r-K seleksjonsteori. Økologiske overlevelsesstrategier for populasjoner K strategi og r populasjoner

I 1967 foreslo R. MacArthur og E. Wilson, som analyserte dynamikken i befolkningstall, r- og K-koeffisienter [MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967]. Vi vil ikke vurdere deres matematiske betydning, men bruke disse koeffisientene til å utpeke to strategier for den evolusjonære utviklingen av levende vesener.

r-strategien forutsetter rask reproduksjon og kort forventet levealder for individer, og k-strategien innebærer lav reproduksjonsrate og lang levetid. I samsvar med r-strategien utvikler befolkningen seg ved vendepunkter i historien, når det ytre miljøet endres, noe som bidrar til fremveksten av nye egenskaper og innfangning av nye områder. K-strategien er karakteristisk for velstanden til en befolkning i et allerede fanget område og under relativt stabile forhold. Det er klart at sannsynligheten for innovasjon i en populasjon vil være høyere, jo raskere den reproduserer seg og jo oftere skjer et generasjonsskifte, d.v.s. kortere levetid for individer. For å løse problemet med overgangsformer er det ikke nok med r-strategien å supplere den med en egenskap til, nemlig økt levedyktighet, eller bedre kvaliteter i kampen for tilværelsen, i det korte (sammenlignet med K-strategien; ) tidsperiode tildelt av naturen for livet til et individ. Dette er generelt logisk: du må betale for å øke vitaliteten, så vel som for fruktbarhet, og denne betalingen er en reduksjon i forventet levealder. Hvis levedyktigheten til individer med r-strategien økes, kan dette kompensere for de bemerkede ulempene med mellomformer knyttet til dannelsen av en ny funksjon. Som et resultat ville de overleve kampen for tilværelsen. Etter å ha akseptert at evnen til å bytte r- og K-strategier er en av mekanismene for biologisk evolusjon, kommer vi til spørsmålet: hvordan fungerer det egentlig? For å holde seg innenfor rammen av begrepet evolusjon som konsolidering av tilfeldig fremkommende nye egenskaper gjennom naturlig utvalg, må man også akseptere at bytte av strategier skjer uten noe mønster, og de som velger den strategien som er mer passende for gitt miljøforhold overleve. I det enkleste tilfellet må det være et enkelt gen eller en koordinert gruppe av gener, hvis virkemåte bestemmer valget av strategi.

  • 6. Menneskeskapt påvirkning på syklusene til grunnleggende næringsstoffer i biosfæren.
  • 7. De viktigste endringsstadiene i forholdet mellom menneske og natur i løpet av dens historiske utvikling.
  • 8. Problemet med globale klimaendringer på planeten: mulige årsaker, konsekvenser, løsninger.
  • 9. Ørkenspredning som et globalt miljøproblem.
  • 10. Problemet med å skaffe ferskvann som et globalt miljøproblem.
  • 11. Problemet med jordforringelse: årsaker og konsekvenser på global skala.
  • 12.Miljøvurdering av den globale demografiske situasjonen.
  • 13.Globalt miljøproblem med forurensning av verdenshavet. Hva er årsakene til og miljøfarene ved denne prosessen?
  • 14.Problemet med å redusere biologisk mangfold: årsaker, miljøkonsekvenser, mulige løsninger på problemet.
  • 15.Miljøfaktorer: konsept og klassifisering. Grunnleggende virkningsmekanismer av miljøfaktorer på levende organismer.
  • 16.Tilpasning: begrepet tilpasning, dens økologiske rolle.
  • 17. Grunnleggende mønstre for virkningen av miljøfaktorer på levende organismer.
  • 18.Typer av biotiske forhold i naturen, deres økologiske rolle.
  • 19. Begreper – stenobiontitet og eurybiontitet.
  • 20. Befolkningsbegrepet, dets biologiske og økologiske betydning.
  • 21. Antall, tetthet, befolkningsvekst. Regulering av tall.
  • 22. Fruktbarhet og dødelighet i en befolkning: teoretisk og økologisk. Deres bestemmende faktorer.
  • 23. Befolkningens kjønnsstruktur og dens bestemmende faktorer.
  • 24. Befolkningens aldersstruktur, hovedtyper av populasjoner avhengig av aldersforhold.
  • 25. Befolkningens romlige struktur og dens bestemmende faktorer.
  • 26. Etologisk (atferdsmessig) struktur av befolkningen og dens bestemmende faktorer.
  • 27. Økologiske strategier for populasjoner (r- og k-livsstrategier). Deres økologiske betydning.
  • 28. Overlevelse og overlevelseskurver for organismer i en populasjon, den økologiske betydningen av overlevelseskurver.
  • 29. Befolkningsvekstkurver, økologisk betydning av hvert veksttrinn.
  • 30. Konseptet med et økosystem, dets hovedkomponenter, typer økosystemer.
  • 31. Pyramider av tall, biomasse, energi i økosystemer, deres økologiske betydning.
  • 32.Energiflyt i et økosystem. 10 % energiregel.
  • 33. Strøm av materie i et økosystem. Den grunnleggende forskjellen mellom flyt av materie og energi.
  • 34. Matvarekjeder. Effekten av akkumulering av giftstoffer i næringskjeder.
  • 35. Produktivitet av økologiske systemer. De mest produktive økosystemene på kloden, deres miljøproblemer.
  • 36. Økologisk suksesjon, arvetyper.
  • 37. Produsenter, forbrukere og nedbrytere, deres plass i næringskjeden og økologisk rolle i økosystemene.
  • 38. Menneskets plass og rolle i det økologiske systemet.
  • 39. Naturlige og kunstige økosystemer, deres miljømessige bærekraft.
  • 40. Begrepet miljøforurensning, naturlig og menneskeskapt forurensning.
  • 41. Hovedtyper av menneskeskapt påvirkning på miljøet: kjemisk, energi, biologisk forurensning av miljøet.
  • 42. Økologisk situasjon og menneskers helse. Menneskelig tilpasning til ekstreme miljøfaktorer.
  • 43. Standardisering av miljøkvalitet: mål for regulering, typer standarder.
  • 44. Prinsippene som ligger til grunn for utviklingen av maksimalt tillatte konsentrasjoner.
  • 45. Habitatovervåking: konsept, mål og typer overvåking.
  • 46. ​​Miljøproblemer i Fjernøsten.
  • 27. Økologiske strategier for populasjoner (r- og k-livsstrategier). Deres økologiske betydning.

    Tilpasninger av individer i en populasjon er til syvende og sist rettet mot å øke sannsynligheten for å overleve og etterlate avkom. Blant tilpasningene skiller et kompleks kalt økologisk strategi seg ut. Den økologiske strategien til en befolkning er dens generelle kjennetegn på vekst og reproduksjon. Dette inkluderer veksthastigheten til individene, tid til å nå seksuell modenhet, fruktbarhet, reproduksjonsfrekvens, etc.

    Det er to overlevelsesstrategier - p-strategien og k-overlevelsesstrategien.

    Økologiske strategier for populasjoner er svært forskjellige. Ved presentasjon av materialet om populasjonsvekst og vekstkurver ble altså symbolene r og K benyttet Hurtigreproduserende arter har høy r-verdi og kalles r-arter. Disse er som regel pionerer (ofte kalt "opportunistiske") arter av forstyrrede habitater. Disse habitatene kalles r-selektive fordi de favoriserer veksten av r-arter.

    Arter med relativt lave r-verdier kalles K-arter. Reproduksjonshastigheten deres er følsom for populasjonstetthet og holder seg nær likevektsnivået bestemt av verdien av K. Disse to artene sies å bruke henholdsvis r-strategien og K-strategien.

    Disse to strategiene representerer i hovedsak to forskjellige løsninger på det samme problemet - artens langsiktige overlevelse. Arter med g-strategi koloniserer raskt forstyrrede habitater (eksponert stein, skoglysninger, brente områder etc.) enn arter med K-strategi, fordi de sprer seg lettere og formerer seg raskere. Arter med K-strategi er mer konkurransedyktige, og de fortrenger vanligvis r-arter, som i mellomtiden flytter til andre forstyrrede habitater. Det høye reproduksjonspotensialet til r-arter indikerer at hvis de blir liggende i et hvilket som helst habitat, vil de raskt bruke opp de tilgjengelige ressursene og overskride støttekapasiteten til miljøet, og da vil befolkningen dø. Arter med en r-strategi okkuperer et gitt habitat i én eller høyst flere generasjoner. Senere flytter de til et nytt sted. Individuelle bestander kan dø ut regelmessig, men arten beveger seg og overlever. Generelt kan denne strategien beskrives som en "fight and flight"-strategi.

    Det bør bemerkes at forskjellige populasjoner kan bruke samme habitat på forskjellige måter, slik at arter med r- og K-strategier kan sameksistere i samme habitat. Det er overganger mellom disse ekstreme strategiene. Ingen arter er underlagt kun r- eller kun K-seleksjon. Generelt forklarer r- og K-strategier sammenhengen mellom ulike kvalitative egenskaper ved befolkningen og miljøforhold.

    28. Overlevelse og overlevelseskurver for organismer i en populasjon, den økologiske betydningen av overlevelseskurver.

    Levetid er varigheten av et individs eksistens. Det avhenger av genotypiske og fenotypiske faktorer. Det er fysiologiske, maksimale og gjennomsnittlige levealder. Fysiologisk forventet levealder (PLS) er forventet levealder som et individ av en gitt art kunne ha hatt dersom det ikke hadde blitt påvirket av begrensende faktorer gjennom hele livet. Det avhenger bare av organismens fysiologiske (genetiske) evner og er kun mulig teoretisk. Maksimal levetid (MLS) er levetiden som bare en liten andel av individer kan overleve under virkelige miljøforhold. Det varierer mye: fra noen få minutter i bakterier til flere tusen år i treaktige planter (sequoia). Vanligvis er det slik at jo større planten eller dyret er, jo lengre levetid, selv om det finnes unntak (flaggermus lever opptil 30 år, som for eksempel er lengre enn livet til en bjørn). Gjennomsnittlig forventet levealder (ALS) er det aritmetiske gjennomsnittet av forventet levealder for alle individer i en populasjon. Det svinger betydelig avhengig av ytre forhold, derfor, for å sammenligne forventet levealder for forskjellige arter, brukes oftere en genetisk bestemt LRM.

    Overlevelsesrate er det absolutte antallet individer (eller prosentandelen av det opprinnelige antallet individer) som overlever i en populasjon over en viss tidsperiode.

    Z = n/n 100 %,

    hvor Z er overlevelsesrate, %; n – antall overlevende; N – opprinnelig populasjonsstørrelse.

    Overlevelse avhenger av en rekke årsaker: befolkningens alder og kjønnssammensetning, virkningen av visse miljøfaktorer osv. Overlevelse kan uttrykkes i form av tabeller og overlevelseskurver. Overlevelsestabeller (demografiske tabeller) og overlevelseskurver viser hvordan antall individer på samme alder i en befolkning avtar etter hvert som mennesker blir eldre. Overlevelseskurver er konstruert ved hjelp av data fra overlevelsestabeller.

    Det er tre hovedtyper av overlevelseskurver. Type I-kurve er karakteristisk for organismer hvis dødelighet er lav gjennom hele livet, men øker kraftig ved slutten av livet (for eksempel insekter som dør etter å ha lagt egg, mennesker i utviklede land, noen store pattedyr). Type II-kurve er typisk for arter der dødeligheten holder seg tilnærmet konstant gjennom hele livet (for eksempel fugler, krypdyr). Type III-kurve gjenspeiler massedøden til individer i den første livsperioden (for eksempel mange fisker, virvelløse dyr, planter og andre organismer som ikke bryr seg om avkommet og overlever på grunn av et stort antall egg, larver, frø osv. .). Det er kurver som kombinerer funksjonene til hovedtypene (for eksempel hos mennesker som bor i tilbakestående land og noen store pattedyr, har kurve I i utgangspunktet et kraftig fall på grunn av høy dødelighet umiddelbart etter fødselen).

    Settet med egenskaper til en populasjon som tar sikte på å øke sannsynligheten for å overleve og etterlate seg avkom kalles en økologisk overlevelsesstrategi. Dette er en generell egenskap ved vekst og reproduksjon. Dette inkluderer veksthastigheten til individer, tid for å nå modenhet, fruktbarhet, reproduksjonsfrekvens, etc.

    Dermed skilte A.G. Ramensky (1938) hovedtypene av overlevelsesstrategier blant planter: voldelige, pasienter og explerente. Voldelige (siloviki) - undertrykke alle konkurrenter, for eksempel trær som danner urskog. Pasienter er arter som kan overleve under ugunstige forhold ("skygge-elskende", "salt-elskende", etc.). Explerents (fillers) er arter som raskt kan dukke opp der urfolkssamfunn blir forstyrret – i lysninger og brente områder, på grunne mv.

    Mer detaljerte klassifiseringer identifiserer også andre mellomtyper. Spesielt er det mulig å skille ut en annen gruppe pionerarter som raskt okkuperer nye territorier der det ennå ikke har vært vegetasjon. Pionerarter har delvis egenskapene til oppdagelsesreisende - lav konkurranseevne, men i likhet med pasienter har de høy toleranse for de fysiske forholdene i miljøet.

    Overlevelse- det absolutte antallet individer (eller prosentandelen av det opprinnelige antallet individer) som overlever i befolkningen over en viss tidsperiode:

    Z = n/N * 100 %, hvor Z er overlevelsesrate, %; n er antall overlevende; N er den opprinnelige populasjonsstørrelsen.

    Overlevelse avhenger av en rekke årsaker: alder og kjønnssammensetning av befolkningen, virkningen av visse miljøfaktorer, etc.

    Overlevelse kan uttrykkes som overlevelseskurver, som gjenspeiler hvordan antallet individer på samme alder i en populasjon avtar etter hvert som de blir eldre.

    Det er tre hovedtyper av overlevelseskurver:

    1. Type I-kurve karakteristisk for organismer hvis dødelighet er lav gjennom hele livet, men øker kraftig på slutten av det (for eksempel insekter som dør etter å ha lagt egg, mennesker i utviklede land, noen store pattedyr);
    2. type II kurve karakteristisk for arter der dødeligheten forblir omtrent konstant gjennom hele livet (for eksempel fugler, krypdyr);
    3. Type III kurve gjenspeiler massedøden til individer i den første perioden av livet (for eksempel mange fisker, virvelløse dyr, planter og andre organismer som ikke bryr seg om deres avkom og overlever på grunn av et stort antall egg, larver, frø, etc.).

    Det er kurver som kombinerer funksjonene til hovedtypene (for eksempel hos mennesker som bor i tilbakestående land og noen store pattedyr, har type I-kurven i utgangspunktet et kraftig fall på grunn av høy dødelighet umiddelbart etter fødselen).

    Et sett med egenskaper til en populasjon som tar sikte på å øke sannsynligheten for å overleve og etterlate avkom kalles økologisk overlevelsesstrategi. Det finnes to typer miljøstrategier: r-strategi og K-strategi. De fremtredende trekkene er gitt nedenfor.

    r-art (opportunistisk art) K-arter (med en tendens til likevekt)
    Reproduserer raskt: høy fruktbarhet, kort generasjonstid Reproduser sakte: lav fruktbarhet, lang generasjonstid
    Reproduksjonshastigheten avhenger ikke av befolkningstettheten Reproduksjonshastigheten avhenger av befolkningstettheten, og øker raskt hvis tettheten faller
    Arten er ikke alltid stabil i et gitt område Arten er stabil i dette området
    Spres bredt og i store mengder Stiller seg sakte
    Liten størrelse på individer Stor størrelse på individer
    Kort levetid for et individ Lang levetid for et individ
    Svake konkurrenter Sterke konkurrenter
    Bedre tilpasset miljøendringer (mindre spesialisert) Mindre motstandsdyktig mot endringer i miljøforhold (høy spesialisering for liv i stabile habitater)
    Eksempler: bakterier, bladlus, ettårige planter Eksempler: store tropiske sommerfugler, kondor, mennesker, trær

    r-strateger (r-arter, r-populasjoner)- populasjoner av raskt reproduserende, men mindre konkurransedyktige individer. De har en J-formet vekstkurve som er uavhengig av befolkningstetthet. Slike bestander sprer seg raskt, men de er ikke stabile. Disse inkluderer bakterier, bladlus, ettårige planter, etc.

    K-strateger (K-arter, K-populasjoner)- populasjoner av sakte reproduserende, men mer konkurransedyktige individer. De har en S-formet vekstkurve avhengig av befolkningstetthet. Slike bestander bor i stabile habitater. Disse inkluderer mennesker, kondorer, trær, etc.

    "... to amerikanske forskere, Robert MacArthur og Edward Wilson, skapte teorien om R-K-seleksjon. Teorien om to ulike strategier for reproduksjon av levende vesener.

    Teorien om to strategier viste seg å være så vellykket at den brukes i en rekke vitenskaper, anerkjent av nesten alle, og inkludert i lærebøker og læremidler.

    R-strategien er fødsel av så mange unger som mulig per tidsenhet.

    Hver av dem kan praktisk talt ikke tas vare på, og hver unge har ikke store sjanser for å overleve. En flue legger 5 millioner egg – og er den virkelig bekymret for skjebnen til disse 5 millioner fremtidige små fluene? Hundretusener og millioner av insekter, krepsdyr og bløtdyr legger egg. Fisk som «bare» legger titusenvis av egg, spesielt frosker som legger tusenvis av egg, er rett og slett ideelle foreldre sammenlignet med enklere skapninger. De bryr seg selvfølgelig heller ikke om avkommet på noen måte, men disse mer komplekse dyrene blir tvunget til å gyte mer komplekse, større egg – og dermed gyte færre av disse eggene. Noen fiskearter prøver allerede å beskytte den klekkede fisken sin: de bygger reir for dem og angriper nye rovdyr. Noen arter holder til og med yngelen i sin egen munn, og der slipper yngelen ut i tilfelle fare.

    Dette er allerede elementer i K-strategien: fødselen av et lite antall unger, som hver er viktig og verdifull. Jo mer kompleks arten er, jo mer verdifullt er hvert enkelt liv for den, jo færre unger dør mellom fødsel og død. Jo enklere et levende vesen er, jo mindre det trenger å læres og forberedes for livet, jo raskere blir det voksen.

    En mus kan føde ti babyer tre ganger i året. Å føde en mus er veldig enkelt, og babyene blir voksne på tre uker. De kan allerede ta vare på seg selv, moren sparker dem ut og er klar til å føde nye. Hvis ikke de små musene dør, vil verden snart fylles med horder av voksne mus. Mer komplekse dyr - elefanter, sjimpanser, elg, bison - får færre unger og dør sjeldnere.

    Men selv hos store komplekse dyr er den fysiologiske normen dødelighet 60-70% nyfødte. En kvinnelig sjimpanse og elefant føder 10-15 ganger i løpet av livet. 7, 10 eller til og med 12 av disse babyene vil dø før de blir voksne. De samme 2 eller 3 ungene som er nødvendige for artens reproduksjon vil vokse opp og føde en stamme.

    Etter katastrofer på grunn av vulkanske eksplosjoner, etter en tsunami, blir nye øyer og kyster "fanget" av levende vesener med en R-strategi. Men snart begynner større, mer komplekse dyr med en K-strategi å dominere. Evolusjon er på mange måter ikke en kamp for å overleve, men for dominans.»

    Burovsky A.M., Hjernefenomen. Hemmelighetene til 100 milliarder nevroner, M., "Yauza"; "Eksmo", 2010, s. 77-79.

    Levetid - varigheten av et individs eksistens. Det avhenger av genotypiske og fenotypiske faktorer. Det er fysiologiske, maksimale og gjennomsnittlige levealder. Fysiologisk forventet levealder (PLS) Dette er forventet levealder som et individ av en gitt art kunne hatt dersom det ikke hadde blitt påvirket av begrensende faktorer gjennom hele livet. Det avhenger bare av organismens fysiologiske (genetiske) evner og er kun mulig teoretisk. Maksimal forventet levealder (MLS) Dette er levetiden som bare en liten del av individene kan overleve under faktiske miljøforhold. Det varierer mye: fra noen få minutter i bakterier til flere tusen år i treaktige planter (sequoia). Vanligvis er det slik at jo større planten eller dyret er, jo lengre levetid, selv om det finnes unntak (flaggermus lever opptil 30 år, som for eksempel er lengre enn livet til en bjørn). Gjennomsnittlig forventet levealder (ALS) Dette er det aritmetiske gjennomsnittet av forventet levealder for alle individer i befolkningen. Det svinger betydelig avhengig av ytre forhold, derfor, for å sammenligne forventet levealder for forskjellige arter, brukes oftere en genetisk bestemt LRM.

    Overlevelse– det absolutte antallet individer (eller prosentandelen av det opprinnelige antallet individer) som overlever i befolkningen over en viss tidsperiode.

    Z = n/n 100 %,

    Hvor Z– overlevelsesrate,%; P - antall overlevende; N opprinnelig befolkningsstørrelse.

    Overlevelse avhenger av en rekke årsaker: befolkningens alder og kjønnssammensetning, virkningen av visse miljøfaktorer osv. Overlevelse kan uttrykkes i form av tabeller og overlevelseskurver. Overlevelsestabeller (demografiske tabeller) Og overlevelseskurver reflektere hvordan antallet individer på samme alder i en populasjon avtar etter hvert som de blir eldre. Overlevelseskurver er konstruert ved hjelp av data fra overlevelsestabeller.

    Det er tre hovedtyper av overlevelseskurver. Type I-kurve karakteristisk for organismer hvis dødelighet er lav gjennom hele livet, men øker kraftig på slutten av det (for eksempel insekter som dør etter å ha lagt egg, mennesker i utviklede land, noen store pattedyr). Type II kurve karakteristisk for arter der dødeligheten forblir tilnærmet konstant gjennom hele livet (for eksempel fugler, krypdyr). Type III kurve gjenspeiler massedøden til individer i den første perioden av livet (for eksempel mange fisker, virvelløse dyr, planter og andre organismer som ikke bryr seg om deres avkom og overlever på grunn av et stort antall egg, larver, frø, etc.). Det er kurver som kombinerer funksjonene til hovedtypene (for eksempel hos mennesker som bor i tilbakestående land og noen store pattedyr, har kurve I i utgangspunktet et kraftig fall på grunn av høy dødelighet umiddelbart etter fødselen).

    Et sett med egenskaper til en populasjon som tar sikte på å øke sannsynligheten for å overleve og etterlate avkom kalles økologisk overlevelsesstrategi. Dette er en generell egenskap ved vekst og reproduksjon. Dette inkluderer veksthastigheten til individer, tid for å nå modenhet, fruktbarhet, reproduksjonsfrekvens, etc.

    Dermed skilte A.G. Ramensky (1938) det viktigste typer overlevelsesstrategier blant planter: voldelige, pasienter Og explerents. Voldelige (siloviki) - undertrykke alle konkurrenter, for eksempel trær som danner urskoger. Pasienter arter som kan overleve under ugunstige forhold ("skygge-elskende", "salt-elskende", etc.). Explerents (utfylling) - arter som raskt kan dukke opp der urfolkssamfunn blir forstyrret - i lysninger og brente områder, på grunne mv.

    Mer detaljerte klassifiseringer identifiserer også andre mellomtyper. Spesielt er det mulig å skille ut en annen gruppe pionerarter som raskt okkuperer nylig fremvoksende territorier der det ennå ikke har vært vegetasjon. Pionerarter har delvis egenskapene til oppdagelsesreisende - lav konkurranseevne, men i likhet med pasienter har de høy toleranse for de fysiske forholdene i miljøet.

    Økologiske strategier for populasjoner er svært forskjellige. Men samtidig ligger alt deres mangfold mellom to typer evolusjonært utvalg, som er betegnet med konstantene til den logistiske ligningen: r- strategi og TIL-strategi.

    r-strateger (r-arter, r-populasjoner) – populasjoner av raskt reproduserende, men mindre konkurransedyktige individer. Ha J-formet kurve for befolkningsvekst, uavhengig av befolkningstetthet. Slike populasjoner sprer seg raskt, men de er ikke stabile, inkludert bakterier, bladlus, ettårige planter, etc.

    K-strateger (K-arter, K-populasjoner)– populasjoner av sakte reproduserende, men mer konkurransedyktige individer. Ha S-formet kurve for befolkningsvekst avhengig av befolkningstetthet. Slike bestander bor i stabile habitater. Disse inkluderer mennesker, trær osv.