Struktur og egenskaper til populasjoner. Grunnleggende om befolkningsøkologi
Befolkningsstruktur forstås vanligvis som dens romlige, alder, kjønn og genetiske sammensetning.
Noen ganger snakker de om den økologiske strukturen til en befolkning, inkludert i dette konseptet fordelingen av individer i befolkningen etter kjønn og alder, ofte uttrykt i form av såkalte "livstabeller". I I det siste det generaliserte begrepet biokorologisk brukes ofte befolkningsstruktur(fra gresk choros - space).
Befolkningens romlige struktur, det vil si fordelingen av individer innenfor befolkningen, er preget av ujevnheter. Denne ujevnheten bestemmes av heterogeniteten til biogeocenotiske forhold og bestemmer eksistensen i befolkningen av mindre romlige grupperinger av individer - bosetninger som okkuperer en eller annen del av området; mellom slike bosetninger er det fortsatt ubebodde eller tynt befolkede områder.
Et eksempel på forskjeller i populasjoners romlige struktur forskjellige typer fungerer som fordeling av individer av de viktigste bakgrunnsartene av planter og dyr på en liten (areal på 100 ha) øy. Skolme utenfor den sørvestlige kysten av England. Visse plantearter (agrostis bentgrass, Pteridium bracken, Armeria) og typiske samfunn (sumpvegetasjon, hummock gress) danner flekker av ulik størrelse på øya. Grupperinger av individuelle fugle- og pattedyrarter skiller seg enda tydeligere ut: 35 000 par voksne fugler, den lille petrellen Puffinus puffinus, er forent i 8 kolonier, 900 par svartnebbfugl Larus fuscus - 10 hekkegrupper i forskjellige størrelser. Hekkeplasser for fiskemåken L. argentatus og lundefugl Fratercula arctica - henholdsvis omtrent 500 og 5000 par grenser til øya langs kysten med et knekt bånd av kompleks konfigurasjon.
Når det gjelder antall kaniner Oryctolagus cuniculus (om høsten opptil 100 individer per 1 ha) Scocolm er det tettest befolkede området i England, og likevel er fordelingen av bosetningene (tett og sparsom) ujevn og danner en kompleks mosaikk av flekker. Husmus som lever her i naturen er preget av en kombinasjon av "blonder" og "flekkete" typer distribusjon i samme territorium. Merking gjorde det mulig å finne ut at til tross for den tilsynelatende isolasjonen av enkelte grupper av individer, er en rekke individer preget av bevegelser som dekker hele det studerte territoriet.
Ikke alle artene som vurderes danner sanne populasjoner på øya. Det er ingen tvil om at svarthval og fiskemåker bor på øya. Skokolm er bare deler av noen bestander av disse store fuglene. Spørsmålet om befolkningens uavhengighet er ikke helt klart for kolonier av lundefugl og petrell - deres bosetninger på øya kan være reelle bestander, eller bare en del av befolkningen. Det samme kan sies om bestanden av plantearter hvis pollen deres effektivt er fordelt over titalls eller hundrevis av kilometer. Men bestanden av kaniner og husmus på øya kan med rette kalles populasjoner.
Beslutningen om å betrakte gruppen av individer som studeres som en populasjon eller kun å betrakte den som en romlig isolert del av befolkningen avhenger av hvor stor utveksling av individer er mellom nabogrupper. Når man studerer en populasjon snapper øgle Lacerta agilis i vestlige Altai, grupper fra flere individer til hundretusenvis av individer ble funnet.
En populasjon her kan med rette kalles en gruppe individer på nivå IV med en utveksling på omtrent 0,01% av individer av hver generasjon og med en eksistensvarighet på hundrevis av generasjoner. Før dette - populasjonsnivået - i artspopulasjonen til sandøglen, skilles grupper av individer med to lavere integreringsnivåer (I og II) tydelig. De eksisterer i relativt kort tid (flere generasjoner) og utveksler mye individer, på grunn av at deres genetiske sammensetning endres kraftig og raskt, den er ustabil. I tillegg bestemmer selve skjørheten til slike assosiasjoner deres flyktige natur. Det tredje integreringsnivået i en rekke tilfeller kan trolig anerkjennes som et reelt populasjonsnivå. Dette avhenger ikke i liten grad av hvor sterkt det lokale seleksjonspresset vil være: med sterk seleksjon rettet mot nykommere vil de ikke kunne endre den genetiske strukturen i gruppen vesentlig; med en svak er etter bare noen få generasjoner den genetiske strukturen til grupper som utveksler individer i så stor skala (ca. 3-4 % i hver generasjon) jevnet ut, og de danner en enkelt genetisk helhet.
Fra det foregående er det klart at det vesentlige poenget med å bestemme uavhengigheten til en bestemt gruppe individer er dens tilstrekkelige antall og isolasjon fra lignende nabopopulasjoner. Målet på isolasjon kan teoretisk være nivået av overføring av alleler fra en genpool til en annen, eller praktisk talt nivået av utveksling av individer. I sin tur avhenger dette nivået av radiusen til individuell aktivitet, dvs. avstanden som gjennomsnittsindividet faktisk dekker i løpet av livet gjennom passiv eller aktiv bevegelse. Hos planter, for eksempel, kan det bestemmes av avstanden til pollenfordelingen, avstanden fra foreldrene til deres vegetative etterkommere (stikklinger, knopper, skudd, tumbleweed former, etc.), spredning av frø (med vind, vann, når de bæres av dyr osv.) P.). Det er slått fast at bestandsstørrelsen til gnagere, krypdyr og amfibier er relativt liten, mens størrelsen på fugler og vidt trekkende pattedyr er betydelig. Hovedårsaken til dette anses å være forskjeller i mobiliteten til individer av de nevnte dyregruppene.
Størrelsen på radiusen til individuell aktivitet er nært knyttet til arten av bruken av territoriet. Arter som fører en stillesittende livsstil er preget av en intensiv type plassbruk (I.A. Shilov, 1977), der individer eller deres grupper (hos høyere virveldyr, hovedsakelig familie) bruker ressursene til et relativt begrenset territorium i lang tid. Radiene til individuell aktivitet og territoriene til intrapopulasjonsgrupper i slike arter er vanligvis små, selv om de varierer avhengig av overflodsnivået. Arter preget av en nomadisk livsstil eller andre typer migrasjon er preget av en omfattende type plassbruk, der matressursene i området utvikles under regelmessige bevegelser av grupper av individer. Radiusen til individuell aktivitet og størrelsen på territoriet til intrapopulasjonsgrupper i slike arter er betydelig. Det er ingen skarp grense mellom intensive og ekstensive metoder for bruk av plass, siden populasjoner i hekkeperioden ofte fører en stillesittende livsstil med intensiv bruk av plass, og deretter går over til en migrerende livsstil med en omfattende type bruk av territoriet.
Som et resultat vil den romlige strukturen til populasjoner variere mellom arter. Stolthet av løver, harem av øresel, flokker med ulver og sjakaler, belger av spekkhoggere - dette er bare noen få av en rekke romlig-genetiske grupperinger kjent hos pattedyr.
Flere termer har blitt foreslått for å betegne slike små, relativt uavhengige, men kortvarige grupper av individer, bestående av intensivt interbreedende individer og deres etterkommere. De siste årene har begrepet dem (fra det greske demos folk) blitt brukt i zoologisk litteratur for å betegne slike grupper. For planter og sopp er spørsmålet om den romlige strukturen til befolkningen ikke utviklet så detaljert som for virveldyr, noe som skyldes spesifikke strukturer og levesett. Vi kan anta at hver populasjon har sin egen romlige struktur, som opprettholdes i en form tilpasset et gitt sted og tid. Samtidig representerer plasseringen av individer i rommet det "morfologiske" aspektet av den romlige strukturen til befolkningen, og systemet med relasjoner mellom dem er dets funksjonelle aspekt, som diskuteres mer detaljert nedenfor.
En av de vanlige feilene i populasjonsforskning er å oppnå ikke populasjonskarakteristikker, men kjennetegn ved individuelle demer eller andre kortsiktige populasjoner av individer, det vil si å få et ikke-representativt utvalg. For eksempel, når vi studerte sandøglen Lacerta agilis på Kalbinsky-ryggen, møtte vi først en gruppe individer på 7 individer, hvorav to (29%) var melanistiske. Det ville imidlertid være feil å betrakte en så høy frekvens av melanister som en populasjonskarakteristikk: Blant de dusinvis av andre individer som senere ble fanget, var det ingen melanister.
Aldersstrukturen til en populasjon, det vil si forholdet mellom grupper av individer i ulike aldre, er en av de viktigste egenskapene til en populasjon.
Alderen til enhver organisme kan uttrykkes i enheter av astronomisk tid - minutter, timer, måneder, år. Alder kan også bedømmes etter graden av utvikling av organismen eller dens fysiologiske modenhet, dvs. bestemme fysiologisk alder. Dessverre er mulighetene for å bestemme den astronomiske (kalender)alderen til individer i naturlige populasjoner ganske begrenset. De kommer ned til studiet av registreringsstrukturer (M.V. Mina, G.A. Klevezal, 1976): lagdeling av trestammer, bein og tenner hos virveldyr, ringer eller grener på hornene til noen hovdyr, aldersrelaterte endringer farge, fjær- eller pelsstruktur, etc.
Bestemmelse av fysiologisk alder utføres av endringer i kroppsstørrelse og form, farge, tilstanden til det generative systemet, modning av skjelettsystemet, involusjon av kjertler (for eksempel thymus), slitasje av tyggeoverflaten til tennene og annet tegn.
I prosessen med postnatal utvikling av et individ, endres dets morfofysiologiske og andre egenskaper og egenskaper tilsvarende, aldersgrupper og populasjoner er forskjellige i spesifisiteten til de samme egenskapene.
Aldersstrukturen til populasjoner kan primært uttrykkes ved forholdet mellom de gjennomsnittlige varighetene til de pre-reproduktive, reproduktive og post-reproduktive stadiene av individuell utvikling som er karakteristisk for en gitt populasjon. Mer detaljert kan aldersstrukturen til befolkningen presenteres i form av alderspyramider, som tar hensyn til de relative tallene for hver aldersgruppe.
Aldersstrukturen til en populasjon gjenspeiler så viktige prosesser som reproduksjonsintensiteten, dødelighetsraten og populasjonsfornyelsesraten. Det er nært knyttet til de genetiske egenskapene til generasjonene som danner en populasjon og til egenskapene til de spesifikke utviklingsforholdene til individuelle generasjoner.
For nøyaktig å beskrive aldersstrukturen til befolkningen, vil vi gi definisjoner av noen begreper.
En generasjon (generasjon) inkluderer alle avkom av individer fra forrige generasjon (barn - foreldre). Dette konseptet er genetisk. Overføring av arvestoff skjer gjennom generasjoner. Å ta hensyn til antall og forhold mellom generasjoner er en av de viktige betingelsene for å studere populasjonsstrukturen. Varigheten av en generasjon tilsvarer den gjennomsnittlige reproduksjonsalderen i en gitt populasjon av individer av en bestemt art og kan tjene som grunnlag for å fastslå varigheten av populasjonens eksistens og dens rangering (husk at en populasjon eksisterer i mange - hundrevis og tusenvis - generasjoner).
Avkom- samtidig fødte individer fra et bestemt sett foreldre (som kan tilhøre en eller flere generasjoner). Det sikrer en økning i befolkningsstørrelsen innenfor en viss tidsramme. Dette er et økologisk konsept knyttet til studiet av de demografiske egenskapene til en befolkning: tetthet, størrelse, fødselsrate.
Aldersgruppe- en gruppe individer på samme alder. Klassifisering aldersgrupper ofte betinget (for eksempel "unge", "voksne", "gamle"), men det lar oss identifisere sammenlignbare grupper av individer i de studerte utvalgene fra forskjellige populasjoner. Aldersstrukturen avhenger av ulik kombinasjon av individer av ulike generasjoner, avkom og aldersgrupper i befolkningen. Hos arter som formerer seg en gang i livet (laks og noen andre fisker, mange insekter, ettårige planter), er aldersstrukturen til bestandene veldig enkel, siden en generasjon er både et avkom og en aldersgruppe. Populasjonen inneholder da maksimalt to generasjoner, to avkom og to aldersgrupper (dersom foreldregenerasjonen ikke dør før barnegenerasjonen er dannet).
En generasjon kan inkludere mer enn ett avkom og en aldersgruppe. Det enkleste eksemplet på en slik kombinasjon kan observeres i populasjonen av shrew Sorex araneus. Foreldregenerasjonen av spissmus gir ett eller to avkom i løpet av vår-sommerperioden og dør helt ut til høsten. Dattergenerasjonen, som inkluderer to avkom, består om høsten av fortsatt umodne individer som blir modne om våren.
Oftere består en generasjon av individer fra flere avkom og aldersgrupper (gjentatte ganger reproduserende dyr og flerårige planter). Aldersstrukturen til befolkningen i dette tilfellet er veldig kompleks, spesielt siden da skjer dannelsen av ett avkom fra individer som tilhører forskjellige generasjoner. Dette fenomenet observeres for eksempel hos mange voler som gir to eller tre kull per sesong: Hvis unge individer fra det første kullet raskt blir involvert i reproduksjonen, kan førhøstkullene bestå av individer på to generasjoner.
Aldersstrukturen til langlivede dyrearter og spesielt planter er enda mer kompleks. Det er vanskelig å forestille seg en kombinasjon av generasjoner og avkom i skogplantasjer, der representanter for en rekke påfølgende generasjoner bærer frukt i flere titalls (noen ganger hundrevis) år, og til sammen produserer ett avkom hver sesong. I tillegg kan individuelle frø lagres uten å spire i flere titalls eller hundrevis av generasjoner, og når de først er under gunstige forhold, kan de enkelt integreres i genpoolen til etterkommerpopulasjoner. Følgende virkelige situasjon viser seg å være lik denne: et eikenøtt falt fra et 1000 år gammelt eiketre kan spire om 20-30 år pollen fra dette unge eiketreet kan bestøve blomstene til foreldreeika; som er 50 generasjoner eldre enn sin kryssingspartner. I disse og andre lignende tilfeller kan en aldersgruppe inkludere mer enn ett avkom og generasjon.
Metoder for å studere aldersstrukturen til populasjoner bestemmes av formålet med studien. Økologer studerer de morfofysiologiske egenskapene til ulike aldersgrupper, aldersstruktur som indikatorer nåværende situasjon populasjoner, identifisere trender i endringer i antall, etc. Med en evolusjonær tilnærming trekkes hovedoppmerksomheten til forskeren til å identifisere egenskapene til generasjoner, gjennom hvilke transformasjonen av de genotypiske og fenotypiske strukturene til befolkningen utføres.
I nær enhet med aldersstrukturen bør den seksuelle strukturen til befolkningen vurderes, som også bestemmer intensiteten av reproduksjon, populasjonsdynamikk og trekk ved den geno- og fenotypiske sammensetningen av befolkningen.
Befolkningens kjønnsstruktur, dvs. det numeriske kjønnsforholdet, varierer ekstremt mellom forskjellige arter av dyr og planter, i forskjellige populasjoner av samme art, til forskjellige tider og i forskjellige aldersgrupper i samme populasjon.
Den genetiske mekanismen sikrer et visst primært kjønnsforhold under dannelsen av zygoter, vanligvis i forholdet 1:1. Andre relasjoner er også mulige. For eksempel er trelemen Myopus schisticolor konsekvent kvinnedominert på grunn av tilstedeværelsen av XXY hunner.
På grunn av den forskjellige levedyktigheten til mannlige og kvinnelige organismer, skiller det primære kjønnsforholdet seg markant fra det sekundære kjønnsforholdet som er karakteristisk for nyfødte (uavhengig av "fødselsmåten"), og enda mer fra det tertiære kjønnsforholdet (ved begynnelsen av puberteten). ). Hos mennesker, for eksempel, er det sekundære kjønnsforholdet (i gjennomsnitt for mange populasjoner) 100 jenter per 106 gutter i alderen 16-18 år, det flater ut som et resultat av økt mannlig dødelighet, og ved 50 års alder; 85 menn per 100 kvinner.
Det sekundære og tertiære kjønnsforholdet varierer betydelig både mellom forskjellige dyre- og plantearter og innen arter, men det er lite nøyaktige data. I de senere årene har forskernes oppmerksomhet blitt trukket mot variasjonen i det tertiære kjønnsforholdet innenfor artens utbredelsesområde og endringen i denne indikatoren innenfor én populasjon over tid.
Genetisk struktur av befolkningen, dvs. frekvenser av alleler og genotyper, - viktigste egenskap populasjoner.
For å forstå de grunnleggende genetiske prosessene som skjer i en populasjon, er det nødvendig å huske at det ikke er egenskaper som sådan som overføres gjennom generasjoner, men visse arvelige strukturer. Dessuten bestemmer hver genotype et visst utvalg av muligheter for utvikling av en egenskap avhengig av miljøforhold. Med andre ord er hver genotype preget av en viss reaksjonsnorm. Implementeringen av enhver egenskap i ontogenesen til et individ bestemmes, som regel, av mange gener; på den annen side påvirker et gen vanligvis ikke én, men mange egenskaper. Grensene for reaksjonsnormen for hver genotype uttrykkes av settet med fenotyper som kan utvikle seg fra denne genotypen under alle miljøforhold som ikke fører til døden.
Dette resulterer i en tvetydig korrespondanse mellom genotype og fenotype, og derfor umuligheten av entydig å bedømme den genetiske strukturen til en populasjon basert på fenotyper.
S.S. Chetverikov og hans studenter viste den enorme genetiske heterogeniteten til naturlige populasjoner; Det er sjelden å finne genetisk identiske individer i en populasjon.
Genetisk heterogenitet av populasjoner opprettholdes både på grunn av nye mutasjoner av forskjellige typer, og på grunn av prosessene med rekombinasjon av det genetiske mangfoldet som allerede eksisterer i befolkningen under påvirkning av evolusjonære faktorer - naturlig utvalg, migrasjon, tilfeldige prosesser, et visst system av kryssinger.
Genetisk heterogenitet gjør det mulig for befolkningen og arten som helhet å bruke, tilpasse seg stadig skiftende eksistensforhold, ikke bare nye arvelige endringer, men også de som oppsto for lenge siden og eksisterer i befolkningen i en latent form (“ mobiliseringsreserve” av variabilitet).
En manifestasjon av genetisk heterogenitet og et av de viktige trekkene ved den genetiske strukturen til naturlige populasjoner er intrapopulasjonspolymorfisme, dvs. langsiktig sameksistens i en populasjon på to eller flere genetisk sett. ulike former(i slike forhold at frekvensen av selv den sjeldneste formen ikke kan forklares bare ved gjentatte mutasjoner).
Det er heterozygote og adaptasjonspolymorfismer. Den første er etablert som et resultat av den større egnetheten til heterozygoter, den andre - som et resultat av seleksjon i forskjellige miljøforhold av genetisk forskjellige former i befolkningen. Et klassisk eksempel på sistnevnte er sesongmessige endringer i frekvensforholdet til de røde og svarte formene til marihøna Adalia bipunctata.
Til tross for heterogenitet er enhver populasjon forent og representerer et komplekst genetisk system i dynamisk likevekt. Fra et genetisk-evolusjonært synspunkt er en populasjon et minimalt system som kan eksistere i et teoretisk ubegrenset antall generasjoner. Det sies noen ganger at en befolkning er minste system, som har sin egen evolusjonære skjebne, som mindre grupper av individer ikke har. Derfor er en populasjon en elementær evolusjonær enhet.
Populasjoner: struktur og dynamikk Forelesning 7.
Moskaluk T.A.
Bibliografi
Stepanovskikh A.S. Generell økologi: Lærebok for universiteter.
M.: UNITY, 2001. 510 s.
Radkevich V.A. Økologi. Minsk: Higher School, 1998. 159 s.
Bigon M., Harper J., Townsend K. Økologi. Individer, befolkninger og samfunn / Overs. fra engelsk M.: Mir, 1989. Vol. 2.. Shilov I.A. Økologi. M.:
forskerskolen
, 2003. 512 s. (LETT, sykluser)
1. Befolkningsbegrepet. Befolkningstyper
2. Hovedkjennetegn ved populasjoner
3. Struktur og dynamikk av populasjoner
4. Befolkningssystemenes doble natur
a) evolusjonær og funksjonell essens av befolkningen
b) biologisk inkonsekvens av populasjonsfunksjoner (Lotka-Volterra-modellen; lov om fremvekst)
5. Svingninger i tall
6. Økologiske strategier for bestander(populus - fra latinske folk. befolkning) er et av de sentrale begrepene i biologien og betegner en samling individer av samme art som har felles genpool og felles territorium. Det er det første supraorganismale biologiske systemet. Fra et økologisk perspektiv er det ennå ikke utviklet en klar definisjon av en populasjon. Tolkningen av S.S. har fått størst anerkjennelse.
Schwartz, en populasjon er en gruppering av individer, som er en form for eksistens av en art og er i stand til å utvikle seg uavhengig på ubestemt tid.
Hovedegenskapen til populasjoner, i likhet med andre biologiske systemer, er at de er i kontinuerlig bevegelse og i stadig endring. Dette gjenspeiles i alle parametere: produktivitet, stabilitet, struktur, fordeling i rommet. Populasjoner er preget av spesifikke genetiske og miljømessige egenskaper som gjenspeiler systemenes evne til å opprettholde eksistensen under stadig skiftende forhold: vekst, utvikling, stabilitet. Vitenskapen som kombinerer genetiske, økologiske og evolusjonære tilnærminger til studiet av populasjoner er kjent som populasjonsbiologi.
EKSEMPLER. En av flere stimer med fisk av samme art i innsjøen; mikrogrupper av Keiske liljekonvall i hvit bjørkeskog, vokser ved foten av trær og i åpne områder; klumper av trær av samme art (mongolsk eik, lerk, etc.), adskilt av enger, klumper av andre trær eller busker, eller sumper.
Økologisk befolkning –
et sett med elementære populasjoner, intraspesifikke grupper, begrenset til spesifikke biocenoser. Planter av samme art i en cenose kalles en cenopopulasjon. Utveksling av genetisk informasjon mellom dem skjer ganske ofte.– et sett med økologiske populasjoner som bor geografisk like områder. Geografiske populasjoner eksisterer autonomt, deres habitater er relativt isolerte, genutveksling skjer sjelden - hos dyr og fugler - under migrasjon, i planter - under spredning av pollen, frø og frukt. På dette nivået skjer dannelsen av geografiske raser og varianter, og underarter skilles.
EKSEMPLER.
De geografiske rasene til dahurisk lerk (Larix dahurica) er kjent: vestlige (vest for Lena (L. dahurica ssp. dahurica) og østlige (øst for Lena, utpekt i L. dahurica ssp. cajanderi), nordlige og sørlige raser av på samme måte identifiserte M.A. Shemberg (1986) to underarter av steinbjørk: Ermanbjørk (Betula ermanii) og ullbjørk (B. lanata 1000 km, mot nord - 500 km skiller tundraen). smalskalle (Microtis gregalis) Arten "vanlig ekorn" har rundt 20 geografiske bestander, eller underarter.
2. Hovedkjennetegn ved populasjoner Antall og tetthet er hovedparametrene til en populasjon. Antall – det totale antallet individer i et gitt territorium eller i et gitt volum. Tetthet
– antall individer eller deres biomasse per areal- eller volumenhet. I naturen er det konstante svingninger i antall og tetthet. Befolkningsdynamikk
og tetthet bestemmes hovedsakelig av fruktbarhet, dødelighet og migrasjonsprosesser. Dette er indikatorer som karakteriserer befolkningsendringer i løpet av en viss periode: måned, sesong, år osv. Studiet av disse prosessene og årsakene som bestemmer dem er svært viktig for å forutsi tilstanden til populasjoner. Fertilitet skilles mellom absolutt og spesifikk. Absolutt fruktbarhet er antall nye individer som dukker opp per tidsenhet, og spesifikk
- samme mengde, men tilordnet et visst antall individer. For eksempel er en indikator på en persons fruktbarhet antall barn født per 1000 personer i løpet av året. Fruktbarhet bestemmes av mange faktorer: miljøforhold, tilgjengeligheten av mat, artens biologi (hastigheten av seksuell modning, antall generasjoner i løpet av sesongen, forholdet mellom hanner og kvinner i befolkningen). I henhold til regelen om maksimal fruktbarhet (reproduksjon) i maksimalt mulig antall nye individer vises i populasjoner;
Fruktbarhet er begrenset av artens fysiologiske egenskaper.
EKSEMPEL. En løvetann kan dekke hele kloden på 10 år, forutsatt at alle frøene spirer. Pil, poppel, bjørk, osp og de fleste ugress produserer eksepsjonelt rikelig med frø. Bakterier deler seg hvert 20. minutt og kan innen 36 timer dekke hele planeten i et sammenhengende lag. Fruktbarheten er svært høy hos de fleste insektarter og lav hos rovdyr og store pattedyr. dødelighet, som fødselsraten kan den være absolutt (antall individer som døde i løpet av Viss tid), og spesifikke.
Det karakteriserer frekvensen av befolkningsnedgang fra død på grunn av sykdom, alderdom, rovdyr, mangel på mat og leker
hovedrolle
i populasjonsdynamikk.
Det er tre typer dødelighet:
Samme på alle stadier av utviklingen; sjelden, under optimale forhold; Økt dødelighet i tidlig alder; karakteristisk for de fleste arter av planter og dyr (i trær overlever mindre enn 1% av frøplanter til modenhet, i fisk - 1-2% av yngel, i insekter - mindre enn 0,5% av larver); Høy død i alderdommen; vanligvis observert hos dyr hvis larvestadier finner sted under gunstige, lite skiftende forhold: jord, tre, levende organismer.
Stabile, voksende og synkende befolkninger. Befolkningen tilpasser seg endrede miljøforhold ved å oppdatere og erstatte individer, d.v.s. fødselsprosesser (fornyelse) og forfall (død), supplert med migrasjonsprosesser. I en stabil befolkning er fødsels- og dødsraten tett og balansert. De er kanskje ikke konstante, men befolkningstettheten skiller seg litt fra noen gjennomsnittsstørrelse, huskatter i separate familier). Når plantene blir for fortettet (vanligvis sammenfaller med begynnelsen av tettheten til dekselet, kronekronen), begynner differensiering av individer i størrelse og livstilstand, selvuttynning av bestander, og hos dyr (vanligvis sammenfallende med oppnåelsen av seksuell modenhet av unge dyr) begynner migrasjon til tilstøtende frie områder.
Hvis dødeligheten overstiger fødselsraten, anses en slik befolkning å gå ned.
I naturmiljøet synker det til en viss grense, og så øker fødselsraten (fruktbarheten) igjen og befolkningen går fra synkende til å vokse. Oftest vokser bestander av uønskede arter ukontrollert, mens bestander av sjeldne, relikte, verdifulle, både økonomisk og estetisk, går ned.
3. Struktur og dynamikk av populasjoner
Dynamikken, tilstanden og reproduksjonen til populasjoner er i samsvar med deres alder og kjønnsstruktur. Aldersstrukturen gjenspeiler hastigheten på befolkningsfornyelse og samspillet mellom aldersgrupper og det ytre miljø. Det avhenger av egenskapene til livssyklusen, som er betydelig forskjellig mellom forskjellige arter (for eksempel fugler og rovdyr fra pattedyr), og ytre forhold. I livssyklusen til individer er det vanligvis tre: aldersperioder pre-reproduktiv, reproduktiv og post-reproduktiv
.
Planter er også preget av en periode med primær dvale, som de går gjennom i stadiet med å mate frø. Hver periode kan representeres av ett (enkel struktur) eller flere (kompleks struktur) aldersstadier. Ettårige planter og mange insekter har en enkel aldersstruktur. En kompleks struktur er typisk for trepopulasjoner i forskjellige aldre og for høyt organiserte dyr.
Jo mer kompleks strukturen er, jo høyere tilpasningsevne har befolkningen.
En av de mest kjente klassifiseringene av dyr etter alder er G.A. Novikova:
Nyfødte - til øyeblikket av synet;
Unge - voksende individer, "tenåringer";
Undervoksne - nær kjønnsmodne individer;
Voksne er kjønnsmodne dyr;
Gamle er individer som har sluttet å formere seg. I geobotanikk har N.M.s klassifisering av planter etter alder fått anerkjennelse. Chernova, A.M. Bylovoy: Sovende frø;
Frøplanter (skudd) er planter av det første leveåret, mange av dem lever av
Umodne - har overgangsegenskaper fra unge til voksne planter, de er fortsatt veldig små, de har en endring i veksttypen, forgrening av skudd begynner;
Virginile – " voksne tenåringer", kan nå størrelsen på voksne, men det er ingen regenererende organer;
Ung generativ - preget av tilstedeværelsen av generative organer, er dannelsen av utseendet som er typisk for en voksen plante fullført;
Middelaldrende generativ - preget av maksimal årlig vekst og maksimal reproduksjon;
Gammel generativ - planter fortsetter å bære frukt, men deres skuddvekst og rotdannelse stopper helt;
Subsenil - bære frukt veldig svakt, vegetative organer dør av, nye skudd dannes på grunn av sovende knopper;
Senile - veldig gamle, avfeldige individer, trekk ved unge planter vises: store enkeltblader, skudd.
En coenopopulasjon der alle de listede stadiene er representert kalles normal, komplett.
I skogbruk og skattlegging aksepteres klassifisering av trebestander og beplantning etter aldersklasser. For bartrær:
Frøplanter og selvsåing - 1-10 år, høyde opptil 25 cm;
Ungt vekststadium - 10-40 år, høyde fra 25 til 5 m; under skogtak tilsvarer liten (opptil 0,7 m), middels (0,7-1,5 m) og stor (>1,5 m) undervegetasjon;
Abborstadium - middelaldrende plantinger 50-60 år gamle; stammediameter fra 5 til 10 cm, høyde - opptil 6-8 m; under skogtaket er det en ung generasjon av trestanden, eller et tynt tre med lignende dimensjoner;
Modnende plantinger - 80-100 år;
de kan være litt mindre i størrelse enn modertreet de bærer rikelig med frukt i åpne områder og i åpne skoger; i skogen kan de fortsatt være i andre lag, men bærer ikke frukt; under ingen omstendigheter er de tildelt styrehuset;
Modne skogbestander - 120 år og eldre, trær i første lag og forkrøplede trær i andre lag; bære frukt rikelig, i begynnelsen av dette stadiet når de teknisk modenhet, på slutten - biologisk;
Overmoden - over 180 år gammel, fortsett å bære rikelig med frukt, men blir gradvis avfeldig og tørker ut eller faller ut mens den fortsatt er i live. For løvfellende arter er graderingene og støttene like i størrelse, men på grunn av deres mer hurtig vekst
|
|
og deres aldersklasse er ikke 20, men 10 år. karakteriserer dens evne til å reprodusere og overleve, og er i samsvar med fruktbarhet og dødelighet. I voksende populasjoner med høy fødselsrate dominerer unge (fig. 2), ikke reproduktive individer i stabile, disse er vanligvis fleraldrende, fullverdige populasjoner der et visst antall individer regelmessig flytter fra yngre til eldre; aldersgrupper; fødselsraten er lik befolkningsnedgangen. |
, avhengighet av naturlige forhold.
Studiet av populasjoners seksuelle struktur er svært viktig, siden både økologiske og atferdsmessige forskjeller kommer sterkt til uttrykk mellom individer av forskjellige kjønn. EKSEMPEL.
Det er arter der kjønn i utgangspunktet ikke bestemmes av genetiske, men av miljøfaktorer, som for eksempel i Arizema japonica, når en masse knoller dannes, dannes hunnblomsterstander på planter med store kjøttfulle knoller, og hannblomsterstander er dannet på planter med små. Rollen til miljøfaktorer i dannelsen av den seksuelle strukturen hos arter med vekslende seksuelle og parthenogenetiske generasjoner er tydelig synlig. Ved den optimale temperaturen i dafnia (Daphnia magna) er populasjonen dannet av parthenogenetiske hunner, og når de avviker fra den, dukker også hanner opp.
Den romlige fordelingen av individer i populasjoner er tilfeldig, gruppe og uniform.
Tilfeldig (diffus) fordeling – ujevn, observert i et homogent miljø;
relasjoner mellom individer er svakt uttrykt. Tilfeldig fordeling er karakteristisk for populasjoner i den første bosettingsperioden; plantepopulasjoner som opplever alvorlig undertrykkelse av samfunnsbyggere; populasjoner av dyr der sosial kommunikasjon er svakt uttrykt.
EKSEMPLER.
relasjoner mellom individer er svakt uttrykt. Tilfeldig fordeling er karakteristisk for populasjoner i den første bosettingsperioden; plantepopulasjoner som opplever alvorlig undertrykkelse av samfunnsbyggere; I de innledende stadiene av bosetting og etablering - skadeinsekter på feltet; frøplanter av ekspansive (pioner)arter: selje, choicenia, lerk, lespedeza, etc., i forstyrrede områder (fjellkjeder, steinbrudd);
Gruppefordeling er den vanligste; reflekterer heterogeniteten til levekår eller ulike ontogenetiske (alders) mønstre i befolkningen.
Det sikrer størst stabilitet i befolkningen.
Dette kan gjøres ved hjelp av enkel matematisk behandling av regnskapsdata. En tomt eller prøveområde er delt inn i tellefelt av samme størrelse - minst 25, eller plantetellinger utføres på tellende tomter av samme størrelse som ligger omtrent like langt. Settet med nettsteder representerer et utvalg.
Ved å angi gjennomsnittlig antall individer av en art på lokaliteter i en prøve med bokstaven m, antall lokaliteter (tellinger) i en prøve med n, det faktiske antallet individer av en art på hver lokalitet med x, kan vi bestemme spredningen, eller mål for spredning s2 (avvik av verdien av x fra m):
s2 = S(m-x)2 /(n-1)
Med en tilfeldig fordeling s2=m (forutsatt at det er tilstrekkelig utvalgsstørrelse). Med en jevn fordeling, s2=0, og antall individer på hvert nettsted skal være lik gjennomsnittet. Med en gruppefordeling er s2>m alltid, og jo større forskjellen er mellom avviket og gjennomsnittstall, desto mer uttalt er gruppefordelingen av individer.
4. Befolkningssystemenes doble natur
|
|
a) evolusjonær og funksjonell essens av befolkningen Oppmerksomhet bør rettes mot den doble posisjonen til befolkningen i rekkene av biologiske systemer som tilhører ulike nivåer av organisering av levende materie (fig. 4). På den ene siden er populasjonen et av leddene i den genetisk-evolusjonære serien, som gjenspeiler de fylogenetiske forholdene til taxa ulike nivåer , som et resultat av utviklingen av livsformer: organisme - bestand - art - slekt - ... - rike I denne serien fungerer populasjonen som en form for eksistens av en art, hvis hovedfunksjon er overlevelse og reproduksjon. En populasjon spiller en viktig rolle i den mikroevolusjonære prosessen, og er den elementære genetiske enheten til en art. Individer i en populasjon har egenskaper strukturelle funksjoner |
, fysiologi og atferd, dvs.
heterogenitet. Disse funksjonene er utviklet under påvirkning av levekår og er et resultat av mikroevolusjon som forekommer i en bestemt populasjon. Endringer i populasjoner i prosessen med tilpasning til skiftende miljøfaktorer og konsolideringen av disse endringene i genpoolen bestemmer til slutt artens utvikling.
b) biologisk inkonsekvens av populasjonsfunksjoner
Populasjonenes "dualitet" manifesteres også i den biologiske inkonsekvensen av funksjonene deres. De er sammensatt av individer av samme art, og har derfor de samme økologiske kravene til miljøforhold, og har de samme tilpasningsmekanismene.
Men selve populasjonene inneholder:
1) høy sannsynlighet for intens intraspesifikk konkurranse
2) muligheten for mangel på stabile kontakter og relasjoner mellom individer. Intens konkurranse oppstår under overbefolkning, noe som fører til utarming av livsopprettholdende ressurser: mat til dyr, fuktighet, fruktbarhet og (eller) lys for planter. Hvis antallet individer er for lite, taper bestanden egenskapene til systemet
, reduseres stabiliteten. Å løse denne motsetningen er hovedbetingelsen for å opprettholde systemets integritet. Det ligger i behovet for å opprettholde optimale tall og optimale forhold mellom intrapopulasjonsprosesser for differensiering og integrasjon.
Lotka–Volterra modell. Som et eksempel på den naturlige reguleringen av prosessen med intraspesifikk konkurranse kan vi sitere Lotka–Volterra-regelen, som gjenspeiler forholdene i næringskjeden til forbrukere og produsenter, eller rovdyr og byttedyr. Det er representert med to ligninger. Den første uttrykker suksessen til møter mellom byttedyr og rovdyr:
Fruktbarhet avhenger naturligvis av effektiviteten (f) med hvilken maten blir gitt videre til avkommet, og av hastigheten på matforbruket (a × C" × N).
|
|
I fig. Figur 5 viser den grafiske Lotka–Volterra-modellen. Den lar oss vise hovedtrenden i rovdyr-bytte-forholdet, som er at svingninger i populasjonsstørrelsen til rovdyret stemmer overens med fluktuasjoner i rovdyrets bestandsstørrelse. Samtidig forskyves syklusene med økning og nedgang i antall rovdyr og byttedyr i forhold til hverandre. Når antallet byttedyr (matressurs) er stort, øker antallet rovdyr, men ikke i det uendelige, men inntil det blir et spenningsforhold med maten. En nedgang i matforsyningen fører til økt intraspesifikk konkurranse og en nedgang i antall rovdyr, og dette fører igjen til en økning i antall byttedyr. |
lov om fremveksten. Som et integrert system kan en populasjon være stabil bare med nære kontakter og interaksjon mellom individer med hverandre. Bare i en flokk kan artiodactyler motstå rovdyr. Bare i flokk jakter ulver med suksess. I skogsamfunn vokser som regel unge trær bedre i biogrupper ( gruppeeffekt), restaurering av skog i forstyrrede områder er bedre med rikelig såing og rask fremvekst av trefrøplanter. Dyr lever i flokker, fugler og fisk lever i flokker.
|
|
Samtidig får befolkningen som system nye egenskaper som ikke tilsvarer en enkel sum av like egenskaper til individer i befolkningen. For eksempel, når dafnia, maten til abbor, samles i en gruppe, danner gruppen et beskyttende biofelt (fig. 5), takket være at fisken ikke "merker" maten. Én dafnia har ikke et slikt biofelt, og den blir raskt byttedyr for fisk. Det samme mønsteret manifesterer seg når populasjoner kombineres til et biocenosesystem - biocenosen får egenskaper som ingen av dens blokker har separat. Denne loven, fremvekstens lov, ble formulert av N.F. Reimers. |
5. Svingninger i tall
|
|
På gunstige forhold i populasjoner er det en økning i antall og kan være så rask at det fører til en befolkningseksplosjon. Totalen av alle faktorer som bidrar til befolkningsvekst kalles biotisk potensial. Den er ganske høy for ulike arter, men sannsynligheten for at bestanden når bestandsgrensen under naturlige forhold er lav, pga. dette motarbeides av begrensende (begrensende) faktorer. Settet med faktorer som begrenser befolkningsveksten kalles miljøresistens. Likevektstilstanden mellom det biotiske potensialet til en art og motstanden til miljøet (fig. 6), som opprettholder bestandsstørrelsens konstanthet, kalles homeostase eller dynamisk likevekt. Når den brytes, oppstår svingninger i bestandsstørrelsen, det vil si endringer i den. |
Skille periodiske og ikke-periodiske svingninger i befolkningstall. De første forekommer i løpet av en sesong eller flere år (4 år - en periodisk syklus med sedertre, en økning i antall lemen, fjellrever, polar ugler; etter et år bærer epletrær frukt på hagetomter), det andre er utbrudd av massereproduksjon av noen skadedyr av gunstige planter, på grunn av forstyrrelser i habitatforhold (tørke, uvanlig kalde eller varme vintre, for regnfulle vekstsesonger), uventede migrasjoner til nye habitater. Periodiske og ikke-periodiske fluktuasjoner i befolkningstall under påvirkning av biotiske og a biotiske faktorer miljøer som er felles for alle populasjoner kalles befolkningsbølger.
Enhver populasjon har en strengt definert struktur: genetisk, alderskjønn, romlig, etc., men den kan ikke bestå av færre individer enn nødvendig for stabil utvikling og bestandighet av befolkningen mot miljøfaktorer. Dette er prinsippet om minste befolkningsstørrelse. Eventuelle avvik av populasjonsparametere fra optimale er uønskede, men hvis de er for store høye verdier
relasjoner mellom individer er svakt uttrykt. Tilfeldig fordeling er karakteristisk for populasjoner i den første bosettingsperioden; plantepopulasjoner som opplever alvorlig undertrykkelse av samfunnsbyggere; de utgjør ikke en direkte trussel mot artens eksistens, da utgjør en nedgang til et minimumsnivå, spesielt i bestandsstørrelse, en trussel mot arten. Svært mange arter i Fjernøsten er preget av minimale bestandsstørrelser: Amur tiger,, isbjørn, mandarinand, mange sommerfugler: Makas halebærer og Ksutas halebærer, admiral, sefirer, skjønnhet Artemis, Apollo, relikt langhornsbille, hjortbille; fra planter: alle araliaceae, orkideer, helbladet gran, tettblomstret furu, manchurisk aprikos, hard einer, spiss barlind, to-rads liljer, hardliljer, daurian liljer, etc., Ussuri fritillary, Kamchatka trillium og mange andre arter .
Men sammen med prinsippet om minste befolkningsstørrelse, er det også prinsippet, eller regelen, om befolkningsmaksimum.
Det ligger i at folketallet ikke kan øke i det uendelige. Bare teoretisk sett er den i stand til ubegrenset vekst i antall. I følge teorien til H.G. Andrevarty – L.K. Bircha (1954) – teori om befolkningsgrenser, antall naturlige bestander er begrenset av utarming av matressurser og hekkeforhold, utilgjengelighet av disse ressursene også
kort periode akselererende befolkningsvekst. Teorien om "grenser" er supplert med teorien om biokenotisk regulering av populasjonsstørrelse av K. Fredericks (1927): befolkningsvekst er begrenset av påvirkningen av et kompleks av abiotiske og biotiske miljøfaktorer.?
Hva er disse faktorene eller
årsaker til befolkningssvingninger
Tilstrekkelig matforsyning og matmangel;
Konkurranse mellom flere populasjoner om én økologisk nisje;
Eksterne (abiotiske) miljøforhold: hydrotermisk regime, belysning, surhet, lufting, etc.
6. Økologiske strategier for bestander
Uansett hvilke tilpasninger individer har til å leve sammen i en befolkning, uansett hvilke tilpasninger befolkningen har til visse faktorer, er alle til syvende og sist rettet mot langsiktig overlevelse og videreføring av seg selv under alle eksistensforhold.- det er besatt av raskt reproduserende arter (r-arter); den er preget av seleksjon for økt befolkningsvekst i perioder med lav tetthet. Det er typisk for populasjoner i miljøer med plutselige og uforutsigbare endringer i forholdene eller i flyktige, dvs. eksisterende en kort tid(tørkepytter, vanner, midlertidige vassdrag)
Hovedkarakteristikkene til r-arter: høy fruktbarhet, kort regenereringstid, høyt antall, vanligvis små individstørrelser (planter har små frø), små forventet levealder, store energiforbruk på reproduksjon, kortlivede habitater, lav konkurranseevne. R-typer raskt og inn store mengder bebo ubesatte territorier, men som regel raskt - i løpet av en eller to generasjoners levetid - erstattes de av K-arter.
r-arter inkluderer bakterier, alle ettårige planter (ugress) og skadeinsekter (bladlus, bladbiller, stengelskadedyr, gresshopper). Blant stauder - pionerarter: Ivan-te, mange frokostblandinger, malurt, flyktige planter, fra treslag– vier, hvite og steinbjørker, osp, choiceniya, bartrær – lerk;
de vises først på forstyrrede landområder: brente områder, fjellkjeder, byggesteinbrudd og langs veikanter. K-strategi –
denne strategien er besatt av arter med lav reproduksjonsrate og høy overlevelsesrate (K-arter); den bestemmer seleksjon for økt overlevelse ved høye befolkningstettheter som nærmer seg grensen.
De viktigste egenskapene til K-arter: lav fruktbarhet, betydelig forventet levealder, store størrelser på individer og frø, kraftige rotsystemer, høy konkurranseevne, stabilitet i det okkuperte territoriet, høy spesialisering av livsstil. Reproduksjonshastigheten til K-arter avtar når den maksimale populasjonstettheten nærmer seg og øker raskt ved lave tettheter; foreldre tar vare på avkommet. K-arter blir ofte dominerende i biogeocenoser.
K-arter inkluderer alle rovdyr, mennesker, reliktinsekter (store tropiske sommerfugler, inkludert fjernøsten, relikt langhornsbille, hjortbille, jordbiller, etc.), en enkelt fase av gresshopper, nesten alle trær og busker. De mest slående representantene for planter er alle bartrær, mongolsk eik, manchurisk valnøtt, hasseler, lønner, forbs og sedges.
relasjoner mellom individer er svakt uttrykt. Tilfeldig fordeling er karakteristisk for populasjoner i den første bosettingsperioden; plantepopulasjoner som opplever alvorlig undertrykkelse av samfunnsbyggere; I skogene på den økologiske profilen "Mountain Taiga" om våren, før bladene blomstrer på trærne, skynder efemeroidene å blomstre, bærer frukt og avslutter vekstsesongen: corydalis, Adonis Amur, anemone, orientalsk fiolett (gul).
Under skogens tak begynner peoner, liljer og kråkebær å blomstre.
I åpne områder i de tørre eikeskogene i sørhellingen vokser sauesvingel og rosengress. Eik, svingel og andre arter er K-strateger, maryannik er r-strateg. For 40 år siden, etter en brann, dannet det seg pakker med osp (r-arter) i løvskogstypen. For tiden forlater osp skogsbestanden og erstattes av K-arter: lind, eik, agnbøk, valnøtt, etc.
Enhver populasjon av planter, dyr og mikroorganismer er et perfekt levende system, i stand til selvregulering og gjenoppretting av sin dynamiske balanse. Men det eksisterer ikke isolert, men sammen med populasjoner av andre arter, danner det biocenoser. Derfor er interpopulasjonsmekanismer som regulerer forhold mellom populasjoner av forskjellige arter også utbredt i naturen. Regulatoren for disse forholdene er en biogeocenose som består av mange populasjoner av forskjellige arter. I hver av disse populasjonene skjer det interaksjoner mellom individer, og hver populasjon har innvirkning på andre populasjoner og på biogeocenosen som helhet, akkurat som biogeocenosen med dens bestanddel har en direkte innvirkning på hver enkelt populasjon.. ... For en biogeocenose betyr dette å etablere og opprettholde dens heterogene sammensetning og de etablerte relasjonene mellom komponenter. Når eksistensforholdene endres, blir den stasjonære tilstanden selvsagt forstyrret.
Det er en revurdering av normen og alternativene, og følgelig en ny transformasjon, dvs. videre selvutvikling av disse systemene...” Samtidig endres relasjonene mellom ledd i biogeocenosen, og i populasjoner skjer det en restrukturering av den genetiske strukturen. Tilbake til ARTIKLER AV ANSATTE I BSI FEB RAS Komme tilbake TIL HJEMMESIDE nettstedet Botanisk hage
FEB RAS Befolkning
i økologi kaller de en gruppe individer av samme art som samhandler med hverandre og i fellesskap bor i et felles territorium. Medlemmer av samme befolkning har ikke mindre innvirkning på hverandre enn fysiske miljøfaktorer eller andre arter av organismer som lever sammen. I populasjoner manifesteres alle former for forbindelser som er karakteristiske for interspesifikke forhold i en eller annen grad, men de mest uttalte er gjensidige (gjensidig fordelaktige) og konkurransedyktige. Spesifikke intraspesifikke forhold
- dette er forhold knyttet til reproduksjon: mellom individer av ulike kjønn og mellom foreldre- og dattergenerasjoner.
Under seksuell reproduksjon transformerer utvekslingen av gener befolkningen til et relativt integrert genetisk system. Hvis kryssbefruktning er fraværende og vegetativ, partenogenetisk eller andre former for reproduksjon dominerer, er genetiske forbindelser svakere og befolkningen er et system av kloner, eller rene linjer, som deler miljøet. Slike populasjoner er hovedsakelig forent av økologiske forbindelser. I alle tilfeller har populasjoner lover som tillater at begrensede miljøressurser brukes på denne måten for å sikre bevaring av avkom. Dette oppnås hovedsakelig gjennom kvantitative endringer i befolkningen. Populasjoner av mange arter har egenskaper som gjør at de kan regulere antallet. Å opprettholde optimale tall under gitte forhold kalles populasjonshomeostase. De homeostatiske evnene til populasjoner uttrykkes forskjellig i forskjellige typer
. De utføres også gjennom relasjoner til enkeltpersoner.
Dermed har populasjoner, som gruppesammenslutninger, en rekke spesifikke egenskaper som ikke er iboende i hvert enkelt individ.
1) Hovedkarakteristika for populasjoner: Antall
2) – det totale antallet individer i det tildelte territoriet; befolkning - gjennomsnittlig antall individer per arealenhet eller volum av plass okkupert av en befolkning; befolkningstetthet kan også uttrykkes i form av massen av befolkningsmedlemmer per romenhet;
3) fødselsrate– antall nye individer som dukket opp per tidsenhet som et resultat av reproduksjon;
4) dødelighet - en indikator som gjenspeiler antall individer som døde i en befolkning over en viss tidsperiode;
5) befolkningsvekst– forskjellen mellom fruktbarhet og dødelighet; økningen kan være både positiv og negativ;
6) vekstrate - gjennomsnittlig økning per tidsenhet.
En befolkning er preget av en bestemt organisasjon. Fordelingen av individer over territoriet, forholdet mellom grupper etter kjønn, alder, morfologiske, fysiologiske, atferdsmessige og genetiske egenskaper reflekterer befolkningsstruktur. Den dannes på den ene siden på grunnlag av artens generelle biologiske egenskaper, og på den andre under påvirkning av abiotiske miljøfaktorer og populasjoner av andre arter. Befolkningsstrukturen har derfor en adaptiv karakter. Ulike populasjoner av samme art har både like strukturelle trekk og særegne som karakteriserer de spesifikke miljøforholdene i deres habitater.
8.2. Populasjonsstrukturen til arten
Hver art, okkuperer et spesifikt territorium (område), representert på den av et system av populasjoner. Jo mer komplekst territoriet okkupert av en art er, jo større er mulighetene for isolasjon av individuelle populasjoner. Imidlertid er populasjonsstrukturen til en art ikke i mindre grad bestemt av dens biologiske egenskaper, slik som mobiliteten til dens bestanddeler, graden av deres tilknytning til territoriet og evnen til å overvinne naturlige barrierer.
8.2.1. Grad av isolasjon av populasjoner
Hvis medlemmer av en art stadig beveger seg og blander seg over store områder, er arten preget av et lite antall store bestander. For eksempel har rein og fjellrev store trekkevner. Merkingsresultater viser at fjellreven beveger seg hundrevis og noen ganger mer enn tusen kilometer fra hekkeplasser i løpet av sesongen. Reinsdyr foretar regelmessige sesongtrekk også i en skala på hundrevis av kilometer. Grensene mellom populasjoner av slike arter går vanligvis langs store geografiske barrierer: brede elver, sund, fjellkjeder osv. I noen tilfeller kan en mobil art med relativt liten rekkevidde representeres av en enkelt populasjon, for eksempel den kaukasiske tur. , hvis flokker konstant streifer gjennom to hovedrygger i denne fjellkjeden.
Når svak utviklet evner Før migrasjon dannes det mange små bestander innenfor arten, noe som gjenspeiler landskapets mosaikk. Hos planter og stillesittende dyr er antallet populasjoner direkte avhengig av graden av heterogenitet i miljøet. For eksempel, i fjellområder, er territoriell differensiering av slike arter alltid mer kompleks enn i flate åpne områder. Et eksempel på en art der mangfoldet av populasjoner ikke bestemmes så mye av miljødifferensiering som av atferdstrekk er brunbjørn. Bjørner utmerker seg ved deres store tilknytning til deres habitater, derfor er de innenfor deres store rekkevidde representert av mange relativt små grupper som skiller seg fra hverandre i en rekke egenskaper.
Graden av isolasjon av nærliggende bestander av arten varierer sterkt. I noen tilfeller er de skarpt atskilt av territorium som er uegnet for beboelse og er tydelig lokalisert i verdensrommet, for eksempel populasjoner av abbor og suter i innsjøer isolert fra hverandre eller populasjoner av platetannrotte, hvitsanger, indisk sangsanger og andre arter i oaser og elvedaler blant ørkener.
Det motsatte alternativet er fullstendig bosetting av enorme territorier av arten. Dette utbredelsesmønsteret er typisk for for eksempel små jordekorn i tørre stepper og halvørkener. I disse landskapene er befolkningstettheten universelt høy. Noen uegnede områder for livet blir lett overvunnet når unge dyr blir gjenbosatt, og i gunstige år vises midlertidige bosetninger på dem. Her kan grenser mellom bestander kun skilles betinget, mellom områder med ulik befolkningstetthet.
Et eksempel på en kontinuerlig utbredelse av en art er den syvflekkete marihøna.
Innenfor samme art kan det være bestander med både klart avgrensede og uklare grenser (fig. 95).
Det foregår en utveksling av individer mellom populasjoner, som enten kan være ganske regelmessig eller episodisk. Under de sesongmessige trekk av kråke, for eksempel, forblir noen ungfugler årlig på overvintringsplassene, og danner par med representanter for den stillesittende befolkningen. Kommunikasjon mellom bestanden av individuelle fiskearter i innsjøer skjer mye sjeldnere, for eksempel i år med spesielt store flom, når separate reservoarer er koblet til ett enkelt vannsystem.
Forbindelser mellom bestander støtter arten som helhet. For lang og fullstendig isolasjon av bestander fører vanligvis til dannelse av nye arter.
Forskjeller mellom individuelle populasjoner kommer til uttrykk i varierende grader. De kan påvirke ikke bare deres gruppekarakteristikker, men også de kvalitative egenskapene til fysiologien, morfologien og oppførselen til individuelle individer (fig. 96). Disse forskjellene skapes hovedsakelig under påvirkning av naturlig utvalg, som tilpasser hver befolkning til de spesifikke forholdene for dens eksistens.
Snøskoharer fra forskjellige deler habitater er forskjellige i fargen, størrelsen og strukturen til fordøyelsessystemet. For eksempel er lengden på blindtarmen hos harer på Yamal-halvøya 2 ganger større enn hos representanter fra skogsteppen Ural. Dette skyldes kostens natur, ulik andel grovfôr i dietten.
8.3.3. Romlig struktur av plante- og dyrepopulasjoner
Typer av fordeling av individer i rommet. Plassen okkupert av en befolkning gir den midler til å leve. Hvert territorium kan kun støtte et visst antall individer. Naturligvis avhenger fullstendig bruk av tilgjengelige ressurser ikke bare av den totale befolkningsstørrelsen, men også av fordelingen av individer i rommet. Dette er tydelig manifestert i planter, hvis fôringsareal ikke kan være mindre enn en viss grenseverdi. Ved å fange opp næringsstoffer og vann med røttene, skyggelegge rommet og frigjøre en rekke aktive stoffer, utvider hver plante sin innflytelse til å bestemt område Derfor er det optimale intervallet for en populasjon et slikt intervall mellom naboprøver hvor de ikke påvirker hverandre negativt, men samtidig er det ingen underutnyttet plass.
Ris. 104. Hovedalternativene for å plassere kolonier av store ørkenrotter (ifølge E.V. Rothschild, 1966):
1 – kontinuerlige uniformsoppgjør; 2 – kontinuerlige blondeoppgjør; 3 – smalbelte; 4 – bredt belte; 5 - liten øy; 6 – stor øy; 7 – separate klynger av kolonier
I naturen er en nesten ensartet, ordnet fordeling av individer i et okkupert territorium sjelden funnet, for eksempel i tette populasjoner av fastsittende marine polychaeter eller i rene kratt av enkelte planter. Men oftest er medlemmene av befolkningen ujevnt fordelt i rommet (fig. 104), noe som skyldes to årsaker: for det første heterogeniteten til det okkuperte rommet, og for det andre noen trekk ved artens biologi som bidrar til fremveksten av klynger av individer. I planter skjer slik aggregering, for eksempel under vegetativ forplantning, med svak fordeling av frø og deres spiring nær moren; hos dyr - med gruppelivsstil i familier, besetninger, kolonier, ved konsentrasjoner for reproduksjon, overvintring osv.
Den ujevne fordelingen av befolkningsmedlemmer kan vise seg i to ekstreme varianter med alle mulige overganger mellom dem: 1) i en utpreget mosaikk med ubesatt plass mellom individuelle klynger av individer og 2) i en fordeling av en tilfeldig, diffus type. Et eksempel på det første er hekking av tårn, som slår seg ned i kolonier i lunder eller parker, ved siden av gunstige fôringsplasser. Diffus fordeling skjer i naturen hvis medlemmer av en befolkning er relativt uavhengige av hverandre og lever i et homogent miljø for dem. Dette er for eksempel plassering av melorm Tribolium confusum i mel, maifluelarver i bekkevann, karakurt-edderkoppgraver i enger osv.
I hvert enkelt tilfelle viser distribusjonstypen i det okkuperte rommet seg å være adaptiv, det vil si at den tillater optimal bruk av tilgjengelige ressurser. Måtene som rasjonell plassering oppnås på, bestemmes av systemet med relasjoner mellom medlemmer av befolkningen.
Planter i en sampopulasjon er oftest ekstremt ujevnt fordelt, og danner mer eller mindre isolerte grupper, klynger, s.k. mikrokoenopopulasjoner, subpopulasjoner eller cenopopulation loci. Disse klyngene skiller seg fra hverandre i antall individer, tetthet, aldersstruktur og utstrekning. Ofte er det tettere sentrum av aggregeringen omgitt av individer som ligger mindre tett.
Den romlige heterogeniteten til cenopopulasjonen er assosiert med arten av utviklingen av klynger over tid. I sigdalfalfa, for eksempel, faller frø vanligvis i umiddelbar nærhet av moderplanten, så klynger av unge (frøplanter, unge og umodne) dannes nær middelaldrende generative planter med rikelig frukt. Disse klyngene er preget av høy tetthet. Når individer beveger seg inn i de neste alderstilstandene, endrer klyngene sin aldersstruktur og blir tynnere. Samtidig blir nye bakterier podet inn i klyngen, den blir tettere, dens struktur blir mer kompleks, og territoriet den okkuperer utvides. Hvis engraftment av primordia skjer utenfor klyngen, oppstår en ny. Klynger kan delvis fusjonere med hverandre, dvs. nå et høyere aggregeringsnivå.
Dermed fortsetter livet til en cenopopulasjon i form av asynkrone aldersrelaterte endringer i forskjellige loci, mens dens romlige struktur også endres, fordi konfigurasjonen, omfanget av loci og deres plassering i phytocenosis endres.
Hos dyr, på grunn av deres mobilitet, er måtene å regulere territorielle forhold på mer forskjellige sammenlignet med planter. Selv fastsittende former har en rekke tilpasninger for rasjonell plassering i rommet. Hos ascidier og bryozoer vokser den voksende kanten av kolonien, som møter en koloni av en annen art, oppå den og undertrykker den til slutt. Men hvis kolonier av samme art møtes, hemmer hver av dem veksten til naboen, og de begynner å spre seg i en annen retning. Når den er fullstendig omgitt av kolonier av sin egen art, stopper vegetativ reproduksjon, men dannelsen av reproduksjonsprodukter og mobile larver øker.
Larvene av østers, sjøeikenøtter og fastsittende polychaeter, styrt av kjemiske stimuli, setter seg vanligvis på steder der det allerede er individer av samme art. Før endelig festing er den bosatte larven preget av spesiell søkeatferd, som gjør at den kan innta et bestemt sted i aggregeringen. I følge observasjoner fester cyprisoide larver av sjøeikenet Balanus balanoides seg vanligvis i en avstand på minst 2,5 mm fra unge og minst 2 mm fra gamle individer av deres art. Samtidig slår de seg fritt ned i umiddelbar nærhet og til og med på overflaten av representanter for andre arter.
Hos høyere dyr reguleres distribusjon av populasjoner av et system av instinkter. De er preget av spesiell territoriell oppførsel - en reaksjon på plasseringen av andre medlemmer av befolkningen. Instinkter som støtter plassering av individer eller grupper i populasjoner på tvers av et territorium finnes hos fugler, pattedyr, krypdyr, en rekke fisk og i mindre grad hos amfibier. De kommer også til uttrykk i mange arter av virvelløse dyr med et komplekst nervesystem - en rekke insekter, edderkopper, krabber, blekkspruter, etc.
I henhold til typen bruk av plass er alle mobile dyr delt inn i to hovedgrupper: stillesittende Og nomadisk.
Under en stillesittende tilværelse bruker et dyr et ganske begrenset område av miljøet gjennom hele eller det meste av livet. Slike dyr utmerker seg ved deres instinkter for tilknytning til sitt område, og i tilfelle tvangsflytting, av ønsket om å returnere til velkjent territorium. Denne "hjemmefølelsen" kalles "homing" i økologi. hjem- hus). Mange arter vender tilbake til hekkeplassene sine selv etter lange og fjerne migrasjoner. Det er for eksempel kjent at det samme stærparet kan okkupere "deres" fuglehus fra år til år. Postduer ble til og med brukt til praktiske formål - til å frakte post.
En stillesittende livsstil har betydelige biologiske fordeler. I velkjent territorium kan dyret navigere fritt, bruker mindre tid på å søke etter mat og tar den korteste veien til tilfluktsrom kjent for det. I tillegg skaper mange stillesittende arter et strømpesystem, legger stier, bygger flere reir og huler, noe som hjelper dem å overleve. For eksempel har ekorn et hovedrede hvor ungene klekkes, og flere andre der dyrene gjemmer seg for dårlig vær eller fiender. Ekorn lager også en serie spiskammers, og lagrer nøtter, frø og sopp for vinteren. Langsiktig bruk av et bestemt territorium hjelper dets mer komplette utvikling.
På andres eiendom endres dyrets oppførsel. Observasjoner av gophers har for eksempel vist at slike dyr er preget av masete, usikkerhet i bevegelse, ofte ser seg rundt, finner ly bare ved en tilfeldighet og dør derfor oftere enn eierne av territoriet.
En reduksjon i sannsynligheten for død fra rovdyr i kjent territorium er også påvist i eksperimenter. For eksempel, når man slapp en langøret ugle inn i et rom der det var hamstere, viste det seg at uglen fanget dyr som tidligere hadde blitt kjent med rommets møbler fem ganger sjeldnere enn de som kom inn i det for første gang.
En stillesittende livsstil medfører imidlertid risiko for rask uttømming av ressursene dersom befolkningstettheten blir for høy. Stillesittende arter har utviklet adaptive atferdstrekk som sikrer avgrensning av habitater mellom individer, familier eller andre intrapopulasjonsgrupper. Det totale arealet som okkuperes av befolkningen er delt inn i separate individuelle eller gruppeområder, for derved å oppnå ryddig bruk av matforsyninger, naturlige tilfluktssteder, hekkeplasser, etc.
Tenk på folketallet. 6. Økologiske strategier for bestander- dette er en samling av individer av samme art med en felles genpool, som krysser hverandre og bor i et bestemt rom i lang tid.
Avhengig av tid og rom varierer habitatet til arter. Dette avhenger av mange miljøfaktorer du kjenner til. Ikke tilpasset klimatiske forhold arter forsvinner. Deres plass blir tatt av de som er mer robuste og tilpasset. Populasjoner av samme art eksisterer atskilt fra hverandre, ettersom konkurransen om den økologiske nisjen oppstår. Derfor okkuperer bestander av samme art forskjellige territorier.
Moderne definisjoner av befolkning er formulert i verkene til russiske forskere S. S. Shvarts, A. M. Gilyarov, A. V. Yablokov. For eksempel, i henhold til definisjonen til S. S. Schwartz (1969), er en populasjon "elementære grupper av organismer av en bestemt art, lang tid opprettholde antallet i stadig skiftende miljøforhold." I følge A.V. Yablokov er dette "grupper av organismer av samme art som bor i et bestemt territorium, med en felles evolusjonær utviklingsvei."
A. M. Gilyarov utviklet ideene til sine landsmenn og ga en litt annen definisjon av befolkning.
6. Økologiske strategier for bestander- er en samling av organismer av samme art med en felles genpool, som bor i et bestemt rom i lang tid og opprettholder bærekraftig reproduksjon av tall. Innenfor en populasjon er det en konstant kamp for tilværelsen, og grupper av individer av samme art er isolert fra hverandre. De danner lokale, økologiske, geografiske populasjoner. Denne klassifiseringen av befolkningen ble introdusert av den berømte russiske forskeren N.P.
En populasjon som en biologisk enhet har sin egen spesifikke struktur, egenskaper og funksjoner. Befolkningsstrukturen er preget av antall individer og deres fordeling i rommet. Og funksjonene til befolkningen er identiske med funksjonene til andre biologiske systemer. Egenskaper som er karakteristiske for en populasjon er vekst, utvikling, reproduksjon, tilpasningsevne til stadig skiftende miljøforhold og genetiske egenskaper.
Elementær (lokal) befolkning er en samling av individer av samme art som okkuperer små områder av homogent territorium.
Antall elementære populasjoner i naturen, utviklingen av utvikling og varighet avhenger av kompleksiteten og enkelheten til forholdene i biocenosen og dens homogenitet.
I naturen visker sammensetningen av individer fra lokale populasjoner grensene mellom dem.
Økologisk befolkning - dannes som et sett av lokale populasjoner. I utgangspunktet er dette intraspesifikke grupper tilpasset til å eksistere i en viss biocenose. For eksempel er vanlig ekorn utbredt i forskjellige typer skoger. Derfor kan slike økologiske populasjoner som "furu" og "gran" skilles. De er svakt isolert fra hverandre, så det er få forskjeller mellom dem.
Geografisk befolkning- Dette er økologiske populasjoner som dekker en gruppe individer som bor i store territorier med geografisk homogene levekår. Geografiske populasjoner er relativt isolert fra hverandre og varierer i fruktbarhet, størrelse på individer og en rekke økologiske, fysiologiske, atferdsmessige og andre funksjoner. Slik langsiktig isolasjon av en bestand kan gradvis føre til dannelsen av en geografisk rase eller nye former for arten. Slike arter betraktes vanligvis som en geografisk art, en rase eller som et synonym for den arten. For eksempel er mer enn 20 geografiske populasjoner av vanlig ekorn kjent. Grensene og størrelsene på populasjoner i naturen bestemmes av egenskapene til ikke bare territoriet som er bebodd, men også av egenskapene til selve befolkningen. Resultatene av forskning av N.P Naumov viser at å dele en art i små territorielle grupper øker mangfoldet av arten og beriker dens genpool. Følgelig er det ingen absolutt befolkning i naturen. Derfor i prosessen evolusjonær utvikling av hver art under bosetting (migrasjon) blander de seg hele tiden med hverandre. Hos planter er pollen vidt spredt over lange avstander med vind. Som et resultat opprettholdes forskjellige populasjonsformer innenfor en art. Derfor, fra et økologisk synspunkt, har ikke befolkningen ennå en enkelt definisjon. Definisjonen av S.S. Schwartz fortjener den største anerkjennelse: "En populasjon er en intraspesifikk gruppering, en form for eksistens av en art med visse kvantitative og kvalitative parametere."
Hovedindikatorene som karakteriserer en populasjon er antall og tetthet. Populasjonsstørrelse er det totale antallet individer i et gitt område eller volum. Antall organismer er aldri konstant. Det avhenger av fødsels- og dødsraten til enkeltpersoner.
Befolkningstetthet bestemt av antall individer eller biomasse per areal- eller volumenhet, for eksempel: 150 granplanter per 1 hektar, eller 0,5 g dafnia per 1 m3 vann.
Befolkningstettheten varierer avhengig av størrelsen. Befolkningstettheten øker ikke i det uendelige dette krever mulighet for bosetting eller ledig plass. Spredningen fortsetter til organismene møter noen hindring. Det er tilfeldig, enhetlig og gruppefordeling av populasjoner.
MEDtilfeldig oppgjør karakteristisk bare for et homogent medium. Skadedyr sprer seg for eksempel tilfeldig i felt, men etter hvert som de formerer seg, blir spredningen gruppe eller flekkete.
Mest vanlig gruppeoppgjør, og det kan være tilfeldig. For eksempel, i en skog, er trær fordelt først i grupper og deretter jevnt. Hos planter skjer spredning gjennom spredning av sporer, frø og frukt, mens hos dyr er spredningen rask og passiv. For eksempel er rev, elg og andre hovdyr svært aktive. Langsom spredning forekommer hos stillesittende dyr.
Aktivt bevegelige organismer har enorme rekkevidder, uten skarpe grenser mellom populasjoner, mens stillesittende organismer tvert imot har klart avgrensede populasjoner. Disse inkluderer amfibier, krypdyr og bløtdyr. Størrelsen på befolkningens utbredelse avhenger av størrelsen på organismene, atferdsaktivitet, mattilgang og andre abiotiske faktorer. For eksempel, i insekter og urteaktige planter kan antallet individer nå hundretusener eller mer. Derimot er antallet og tetthetene til store dyr og store vedplanter varierende og relatert til menneskelig aktivitet. I tillegg spiller fôrfaktorer en spesiell rolle.
Redusert fôrutbytte i forskjellige år bidro til en kraftig nedgang i bestandsdynamikken til ekorn, harer, chukarer og fasaner. Derfor, i naturen, er befolkningsustabilitet naturlig. Men i noen tilfeller erstattes bestandsstørrelsen med et kraftig fall eller økning. Disse prosessene forekommer ofte i naturen. Det er mange årsaker til at de oppstår. Dette kan være genpoolen til arten, miljøfaktorer, veksthastighet, konkurranse, overflødig mat, etc.
En befolkning i naturen er i stand til selvregulering av antall. Hver art har øvre og nedre grenser for økende antall, som den ikke kan gå utover. Derfor holdes bestandsstørrelsen på optimalt nivå. Det er daglige og sesongmessige svingninger i antall organismer. For eksempel, hos små dyr, gnagere og noen fugler, kan svingninger i antall være svært betydelige. Dermed er det kjent at antallet gnagere øker i løpet av sesongen med 300-500 ganger, og noen insekter - med 1300-1500 ganger. Slike populasjonsutbrudd er vanlige blant gresshopper, infeksjonspatogener, virus og bakterier, og forårsaker enorm skade på jordbruk og menneskeliv.
Kraftig befolkningsnedgang er ikke permanent. I noen tilfeller fører de til befolkningsutryddelse. Den totale levetiden til organismer er delt inn i tre typer, det vil si at det er tre typer overlevelse av organismer (skjema 6).
Opplegg 6
Jeg- lav dødelighet i de tidlige utviklingsstadiene og økt i de senere stadiene (insekter, store pattedyr); II - forventet levealder er stabil (noen fisk, fugler, planter, etc.); III - maksimal dødelighet i de tidlige utviklingsstadiene og lav i voksen alder (noen fisk, virvelløse dyr)
Tre typer overlevelse.
Den første typen overlevelse observeres hovedsakelig hos insekter, store pattedyr, trær, mennesker. Maksimal dødelighet oppstår i I fjor(alderdom), hvor et stort antall individer har samme forventet levealder, og selvfølgelig varierer den første typen kurve avhengig av gener, forventet levealder og seksuelle egenskaper.
Den andre typen er karakteristisk for organismer der dødeligheten forblir konstant gjennom hele livet. Disse inkluderer coelenterate organismer i ferskvannsforekomster.
Den tredje typen er karakteristisk for de fleste organismer. Det er preget av økt dødelighet av organismer i de tidlige utviklingsstadiene, for eksempel: fisk, fugler og mange virvelløse dyr som utmerker seg ved sin fruktbarhet. Plantedødeligheten er 90-95 %.
De innhentede dataene om overlevelsesmønstre for organismer spiller en stor rolle i å utføre teoretiske studier og eksperimenter med gunstige og skadelige arter av populasjoner.
I tillegg til fødsels- og dødsrater har migrasjon stor innflytelse på befolkningsstørrelse eller -tetthet. Befolkningen streber alltid etter å utvide sitt utvalg. Dette avhenger hovedsakelig av størrelsen og tettheten til den yngre generasjonen. Befolkningen kan imidlertid ikke utvide sin rekkevidde i det uendelige begrensende faktorer eller; ugunstige forhold nye habitater.
Det er stabile, voksende og synkende befolkninger. En balansert intensitet av fødsels- og dødsrater danner en stabil befolkning. I tillegg avhenger bestandens stabilitet av genetiske, historiske og biologiske forhold. I naturen er bestandsstabilitet også avhengig av fødsel og innvandring, dødelighet og utvandring. Individer dukker opp i befolkningen under innvandring og avtar som følge av utvandring.
Bare med en balansert kombinasjon av disse faktorene dannes en stabil populasjon. Kunnskap om befolkningsutviklingens struktur og mønstre er av stor praktisk betydning.
Befolkning. Elementær befolkning. Økologisk befolkning. Geografisk befolkning. Befolkningsstørrelse. Befolkningstetthet. Tilfeldig oppgjør. Gruppeoppgjør. Tre typer overlevelse.
1. Det er ulike syn fra miljøforskere på befolkningsproblemer.
2. Hovedegenskapene til befolkningen er romlig fordeling, antall, tetthet.
3. Svingninger i befolkningstall avhenger av miljøfaktorer.
4.;Det er tre typer overlevelse av organismer. I naturen er det organismer med høyt reproduksjonspotensial (gresshopper osv.).
1.Hva er en befolkning?
2.Hvordan klassifiseres populasjoner?
3. Hvor utbredt er populasjoner?
1. Hva er essensen av populasjonsdefinisjonene gitt av S. Schwartz, A. Yablokov, A. Gilyarov og N. Naumov?
2.Nevn egenskapene til befolkningen og fortell oss om innholdet.
1. Hvilke faktorer hindrer utbredt spredning av populasjoner?
2.Hvilken av de tre overlevelsestypene tilhører en person?
3. Forklar typene overlevelse av saiga og karpe ved hjelp av diagrammet.
1.Hvordan beveger saigabestander seg i Kasakhstan om vinteren og våren? Hvorfor?
2. Hvordan oppsto kulanpopulasjonene i Kasakhstan og hva vet du om antallet?
Forholdet mellom individer etter kjønn og spesielt andelen ynglende hunner i befolkningen har veldig viktig for ytterligere vekst av antallet. Hos de fleste arter bestemmes kjønnet til det fremtidige individet på tidspunktet for befruktning som et resultat av rekombinasjon av kjønnskromosomer. Denne mekanismen sikrer et likt forhold mellom zygoter etter kjønn, men det følger ikke av dette at det samme forholdet er karakteristisk for befolkningen som helhet. Kjønnsbundne egenskaper bestemmer ofte betydelige forskjeller i fysiologien, økologien og oppførselen til menn og kvinner. Konsekvensen av dette er en høyere sannsynlighet for død av representanter for begge kjønn og en endring i kjønnsforholdet i befolkningen.
Økologiske og atferdsmessige forskjeller mellom menn og kvinner kan være uttalt. For eksempel mater hannmygg av Culicidae-familien, i motsetning til blodsugende hunner, i den imaginære perioden enten ikke i det hele tatt, eller er begrenset til å slikke dugg, eller spiser plantenektar. Men selv om livsstilen til menn og kvinner er lik, er de forskjellige i mange fysiologiske egenskaper: veksthastigheter, tidspunkt for pubertet, motstand mot temperaturendringer, sult, etc.
Forskjeller i dødelighet vises selv i embryonalperioden. For eksempel, blant moskus i mange områder, er det blant nyfødte halvannen ganger flere hunner enn hanner. I populasjoner av Megadyptes antipodes-pingviner observeres ingen slik forskjell når kyllinger klekkes fra egg, men i en alder av ti er det bare en hunn igjen for hver to hanner. Hos noen flaggermus er andelen hunner i befolkningen etter dvale noen ganger reduseres med opptil 20 %. Mange andre arter, tvert imot, er preget av en høyere dødelighet hos hanner (fasaner, stokkand, pulmøys, mange gnagere).
Dermed etableres kjønnsforholdet i en populasjon ikke bare i henhold til genetiske lover, men også til en viss grad under påvirkning av miljøet.
Hos røde skogsmaur (Formica rufa) utvikler hannene seg fra egg lagt ved temperaturer under +20 °C ved høyere temperaturer, nesten utelukkende hunner utvikler seg. Mekanismen for dette fenomenet er at musklene i sædbeholderen, der sædceller lagres etter kopulering, aktiveres kun ved høye temperaturer, noe som sikrer befruktning av egglagte egg. Fra ubefruktede egg i Hymenoptera utvikles bare hanner.
Påvirkningen av miljøforhold på den seksuelle strukturen til populasjoner i arter med vekslende seksuelle og partenogenetiske generasjoner er spesielt tydelig. Ved optimale temperaturer reproduserer Daphnia Daphnia magna partenogenetisk, men ved forhøyede eller reduserte temperaturer vises hanner i populasjoner. Utseendet til en bifil generasjon hos bladlus kan påvirkes av endringer i lengden dagslys, temperaturer, økende befolkningstetthet og andre faktorer.
Blant blomstrende plantene er det mange tobolige arter hvor det finnes hann- og hunnindivider: arter av vier, poppel, hvit naplar, småsyre, flerårig trevegg, åkertistel osv. Det finnes også arter med hunn-dioecy, når noen individer har bifile blomster, og andre er kvinnelige, det vil si med et uutviklet androecium. Vanligvis er androsterile blomster mindre enn bifile blomster. Dette fenomenet forekommer i familiene Lamiaceae, Cloveaceae, Teasulaceae, Campanaceae, etc. Eksempler på arter med kvinnelig dioecy er Marshalls timian, oregano, åkermynte, eføyknopp, hengende tannkjøtt, skogpelargonium osv. Populasjoner av slike arter er genetisk heterogene. Krysspollinering er lettet i dem, og proteroandri observeres oftere - tidligere modning av støvbærere sammenlignet med pistiller. Innenfor artsområdet er plantebestandenes kjønnsstruktur mer eller mindre konstant, men endringer i ytre forhold endrer kjønnsforholdet. Således, i det tørre året 1975 i Trans-Ural, antallet kvinnelige former, for eksempel i steppesalvie 10 ganger, i asparges 3 ganger.
Om selskapet Fremmedspråkkurs ved Moscow State University
Hvilken by og hvorfor ble den viktigste i det gamle Mesopotamia?
Hvorfor Bukhsoft Online er bedre enn et vanlig regnskapsprogram!
Om selskapet Fremmedspråkkurs ved Moscow State University