvendes begrebet "langsigtet modifikation" på sådanne tilfælde.

For at forstå den mulige mekanisme for nedarvning af modifikationsvariabilitet, lad os først overveje begrebet en genetisk trigger.

Modifikationsvariabilitet i menneskeliv

Den praktiske brug af mønstre for modifikation variabilitet har stor værdi inden for afgrødeproduktion og husdyrhold, da det giver mulighed for på forhånd at forudse og planlægge den maksimale udnyttelse af hver plantesorts og dyreraces muligheder (f.eks. individuelle indikatorer for tilstrækkeligt lys for hver plante). Oprettelse af kendte optimale forhold for implementeringen af ​​genotypen sikrer deres høje produktivitet.

Dette gør det også muligt hensigtsmæssigt at bruge barnets medfødte evner og udvikle dem fra barndommen - det er opgaven for psykologer og lærere, der stadig er skolealderen forsøger at bestemme børns tilbøjeligheder og deres evner for en eller anden faglig aktivitet, hvilket inden for det normale reaktionsniveau øger niveauet for realisering af genetisk bestemte evner hos børn.

Ændringsvariabilitet -ændringer i en organismes fænotype er i de fleste tilfælde adaptive i naturen og dannes som et resultat af genotypens interaktion med miljøet. Ændringer i kroppen og modifikationer er IKKE nedarvet. Generelt svarer begrebet "modifikationsvariabilitet" til begrebet "bestemt variabilitet", som blev introduceret af Charles Robert Darwin

Betinget klassificering af modifikationsvariabilitet

• Ifølge arten af ​​ændringer i kroppen
  • Morfologiske ændringer
  • Fysiologiske og biokemiske tilpasninger- homeostase
• Ifølge reaktionsnormspektret
  • Smal
  • Bred
• Efter værdi
  • Adaptive modifikationer
  • Morfoser
  • Fænokopier
• Efter varighed
  • Kun observeret hos individer udsat for visse miljøfaktorer (engangs)
  • Observeret hos disse individers efterkommere (langsigtede modifikationer) over et vist antal generationer

Variabilitetsmekanisme for modifikation

Gen → protein → ændring i en organismes fænotype Miljø

Modificeret variabilitet er ikke resultatet af ændringer i genotypen, men af ​​dens reaktion på miljøforhold. Det vil sige, at genernes struktur ikke ændres, men genekspression ændres.

Som et resultat, under indflydelse af miljøfaktorer på kroppen, ændres intensiteten af ​​enzymatiske reaktioner, hvilket er forårsaget af en ændring i intensiteten af ​​deres biosyntese. Nogle enzymer, for eksempel MAP-kinase, regulerer gentranskription, som afhænger af miljøfaktorer. Miljøfaktorer er således i stand til at regulere genernes aktivitet og deres produktion af et specifikt protein, hvis funktioner er mest i overensstemmelse med miljøet.

Som et eksempel på adaptive modifikationer skal du overveje mekanismen for dannelse af melaninpigmentet. Ifølge dens produktion er der fire gener, der er placeret i forskellige kromosomer. Største mængde alleler af disse gener - 8 - er til stede i mennesker med mørk kropsfarve. Hvis integumentet er intensivt påvirket af miljøfaktorer, ultraviolet stråling, så når det trænger ind i de nederste lag af epidermis, ødelægges cellerne i sidstnævnte. Endothelin-1 og eicosanoider (fedtsyrenedbrydningsprodukter) frigives, hvilket forårsager aktivering og øget biosyntese af tyrosinase-enzymet. Tyrosinase katalyserer til gengæld oxidationen af ​​aminosyren tyrosin. Yderligere dannelse af melanin sker uden deltagelse af tyrosinase, men øget biosyntese af tyrosinase og dens aktivering bestemmer dannelsen af ​​garvning og svarer til miljøfaktorer.

Et andet eksempel er årstidens ændring i pelsfarve hos dyr (molting). Moltning og efterfølgende farveændringer er forårsaget af temperaturens indvirkning på hypofysen, som stimulerer produktionen af ​​skjoldbruskkirtelstimulerende hormon. Dette forårsager en påvirkning af skjoldbruskkirtlen under påvirkning af hormoner, som forårsager smeltning.

Reaktionsnorm

Reaktionsnormen er spektret af genekspression med en konstant genotype, hvorfra det aktivitetsniveau af det genetiske apparat, der er mest egnet til miljøforhold, udvælges og danner en specifik fænotype. For eksempel er der en allel af genet X a, som forårsager produktionen mere hvedeører, og Y b-gen-allelen, som producerer et lille antal hvedeører. Ekspressionen af ​​alleler af disse gener er indbyrdes forbundne. Hele ekspressionsspektret ligger mellem den maksimale ekspression af allel a og den maksimale ekspression af allel b, og intensiteten af ​​ekspression af disse alleler afhænger af miljøforhold. På gunstige forhold(med tilstrækkelig fugt, næringsstoffer) "dominans" af allelen forekommer, og når det er ugunstigt, dominerer manifestationen af ​​allel b. Reaktionsnormen har en grænse for manifestation for hver art - for eksempel vil øget fodring af et dyr forårsage en stigning i dets masse, men det vil være inden for detektionsområdet for denne egenskab for en given art. Reaktionshastigheden er genetisk bestemt og nedarves. For forskellige ændringer er der forskellige ansigter manifestationer af reaktionsnormer. For eksempel varierer mængden af ​​mælkeydelse, produktiviteten af ​​korn (kvantitative ændringer) meget, dyrenes farveintensitet varierer svagt osv. (kvalitative ændringer). I overensstemmelse hermed kan reaktionsnormen være snæver (kvalitative ændringer - farven på pupper og voksne hos nogle sommerfugle) og bred (kvantitative ændringer - størrelsen af ​​planteblade, insekternes kropsstørrelse afhængigt af deres puppers ernæring ). Nogle kvantitative ændringer er dog karakteriseret ved en snæver reaktionshastighed (mælkefedtindhold, antallet af tæer hos marsvin), og nogle kvalitative ændringer er karakteriseret ved en bred reaktionshastighed (sæsonbestemte farveændringer hos dyr nordlige breddegrader). Generelt bestemmer reaktionsnormen og intensiteten af ​​genekspression baseret på den uligheden af ​​intraspecifikke enheder.

Karakteristika for modifikationsvariabilitet

• Omsætning - ændringer forsvinder, når de specifikke miljøforhold, der førte til modifikationens udseende, forsvinder;
• Gruppekarakter;
• Ændringer i fænotypen nedarves IKKE - normen for genotypereaktionen er nedarvet;
• Statistisk regelmæssighed af variationsserier;
• Modifikationer differentierer fænotypen uden at ændre genotypen.

Analyse og mønstre for modifikationsvariabilitet

Visningerne af manifestationerne af modifikationsvariabilitet er rangeret - en variationsserie - en række modifikationsvariabilitet af en egenskab ved en organisme, som består af individuelle indbyrdes forbundne egenskaber af organismens fænotype, arrangeret i stigende eller faldende rækkefølge af det kvantitative udtryk for egenskab (bladstørrelse, ændringer i pelsfarveintensitet osv.). En enkelt indikator for forholdet mellem to faktorer i en variationsserie (for eksempel længden af ​​pels og intensiteten af ​​dens pigmentering) kaldes en variant. For eksempel kan hvede, der vokser på én mark, variere meget i antallet af aks og hoveder på grund af forskellige jordbundsforhold. Ved at sammenligne antallet af spikelets i en spikelet med antallet af spikelets, kan du få følgende variationsserie:

Variationskurve

En grafisk visning af manifestationen af ​​modifikationsvariabilitet - en variationskurve - afspejler både variationsområdet i egenskaber og hyppigheden af ​​observation af individuelle variationer.

Efter at have konstrueret kurven er det klart, at de mest almindelige er de gennemsnitlige varianter af manifestation af ejendommen (Quetelets lov). Årsagen til dette er virkningen af ​​miljøfaktorer på forløbet af ontogenese. Nogle faktorer undertrykker genekspression, andre forstærker den. Næsten altid neutraliserer disse faktorer, der ligeligt påvirker ontogenesen, hinanden, dvs. ekstreme manifestationer af egenskaben minimeres i hyppighed af forekomst. Dette er årsagen til den større forekomst af individer med en gennemsnitlig manifestation af træk. For eksempel er gennemsnitshøjden for en mand - 175 cm - den mest almindelige.

Når man konstruerer en variationskurve, kan man beregne værdien af ​​standardafvigelsen og ud fra denne konstruere en graf over standardafvigelsen fra medianen - manifestationen af ​​den karakteristik, der oftest forekommer.

Former for modifikationsvariabilitet

Fænokopier

Fænokopier er ændringer i fænotype under påvirkning af ugunstige miljøfaktorer, svarende til mutationer. Genotypen ændres ikke. Deres årsager er teratogener - visse fysiske, kemiske (lægemidler osv.) og biologiske midler (vira) med forekomsten af ​​morfologiske abnormiteter og misdannelser. Fænokopier ligner ofte arvelige sygdomme. Nogle gange stammer fænokopier fra embryonal udvikling. Men oftest er eksempler på fænokopier ændringer i ontogenese - spektret af fænokopier afhænger af organismens udviklingsstadium.

Morfoser

Morfoser er ændringer i fænotype under påvirkning af ekstreme miljøfaktorer. For første gang optræder morfoser netop i fænotypen og kan føre til adaptive mutationer, den epigenetiske evolutionsteori tages som grundlag for bevægelsen af ​​naturlig selektion baseret på modifikationsvariabilitet. Morfoser er ikke-adaptive og irreversible i naturen, det vil sige, at de ligesom mutationer er labile. Eksempler på morfose er ar, visse skader og forbrændinger.

Langsigtet modifikationsvariabilitet

De fleste modifikationer er IKKE nedarvede og er kun en reaktion af genotypen på miljømæssige forhold. Selvfølgelig kan efterkommere af et individ, der blev udsat for visse faktorer, der formede en bredere reaktionshastighed, også have de samme brede ændringer, men disse vil kun dukke op, når de udsættes for visse faktorer, der virker på gener, der forårsager intense enzymatiske reaktioner. Men i nogle protozoer, bakterier og endda eukaryoter er der såkaldt langsigtet modifikationsvariabilitet på grund af cytoplasmatisk arv. For at afklare mekanismen for langsigtet modifikationsvariabilitet, lad os først overveje reguleringen af ​​udløseren af ​​miljøfaktorer.

Udløs regulering ved modifikationer

Som et eksempel på langsigtet modifikationsvariabilitet kan du overveje det bakterielle operon. En operon er en måde at organisere genetisk materiale på, hvor gener, der koder for fælles eller sekventielt arbejdende proteiner, kombineres under en enkelt promotor. Bakterieoperonen indeholder, udover genstrukturer, to sektioner - en promotor og en operator. Operatøren er placeret mellem promotoren (stedet, hvorfra transkriptionen begynder) og de strukturelle gener. Hvis operatøren er forbundet med visse repressorproteiner, så forhindrer de sammen RNA-polymerase i at bevæge sig langs DNA-kæden, startende fra promotoren. Hvis der er to operoner, og hvis de er indbyrdes forbundne (det strukturelle gen i det første operon koder for et repressorprotein for det andet operon og omvendt), danner de et system kaldet en trigger. Når den første komponent af triggeren er aktiv, er den anden komponent passiv. Men under påvirkning af visse miljøfaktorer kan et skifte af triggeren til den anden operon forekomme på grund af en afbrydelse i kodningen af ​​repressorproteinet for det.

Effekten af ​​at skifte triggere kan observeres i nogle ikke-cellulære livsformer, såsom bakteriofager, og i prokaryoter, såsom coli.

Lad os overveje begge tilfælde.

Escherichia coli er en samling af bakteriearter, der interagerer med visse organismer for at opnå en fælles fordel (mutualisme). De har høj enzymatisk aktivitet over for sukkerarter (laktose, glukose), og de kan ikke samtidig nedbryde glukose og laktose. Evnen til at nedbryde laktose reguleres af laktoseoperonen, som består af en promotor, en operator og en terminator, samt et gen, der koder for et repressorprotein for promotoren. I fravær af lactose i miljøet kombineres repressorproteinet med operatøren og transkriptionen stopper. Hvis laktose kommer ind i en bakteriecelle, kombineres det med repressorproteinet, ændrer dets konformation og adskiller repressorproteinet fra operatøren.

Bakteriofager er vira, der inficerer bakterier. Når bakterier trænger ind i en celle, ugunstige forhold miljø, forbliver bakteriofager inaktive og trænger ind i genetisk materiale og bliver overført til datterceller under binær deling af modercellen. Når gunstige forhold viser sig i bakteriecellen, skifter triggeren ind i bakteriofagen som følge af at inducere næringsstoffer, og bakteriofagerne formerer sig og undslipper bakterien.

Dette fænomen observeres ofte i vira og prokaryoter, men det forekommer næsten aldrig i flercellede organismer.

Cytoplasmatisk arv

Cytoplasmatisk arvelighed er arvelighed, der består i, at et induktorstof trænger ind i cytoplasmaet, som udløser genekspression (aktiverer en operon) eller i autoreproduktionen af ​​dele af cytoplasmaet.

For eksempel, når en bakterie spirer, sker nedarvningen af ​​en bakteriofag, som er placeret i cytoplasmaet og spiller rollen som et plasmid. Under gunstige forhold sker der allerede DNA-replikation, og cellens genetiske apparat er erstattet af virusets genetiske apparat. Et lignende eksempel på variabilitet i E. coli er driften af ​​lactase-operonen fra E. Coli - i fravær af glukose og tilstedeværelsen af ​​lactose producerer disse bakterier et enzym til at nedbryde lactose på grund af et skifte i lactase-operonen. Denne operon-switch kan nedarves ved knopskydning ved at indføre laktose i datterbakterien under dens dannelse, og datterbakterierne producerer også et enzym (laktase) til at nedbryde laktose selv i fravær af dette disaccharid i miljøet.

Cytoplasmatisk arv forbundet med langsigtet modifikationsvariabilitet kan også findes i sådanne repræsentanter for eukaryoter som Colorado-kartoffelbillen og Habrobracon ichneumonhvepse. Da Colorado-kartoffelbillens pupper blev udsat for intense termiske indekser, ændrede billernes farve sig. Under den obligatoriske betingelse, at den kvindelige bille også oplevede virkningerne af intense termiske indikatorer, opretholdt efterkommerne af sådanne biller den nuværende manifestation af egenskaben i flere generationer, og derefter vendte den tidligere norm for egenskaben tilbage. Denne fortsatte modifikationsvariabilitet er også et eksempel på cytoplasmatisk arv. Årsagen til arv er autoreproduktionen af ​​de dele af cytoplasmaet, der har undergået ændringer. Lad os overveje mekanismen for autoreproduktion som årsagen til cytoplasmatisk arv i detaljer. Organeller, der har deres eget DNA og RNA, samt andre plasmogener, kan autoreproducere i cytoplasmaet. Organeller, der er i stand til selvreproduktion, er mitokondrier og plastider, som er i stand til selvduplikation og proteinbiosyntese gennem replikation og trinene med transkription, bearbejdning og translation. Dette sikrer kontinuiteten af ​​autoreproduktion af disse organeller. Plasmogener er også i stand til selvreproduktion. Hvis plasmogener under påvirkning af miljøet har gennemgået ændringer, der bestemmer aktiviteten af ​​dette gen, for eksempel under dissocieringen af ​​et repressorprotein eller associationen af ​​et proteinkodende protein, så begynder det at producere et protein, der danner en bestemt egenskab. Da plasmogener er i stand til at blive transporteret gennem membranen af ​​hunæg og dermed nedarves, er deres specifikke tilstand også nedarvet. Samtidig bevares også modifikationer forårsaget af genet ved at aktivere dets eget udtryk. Hvis den faktor, der forårsagede aktiveringen af ​​genekspression og proteinbiosyntese, bevares gennem ontogenesen til et individs afkom, så vil egenskaben blive overført til det næste afkom.

En langsigtet modifikation består således, så længe den faktor, der forårsager denne modifikation, eksisterer. Når en faktor forsvinder, forsvinder modifikationen langsomt over flere generationer. Det er det, der adskiller langsigtede modifikationer fra almindelige modifikationer.

Modifikationsvariabilitet og evolutionsteorier

Naturlig selektion og dens indflydelse på modifikationsvariabilitet

Naturlig selektion er overlevelsen af ​​de stærkeste individer og udseendet af afkom med faste vellykkede ændringer. Fire typer naturlig udvælgelse:

Stabiliserende valg. Denne form for selektion fører til: a) neutralisering af mutationer gennem selektion, neutraliserer deres modsat rettede effekt, b) forbedring af genotypen og processen individuel udvikling med en konstant fænotype og c) dannelsen af ​​en reserve af neutraliserede mutationer. Som et resultat af denne selektion dominerer organismer med en gennemsnitlig reaktionshastighed under lave-minimale eksistensbetingelser.

Kørselsvalg. Denne form for selektion fører til: a) åbning af mobiliseringsreserver bestående af neutraliserede mutationer, b) selektion af neutraliserede mutationer og deres forbindelser, og c) dannelse af nye fænotyper og genotyper. Som et resultat af denne selektion dominerer organismer med en ny gennemsnitlig reaktionshastighed, der er mere i overensstemmelse med de skiftende miljøforhold, de lever under.

Disruptiv udvælgelse. Denne form for selektion fører til de samme processer som at drive selektion, men den er ikke rettet mod dannelsen af ​​en ny gennemsnitlig reaktionsnorm, men på overlevelsen af ​​organismer med ekstreme reaktionsnormer.

Seksuel selektion. Denne form for selektion letter mødet mellem kønnene, hvilket begrænser deltagelsen i reproduktionen af ​​arten af ​​individer med mindre udviklede seksuelle karakteristika.

Generelt betragter de fleste videnskabsmænd substratet for naturlig udvælgelse sammen med andre konstante faktorer (genetisk drift, kamp for tilværelsen) for at være arvelig variabilitet. Disse synspunkter blev realiseret i konservativ darwinisme og neo-darwinisme (syntetisk evolutionsteori). Dog i på det seneste Nogle videnskabsmænd begyndte at holde sig til et andet synspunkt, ifølge hvilket substratet før naturlig udvælgelse er morfose - separat type modifikationsvariabilitet. Denne opfattelse dannede sig i den epigenetiske evolutionsteori.

Darwinisme og nydarwinisme

Fra darwinismens synspunkt er en af ​​hovedfaktorerne for naturlig udvælgelse, der bestemmer organismers egnethed, arvelig variation. Dette fører til dominans af individer med vellykkede mutationer, som en konsekvens af dette - til naturlig selektion, og, hvis ændringerne er meget udtalte, til artsdannelse. Modifikationsvariabilitet afhænger af genotypen. Den syntetiske evolutionsteori, som blev skabt i det 20. århundrede, holder sig til det samme syn på modifikationsvariabilitet. M. Vorontsov. Som det fremgår af ovenstående tekst, anser disse to teorier genotypen for at være grundlaget for naturlig selektion, som ændrer sig under påvirkning af mutationer, som er en af ​​formerne for arvelig variabilitet. Ændringer i genotypen forårsager en ændring i reaktionsnormen, da det er genotypen, der bestemmer den. Reaktionsnormen forårsager en ændring i fænotypen, og der opstår således mutationer i fænotypen, hvilket gør den mere i overensstemmelse med miljøforhold, hvis mutationer er passende. Stadierne af naturlig udvælgelse ifølge darwinisme og neo-darwinisme består af følgende stadier:

1) Først dukker et individ op med nye egenskaber (på grund af mutationer)

2) Hun finder sig da i stand til eller ude af stand til at efterlade sig efterkommere;

3) Hvis et individ efterlader efterkommere, så er ændringer i dets genotype fastlagt i generationer, og dette fører i sidste ende til naturlig selektion.

Epigenetisk evolutionsteori

Den epigenetiske evolutionsteori betragter fænotype som et substrat for naturlig selektion, og selektion fikserer ikke kun gavnlige ændringer, men deltager også i deres skabelse. Den største indflydelse på arvelighed er ikke genomet, men det epigenetiske system - et sæt faktorer, der virker på ontogeni. Under morfose, som er en af ​​typerne af modifikationsvariabilitet, dannes en stabil udviklingsbane (creod) hos individet - et epigenetisk system, der tilpasser sig morfosen. Dette udviklingssystem er baseret på den genetiske assimilering af organismer, som består i at tilpasse sig modifikationen af ​​en bestemt mutation - en modifikationsgenkopi, forårsaget af en epigenetisk ændring i kromatinstrukturen. Det betyder, at ændringer i genaktivitet kan være resultatet af både mutationer og miljømæssige faktorer. Det vil sige, at baseret på en vis modifikation under intens miljøpåvirkning udvælges mutationer, der tilpasser kroppen til nye forandringer. På den måde dannes en ny genotype, som danner en ny fænotype. Naturlig udvælgelse består ifølge den af ​​følgende faser:

1) Ekstreme miljøfaktorer fører til morfose;

2) Morfoser fører til destabilisering af ontogenese;

3) Destabilisering af ontogenese fører til fremkomsten af ​​en unormal fænotype, der bedst matcher morfosen;

4) Hvis den nye fænotype matches med succes, sker genkopiering af modifikationer, hvilket fører til stabilisering - en ny normal reaktioner;

Sammenlignende karakteristika for arvelig og ikke-arvelig variation

Sammenlignende karakteristika for former for variabilitet

Ejendom	Ikke-arvelig (modifikation)	Arvelig
Skift objekt	Fænotype inden for det normale reaktionsområde	Genotype
Oprindelsesfaktor	Ændringer i miljøforhold	Genrekombination som følge af gametfusion, overkrydsning og mutationer
Nedarvning af egenskaber	Egenskaber nedarves ikke (kun reaktionsnormen nedarves)	Nedarvet
Værdi for den enkelte	Tilpasning til miljøforhold, øget vitalitet	Gavnlige ændringer fører til overlevelse, skadelige ændringer fører til døden
Betydning for udsigt	Fremmer overlevelse	Fører til fremkomsten af ​​nye populationer og arter som følge af divergens
Rolle i evolutionen	Tilpasning af organismer	Materiale til naturlig udvælgelse
Form for variabilitet	Gruppe	Individuelt, kombineret
Mønster	Statistisk (variationsserie)	Lov om homologiske serier af arvelig variabilitet

Modifikationsvariabilitet i menneskeliv

Mennesket har generelt længe brugt viden om modifikationsvariabilitet, for eksempel i landbruget. Med viden om visse individuelle egenskaber hver plante (f.eks. behovet for lys, vand, temperaturforhold) kan planlægges maksimalt niveau ved at bruge (inden for normale reaktionsgrænser) skal denne plante opnå høj frugtbarhed. Det er derfor forskellige typer folk placerer planter til deres dannelse i forskellige forhold- i forskellige årstider og lignende. Situationen er den samme med dyr - viden om fx køers behov fører til øget produktion af mælk og som følge heraf øget mælkeydelse.

Da den funktionelle asymmetri i hjernehalvdelene hos mennesker dannes ved opnåelse af en vis alder, og den er mindre hos analfabeter, uuddannede, kan det antages, at asymmetrien er en konsekvens af modifikationsvariabilitet. Derfor er det i læringsstadierne meget tilrådeligt at identificere barnets evner for bedst muligt at realisere hendes fænotype.

Eksempler på modifikationsvariabilitet

• Hos insekter og dyr
  • Stigning i niveauet af røde blodlegemer, når man bestiger bjerge hos dyr (homeostase)
  • Øget hudpigmentering med intens udsættelse for ultraviolet stråling
  • Udvikling af det motoriske system som følge af træning
• Ar (morfose)
  • Ændringer i farven på Colorado kartoffelbiller, når deres pupper udsættes for høje eller lave temperaturer i lang tid
  • Ændringer i pelsfarve hos nogle dyr, når vejrforholdene ændrer sig
  • Sommerfugle fra slægten Vanessa har evnen til at ændre deres farve med ændringer i temperaturen
• I planter
  • Forskellige strukturer af undervands- og overvandsblade i vandlevende ranunkelplanter
  • Udvikling af lavtvoksende former fra frø af lavlandsplanter dyrket i bjergene
• I bakterier
  • drift af lactase-operongenerne fra Escherichia coli
• Tan

Vi ved, at modifikationsvariabilitet er særligt tilfælde ikke-arvelig variation.

Modifikationsvariabilitet – organismers evne med samme genotype udvikler sig forskelligt under forskellige miljøforhold. I en population af sådanne organismer, en vis sæt af fænotyper. I dette tilfælde skal organismer være samme alder.

Ændringer - disse er fænotypiske ikke-arvelige forskelle, der opstår under påvirkning af miljøforhold i organismer af samme genotype (Karl Nägeli, 1884).

Eksempler på modifikationer alment kendt og talrig.

Bladmorfologi vand ranunkel Og pilespids afhænger af det miljø, hvori, luft eller under vand, de udvikler sig.

Pilespids (Skytten sagittaefolia) har forskellige blade: pilformet (over vandet), hjerteformet (svævende) og båndformet (under vandet). Som følge heraf er pilespidsen arveligt bestemt ikke af en bestemt bladform, men af ​​evnen til inden for visse grænser at ændre denne form afhængigt af eksistensbetingelserne, hvilket er adaptiv funktion legeme.

Hvis luftdelen af ​​stilken kartofler kunstigt nægte adgang til lys, knolde udvikler sig på det, hængende i luften.

U skrubber , Fører en bunden livsstil, oversiden af ​​kroppen er mørk, hvilket gør det usynligt at nærme sig bytte, og undersiden er lys. Men hvis et akvarium med en glasbund ikke er oplyst ovenfra, men nedefra, bliver den nederste overflade af kroppen mørk.

Hermelin kaniner har hvid pels på kroppen undtagen enden af ​​næsepartiet, poter, hale og ører. Hvis du barberer et område, for eksempel på ryggen og holder dyret ved en lav temperatur (0-1 °C), så vokser der sort hår på det barberede område. Hvis du plukker noget af det sorte hår og placerer kaninen i høje temperaturer, vil den hvide pels vokse ud igen.

Dette skyldes det faktum, at hvert område af kroppen er karakteriseret ved sit eget niveau af blodcirkulation og følgelig temperatur, afhængigt af hvilket sort pigment dannes eller nedbrydes - melanin . Genotypen forbliver den samme.

Hvorvarm , dér nedbrydes pigmentet →hvid pelsfarve, hvorKold (distale områder), pigmentet nedbrydes ikke der →sort uld.

Ændringsegenskaber

S. M. Gershenzon beskriver følgende modifikationsegenskaber :

1. Grad af modifikationsgrad proportional med styrke og varighed virkning på kroppen af ​​den faktor, der forårsager ændringen. Dette mønster adskiller fundamentalt modifikationer fra mutationer, især genmutationer.

2. I langt de fleste tilfælde er modifikationen nyttig, adaptiv reaktion krop på den ene eller anden måde ekstern faktor. Dette kan ses i ovenstående modifikationer i forskellige organismer.

3. Kun de ændringer, der er forårsaget, har adaptiv betydning normale ændringer i naturen givne betingelser med hvem denne type Jeg har stødt på det mange gange før. Hvis kroppen kommer ind usædvanlig , ekstreme omstændigheder , så opstår der modifikationer, der er blottet for adaptiv betydning - morfoser .

Hvis det virker på larver eller pupper frugtfluer Røntgenstråler eller ultraviolette stråler, såvel som den maksimalt tolererede temperatur, og derefter udviklende fluer udviser en række forskellige morfoser ( fluer med vinger krøllet opad, med hak på vingerne, med spredte vinger, med små vinger, fænotypisk ikke skelnes fra fluer af flere mutante linjer af Drosophila).

4. I modsætning til mutationer, modifikationer reversibel , dvs. den resulterende ændring forsvinder gradvist, hvis den påvirkning, der forårsagede den, elimineres. Så en persons solbrændthed forsvinder, når huden holder op med at blive udsat for solstråling, muskelvolumen falder efter at have stoppet træningen osv.

5. I modsætning til mutationer, modifikationer nedarves ikke . Denne holdning er blevet mest diskuteret gennem menneskehedens historie. Lamarck mente, at enhver forandring i kroppen kan arves, erhvervet i løbet af livet (Lamarckisme). Selv Darwin anerkendte muligheden for at arve nogle modifikationsændringer.

Det første alvorlige slag mod ideen om arv af erhvervede egenskaber kom fra A. Weisman . I 22 generationer skar han haler af hvide mus og krydsede dem med hinanden. I alt 1.592 individer blev undersøgt, og haleforkortning blev aldrig fundet hos nyfødte mus. Resultaterne af eksperimentet blev offentliggjort i 1913, men der var ikke noget særligt behov for det, siden forsætlig skade på mennesker, lavet af rituelle eller "æstetiske" grunde - omskæring, ørepiercing, lemlæstelse af fødder, kranie osv., som bekendt, er heller ikke arvet.

I USSR i 30-50'erne. fejlagtige teorier er blevet udbredt Lysenko om nedarvning af "erhvervede egenskaber", dvs. faktiske modifikationer. Mange eksperimenter udført på forskellige organismer har vist, at modifikationer ikke kan arves, og undersøgelser af denne art repræsenterer nu kun historisk interesse. I 1956-1970 F. Creek formulerede den såkaldte "molekylærbiologiens centrale dogme" , ifølge hvilken informationsoverførsel kun er mulig fra DNA til proteiner, men ikke i den modsatte retning.