Aldersspekter. Moderne problemer med vitenskap og utdanning

INTRODUKSJON

russisk hasselrype ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) er en art fra familien Liliaceae. F.ruthenica oppført i den røde boken i Russland, i de regionale røde bøkene i Saratov, Volgograd, Samara, Penza, Lipetsk, Tambov, Bryansk-regionene. Studie av alderstilstander for sampopulasjoner F. ruthenica i Balashovsky-distriktet, som en sjelden og beskyttet planteart er relevant, som bestemmer formålet med denne studien.

Dette er en flerårig løkaktig urteaktig plante med hengende blomster (forventet levetid opptil 20 år). Perianten er enkel, kroneformet, seksleddet. Frukten er en kapsel. Dette er en eurasisk art. Bladveksten begynner i de andre ti dagene av april og fortsetter til de andre ti dagene av mai. Varighet av vekstsesongen F. ruthenica til forskjellige aldersperioder fra 30 til 80 dager. Avhengig av tidspunktet og tidspunktet for opptining av jord, kan svingninger mellom datoene for begynnelsen av vekstsesongen i noen år nå 20-22 dager. I sommerhvileperioden er det kun løken som er bevart. F. ruthenica formerer seg både med frø og vegetativt (ved fornyelsesknopper fra løker eller tilfeldige yngelknopper). F. ruthenica- xeromesofytt. Krevende på jordsmonn.

Kategori og status F. ruthenica i Saratov-regionen 2 (V) - sårbare arter. Den vokser i steppe-enger, blant busker, på kantene og lysningene av løvskog, i steppe-eikeskoger og i steinete krittskråninger. De begrensende faktorene er innsamling av befolkningen og brudd på habitatenes integritet.

MATERIALER OG FORSKNINGSMETODER

For å studere tilstanden til coenopopulations F. ruthenica Prøveflater på 1x1 m ble lagt ut. Ved hvert prøvefelt ble det tatt hensyn til totalt antall individer per 1 m 2. U F. ruthenica Følgende biometriske indikatorer ble målt: høyde, antall nedre, midtre og øvre blader, antall blomster, lengde på blader. Ved analyse av disse indikatorene ble alderstilstandene til individer bestemt og ontogenetiske spektre ble kompilert. Ved fastsettelse av aldersstrukturen til befolkningen ble individer av frø og vegetativ opprinnelse tatt som regnskapsenhet. Aldersforholdene ble bestemt i henhold til Works of M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Parnikoza. Utvinnings-, alders- og effektivitetsindekser ble bestemt i henhold til metoden til A.A. Uranova. Utvinningsindeksen viser hvor mange etterkommere det er per generativt individ på et gitt tidspunkt. Aldersindeksen evaluerer det ontogenetiske nivået av CP på et bestemt tidspunkt, det varierer i området 0-1. Jo høyere indikatoren er, desto eldre er CPU-en som studeres. Effektivitetsindeksen, eller gjennomsnittlig energieffektivitet, er energibelastningen på miljøet, kalt "gjennomsnittlig" anlegg. Den varierer også fra 0 til 1, og jo høyere den er, jo eldre er aldersgruppen til den "gjennomsnittlige" planten.

III. Generativ	Generativ ung (tidlig)
	Generativ middelaldrende (voksen)
	Generativ gammel (sen)
IV. Postgenerativ	Subsenil (gammel vegetativ)
ny (senil, grå)	Senil
	Døende

over jordoverflaten; når de er under jorden, for eksempel nær et eiketre, forblir de i jorden. De første bladene, for eksempel av gran, er tynne, korte (opptil 1 cm lange), runde i tverrsnitt og ofte plassert.

3. Unge planter. Planter som har mistet forbindelsen med frøet

EN også kimblader, men har ennå ikke fått egenskapene og egenskapene til en voksen plante. De er enkle å organisere. De har barnslige (infantile) strukturer. Bladene deres er små i størrelse, ikke typiske i form (i gran ligner de på nålene til frøplanter), og det er ingen forgrening. Hvis forgrening uttales, er den kvalitativt forskjellig fra forgrening av umodne individer. De er preget av høy skyggetoleranse, og er en del av urten men-busklag.

4. Umodne planter. De er preget av overgangsegenskaper og egenskaper fra juvenile til voksne vegetative individer. De er større, utvikler blader i form mer lik bladene til voksne planter, og har uttalt forgrening. Næringen er autotrof. På dette stadiet dør hovedroten av, adventitative røtter og roterende skudd utvikles. Umodne trær er en del av det underliggende laget. Under dårlige lysforhold blir individer forsinket i utviklingen og dør deretter. Hos små barn blir dette stadiet vanligvis ikke registrert. Hos gran er det vanligvis observert i det fjerde leveåret.

Identifiseringen av umodne planter er vanskeligst, og noen forfattere kombinerer dem i én gruppe med jomfruelige planter.

5. Jomfruplanter. De har morfologiske trekk som er typiske for arten, men utvikler ennå ikke generative organer. Dette er fasen for å forberede det morfofysiologiske grunnlaget for å oppnå fysiologisk modenhet, som vil komme på neste trinn. Jomfrutrær har nesten fullt utformede trekk til et voksent tre. De har en velutviklet stamme og krone, og maksimal høydevekst. De er en del av trekronen og opplever maksimalt behov for lys.

6. Generative unge planter. Karakterisert av utseendet til de første generative organene. Blomstring og fruktsetting er ikke rikelig, kvaliteten på frøene kan fortsatt være lav. Komplekse endringer skjer i kroppen for å sikre den generative prosessen. Prosessene til neoplasmer råder over døden. Veksten av trær i høyden er intensiv.

7. Generative middelaldrende planter. I denne alderstilstanden når individer sin maksimale størrelse, kjennetegnes ved stor årlig vekst, rikelig frukting, høy kvalitet frø Prosessene med ny vekst og død er balansert. Den apikale veksten av noen store grener av trær stopper, og sovende knopper våkner på stammene.

8. Generative gamle planter. Årlig vekst svekkes, indikatorene for den generative sfæren reduseres kraftig, og dødsprosessene råder over prosessene med nydannelse. Trærne vekker aktivt sovende knopper, og dannelsen av en sekundær krone er mulig. Frø produseres uregelmessig og i små mengder.

9. Subsenile planter. De mister evnen til å utvikle den generative sfæren. Faringsprosesser dominerer; sekundært utseende av overgangsblader (umodne) er mulig.

10. Senile planter. De er preget av funksjoner av generell decrepitude, som kommer til uttrykk i døden av deler av kronen, fraværet av fornyelsesknopper og andre neoplasmer; mulig sekundært utseende av noen ungdomstrekk. Trær utvikler vanligvis en sekundær krone og den øvre delen av kronen og stammen dør.

11. Døende planter. Døde deler dominerer; det er enkelte levedyktige sovende knopper.

De oppførte aldersrelaterte forholdene er typiske for polykarpike. Diagnoser og aldersrelaterte tilstandsnøkler er utviklet for en rekke urteaktige planter.

Og treslag (Diagnose and keys..., 1980, 1983, 1989; Romanovsky, 2001). I monocarpics er den generative perioden representert av bare en alderstilstand, og den postgenerative perioden er helt fraværende.

Hos dyr, med varierende grad av nøyaktighet, skilles individer vanligvis ut som "unge", "åringer", "åringer", "voksne", "gamle". G.A. Novikov (1979) skiller fem aldersgrupper av dyr:

1. Nyfødte (inntil synstidspunktet).

2. Unge er voksende individer som ennå ikke har nådd seksuell modenhet.

3. Undervoksne – nær puberteten.

4. Voksne er kjønnsmodne individer.

5. Gamle er individer som har sluttet å formere seg.

V.E. Sidorovich (1990) skilte mellom tre aldersgrupper i oterpopulasjoner: unge individer (første leveår), halvvoksne (andre leveår), voksne (tredje leveår og eldre). I Belovezhskaya bisonpopulasjonen utgjør voksne 57,8%, unge dyr (fra 1 år til 3,5 år) - 27,9, årets unge - 14,3% (Bunevich, 1994). Aldersrelaterte forskjeller er tydeligst manifestert i arter hvis utvikling skjer med metamorfose (egg, larve, puppe og voksen).

Individer i forskjellige aldersgrupper, både i planter og dyr, som uunngåelig utvikler seg under forskjellige forhold, skiller seg markant ikke bare i morfologiske, men også i kvantitative indikatorer. De har biologiske og fysiologiske forskjeller, spiller forskjellige roller (planter) i dannelsen av samfunn, i biokenotiske forhold. Frø i plantepopulasjoner, for eksempel, er sovende, uttrykker populasjonens potensielle evner. Frøplanter har blandet næring ( næringsstoffer endosperm og fotosyntese), unge og individer fra påfølgende grupper er autotrofer. Generative planter utfører funksjonen til selvopprettholdende befolkning. Individenes rolle i befolkningens liv, starter med subsenile planter, svekkes. Døende planter forlater befolkningen. Under prosessen med ontogenese endrer mange arter livsform, samt holdning og grad av motstand mot miljøfaktorer.

Identifikasjon av aldersgrupper er alltid vanskelig, spesielt hos dyr, og utføres ved hjelp av ulike metoder. Oftest rettes oppmerksomheten mot tidspunktet for overgangen til den generative tilstanden. Pubertetsalder forskjellige typer kommer inn forskjellige vilkår. I tillegg er tidspunktet for modning av individer i forskjellige populasjoner av samme art også forskjellig. I noen populasjoner av hermelin (Mustela erminea), manifesteres fenomenet neoteny - parring av fortsatt blinde 10 dager gamle hunner (Galkovskaya, 2001). Beluga hunner modnes ved 15-16 år, hanner ved 11 år. Under gunstige forhold kan beluga komme inn i elver for å gyte opptil 9 ganger. I løpet av elvens livsperiode mater ikke hunnene seg. Gjentatt modning observeres etter 4-8 år (kvinner) og 4-7 år (hanner). Den siste gytingen skjer i en alder av rundt 50 år. Den postreproduktive perioden varer 6-8 år (Raspopov, 1993). Mye tidligere, i en alder av fire eller fem år, når kvinner seksuell modenhet isbjørn. Reproduksjonen fortsetter til fylte 20 år, gjentas i gjennomsnitt hvert 2. år, gjennomsnittlig kullstørrelse er 1,9 unger

(Kuzmina, 2002).

Forskjellene mellom aldersgruppene er også ganske betydelige og artsspesifikke hos dyr. Hos arter med direkte utvikling er forskjeller knyttet til reproduksjon, ernæring og funksjonsutvikling godt synlige.

rolle. Unge individer bestemmer potensialet for fremtidig reproduksjon, mens modne individer utfører reproduksjon. I populasjoner av banksmus (Clethrionomys glareolus) modnes individer av vår- og sommerkohorter raskt, gifter seg tidlig og er fruktbare, noe som bidrar til en økning i populasjonsstørrelse og utvidelse av området. Tennene deres slites imidlertid raskt, de eldes tidlig og lever stort sett 2-3 måneder. Et lite antall individer overlever til våren neste år. Som regel går dyr av de siste generasjonene i dvale. De har små kroppsstørrelser, mye mindre enn den relative vekten til de fleste Indre organer(lever, nyrer), redusert hastighet av tannsliping, dvs. det er en kraftig nedgang i veksten. I tillegg har de svært lav dødelighet om vinteren. Når det gjelder fysiologisk tilstand, tilsvarer overvintrende volum omtrent måned gamle individer av vår-sommer-generasjonene. De føder og dør snart. Deres etterkommere - individer av kohorter tidlig på våren, preget av tidlig modning og fruktbarhet, fyller raskt på befolkningen som er tynnet ut i løpet av den ikke-reproduktive perioden, og avslutter den årlige syklusen (Shilov, 1997).

Takket være de biologiske egenskapene til overvintrende individer, reduseres energikostnadene til et minimum i den vanskeligste tiden for befolkningen. De lykkes med å "dra" befolkningen gjennom vinteren (Olenev, 1981). Et lignende mønster ble notert i andre gnagerarter. I steppepieder (Lagurus lagurus), født i mai, var gjennomsnittsalderen for å nå modenhet 21,6 dager, og hos de født i oktober var den 140,9 dager (Shilov, 1997). I følge S.S. Schwartz oppstår opplevelsen av ugunstige forhold i en tilstand av "hermetisert ungdom." Det er økningen i forventet levealder for gnagere av senere kohorter som ikke oppstår på grunn av overlevelse i alderdommen, men ved å forlenge den fysiologisk ungdommelige perioden (Amstislavskaya, 1970).

Generasjonsperioden i treaktige planter (vi noterte i 230 arter) forekommer også til forskjellige tider. De tidligste datoene (4-5 år) ble observert hos arter av noen få slekter (pil, rogn, plomme, fuglekirsebær, askelønn); den siste (40 år) finnes i skogsbøk. En veldig lang pregenerativ periode med ontogenese er et trekk ved reproduksjonsstrategien til treaktige planter. Buskarter utmerker seg ved en relativt tidlig (3-4 år) overgang fra jomfruelighet (Fedoruk, 2004).

Prosessen med overgangen til en plante eller et dyr fra en jomfrutilstand til en generativ tilstand bestemmes av et spesifikt genetisk program og reguleres av mange faktorer. For planter er dette først og fremst varme, så vel som posisjon i fytocenose. Begynnelsen av modenhet av individer i sibirsk gran (Abies sibirica) cenoser i samme alder varierer fra 22 til 105 år (Nekrasova og Ryabinkov, 1978). Differensieringen av individer etter modenhetsgrad i 39 år gamle kulturer av sibirsk furu (Pinus sibirica) gjenspeiles i figuren... Det har blitt lagt merke til at dannelsen av de første generative organer i

bartrær forekommer under maksimal vekst av treet i høyden (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); med intensiv radiell vekst av stammen (Valisevich, Petrova, 2004). Jo raskere den oppadgående vekstkurven går, jo tidligere går den treaktige planten inn i reproduksjonsfasen. Fysiologiske og strukturelle endringer i planter er assosiert med den maksimale lineære økningen i høyden. Rask vekst lar planter oppnå en viss morfologisk struktur og lineære dimensjoner på kort tid. Med demping av kulminasjonen av høydevekst på grunn av omfordeling av plaststoffer, begynner stabil blomstring og frukting. Urteaktige planter begynner også å bære frukt ved en viss terskelverdi for vegetativ masse.

sy (Smith og Joung, 1982).

I følge M.G. Popov (1983), når mengden meristem begynner å avta og "kroppen blir overgrodd med et skall, rustningen av permanent vev," reduseres dens evne til å vokse, prosessen med generativ utvikling begynner, og med ytterligere uttømming. av meristem oppstår aldring . Mekanismen til dette fenomenet er veldig kompleks og langt fra klar. Det antas at kvantitative endringer i metabolisme fører til aktivering av inerte gener, syntese av spesifikke RNA og kvalitativt nye reproduktive proteiner (Berne, Kune, Saks, 1985, sitert i: Valisevich, Petrova, 2004). Yu.P Altukhov (1998) viste på botaniske og zoologiske arter at jo større andel av "heterotiske" gener som er inkludert i prosessene med vekst og pubertet, jo større energiforbruk har organismen i den pregenerative perioden med ontogenese og. jo tidligere begynner seksuell modenhet.

Tabell Alder for såing og kulminasjon av vekst

i høyden av bartrær

Anlegg	Begynnelsen av familien	Begynnelsen på det kulturelle	Maksimum
	iført, gå-		ny vekst
		vekst i	i høyden, th-
		høyde, år
Sibirsk gran
Gran en farge
Hvit gran
Balsamgran
Gran Vicha
Menzies sin Pseudo-tsuga
edelgran
Grå gran
Pigggran
Europeisk lerk
Kaempfers lerk

polsk lerk
Sibirsk lerk
Lerk Sukacheva
Weymouth furu
Sibirsk sedertre furu
Skovfuru
Rumelsk furu
Østerriksk svart furu
Furu er hard
Banks Pine
Thuja occidentalis

Som regel har forskjellige aldersgrupper av dyr forskjellige ernæringsspekter. Rumpetroll, for eksempel, er akvatiske fytofager, frosker er dyrefager som fører en terrestrisk livsstil. Individer i hver alderskohort av brunharen (Lepus europaeus) er orientert mot forskjellige matressurser; Hvert kull med muselignende gnagere har også sin egen matforsyning.

Forskjeller i aldersgrupper hos dyr preget av utvikling med metamorfose er ikke mindre tydelig uttrykt. Voksne av cockchafer (Melolontha hippocastani) lever av treblader, mens larver lever av humus og planterøtter. Kohorter er begrenset til forskjellige jordlag, og avhengig av temperatur og fuktighet, og tilgjengeligheten av mat, dukker billene opp til forskjellige tider, noe som gir befolkningen en rekke tilpasningsstrategier. Maten til kålsommerfuglen (Pieris brassicae), den største blant lokale hagehvite, er nektaren til korsblomstrende planter, mens larvene spiser kålblader. Samtidig skraper unge larver, grågrønne, med svarte prikker og en lys gul stripe på ryggsiden av bladets fruktkjøtt; voksne individer lager små hull i bladene; eldre larver, farget grønn farge, med lyse svarte flekker og tre knallgule striper, spiser hele bladet bortsett fra store årer. Larver yngre aldre Føflekker (Gryllotalpa gryllotalpa) lever av humus og planterøtter som vokser inn i reirkammeret. Hovednæringen til eldre larver og voksne er meitemark, insektlarver, underjordiske deler av planter, noe som gjør stor skade på kulturplanter, spesielt i grønnsakshager og veksthus.

I former med streng tilknytning av individuelle utviklingsstadier til en spesifikk vertsart, for eksempel hos bladlus, bestemmes "trofisk polymorfisme" av antall verter. Komplekse livssykluser med larvestadier gjør at arter kan utnytte mer enn ett habitat eller matressurs. Seksuelle generasjoner av bønne bladlus, for eksempel, feed

blader av euonymus, viburnum og aseksuelle, i andre halvdel av sommeren - blader av vegetabilske planter.

Aldersstrukturer av populasjoner uttrykkes som aldersspektra. Å reflektere aldersstrukturen begynner med å etablere et grunnleggende aldersspekter. Det grunnleggende aldersspekteret fungerer som en referanse som alderstilstandene til de studerte populasjonene til en gitt art sammenlignes mot. Aldersspektrene til spesifikke coenopopulasjoner avviker som regel fra den grunnleggende, generaliserte versjonen. Teoretisk sett passer amplituden til disse svingningene inn i sonen M±3α, der M er gjennomsnittsverdien av den relative mengden (i%) av hver aldersgruppe, α er standardavviket (Zaugolnova, 1976). I følge N.V. Mikhalchuk (2002), under forholdene til Brest og Pripyat Polesie, er det grunnleggende aldersspekteret til dametøffelen klassifisert som enkeltvertex-type med et absolutt maksimum i den integrerte gruppen "v+sv". Det er karakterisert ved følgende forhold mellom ontogenetiske grupper (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).

Grunnleggende aldersspektra er utviklet for sampopulasjoner av mange urteaktige arter (fig. ...). De betraktes som en av de biologiske indikatorene for arten, og avvik gjenspeiler tilstanden til en bestemt sampopulasjon. Sampopulasjoner av dametøffelen ble vurdert ved å bruke disse aldersspektrene som "veldig gode" (innenfor konfidenssonen til basisspekteret er egenskapene til 7-8 aldersgrupper av 8 identifiserte lokalisert), "gode", "tilfredsstillende", " utilfredsstillende" og "truende" (utover grensene til overvåkingssonen er det kjennetegn ved 7-8 aldersgrupper) (Mikhalchuk, 2002).

Det er fire typer basespektre. Innenfor hver type skilles det ut flere alternativer avhengig av metodene for selvvedlikehold, forløpet av ontogenesen til individer og egenskapene til dens implementering i fytocenose (Zaugolnova, Zhukova, Komarov, Smirnova, 1988).

1. Venstrehendt spektrum. Gjenspeiler overvekten i populasjonen av individer av den pregenerative fraksjonen eller en av gruppene av denne fraksjonen. Karakteristisk for trær og enkelte grupper av gress (Fig.).

2. Enkelt-vertex symmetrisk spektrum. Populasjonen inneholder individer i alle alderstilstander, men modne generative individer dominerer, noe som vanligvis kommer til uttrykk i arter med svak aldring.

3. Høyrehendt spektrum. Karakterisert av maksimalt gamle generative eller senile individer. Akkumuleringen av gamle individer er oftest forbundet med den lange varigheten av de tilsvarende alderstilstandene.

4. Bimodalt (to-vertex) spektrum. To maksima er observert, en i den unge delen, den andre i sammensetningen av moden eller gammel generativ

planter (to modale grupper). Karakteristisk for arter med betydelig forventet levealder og en veldefinert aldringsperiode.

Urteaktige planter av løvskog er ifølge O.V Smirnova (1987) preget av ulike typer grunnleggende aldersspektra (tabell).

Tabell Fordeling av urteplanter av løvskog etter

typer og varianter av grunnleggende aldersspektra (Smirnova, 1987)

Metoder for selvforsørgelse	Typer basespektre
forventninger og deres alternativer	(i henhold til posisjonen til hovedmaksimum)
	I (p – g1 )*			II (g2)				III (g3–ss)
Seminal				Gravilat by-
	corydalis,			himmel, aldersrang
				Kasjubisk,
				eikeskog ansikt,
	berusende,			sedge
	Roberts geranium
	flekkete
Vegetativ
	blå løk			motbydelig
dypt forynget
rudimenter, dype og
grunt forynget-
Nye begynnelser
grunt forynget-								Det er vanlig å sutre
rudimenter (fyto-								novena
kjenotisk ufullstendig				hårete,
medlemsspektra)				skogmann mange-
				år gammel,
					stjerne-
				Ka lansetformet, fiolett
	(dypt forynget)
hustruer)				Genève
frø og vegetativ
ny (dypt og grunt
side-forynget for-
frø og vegetativ				bjørneløk,		Poagras eik-
	(grunt			hov euro-		like, sedge
hustruer)				Peisky, kjære-		palmate,
						sedge
				blomstring, i-
				vanlig,
				seig kryp-

* - I – venstresidig spektrum; II - sentrert spektrum; III – høyrehendt spektrum.

Avhengig av forholdet mellom aldersgrupper, skilles invasive, normale og regressive populasjoner. Klassifiseringen ble foreslått av T.A. Rabotnov (1950) i samsvar med de tre stadiene av utviklingen av en coenopopulation som et system: fremvekst, full utvikling og utryddelse.

1. Invasiv befolkning. Består hovedsakelig av unge (pregenerative) individer. Dette er en ung befolkning, som er preget av prosessen med utvikling av territoriet og introduksjonen av bakterier utenfra. Hun er ennå ikke i stand til å klare seg selv. Disse bestandene er vanligvis karakteristiske for ryddede områder, brente områder og forstyrrede habitater. De utvikler seg spesielt vellykket i åkeren etter kontinuerlig pløying. I tillegg til lokale arter, dannes invasive coenopopulasjoner av introduserte trearter. Saskatoon serviceberry, viburnum-bladdercarp, banksa furu, ask-leaved lønn og noen andre arter trenger inn i naturlige uforstyrrede eller lett forstyrrede folketellinger uten å påvirke dem nevneverdig. generell struktur. Implementeringsprosessen er svært komplisert og innebærer mye sløsing. Selvsåing av balsamgran, inkludert frøplanter, juvenile, umodne og jomfruplanter, under oxalis-vekstforhold utgjorde 40 tusen prøver/ha (venstresidig spektrum) (fig.). I løpet av 12 år sank det til 14,0, og i løpet av de neste 9 årene sank antallet til 6 tusen eksemplarer/ha. En gang under baldakinen til trelaget, er jomfruplanter preget av langsom utvikling,

mange går inn i sekundær hvile. Overgangen til individer til den generative tilstanden er gradvis. Den generative generasjonen er i stadiet med økende vegetativ og generativ kraft. Gradvis får den introduserte befolkningen et karakteristisk fenologisk utseende, vanligvis dannet på grunnlag av et lite antall grunnleggerindivider.

2. Normal befolkning. Inkluderer alle (eller nesten alle) aldersgrupper av organismer. Det utmerker seg ved sin stabilitet, evnen til å opprettholde seg selv med frø eller vegetative midler, full deltakelse i strukturen til biocenosen og uavhengighet fra den eksterne tilførselen av bakterier. Disse populasjonene er enten normalt komplette eller normalt ufullstendige. Populasjoner med et fullt aldersspekter er et karakteristisk trekk ved etablerte urfolks klimakssamfunn.

3. Regressiv befolkning. I slike populasjoner dominerer postgenerative aldersgrupper av individer. Det er ingen unge individer. I denne tilstanden har de mistet evnen til å opprettholde seg selv, gradvis nedbrytes og dø. Regressive bestander av sølvbjørk i skog inkluderer mange av de eldste bjørkeskogene, der arten ikke fornyer seg under bjørkekronen, og granundervegetasjon, som utgjør dens invasive bestand, utvikler seg rikelig. Den eneste coenopopulasjonen av hvitgran i Hviterussland i Tisovka-kanalen (Belovezhskaya Pushcha) var i en forringet tilstand, hovedsakelig på grunn av gjenvinningen av sumpmassivet.

Alderstilstander gjenspeiler den dynamiske tilstanden til befolkningen. I sin utvikling går den vanligvis gjennom invasive, normale og regressive stadier. I hvert tilfelle bestemmes aldersstrukturen til befolkningen biologiske trekk type og avhenger av miljøforhold. År-til-år variasjon i alderssammensetningen til fint bunngress

(Agrostis tenuis) gjenspeiler risen….

Rollen til aldersstrukturen i livet til en befolkning er stor. Ulike ernæringsmønstre for alderskohorter myker opp intraspesifikke konkurranseforhold, bruker ressursene mer fullt ut og øker befolkningens motstand mot ugunstige miljøfaktorer, siden individer fra forskjellige kohorter har ulikt tilpasningspotensial. Dermed tåler unge individer av treaktige planter tøffe vintre under snø, under dekke av falne blader og visne urteplanter. I snøløse, harde vintre er potensialet for overlevelse høyest for frø som er i dvale. Unge planter motstår tørke ved å lukke stomata tidlig på dagen, ved å bruke opp absorbert karbon grunnvann(Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Aldersheterogenitet er også viktig for utveksling av informasjon mellom individer og tjener hensikten med kontinuitet i befolkningen.

Nåværende side: 10 (boken har totalt 32 sider) [tilgjengelig lesepassasje: 21 sider]

Font:

100% +

4.3. Aldersstruktur

Aldersstruktur bestemt av forholdet mellom ulike aldersgrupper av individer i befolkningen. Alder, eller ontogenetisk, tilstand er definert som den fysiologiske og biokjemiske tilstanden til et individ, som gjenspeiler et visst stadium av ontogenese. Individer i samme aldersstat er funksjonelt like, men kan ha forskjellige absolutte eller kalenderaldre. Absolutt alder måles ved levetiden til en organisme eller en gitt kohort av individer i en populasjon fra det øyeblikket individet dukker opp til observasjonstidspunktet. I en populasjon og i en folketelling er det ikke den absolutte alderen, men alderstilstanden som reflekterer individenes biologiske rolle, og det foretas derfor en komparativ vurdering av artenes rolle i samfunnet basert på dem.

Aldersstruktur for plantepopulasjoner. Grunnlaget for å identifisere alderstilstandene til planter er et kompleks av kvalitative egenskaper. Uttrykket for ontogenetiske tilstander er hovedsakelig morfologiske endringer, som lettest fanges opp visuelt og korrelativt assosiert med andre aldersrelaterte endringer i kroppen.

Ideen om alder som scene individuell utvikling individer dannet grunnlaget for en rekke periodiseringer av morfogenese. Klassifiseringen av alderstilstander for planter av Rabotnov (1950) er generelt akseptert. I henhold til klassifiseringen hans skilles planter inn i 11 alderstilstander, tilsvarende fire perioder med ontogenese (tabell 3). Forholdet mellom varigheten av disse periodene hos forskjellige arter er svært forskjellige (fig. 44).

Ris. 44. Forholdet mellom varigheten av pre-reproduktive (7), reproduktive (2) og post-reproduktive (2) perioder med ontogenese hos noen arter (ifølge A.V. Yablokov, 1987)

Sovende frø– frø (embryonale individer), separert fra foreldreindividet og, etter spredning, eksisterer uavhengig i jorden (på jorden).

Spirer– små ikke-forgrenede planter med tilstedeværelse av embryonale strukturer (kimblader, embryonale røtter, skudd med små, enklere blader enn de til en voksen plante) og blandet næring (på grunn av frøstoffer, assimilering av cotyledoner og første blader). Under overjordisk spiring bæres cotyledonene over jordoverflaten; når du er under jorden (nær eik) - forbli i jorden. De første bladene (av gran) er tynne, korte (opptil 1 cm lange), avrundet i tverrsnitt og ofte plassert.

Tabell 3

Klassifisering av alderstilstander for frøplanter (ifølge Rabotnov, 1950)

*Indekser for aldersforhold er vedtatt i henhold til A.A. Uranov (1973)

Unge planter - planter som har mistet forbindelsen med frøet, cotyledoner, men som ennå ikke har fått egenskapene og egenskapene til en voksen plante. De er enkle å organisere. De har barnslige (infantile) strukturer. Bladene deres er små i størrelse, ikke typiske i form (i gran ligner de på nålene til frøplanter), og det er ingen forgrening. Hvis forgrening uttales, er den kvalitativt forskjellig fra forgrening av umodne individer. De er preget av høy skyggetoleranse, og er en del av urt-busklaget.

Umodne planter er preget av overgangsegenskaper og egenskaper fra juvenile til voksne vegetative individer. De er større, med uttalt forgrening, og utvikler blader som ligner mer i form på bladene til voksne planter. Næringen er autotrof. På dette stadiet dør hovedroten av, adventitative røtter og roterende skudd utvikles. Umodne trær er en del av det underliggende laget. Under dårlige lysforhold blir individer forsinket i utviklingen og dør deretter. Hos små barn blir dette stadiet som regel ikke registrert. Hos gran er det vanligvis observert i det fjerde leveåret. Isolering av umodne planter er vanskeligst, og noen forfattere kombinerer dem i én gruppe med jomfruelige planter.

Jomfruplanter har morfologiske trekk som er typiske for arten, men utvikler ennå ikke generative organer. Dette er fasen for å forberede det morfofysiologiske grunnlaget for å oppnå fysiologisk modenhet, som vil komme på neste trinn. Jomfrutrær har nesten fullt utformede trekk til et voksent tre. De har en velutviklet stamme og krone, og maksimal høydevekst. De er en del av trekronen og opplever maksimalt behov for lys.

Generative unge planter preget av utseendet til de første generative organene. Blomstring og fruktsetting er ikke rikelig, kvaliteten på frøene kan fortsatt være lav. Komplekse endringer skjer i kroppen for å sikre den generative prosessen. Prosessene til neoplasmer råder over døden. Veksten av trær i høyden er intensiv.

Generative middelaldrende planter nå maksimale størrelser, kjennetegnes ved stor årlig vekst, rikelig frukting og frø av høy kvalitet. Prosessene med ny vekst og død er balansert. Den apikale veksten av noen store grener av trær stopper, og sovende knopper våkner på stammene.

Generative gamle planter- planter, hvis årlige vekst er svekket, indikatorene for den generative sfæren er kraftig redusert, dødsprosessene råder over prosessene med nydannelse. Trærne vekker aktivt sovende knopper, og dannelsen av en sekundær krone er mulig. Frø produseres uregelmessig og i små mengder.

Subsenile planter miste evnen til å utvikle den generative sfæren. Faringsprosesser dominerer; sekundært utseende av overgangsblader (umodne) er mulig.

Senile planter er preget av funksjoner av generell decrepitude, som kommer til uttrykk i døden av deler av kronen, fraværet av fornyelsesknopper og andre neoplasmer; mulig sekundært utseende av noen ungdomstrekk. Trær utvikler vanligvis en sekundær krone og den øvre delen av kronen og stammen dør.

Døende planter har enkelt levedyktige sovende knopper, døde deler dominerer.

De oppførte aldersrelaterte forholdene er typiske for polykarpike. I monocarpics er den generative perioden representert av bare en alderstilstand, og den postgenerative perioden er helt fraværende. Aldersrelaterte tilstander bestemmes ved hjelp av spesialutviklede diagnoser og nøkler (fig. 45, 46).

Aldersstruktur av bestander hos dyr. U Dyr skilles vanligvis mellom unge individer, åringer, åringer, voksne og gamle. Noen forfattere skiller fem aldersgrupper av dyr: nyfødte (inntil modenhetstidspunktet); unge (voksende individer som ennå ikke har nådd seksuell modenhet); undervoksne (nær puberteten); voksne (kjønnsmodne individer); gamle (individer som har sluttet å formere seg). V.E. Sidorovich skilte tre aldersgrupper i oterpopulasjoner i Hviterussland: unge individer (første leveår), halvvoksne (andre leveår), voksne (tredje leveår og eldre). I Belovezhskaya bisonpopulasjonen utgjør voksne 57,8%, unge dyr (fra 1 til 3,5 år) - 27,9, årets unge - 14,3%.

Det er vanskelig å skille aldersgrupper hos dyr. Oftest rettes oppmerksomheten mot tidspunktet for overgangen til et individ til den generative tilstanden. Seksuell modenhetsalderen forekommer til forskjellige tider hos forskjellige arter. I tillegg er tidspunktet for modning av individer av samme art i forskjellige populasjoner også forskjellig. I noen populasjoner av hermelin (Mustela erminea) manifesteres fenomenet neoteny - parring av fortsatt blinde 10 dager gamle hunner. Beluga-hunner modnes ved 15–16 år, hanner ved 11 år. Under gunstige forhold kan beluga komme inn i elver for å gyte opptil 9 ganger. I løpet av elvens livsperiode mater ikke hunnene seg. Gjentatt modning observeres etter 4–8 år (kvinner) og 4–7 år (hanner). Den siste gytingen skjer i en alder av rundt 50 år. Den postreproduktive perioden varer 6–8 år. Mye tidligere, i en alder av 4 eller 5 år, når hunnene isbjørn seksuell modenhet. Reproduksjonen fortsetter til fylte 20 år, gjentas i gjennomsnitt hvert 2. år, gjennomsnittlig kullstørrelse er 1,9 unger. Aldersrelaterte forskjeller er tydeligst manifestert i arter hvis utvikling skjer med metamorfose (egg, larve, puppe og voksen).

Ris. 45. Aldersforhold for edelgran (ifølge Yu.E. Romanovsky, 2001):

j- ungdoms; jeg er- g- generativ

Individer i forskjellige aldersgrupper i både planter og dyr, som uunngåelig utvikler seg under forskjellige forhold, skiller seg markant ikke bare i morfologiske, men også i kvantitative indikatorer. De har biologiske og fysiologiske forskjeller og spiller forskjellige roller i dannelsen av fellesskap og i biokenotiske forhold. I plantepopulasjoner uttrykker frø, for eksempel at de er i dvale, populasjonens potensielle evner. Frøplanter har blandet næring (næringsstoffer fra endosperm og fotosyntese), ungdyr og individer fra påfølgende grupper er autotrofer. Generative planter utfører funksjonen til selvopprettholdende befolkning. Individenes rolle i befolkningens liv, starter med subsenile planter, svekkes. Døende planter forlater befolkningen. Under prosessen med ontogenese endrer mange arter livsform, samt holdning og grad av motstand mot miljøfaktorer.

Ris. 46. Aldersforhold for mellomgroblad (ifølge L.A. Zhukova, 1980):

j- ungdoms; jeg er- umoden; v – jomfru; g- generative unge; g 2- generativ middelalder; g 3 - generative gamle; ss- subsenil; s – senil

Hos dyr er forskjeller mellom aldersgrupper også svært betydelige og artsspesifikke. I populasjoner av bankvole (Clethrionomys glareolus), ifølge Shilov (1997), modnes individer av vår- og sommerkohortene raskt, gifter seg tidlig og er fruktbare, noe som bidrar til en økning i bestandsstørrelse og en økning i dens utbredelse. Tennene slites imidlertid raskt, de eldes tidlig og lever stort sett 2–3 måneder. Et lite antall individer overlever til våren neste år. Som regel går dyr av de siste generasjonene i dvale. De har små kroppsstørrelser, en mye mindre relativ masse av de fleste indre organer (lever, nyrer), en redusert hastighet på tannslitasje, det vil si at en kraftig hemming av vekst uttrykkes. I tillegg har de svært lav dødelighet om vinteren. Når det gjelder fysiologisk tilstand, tilsvarer overvintrende volum omtrent måned gamle individer av vår-sommer-generasjonene. De føder og dør snart. Deres etterkommere - individer av kohorter tidlig på våren, preget av tidlig modning og fruktbarhet, fyller raskt på befolkningen som er tynnet ut i løpet av den ikke-reproduktive perioden, og lukker den årlige syklusen.

Takket være de biologiske egenskapene til overvintrende individer, reduseres energikostnadene til et minimum i den vanskeligste tiden for befolkningen. De lykkes med å "dra" befolkningen gjennom vinteren. Et lignende mønster ble notert i andre gnagerarter. I steppebøtter (Lagurus lagurus), født i mai, var gjennomsnittsalderen for å nå modenhet 21,6 dager, og hos de som ble født i oktober var den 140,9 dager. Som Schwartz uttrykker det, oppstår det å oppleve ugunstige forhold i en tilstand av "hermetisert ungdom." Økningen i forventet levealder for gnagere av senere kohorter skyldes ikke overlevelse i alderdommen, men av forlengelse av den fysiologiske ungdomstiden.

Prosessen med overgangen til en plante eller et dyr fra en jomfrutilstand til en generativ tilstand bestemmes av et spesifikt genetisk program og reguleres av mange faktorer. For planter er dette først og fremst temperatur, dagslys og posisjon i fytocenosen. Utbruddet av modenhet av individer i sibirsk gran (Abies sibirica) cenoser i samme alder varierer fra 22 til 105 år. Det har blitt bemerket at dannelsen av de første generative organene i bartrær skjer under maksimal vekst av treet i høyden, så vel som under intensiv radiell vekst av stammen. Jo raskere vekstkurven går opp, jo tidligere går den treaktige planten inn i reproduksjonsfasen. Fysiologiske og strukturelle endringer i planter er assosiert med den maksimale lineære økningen i høyden. Rask vekst gjør at plantene kan oppnå en viss morfologisk struktur og lineære dimensjoner på kort tid. Med demping av kulminasjonen av høydevekst på grunn av omfordeling av plaststoffer, begynner stabil blomstring og frukting. Urteaktige planter begynner også å bære frukt ved en viss terskelverdi for vegetativ masse og utvikling av lagringsorganer.

Ifølge M.G. Popov, når mengden meristem begynner å avta og "kroppen får et skall, rustningen til permanent vev," reduseres evnen til å vokse, prosessen med generativ utvikling begynner, og med ytterligere uttømming av meristem oppstår aldring. Mekanismen til dette fenomenet er veldig kompleks og ikke fullt ut forstått. Det antas at kvantitative endringer i metabolisme fører til aktivering av inerte gener, syntese av spesifikke RNA og kvalitativt nye reproduktive proteiner. Jepp. Altukhov viste: jo større andel av "heterotiske" gener som er inkludert i prosessene med vekst og pubertet, jo større energiforbruket til organismen i den pregenerative perioden med ontogenese og jo tidligere pubertet oppstår.

Aldersspekter. Aldersstrukturer av populasjoner uttrykkes i form av aldersspektra, som gjenspeiler fordelingen av individer i en populasjon i henhold til alderstilstander. Studiet av aldersstruktur begynner med å etablere et grunnleggende aldersspekter. Grunnleggende aldersspekter fungerer som en referanse (typisk) som alderstilstandene til de studerte populasjonene til en gitt art sammenlignes med. Det regnes som en av de biologiske indikatorene for arten, og avvik gjenspeiler tilstanden til en bestemt sampopulasjon.

Det finnes fire typer basespektra (fig. 47). Innenfor hver type skilles det ut flere alternativer avhengig av metodene for selvvedlikehold, forløpet av ontogenese av individer og egenskapene til dens implementering i fytocenose.

Venstrehendt spektrum reflekterer overvekten i befolkningen av individer i den pregenerative perioden eller en av dens aldersgrupper. Karakteristisk for trær og noe gress.

Enkelt-vertex symmetrisk spektrum reflekterer tilstedeværelsen i populasjonen av individer i alle aldersstater med en overvekt av modne generative individer, som vanligvis kommer til uttrykk i arter med svak aldring.

Høyrehendt spektrum preget av maksimalt gamle generative eller senile individer. Akkumuleringen av gamle individer er oftest forbundet med den lange varigheten av de tilsvarende alderstilstandene.

Ris. 47. Typer grunnleggende spektra av cenopopulasjoner (gjennomsnittlige indikatorer) (fra L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

EN-venstresidig (engsøt); b - enkelt-vertex symmetrisk (Valis svingel); V– høyresidig (engsvingel); d – to-vertex (fjærfjærgress)

Bimodalt (to-vertex) spektrum har to maksima: en i den unge delen, den andre i sammensetningen av modne eller gamle generative planter (to modale grupper). Karakteristisk for arter med betydelig forventet levealder og en veldefinert aldringsperiode.

Forhold mellom aldersgrupper. Basert på forholdet mellom aldersgrupper skilles populasjoner mellom invasive, normale og regressive. Klassifiseringen ble foreslått av Rabotnov i samsvar med de tre stadiene av utviklingen av en sampopulasjon som et system: fremvekst, full utvikling og utryddelse.

Invasiv befolkning består hovedsakelig av unge (pregenerative) individer. Dette er en ung befolkning, som er preget av prosessen med utvikling av territoriet og introduksjonen av bakterier utenfra. Hun er ennå ikke i stand til å klare seg selv. Slike bestander er vanligvis karakteristiske for ryddede områder, brente områder og forstyrrede habitater. De utvikler seg spesielt vellykket på steder etter kontinuerlig pløying. I tillegg til lokale arter, dannes invasive coenopopulasjoner av introduserte trearter. Saskatoon serviceberry, viburnum-leaved bladdercarp, banksa furu, ask-leaved lønn og noen andre arter invaderer naturlige uforstyrrede eller lett forstyrret cenoses uten vesentlig å påvirke deres generelle struktur. Implementeringsprosessen er svært komplisert og innebærer mye sløsing. Selvsåing av balsamgran, inkludert frøplanter, juvenile, umodne og jomfruplanter, utgjorde 40 tusen prøver/ha (venstresidig spektrum) under oxalis-vekstforhold. I løpet av 12 år sank det til 14 tusen, og i løpet av de neste 9 årene sank antallet til 6 tusen eksemplarer/ha. En gang under baldakinen til trelaget, er jomfruplanter preget av langsom utvikling, mange går inn i sekundær dvale.

Befolkning normal inkluderer alle (eller nesten alle) aldersgrupper av organismer. Det utmerker seg ved sin stabilitet, evnen til å opprettholde seg selv med frø eller vegetative midler, full deltakelse i strukturen til biocenosen og uavhengighet fra den eksterne tilførselen av bakterier. Disse populasjonene er vanlig fullmedlem eller normal ufullstendig. Populasjoner med fullt aldersspekter er et karakteristisk trekk ved etablerte samfunn.

Befolkningen er regressiv 2
Det er mer riktig å kalle det en "regressiv populasjon".

Karakterisert av en overvekt av postgenerative aldersgrupper av individer. Det er ingen unge individer. I denne tilstanden mister befolkningen evnen til å opprettholde seg selv, gradvis degraderes og dør ut. Regressive bestander av sølvbjørk i skog inkluderer mange av de eldste bjørkeskogene, der arten ikke fornyer seg under bjørkekronen, og granundervegetasjon, som utgjør dens invasive bestand, utvikler seg rikelig. Den eneste coenopopulasjonen av hvit gran i Hviterussland (Belovezhskaya Pushcha) befant seg i en forringet tilstand, hovedsakelig på grunn av gjenvinningen av sumpmassivet.

Alderstilstander gjenspeiler den dynamiske tilstanden til befolkningen. I sin utvikling går den vanligvis gjennom invasive, normale og regressive stadier. I hvert tilfelle bestemmes aldersstrukturen til befolkningen av artens biologiske egenskaper og avhenger av miljøforhold. Den bør brukes til å lede utnyttelsen av naturlige bestander av dyr og planter.

Betydningen av ulike kvaliteter av aldersrelaterte forhold. Ulike ernæringsspektra for individer i aldersgrupper myker opp intraspesifikke konkurranseforhold, bruker ressursene mer fullstendig og øker befolkningens motstand mot ugunstige miljøfaktorer, siden individer i forskjellige aldersgrupper har ulikt tilpasningspotensial. Rumpetroll, for eksempel, er akvatiske fytofager, frosker er dyrefager som fører en terrestrisk livsstil. Voksne av cockchafer (Melolontha hippocastani) lever av treblader, mens larver lever av humus og planterøtter. Kohorter er begrenset til forskjellige jordlag, og avhengig av temperatur og fuktighet, og tilgjengeligheten av mat, flyr billene ut til forskjellige tider, noe som gir befolkningen en rekke tilpasningsstrategier. Maten til kålsommerfuglen (Pieris brassicae), den største blant lokale hagehvite, er nektaren til korsblomstrende planter, maten til larvene er kålblader. Samtidig skraper unge larver, grågrønne, med svarte prikker og en lys gul stripe på ryggsiden av bladets fruktkjøtt; voksne individer lager små hull i bladene; eldre larver, farget grønn, med lyse svarte flekker og tre knallgule striper, spiser hele bladet, bortsett fra de store årene. Yngre larver av føflekkskriket (Gryllotalpa gryllotalpa) lever av humus og planterøtter som vokser inn i reirkammeret. Hovednæringen til eldre larver og voksne er meitemark, insektlarver, underjordiske deler av planter, noe som gjør stor skade på kulturplanter, spesielt i grønnsakshager og veksthus.

Aldersheterogenitet er også viktig for utveksling av informasjon mellom individer og tjener hensikten med kontinuitet i befolkningen.

4.4. Seksuell struktur

Seksuell struktur– numerisk forhold mellom menn og kvinner i forskjellige aldersgrupper populasjoner. Karakteristisk for populasjoner av toeboende individer (uttrykt i den klareste formen hos leddyr og virveldyr) og toeboende planter, som i den tempererte sonen nordlige halvkule er ca 4 %. Tradisjonelt er den seksuelle strukturen til populasjoner av frøplanter bestemt av forholdet mellom individer med pistillat, staminat og bifile blomster. Utviklingsprogrammet for pistillat- og staminatblomster er ganske komplekst. Blomstersex er regulert av konsentrasjonen av auxiner i planterøtter, kontrollert av nivået av genomisk ploiditet, samt av et signal som kommer fra det ytre miljø. For eksempel, i hamp (Cannabis sativa), i lite lys og mangel på fuktighet, vises planter med bifile blomster med en ganske høy frekvens.

Kjønnsstrukturen er dynamisk, nært knyttet til befolkningens aldersstruktur og individers levekår. Primært kjønnsforhold bestemmes under dannelsen av zygoter av genetiske mekanismer basert på ulik kvalitet på kjønnskromosomer (X- og Y-kromosomer) (fig. 48). Hos pattedyr og mange arter av andre dyr er hunnene homogametiske (XX sett med kjønnskromosomer), og hannene er heterogametiske (XY).

Ris. 48. Opplegg for den genetiske mekanismen for kjønnsbestemmelse ved bruk av eksemplet på gametefusjon hos pattedyr (fra I.A. Shilov, 1997)

Hos fugler og sommerfugler, tvert imot, er det heterogametiske kjønn representert av kvinner, og hanner er homogametiske. Under prosessen med meiose er det mulig forskjellige kombinasjoner kjønnskromosomer hentet fra forskjellige foreldre, som bestemmer kjønnet til hvert individ i avkommet. I dette tilfellet er det vanligvis et likt kjønnsforhold (1:1). De eneste representantene for pattedyr hvis populasjoner det er et genetisk betinget overskudd av hunner, er skoglemen (Myopus schisticolor) og hovlemen (Dicrostonyx torquatus). Hos disse artene er det i tillegg til villtype X-kromosomet (X 0) et mutantkromosom som induserer utviklingen av individer med XY-karyotypen kvinners vei. Disse hunnene er utbredt i populasjoner og er fruktbare.

Under utviklingsprosessen blir imidlertid fosterets potensielle evner forstyrret av forskjellige årsaker, og ved fødselen viser det seg at det faktiske forholdet mellom mannlige og kvinnelige individer er annerledes. Dette forholdet blant nyfødte og unge er sekundært kjønnsforhold. Mekanismen for kjønnsbestemmelse under påvirkning av miljøfaktorer, fysiologiske årsaker, forskjellige dødelighetsrater for fostre av forskjellige kjønn, som er lagt over genetisk betinging, er spesielt uttalt i de embryonale og larvestadiene av ontogenese. Hos mange krypdyrarter er temperaturen ved egginkubering av avgjørende betydning for dannelsen av sex. Hos krokodiller dukker det opp like mange hanner og hunner når temperaturen i reiret er 32–33 °C. Ved lavere temperaturer (under 31 °C) utvikles bare hunner, ved høyere temperaturer (over 33,5 °C) utvikles kun hanner. Hos sjøormen (Bonellia viridis) blir larvene som flyter fritt i vannet hunner. Larvene, som fester seg på 4-6. utviklingsdagen til snabelen til en voksen hunn og påvirkes av stoffene hun skiller ut, utvikler seg til hanner.

Endringer i antall mannlige og kvinnelige individer skjer også under ontogeni av individer i befolkningen. Som et resultat dukker det opp et nytt mønster blant voksne individer i befolkningen. tertiært kjønnsforhold, som er bestemt av ulike årsaker. Det kan være et resultat av forskjellig dødelighet blant menn og kvinner. På grunn av den økte dødeligheten av mannlige bisoner i Belovezhskaya Pushcha, har det siden 1983 vært en tendens til en nedgang i antall kjønnsmodne hanner. Kjønnsforholdet er 1:1,6, og blant voksne er det 1:2,3. Det er flere hanner i bestander av sjeldne (truede) fugler. Hunnene dør ofte i reir under inkubasjonen. Stress, stort treningsstress forkorte deres forventede levetid.

Kjønnsforholdet avhenger også av artens utviklingsegenskaper. For eksempel er polychaeten (Ophryotrocha puerilis) og gastropoden (Crepidula plana) hanner i begynnelsen av puberteten med små kroppsstørrelser, og med økende størrelse begynner de å produsere egg. Hos noen fiskearter fungerer unge individer som hanner og eldre individer fungerer som hunner. En økologisk kompleks bestandsstruktur hos noen arter oppnås på grunn av tilstedeværelsen av dvergformer i befolkningen sammen med individer av normal størrelse. Blant kunjaene (Salvelinus leucomaenis) foretar ikke dverghann den vanlige vandringen til havet for andre individer. Reproduksjon skjer i ung alder. Etter reproduksjon dør ikke individer, men utvikler seg videre som vanlige unger (Yablokov, 1987).

Økologiske og kjenotiske forhold, spesielt trofisitet og jordfuktighet, spiller en stor rolle for kjønnsbestemmelse hos toboplanter. Hannene dominerer oftere under ekstreme forhold med lavt vitalitetsnivå, noe som er notert i coenopopulasjoner av sorrel (Rumex acetosella) og andre urteaktige arter. Hunnene krever mer jordrikdom. De seiret og var merkbart høyere, ifølge våre data, på rik fersk jord i sampopulasjoner av brennesle. I noen coenopopulasjoner danner kvinnelige og mannlige individer to baldakiner. Forholdet mellom hann og hunn Marchantia polymorpha avhenger av graden av fuktighet. Med økende luftfuktighet øker andelen hanner merkbart.

Kjønnsforhold varierer mye mellom arter. Hos mange pattedyr og fisk er tertiærforholdet 1:1, hos mennesker er sekundærforholdet 1:1, men med alderen skifter det mot kvinner på grunn av deres lengre varighet liv. Det sekundære kjønnsforholdet i pingvinpopulasjoner er 1:1, tertiært - 1:2. U grå øgle for hver 65 hanner er det 22 kvinner. Et overskudd av hunner er observert i lemenpopulasjoner. U flaggermus etter overvintring reduseres noen ganger andelen hunner til 20 %, og hos noen fugler (fasaner, tuppmeis) er høyere dødelighet typisk for hanner. Ifølge F.S. Kokhmanyuk, i 1976, dominerte hunnene i Minsk, Grodno og Armavir-populasjonene av Colorado-potetbillen (over 90 %); i Gomel, Brest og Sotsji - menn (70–91 %). Året etter var kjønnsforholdet i Grodno-bestanden av arten 1:1.

Populasjoner viser en individuell tendens til endringer i kjønnsforholdet. Dette fenomenet, svært dynamisk og multifaktorielt, fører til en mer kompleks befolkningsstruktur. Hver populasjon er ikke bare preget av et visst numerisk forhold mellom mannlige og kvinnelige individer i forskjellige aldersstrukturer, men også av andelen forskjellige typer hanner og kvinner, andelen sterile individer, samt individer med ulike sett med kjønnskromosomer (Yablokov, 1987). Kjønnsforholdet bestemmer intensiteten av reproduksjonen og det samlede biologiske potensialet til befolkningen (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov og B.S. Kubantsev, som oppsummerer materialet om egenskapene til den seksuelle strukturen til dyr, skiller fire typer dynamikk i befolkningens seksuelle struktur.

Ustabil sexsammensetning karakteristisk for dyr med kort livssyklus, høy fruktbarhet og dødelighet (blant pattedyr er det karakteristisk for arter av ordenen insektetere). Kjønnsforhold (sekundær og tertiær) endres ofte i ulike habitater og over relativt korte tidsperioder.

Mannsdominert komposisjon karakteristisk for rovdyr med en uttalt form for omsorg for avkom, hvis populasjoner ikke når høye tettheter.

Kvinnedominert komposisjon observert hos slike dyr, hvor hannene har kortere forventet levealder og ugunstige forhold delvis dø ut. Livet til hunnene er lengre, fruktbarheten er lav (hovdyr, pinnipeds).

Sammensetning med relativt like mange hanner og hunner karakteristisk for høyt spesialiserte dyr, ofte med høy fruktbarhet (moskusrotte, føflekk, bever, etc.).

Biologisk mangfold av mannlige og kvinnelige individer. Naturen har tatt veien for å skille kjønnene, og tillater, som Schwartz (1980) sier det, fantastisk ekstravaganse, og deler individer av arten inn i to genetisk forskjellige grupper (hanner og kvinner). Fysiologiske forskjeller fører til økologisk mangfold, som er en garanti for å opprettholde befolkningsheterogenitet, spesielt under ekstremt ugunstige miljøforhold.

Det biologiske mangfoldet av mannlige og kvinnelige individer manifesteres i graden av motstand mot miljøfaktorer, vekstegenskaper, tidspunkt for pubertet, atferdsreaksjoner og livsstil. Hunnplanter utmerker seg ved sin større størrelse, lengde på skudd, størrelse og form på blader, kronestruktur, bedre utvikling av rotsystemer, høyere regenereringsevne, samt større krav til jordsmonnets rikdom og dens vannregime. På grunn av den større graden av vanninnhold i vevene er de mer mesofile organismer. Mannlige individer er preget av større tørkeresistens, følsomhet for de negative effektene av lav temperatur, infeksjon, giftig stoff. Kjønnsforskjeller hos dyr er identifisert selv i forhold til akkumulering av tungmetaller, for eksempel hos svømmebiller (Dytiscus marginalis). Enkelte arter har forskjeller i ernæring, noe som reduserer intraspesifikk konkurranse. Hunnmygg (familien Culicidae) er således blodsugende, og hannene spiser enten ikke i det hele tatt eller spiser bare av dugg eller nektar. Den ulike nebblengden til hanner og hunner hos noen fugler gjør at individer av arten kan livnære seg på forskjellige insekter, og annen form nebb forenkler felles utvinning av insekter fra under barken.

M.G. Popov (1983) mente at den seksuelle prosessen ikke har det primære målet om reproduksjon og er karakteristisk for høyt organiserte skapninger, men selv de, for eksempel insekter, kan utvikle seg uten befruktning. Popov betraktet det som et "permanent variasjonsapparat" som sikrer tilpasning.

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Bulletin of RUDN. Serie: AGRONOMI OG DYREHOLD

2017 Vol. 12 nr. 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomi

DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75

ALDERSPEKTRUM AV CENOPOPULASJONER

SOM EN INDIKATOR PÅ EN ARTSSTRATEGI UNDER FORHOLD AV ANTROPOGEN STRESS (ved å bruke eksemplet på sjeldne og beskyttede arter i Bitsevsky-skogens naturlige og historiske park)

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin

Peoples' Friendship University of Russia st. Miklouho-Maklaya, 8/2, Moskva, Russland, 117198

Forfatterne av artikkelen gjennomførte en studie av strukturen til populasjoner av sjeldne og beskyttede arter inkludert i den røde boken i Moskva og Moskva-regionen, i forbindelse med påvirkningen på dem av økende menneskeskapt trykk i skogparkens belte i byen Moskva. For første gang i Bitsevsky Forest Park, basert på egenskapene til ontomorfogenese av slike arter som europeisk undervekst (Sanícula europaea L.), mai-liljekonvall (Convallaria majalis L.), polygonatum mul-tflorum (L.) Alle ., intermediær corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat), er alderssammensetningen av deres coenopopulasjoner beskrevet og analysert. Ved å sammenligne strukturen til sampopulasjoner av beskyttede arter, viste forfatterne eksistensen av forskjellige strategier for disse artene under forhold med menneskeskapt stress.

Nøkkelord: menneskeskapt stress, artsstrategi, mai-liljekonvall, multifloral kupena, europeisk underskog, intermediær corydalis, sjeldne arter, ontogeni, sampopulasjon, aldersstruktur for sampopulasjon, aldersspekter

Introduksjon. Et særtrekk ved Moskva fra andre store byer er tilstedeværelsen av relativt godt bevarte massiver naturlige skoger i parkdelen av byen. Disse urbane skogparkene inneholder et betydelig antall skogsplantearter, blant dem er det sjeldne og truede arter som trenger beskyttelse. Ut fra tilstanden til bestander av sjeldne eller synkende arter kan man bedømme graden av rekreasjonspress på skogparkmiljøet og formulere krav til beskyttelsesforholdene for disse artene og samfunnet som helhet.

I forhold stor by indikatorer for slike miljøfaktorer som lys, fuktighet, jordsammensetning og drenering er helt klart langt fra ideelle for planter. For eksempel, på grunn av røyk, er lysegenskapene i Moskva 10-20% lavere enn i Moskva-regionen. I denne forbindelse avtar veksthastigheten til trær, urteaktige planter endrer antall og struktur av populasjoner. Disse indikatorene påvirkes også av mangelen på naturlig jorddekke i byen.

Økologisk-koenotiske strategier for arter (type atferd) er den mest generaliserte og informative egenskapen til en art, som lar oss forklare dens respons på stress forårsaket av abiotiske og biotiske faktorer, forstyrrelser og, som et resultat, dens plass i plantesamfunn .

Å bestemme artsstrategier avslører planteadferd i et plantesamfunn. For en art er denne egenskapen ikke konstant, den kan endres fra økologisk optimum til pessimum, så vel som fra midten av området til periferien. For sjeldne arter er strategianalyse en tilleggsmetode som kan brukes til å utvikle ulike kompenserende programmer for implementering av deres grunnleggende strategier for deres beskyttelse. L.G. Ramensky i 1935 og P. Grime i 1979 beskrev uavhengig av hverandre et system av strategityper som gjenspeiler responsen til plantearter på gunstige miljøforhold og intensiteten av forstyrrelser. Tre primære typer strategier, kalt voldelige (konkurrenter), pasienter (toleranter) og explerente (ruderaler), er sammenkoblet av sekundære overgangsstrategier. Arter har egenskapen til plastisitet av strategier, noe som gjør at de, avhengig av miljøforhold, kan vise egenskapene til konkurranse eller toleranse.

De siste årene har en ontogenetisk tilnærming blitt brukt for å vurdere økologiske og fytokoenotiske strategier.

Et viktig kjennetegn ved plantepopulasjoner er det ontogenetiske spekteret, siden det er assosiert med artens biologiske egenskaper. Når vi konstruerte de ontogenetiske spektrene til modellarter, stolte vi på ideer om hovedstadiene i ontogenesen og de grunnleggende spektrene.

Formålet med studien er å studere egenskapene til aldersstrukturen til prispopulasjonene til noen sjeldne og beskyttede arter i den naturhistoriske parken "Bitsevsky Forest" som en indikator på artens atferdsstrategi under forhold med menneskeskapt press av ulik grad.

Objekter og forskningsmetoder. På territoriet til den floristisk rike Bitsevsky Forest Park er mai-liljekonvall (Convallaria majalis L.) en utbredt (både i fortiden og i dag) lokal skogart. På samme sted, men mye sjeldnere, kan du finne polygonatum multiflorum (L.) All., Europeisk undervegetasjon (Sanicula europaea L.) og intermediær corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat) - flerårige urtearter som er karakteristiske for nemorale skoger og vokser i bredbladede fytocenoser i parken i små cenopopulasjonsloci.

Alle modellarter er inkludert i gruppen av sårbare arter (kategori 3), det vil si arter hvis antall i Moskva under påvirkning av spesifikke faktorer i bymiljøet kan reduseres betydelig i løpet av kort tid.

Målene for studien inkluderte en beskrivelse av aldersstrukturen til populasjoner av de ovennevnte artene og en sammenlignende analyse av deres biologiske egenskaper,

gjør det mulig å bestemme artens strategi under forhold med menneskeskapt stress.

Forskningen ble utført fra mai 2011 til august 2016 i den naturlige og historiske parken Bitsevsky Forest.

Bitsevsky Forest Natural Park har vært et beskyttet område siden 1992 og, som et objekt av naturlig, historisk og kulturell arv, tjener det til å bevare det biologiske mangfoldet og opprettholde artene som er representert i den i en tilstand nær naturlig; restaurering av biogeocenoser forstyrret som følge av menneskeskapte påvirkninger, som inkluderer nærhet til boligområder, påvirkning av veitransport, utslipp til atmosfæren fra termiske kraftverk og andre virksomheter, etc. Hyppige besøk til parken av omkringliggende beboere fører uunngåelig til endringer i strukturen til både fytocenoser som helhet og individuelle populasjoner av plantearter.

Studiet av strukturen til cenopopulasjoner av beskyttede arter av bredbladede fytocenoser i Bitsevsky Forest Park er av betydelig interesse i forbindelse med det tilstrammende menneskeskapte trykket som oppleves av alle representanter for floraen, men spesielt sjeldne og dekorative typer med store blomsterstander og attraktive blomster, slik som mai-liljekonvall og Kupena multiflorum.

For å identifisere og beskrive individuelle stadier av ontogenese av de studerte artene, ble kriterier for alderstilstander for urteaktige planter, beskrevet i detalj i mange kilder, brukt.

Arbeidet brukte kriteriene som er mye brukt for å studere planteontogeni, og metoden for folketellingsplott for å studere aldersstrukturen til coenopopulasjoner. Individuelle stadier av ontogenese av de ovenfor nevnte artene ble identifisert og analysert, og individer i forskjellige alderstilstander ble talt på prøveplott og aldersspektra ble kompilert for cenopopulasjonen som helhet.

Konklusjonene i studien var basert på det faktum at plantenes respons på ytre påvirkninger, både naturlig og menneskeskapt, manifesterer seg i en endring i vekstmønsteret til individer, deres livs- og alderstilstand, som direkte påvirker endringen i artens strategi.

Resultater og diskusjon. Ved beregning av alderssammensetningen av populasjoner av mai-liljekonvall (Convallaria majalis L.) i Bitsevsky-skogen, viste det seg at cenopopulasjonene var dominert av jomfruelige delskudd som utviklet seg fra en forgrenet, lang rhizom. Frøplanter og yngel er fraværende. Dette er bevis på undertrykt frøregenerering, selv om tilstedeværelsen av et lite antall umodne skudd gjenspeiler tilstedeværelsen av vegetativ forplantning av sampopulasjonen. Et tilstrekkelig antall generative skudd indikerer gode utsikter for frøformering, men disse potensialene blir dessverre ikke realisert av arten på grunn av konstant menneskeskapt trykk (fig. 1).

aldersforhold Fig. 1. Alderssammensetning av cenopopulasjonen av mai-liljekonvall i Bitsevsky-skogsparken

Således, under påvirkning av rekreasjonsbelastning, ble aldersspekteret til liljekonvall-cenopopulasjoner endret sammenlignet med det grunnleggende spekteret: antall unge aldersindivider ble betydelig redusert, frøregenerering var praktisk talt fraværende, underutviklede jomfruelige og generative individer dominerte, og antallet voksende jordstengler ble redusert. I tillegg avtar veksthastigheten og andelen blomstrende skudd, slik at dynamikken til liljekonvallblomstringen endres gradvis - pausene mellom år med masseblomstring blir lengre, d.v.s. Cenopopulasjonen av mai-liljekonvall blir regressiv.

Under optimale forhold er mai-liljekonvall en konkurransetolerant vegetativt mobil art. Men under forholdene i Bitsevsky-skogsparken, under påvirkning av den menneskeskapte faktoren, forstyrres den systemiske organiseringen av liljekonvall-sampopulasjoner, som er den viktigste betingelsen for deres stabilitet.

Maililjekonvall danner ufullstendige sampopulasjoner, med en overvekt av jomfruelige individer, preget av redusert vitalitet av overjordiske delskudd, lav tetthet av kratt og lav frøproduktivitet. Men selv i denne situasjonen denne typen På grunn av vegetativ mobilitet kan den beholde det okkuperte territoriet i tilstrekkelig lang tid, og dermed takle menneskeskapt press. Denne posisjonen til mai-liljen i skogparken Bitsevsky indikerer at strategien til denne arten tilhører gruppen stresstolerante. Den ontogenetiske strategien til de studerte artene er å redusere antall frøbærende individer og øke antallet individer av vegetativ opprinnelse, og forsinke overgangen til individer til den generative tilstanden så lenge som mulig.

En flerårig urteaktig kort-rhizomatøs polykarpisk art - polygonum multiflorum (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - danner sampopulasjoner hvor sentrum for påvirkning av miljøet er individet. Studiet av noen aspekter av reproduksjonsbiologi og identifiseringen av livsstrategien til Polygonatum multiflorum karakteriserer denne arten som lett sårbar, i stand til å leve

under ganske trange miljøforhold. På grunn av de biologiske egenskapene til frøformering skjer reproduksjon av kupena i naturen ganske sakte, noe som krever spesiell oppmerksomhet til bevaring av denne arten.

På grunn av forstyrrelsen av naturlige habitater og den økende populariteten som en vakker blomstrende plante, blir multifloral planten intensivt utryddet, spesielt i skogkledde områder av byer, så det er en reell trussel om en nedgang i antallet av denne arten. I Bitsevsky Park eksisterer denne arten i separate små, svakt diffuse coenopopulation loci, hvis alderssammensetning ble nøye beregnet. Plasseringen av coenopopulation loci av kupena på territoriet til Bitsevsky Park er spredt, noe som kan forklares med introduksjonen av frø ved hjelp av fugler og deres tilfeldige etablering. I alle tilfeller finnes Kupena multiflorum bare i eike-lindfytocenoser Bitsevsky-skogen, omgitt av bredt gress.

Aldersstrukturen til cenopopulasjonsstedene til Kupena multiflorum er nesten fullstendig, hovedsakelig jomfruelige og generative individer dominerer, noe som mest sannsynlig skyldes dominansen av vegetativ forplantning av Kupena multiflorum over frø (fig. 2). Tilstedeværelsen av nesten alle ontogenetiske tilstander i aldersspekteret til kupena indikerer den dynamiske stabiliteten til sampopulasjonen av denne arten i det studerte samfunnet.

Ris. 2. Alderssammensetning av coenopopulasjonen og kupena multiflorum i Bitsevsky-skogsparken

Dermed kan coenopopulasjonen av Kupena multiflorum karakteriseres som normal, fullstendig. Overvekten av jomfruelige og unge generative individer er et tegn på utsiktene for utviklingen av disse cenopopulation loci i overskuelig fremtid. Som en sjelden art som tilhører den tredje kategorien, har Kupena multiflorum det relativt bra i Bitsevsky Forest Park.

Basert på strukturen til cenopopulasjonen av Kupena og bidraget fra individuelle ontogenetiske stadier, kan vi definere Kupena multiflorum som en art preget av en konkurransetolerant type livsstrategi med elementer av stresstoleranse.

Europeisk undervegetasjon (Sanicula europaea L.) - pre-glasial relikt, mesofytt, vokser i bredbladet, blandet og mindre vanlig barskoger, reproduserer hovedsakelig av frø. Denne beskyttede arten finnes på territoriet til Bitsevsky Forest Park i form av små coenopopulation loci, som hovedsakelig ligger langs stinettverket, noe som forklares av den spesifikke reproduksjonen av underskogen (exozoochory). De sfæriske delene av den fraksjonerte frukten (3,5-4,5 mm i lengde og nesten samme bredde) - mericarps - er dekket med små kroker. Underskogen er godt regenerert av frø, siden frøplanter, unge planter og umodne individer finnes i nesten alle studerte cenopopulasjonsloci av denne arten. Undervegetasjonen spirer over bakken, på steder med forstyrret jorddekke og uutviklet strø, fri for andre planter. Aldersspektrene til underskogen i de bredbladede fytocenosene i Bitsevsky-skogen er nesten komplette spektra med et maksimum på umodne individer.

En forskyvning til venstre indikerer ungdommen til undervekst-sampopulasjonsstedene. I populasjonsloki som ligger nærmere skogsveier, opptrer subsenile og senile individer i lysere områder (fig. 3).

Ris. 3. Aldersspekteret av europeisk undervekst i Bitsevsky-skogparken

Det generelle aldersspekteret til underskogspopulasjonen (fig. 3) viser at aldersstrukturen til populasjoner av denne arten er venstresidig, den domineres av individer av pregenerative stadier, nemlig umodne, juvenile og frøplanter. Denne sampopulasjonsstrukturen er karakteristisk for arter som er utsatt for r-strategien, ruderals (explerents). Og faktisk, i de observerte sampopulasjonene av underskogen, vokste frøplanter, unge og umodne planter på de mest forstyrrede stedene i det urteaktige laget - molehills, musehull, nakne områder med jord.

Tilstedeværelsen av alle alderstilstander i spekteret av underskogen indikerer dermed stabiliteten, og overvekten av unge stadier av ontogenese indikerer utsiktene for utviklingen av disse coenopopulation loci i overskuelig fremtid. Det vil si at som en sjelden art som tilhører 3. kategori, opplever den europeiske underskogen relativt svakt menneskeskapt trykk i Bitsevsky Forest Park. Stabiliteten til bestanden til denne arten er sikret av dens r-strategi og dens assosiasjon med forstyrrede habitater. Den strategiske svakheten til underskogen i Bitsevsky-skogsparken manifesteres i det faktum at den ikke kan konkurrere med sterkere ruderale arter, og i dette tilfellet kan den klassifiseres som en stress-ruderal type sekundær overgangsstrategi. Under optimale økologiske og cenotiske forhold kan denne arten klassifiseres som en konkurrerende ruderal art.

Corydalis intermedia, eller medium (Corydalis intermedia (L.) Merat), er en flerårig polykarpisk urteplante 8-15 cm høy, tilhører gruppen av vårephemeroider og tilhører kategorien "sjeldne" arter i Moskva.

Denne arten formerer seg ved frø, vegetativ forplantning er nesten helt fraværende.

I det generaliserte aldersspekteret til den mellomliggende corydalis-populasjonen observeres to maksimaltall: i den unge delen av spekteret (frøplanter er umodne individer) og for generative individer, dvs. den kan klassifiseres som en normal, komplett type populasjon (fig. 4). Tilstedeværelsen av individer i alle aldersforhold i aldersspekteret indikerer stabiliteten og velstanden til befolkningen til denne arten. Aldersspekteret til denne arten er komplett med en liten forskyvning mot unge individer. Maksimumet i den generative delen av spekteret indikerer at individer av den mellomliggende corydalis forblir i denne tilstanden i en lang del av livssyklusen. Økningen i antall individer i den senile delen av spekteret forklares av de senile partikulasjonene som finnes i corydalis.

p \ 1t V d z alderstilstander

Ris. 4. Aldersspekteret til den mellomliggende corydalis i Bitsevsky-skogsparken

Disse egenskapene til aldersstrukturen til corydalis-mellompopulasjonen lar oss konkludere med at i det studerte habitatet til Bitsevsky Forest Park er det ganske gode forhold for eksistensen av denne arten. Sambefolkningen av Corydalis intermedia, til tross for det tette stinettet på dette stedet, blomstrer og har optimal tetthet, og vokser også, siden arealet har økt med flere kvadratmeter de siste ti årene. I fytocenose eksisterer Corydalis intermedius bare i synusia av efemeroider, og i denne synusia kan typen av dens atferdsstrategi klassifiseres som konkurransetolerant.

Basert på ovenstående, når man sammenligner aldersstrukturen til cenopopulasjoner av fire beskyttede arter, kan man se deres forskjellige responser på menneskeskapt press, noe som kan forklares forskjellige typer atferdsstrategier for disse artene under stress.

Under påvirkning av rekreasjonspress og menneskeskapt press endres aldersspekteret til populasjoner av liljekonvaljer, tilstanden til multifloral planten stabiliseres, antallet unge populasjonssteder i europeisk undervekst øker, og populasjonen av intermediate corydalis praktisk talt øker. svarer ikke på det. Disse endringene er assosiert med forskjellige typer atferdsstrategier for disse artene i fytocenosen.

Corydalis intermedius viser seg å være en ganske sterk konkurransetolerant art blant ephemeroids dens coenopopulation locus øker, til tross for vekst og komprimering av stinettverket.

Som et resultat av sin ruderale strategi, okkuperer underskogen nye habitater, og mister muligens gamle. Kupena beholder små populasjonssteder som et resultat av tolerant oppførsel, og reagerer lite på endringer i menneskeskapt belastning. Og liljekonvall beveger seg fra en konkurransestrategi under påvirkning av menneskeskapt stress til stresstolerant atferd.

Med hensyn til disse funksjonene og underlagt visse beskyttelsestiltak, noen ganger svært små, bare relatert til miljøopplæring, er det mulig ikke bare å bevare, men også å øke antallet av disse artene i den naturhistoriske parken “Bitsevsky Forest ".

© I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin, 2017

BIBLIOGRAFISK LISTE

1. Grime, J.P. Plantestrategier og vegetasjonsprosesser, og økosystemegenskaper. 2. utg.

Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramensky L.G. Introduksjon til kompleks jord-geobotanisk forskning av landområder.

M.: Selkhozgiz, 1938.

3. Plantesampopulasjoner: grunnleggende konsepter og struktur. M.: Nauka, 1976.

4. Cenopopulasjoner av planter (essays om populasjonsbiologi). M.: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Struktur av gressdekket til løvskog. M., Nauka, 1987.

6. Røde bok om byen Moskva. Regjeringen i Moskva. Institutt for naturressurser og miljøvern i Moskva by / Ansvarlig. utg. B.L. Samoilov, G.V. Morozova. 2. utg., revidert. og tillegg M., 2011.

7. Røde bok i Moskva-regionen / Rep. utg. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. M., 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. Verdifulle naturgjenstander i Moskva og dets beskyttende belte for skogparken. M., avd. på VINITI AS USSR 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Moskva-parker: Økologi og floristiske egenskaper. M.: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Strukturen til frøplantepopulasjoner og problemer med deres overvåking: sammendrag av avhandlingen. dis. ...Dr.Biol. Sci. St. Petersburg, 1994.

11. Pianka, E.R. På r- og K-Selection // The American Naturalist. 1970. Vol. 104, nr. 940. S. 592-597.

DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75

ONTOGEN SPEKTRUM AV COENOPULATIONS SOM INDIKATOR PÅ ARTSTRATEGI

UNDER ANTROPOGEN STRESS (for eksempel sjeldne og beskyttede planter i den naturlige og historiske parken "Bitsevsky-skogen")

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terechin

Peoples" Friendship University of Russia (RUDN University)

Miklukho-Maklaya st., 6, Moskva, Russland, 117198

Abstrakt. Forfatterne undersøkte strukturen til populasjoner av sjeldne og beskyttede arter inkludert i den røde boken i Moskva og Moskva-regionen, i forbindelse med påvirkningen av økende menneskeskapte belastninger i skogsonen i byen Moskva. Til den første tid i Bitsa-skogsparken basert på trekk ved ontomorfogenese av arter som Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. beskrev og analyserte aldersstrukturen til deres populasjoner. Ved å sammenligne strukturen til populasjoner av beskyttede arter, viste forfatterne eksistensen av forskjellige strategier for disse artene under forhold med menneskeskapt stress.

Stikkord: menneskeskapt stress, strategitype, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) Alle., Coridalis intermedia (L.) Merat., en sjelden art, ontogenese, coeno-populasjon, aldersstruktur av cenopopulasjonen, aldersgruppe

1. Grime, J.P. Plantestrategier og vegetasjonsprosesser, og økosystemegenskaper. 2. utg. Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramenskiy L.G. Introduksjon til kompleks jord-geobotanisk undersøkelse av landområder. Moskva, Selkhozgiz, 1938.

3. Sampopulasjoner av planter: Grunnleggende begreper og struktur. Moskva: Nauka, 1976.

4. Sampopulasjoner av planter (essays om populasjonsbiologi). Moskva: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Strukturen til det urteaktige dekket av løvskog. Moskva: Nauka, 1987.

6. Den røde boken i Moskva. Regjeringen i Moskva. Institutt for naturressurser og miljøvern i byen Moskva. Ed. av B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 izd., rev. og tillegg. Moskva, 2011.

7. Den røde boken i Moskva-regionen. Resp. utg. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moskva, 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Verdifulle naturgjenstander i Moskva og dets grønne belte. Moskva, DEP. i VINITI, USSR Academy av 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parker: Økologi og floristiske egenskaper. Moskva: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Struktur av bestander av frøplanter og problemene med deres overvåking: forfatter. dis. ... Dr. biol. vitenskaper. St. Petersburg, 1994.

11. Pianka E.R. På r- og K-valg. Den amerikanske naturforskeren. 1970. Vol. 104. N 940. S. 592-597.