La fase oscura comprende un gruppo di reazioni che utilizzano prodotti ad alta energia della fase luminosa per ridurre la CO 2 Prima zucchero semplice, cioè. per l’assimilazione del carbonio. Pertanto, la fase oscura è anche chiamata fase di sintesi. Il termine “palcoscenico oscuro” significa solo che la luce non è direttamente coinvolta in esso. Le idee moderne sul meccanismo della fotosintesi si sono formate sulla base di ricerche condotte negli anni '30 e '50. In precedenza, per molti anni, gli scienziati erano stati fuorviati dall’ipotesi apparentemente semplice ma errata secondo cui O 2 formato da CO 2 , e il carbonio rilasciato reagisce con H 2 Oh, come risultato della quale si formano i carboidrati. Negli anni '30, quando si scoprì che alcuni batteri solforati non producono ossigeno durante la fotosintesi, il biochimico K. van Niel suggerì che l'ossigeno rilasciato durante la fotosintesi nelle piante verdi provenisse dall'acqua. Nei batteri dello zolfo, la reazione procede come segue:

Invece di O2 questi organismi producono zolfo. Van Niel è giunto alla conclusione che tutti i tipi di fotosintesi possono essere descritti dall'equazione

dove X ossigeno nella fotosintesi, che avviene con il rilascio di O 2 e lo zolfo nella fotosintesi dei batteri solforati. Van Niel ha anche suggerito che questo processo comporta due fasi: una fase di luce e una fase di sintesi.

Questa ipotesi è stata supportata dalla scoperta del fisiologo R. Hill. Scoprì che le cellule distrutte o parzialmente inattivate sono in grado di effettuare una reazione alla luce in cui viene rilasciato ossigeno, ma la CO 2 non si riprende (è chiamata reazione di Hill). Affinché questa reazione potesse procedere era necessario aggiungere un agente ossidante capace di attaccare elettroni o atomi di idrogeno ceduti dall'ossigeno dell'acqua. Uno dei reagenti di Hill è il chinone che, aggiungendo due atomi di idrogeno, diventa diidrochinone. Altri reagenti Hill contenevano ferro ferrico (ioni Fe3+ ), che, avendo aggiunto un elettrone dall'ossigeno dell'acqua, si è trasformato in bivalente ( Fe2+ ). Pertanto, è stato dimostrato che la transizione degli atomi di idrogeno dall'ossigeno nell'acqua al carbonio può avvenire sotto forma di movimento indipendente di elettroni e ioni idrogeno. È ormai accertato che per l'accumulo di energia è importante la transizione degli elettroni da un atomo all'altro, mentre gli ioni idrogeno possono passare in una soluzione acquosa e, se necessario, essere nuovamente rimossi da essa. La reazione di Hill, in cui l'energia luminosa viene utilizzata per provocare il trasferimento di elettroni dall'ossigeno a un agente ossidante (accettore di elettroni), è stata la prima dimostrazione della conversione dell'energia luminosa in energia chimica e un modello per lo stadio luminoso della fotosintesi.

L'ipotesi che l'ossigeno venga continuamente fornito dall'acqua durante la fotosintesi è stata ulteriormente confermata in esperimenti utilizzando acqua marcata con un isotopo pesante dell'ossigeno ( 18 DI). Poiché gli isotopi dell'ossigeno (normalmente 16 Oh e pesante 18 O) a modo loro proprietà chimiche sono gli stessi, le piante usano H 2 18 Oh, proprio come N 2 16 R. Si è scoperto che l'ossigeno isolato contiene 18 R. In un altro esperimento, le piante hanno effettuato la fotosintesi con H 2 16 O e C 18 O 2 . Inoltre, l'ossigeno rilasciato all'inizio dell'esperimento non conteneva 18O.

Negli anni '50, il fisiologo vegetale D. Arnon e altri ricercatori dimostrarono che la fotosintesi comprende fasi di luce e oscurità. Dalle cellule vegetali sono stati ottenuti preparati capaci di realizzare l'intero stadio luminoso. Usandoli, è stato possibile stabilire che alla luce avviene un trasferimento di elettroni dall'acqua all'ossidante fotosintetico, che di conseguenza diventa un donatore di elettroni per la riduzione dell'anidride carbonica nella fase successiva della fotosintesi. Il trasportatore di elettroni è la nicotinamide adenina dinucleotide fosfato. La sua forma ossidata è denominata NADP + e NADP ridotto (formato dopo l'aggiunta di due elettroni e uno ione idrogeno). Canale N.B NADP + l'atomo di azoto è pentavalente (quattro legami e una carica positiva) e in NADP H H trivalente (tre legami). NADP + appartiene al cosiddetto coenzimi. I coenzimi, insieme agli enzimi, ne svolgono molti reazioni chimiche nei sistemi viventi, ma a differenza degli enzimi cambiano durante la reazione. BLa maggior parte dell'energia luminosa convertita immagazzinata nella fase luminosa della fotosintesi viene immagazzinata durante il trasferimento di elettroni dall'acqua al NADP + .

Il NADP risultante H L'H non trattiene gli elettroni così strettamente come l'ossigeno nell'acqua e può regalarli nei processi di sintesi dei composti organici, spendendo l'energia accumulata in utili lavoro chimico. Una notevole quantità di energia viene immagazzinata anche in un altro modo, ovvero sotto forma di ATP (adenosina trifosfato). È formato dalla rimozione dell'acqua dallo ione fosfato inorganico ( HPO4 2 ) e fosfato organico, adenosina difosfato (ADP), secondo la seguente equazione:

L'ATP è un composto ricco di energia e la sua formazione richiede energia da qualche fonte. Nella reazione inversa, cioè Quando l’ATP viene scomposto in ADP e fosfato, viene rilasciata energia. In molti casi, l’ATP cede la sua energia agli altri composti chimici in una reazione in cui l'idrogeno viene sostituito dal fosfato. Nella reazione seguente, lo zucchero ( ROH ) viene fosforilato, trasformandosi in zucchero fosfato:

Il fosfato di zucchero contiene più energia dello zucchero non fosforilato, quindi reattività più alto.

ATP e NADP H H formato (insieme a O 2 ) nella fase leggera della fotosintesi, vengono poi utilizzati nella fase di sintesi dei carboidrati e di altri composti organici a partire dall'anidride carbonica.

Controllo lavorare sul tema “Fotosintesi”

Opzione 1.

Esercizio 1.

Funzione

Fotosintesi

Centro cellulare

Divisione cellulare

1) EPS 2) cloroplasto 3) ribosoma 4) nucleo

Compito 2. Nella tabella seguente esiste una relazione tra le posizioni nella prima e nella seconda colonna.

Funzione

Glucosio

DNA

Nucleotide

Quale concetto dovrebbe essere inserito nello spazio vuoto in questa tabella?

1) amminoacido 2) chitina 3) cellulosa 4) RNA

Compito 3. Inserire nel testo “Fase leggera della fotosintesi” i termini mancanti dall'elenco proposto, utilizzando notazioni numeriche. Annota la sequenza di numeri risultante.

FASE LUMINOSA DELLA FOTOSINTESI

È ormai accertato che la fotosintesi avviene in due fasi: luce e __________ (A). Nella fase luminosa, a causa dell'energia solare, avviene l'eccitazione delle molecole __________ (B) e la sintesi delle molecole __________ (C). Contemporaneamente a questa reazione, l'acqua si decompone sotto l'influenza della luce, liberando __________ libero (G). Questo processo è chiamato fotolisi.

ELENCO DEI TERMINI:

1) DNA 2) buio 3) ossigeno 4) ATP 5) buio 6) emoglobina

7) clorofilla 8) anidride carbonica

X la concentrazione di anidride carbonica è tracciata (in %) e lungo l'asse A –

Quale delle descrizioni proposte riflette in modo più accurato questa dipendenza delle concentrazioni di anidride carbonica nell'intervallo 0,03– 0,16%? Tasso di fotosintesi in questo intervallo

cresce uniformemente in tutto il grafico

cresce notevolmente in tutto il grafico

aumenta gradualmente all'inizio e poi non cambia

Compito 5. Studia il grafico della dipendenza del tasso relativo di fotosintesi dall'intensità della luce (l'asse x mostra l'intensità della luce relativa in candele e l'asse y– velocità relativa fotosintesi (in unità arbitrarie)).

Determina a quale intensità luminosa, tra quelle elencate, la velocità relativa della fotosintesi sarà massima.

Opzione 2.

Esercizio 1. Nella tabella seguente esiste una relazione tra le posizioni nella prima e nella seconda colonna.

Funzione

Mitocondri

Respiro

Fotosintesi

Quale concetto dovrebbe essere inserito nello spazio vuoto in questa tabella?

1) Complesso del Golgi 2) cloroplasto 3) ribosoma 4) nucleo

Compito 2. Nella tabella seguente esiste una relazione tra le posizioni nella prima e nella seconda colonna.

Funzione

stroma

sintesi del glucosio

cereali

Quale concetto dovrebbe essere inserito nello spazio vuoto in questa tabella?

1) sintesi proteica 2) fotolisi dell'acqua 3) sintesi lipidica 4) glicolisi

Attività 3. Inserisci nel testo “Fase oscura della fotosintesi” i termini mancanti dall'elenco proposto, utilizzando notazioni numeriche. Annota la sequenza di numeri risultante.

FASE OSCURA DELLA FOTOSINTESI

È ormai accertato che la fotosintesi avviene in due fasi: __________ (A) e oscura. Affinché si verifichino le reazioni della fase oscura, la presenza di luce __________ (B). In questo momento avviene l'assimilazione di __________ (B) dall'aria, la sua riduzione da parte di ioni idrogeno e la formazione di materia organica __________ (D) a causa dell'energia accumulata nella fase leggera.

ELENCO DEI TERMINI

1) luce 2) anidride carbonica 3) ossigeno 4) proteine ​​5) crepuscolo 6) opzionale

7) glucosio 8) richiesto

Compito 4. Studia il grafico della dipendenza del tasso relativo di fotosintesi dalla concentrazione di anidride carbonica (lungo l'asseA viene tracciata la velocità relativa della fotosintesi (in unità arbitrarie) e lungo l'asse X – concentrazione di anidride carbonica (in %)).

Determina la concentrazione di anidride carbonica alla quale il tasso relativo di fotosintesi sarà di 24 unità convenzionali.

0,08 % 2) 0,05 % 3) 0,03 % 4) 0,01 %

Quale sarà il tasso relativo di fotosintesi se la concentrazione di anidride carbonica nell’aria della serra è dello 0,03%?

3)

ossigeno

4)

glucosio

FOTOSINTESI

la formazione da parte delle cellule vegetali viventi di sostanze organiche, come zuccheri e amido, da quelle inorganiche - dalla CO2 e dall'acqua - utilizzando l'energia della luce assorbita dai pigmenti vegetali. È il processo di produzione alimentare da cui dipendono tutti gli esseri viventi: piante, animali e esseri umani. Tutte le piante terrestri e la maggior parte delle piante acquatiche rilasciano ossigeno durante la fotosintesi. Alcuni organismi, tuttavia, sono caratterizzati da altri tipi di fotosintesi che avvengono senza rilascio di ossigeno. La reazione principale della fotosintesi, che avviene con il rilascio di ossigeno, può essere scritta nella seguente forma:

Le sostanze organiche comprendono tutti i composti del carbonio ad eccezione dei suoi ossidi e nitruri. Le maggiori quantità di sostanze organiche prodotte durante la fotosintesi sono i carboidrati (principalmente zuccheri e amido), gli amminoacidi (da cui sono costituite le proteine) e, infine, gli acidi grassi (che, in combinazione con il glicerofosfato, servono come materiale per la sintesi dei grassi). . Delle sostanze inorganiche, la sintesi di tutti questi composti richiede acqua (H2O) e anidride carbonica (CO2). Gli amminoacidi richiedono anche azoto e zolfo. Le piante possono assorbire questi elementi sotto forma di ossidi, nitrato (NO3-) e solfato (SO42-), o in altre forme più ridotte, come ammoniaca (NH3) o idrogeno solforato (idrogeno solforato H3S). La composizione dei composti organici può includere anche fosforo durante la fotosintesi (le piante lo assorbono sotto forma di fosfato) e ioni metallici: ferro e magnesio. Anche il manganese e alcuni altri elementi sono necessari per la fotosintesi, ma solo in tracce. Nelle piante terrestri tutti questi composti inorganici, ad eccezione della CO2, entrano attraverso le radici. Le piante ottengono CO2 dall'aria atmosferica, la cui concentrazione media è dello 0,03%. La CO2 entra nelle foglie e l'O2 viene rilasciato da esse attraverso piccole aperture nell'epidermide chiamate stomi. L'apertura e la chiusura degli stomi è regolata da apposite cellule – si chiamano cellule di guardia – anch'esse verdi e capaci di compiere la fotosintesi. Quando la luce cade sulle cellule di guardia, in esse inizia la fotosintesi. L'accumulo dei suoi prodotti costringe queste cellule ad allungarsi. In questo caso, l'apertura stomatica si apre maggiormente e la CO2 penetra negli strati sottostanti della foglia, le cui cellule possono ora continuare la fotosintesi. Gli stomi regolano anche l'evaporazione dell'acqua da parte delle foglie, i cosiddetti. traspirazione, poiché attraverso queste aperture passa la maggior parte del vapore acqueo. Le piante acquatiche ottengono tutto ciò di cui hanno bisogno nutrienti dall'acqua in cui vivono. La CO2 e lo ione bicarbonato (HCO3-) si trovano anche nell'acqua di mare e in quella dolce. Le alghe e altre piante acquatiche li ottengono direttamente dall'acqua. La luce nella fotosintesi svolge il ruolo non solo di catalizzatore, ma anche di uno dei reagenti. Una parte significativa dell'energia luminosa utilizzata dalle piante durante la fotosintesi viene immagazzinata sotto forma di energia potenziale chimica nei prodotti della fotosintesi. Per la fotosintesi, che avviene con il rilascio di ossigeno, qualsiasi luce visibile dal viola (lunghezza d'onda 400 nm) al rosso medio (700 nm). Alcuni tipi di fotosintesi batterica che non sono accompagnati dal rilascio di O2 possono effettivamente utilizzare la luce con una lunghezza d'onda maggiore, fino al rosso lontano (900 nm). Il chiarimento sulla natura della fotosintesi iniziò al momento della nascita della chimica moderna. I lavori di J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), così come gli studi chimici di A. Lavoisier (1775, 1781) portarono alla conclusione che le piante convertono l'anidride carbonica in ossigeno e per questo processo è necessaria la luce. Il ruolo dell'acqua rimase sconosciuto finché non fu sottolineato nel 1808 da N. Saussure. Nei suoi esperimenti molto precisi, misurò l'aumento del peso secco di una pianta che cresceva in un vaso di terra e determinò anche la quantità di anidride carbonica assorbita e di ossigeno rilasciato. Saussure confermò che tutto il carbonio incorporato nella materia organica da una pianta proviene dall'anidride carbonica. Allo stesso tempo, scoprì che l’aumento della sostanza secca delle piante era maggiore della differenza tra il peso dell’anidride carbonica assorbita e il peso dell’ossigeno rilasciato. Poiché il peso del terreno nel vaso non è cambiato in modo significativo, l’unica possibile fonte di aumento di peso è stata l’acqua. Pertanto, è stato dimostrato che uno dei reagenti nella fotosintesi è l'acqua. L'importanza della fotosintesi come uno dei processi di conversione dell'energia non poteva essere apprezzata fino a quando non nacque l'idea stessa di energia chimica. Nel 1845, R. Mayer giunse alla conclusione che durante la fotosintesi, l'energia luminosa viene convertita in energia potenziale chimica immagazzinata nei suoi prodotti.

La FOTOSINTESI è un processo da cui dipende tutta la vita sulla Terra. Si verifica solo nelle piante. Durante la fotosintesi, una pianta produce sostanze organiche necessarie a tutti gli esseri viventi da sostanze inorganiche. L'anidride carbonica contenuta nell'aria entra nella foglia attraverso particolari aperture nell'epidermide della foglia, chiamate stomi; l'acqua ed i minerali giungono dal terreno alle radici e da qui vengono trasportati alle foglie attraverso il sistema conduttivo della pianta. L'energia necessaria per la sintesi delle sostanze organiche da quelle inorganiche è fornita dal Sole; questa energia viene assorbita dai pigmenti vegetali, principalmente dalla clorofilla. Nella cellula, la sintesi delle sostanze organiche avviene nei cloroplasti, che contengono clorofilla. L'ossigeno libero, prodotto anche durante la fotosintesi, viene rilasciato nell'atmosfera.

SCHEMA DI FOTOSINTESI

Il ruolo della fotosintesi. Il risultato totale delle reazioni chimiche della fotosintesi può essere descritto per ciascuno dei suoi prodotti mediante un'equazione chimica separata. Per il glucosio semplice, l’equazione è:

L'equazione mostra che in una pianta verde, a causa dell'energia luminosa, da sei molecole di acqua e sei molecole di anidride carbonica si formano una molecola di glucosio e sei molecole di ossigeno. Il glucosio è solo uno dei tanti carboidrati sintetizzati nelle piante. Di seguito è riportata l'equazione generale per la formazione di un carboidrato con n atomi di carbonio per molecola:

Le equazioni che descrivono la formazione di altri composti organici non sono così semplici. La sintesi degli amminoacidi richiede composti inorganici aggiuntivi, come la formazione di cisteina:

Il ruolo della luce come reagente nel processo di fotosintesi è più facile da dimostrare se consideriamo un'altra reazione chimica, vale a dire la combustione. Il glucosio è una delle subunità della cellulosa, il componente principale del legno. La combustione del glucosio è descritta dalla seguente equazione:

Questa equazione è un'inversione dell'equazione per la fotosintesi del glucosio, tranne per il fatto che invece di energia luminosa produce principalmente calore. Secondo la legge di conservazione dell'energia, se l'energia viene rilasciata durante la combustione, durante la reazione inversa, ad es. Durante la fotosintesi deve essere assorbito. L'analogo biologico della combustione è la respirazione, quindi la respirazione è descritta dalla stessa equazione della combustione non biologica. Per tutte le cellule viventi, ad eccezione delle cellule vegetali verdi alla luce, le reazioni biochimiche servono come fonte di energia. La respirazione è il principale processo biochimico che rilascia l'energia immagazzinata durante la fotosintesi, sebbene tra questi due processi possano trovarsi lunghe catene alimentari. Per ogni manifestazione della vita è necessario un costante apporto di energia e l'energia luminosa, che la fotosintesi converte in energia potenziale chimica di sostanze organiche e utilizza per liberare ossigeno libero, è l'unica importante fonte primaria di energia per tutti gli esseri viventi. Le cellule viventi quindi ossidano ("bruciano") queste sostanze organiche con l'ossigeno e parte dell'energia rilasciata quando l'ossigeno si combina con carbonio, idrogeno, azoto e zolfo viene immagazzinata per essere utilizzata in vari processi vitali, come il movimento o la crescita. Combinandosi con gli elementi elencati, l'ossigeno forma i loro ossidi: anidride carbonica, acqua, nitrato e solfato. Così il ciclo si chiude. Perché l'ossigeno libero, la cui unica fonte sulla Terra è la fotosintesi, è così necessario per tutti gli esseri viventi? Il motivo è la sua elevata reattività. La nuvola elettronica di un atomo di ossigeno neutro ha due elettroni in meno di quelli richiesti per la configurazione elettronica più stabile. Pertanto, gli atomi di ossigeno hanno una forte tendenza ad acquisire due elettroni aggiuntivi, cosa che si ottiene combinandosi (formando due legami) con altri atomi. Un atomo di ossigeno può formare due legami con due atomi diversi o formare un doppio legame con un atomo. In ciascuno di questi legami, un elettrone è fornito da un atomo di ossigeno e il secondo elettrone è fornito da un altro atomo che partecipa alla formazione del legame. In una molecola d'acqua (H2O), ad esempio, ciascuno dei due atomi di idrogeno fornisce il suo unico elettrone per formare un legame con l'ossigeno, soddisfacendo così il desiderio intrinseco dell'ossigeno di acquisire due elettroni aggiuntivi. In una molecola di CO2, ciascuno dei due atomi di ossigeno forma un doppio legame con lo stesso atomo di carbonio, che ha quattro elettroni di legame. Pertanto, sia in H2O che in CO2, l'atomo di ossigeno ha tanti elettroni quanti sono necessari per una configurazione stabile. Se, tuttavia, due atomi di ossigeno si legano tra loro, gli orbitali elettronici di questi atomi consentono la formazione di un solo legame. Il fabbisogno di elettroni è quindi soddisfatto solo per metà. Pertanto la molecola di O2, rispetto alle molecole di CO2 e H2O, è meno stabile e più reattiva. I prodotti organici della fotosintesi, come i carboidrati, (CH2O)n, sono abbastanza stabili, poiché ciascuno degli atomi di carbonio, idrogeno e ossigeno in essi contenuti riceve tanti elettroni quanti sono necessari per formare la configurazione più stabile. Il processo di fotosintesi, in seguito al quale si formano i carboidrati, converte quindi due sostanze molto stabili, CO2 e H2O, in una completamente stabile, (CH2O)n, e una meno stabile, O2. L'accumulo di enormi quantità di O2 nell'atmosfera a seguito della fotosintesi e la sua elevata reattività determinano il suo ruolo di agente ossidante universale. Quando un elemento cede elettroni o atomi di idrogeno, diciamo che l'elemento è ossidato. L'aggiunta di elettroni o la formazione di legami con l'idrogeno, come con gli atomi di carbonio nella fotosintesi, è chiamata riduzione. Utilizzando questi concetti, la fotosintesi può essere definita come l'ossidazione dell'acqua accoppiata alla riduzione dell'anidride carbonica o di altri ossidi inorganici.

Il meccanismo della fotosintesi. Fasi di luce e oscurità. È ormai accertato che la fotosintesi avviene in due fasi: luce e buio. La fase luminosa è il processo di utilizzo della luce per dividere l'acqua; Allo stesso tempo viene rilasciato ossigeno e si formano composti ricchi di energia. La fase oscura comprende un gruppo di reazioni che utilizzano i prodotti ad alta energia della fase luminosa per ridurre la CO2 in zucchero semplice, cioè per l’assimilazione del carbonio. Pertanto, la fase oscura è anche chiamata fase di sintesi. Il termine “palcoscenico oscuro” significa solo che la luce non è direttamente coinvolta in esso. Idee moderne sul meccanismo della fotosintesi si sono formate sulla base di ricerche condotte negli anni '30 e '50. In precedenza, per molti anni, gli scienziati erano stati ingannati da un'ipotesi apparentemente semplice ma errata, secondo la quale l'O2 si forma dalla CO2 e il carbonio rilasciato reagisce con l'H2O, provocando la formazione di carboidrati. Negli anni '30, quando si scoprì che alcuni batteri solforati non producono ossigeno durante la fotosintesi, il biochimico K. van Niel suggerì che l'ossigeno rilasciato durante la fotosintesi nelle piante verdi provenisse dall'acqua. Nei batteri dello zolfo, la reazione procede come segue:

Invece di O2, questi organismi producono zolfo. Van Niel è giunto alla conclusione che tutti i tipi di fotosintesi possono essere descritti dall'equazione

dove X è l'ossigeno nella fotosintesi, che avviene con il rilascio di O2, e lo zolfo nella fotosintesi dei batteri solforati. Van Niel ha anche suggerito che questo processo comporta due fasi: una fase di luce e una fase di sintesi. Questa ipotesi è stata supportata dalla scoperta del fisiologo R. Hill. Scoprì che le cellule distrutte o parzialmente inattivate sono in grado di effettuare una reazione alla luce in cui viene rilasciato ossigeno, ma la CO2 non viene ridotta (si chiamava reazione di Hill). Affinché questa reazione potesse procedere era necessario aggiungere un agente ossidante capace di attaccare elettroni o atomi di idrogeno ceduti dall'ossigeno dell'acqua. Uno dei reagenti di Hill è il chinone che, aggiungendo due atomi di idrogeno, diventa diidrochinone. Altri reagenti Hill contenevano ferro ferrico (ione Fe3+), che, aggiungendo un elettrone dall'ossigeno dell'acqua, veniva convertito in ferro bivalente (Fe2+). Pertanto, è stato dimostrato che la transizione degli atomi di idrogeno dall'ossigeno nell'acqua al carbonio può avvenire sotto forma di movimento indipendente di elettroni e ioni idrogeno. È ormai accertato che per l'accumulo di energia è importante la transizione degli elettroni da un atomo all'altro, mentre gli ioni idrogeno possono passare in una soluzione acquosa e, se necessario, essere nuovamente rimossi da essa. La reazione di Hill, in cui l'energia luminosa viene utilizzata per provocare il trasferimento di elettroni dall'ossigeno a un agente ossidante (accettore di elettroni), è stata la prima dimostrazione della conversione dell'energia luminosa in energia chimica e un modello per lo stadio luminoso della fotosintesi. L'ipotesi che l'ossigeno venga continuamente fornito dall'acqua durante la fotosintesi è stata ulteriormente confermata in esperimenti utilizzando acqua marcata con un isotopo pesante dell'ossigeno (18O). Poiché gli isotopi dell'ossigeno (16O comune e 18O pesante) hanno le stesse proprietà chimiche, le piante utilizzano H218O allo stesso modo dell'H216O. Si è scoperto che l'ossigeno rilasciato conteneva 18O. In un altro esperimento, le piante hanno effettuato la fotosintesi con H216O e C18O2. In questo caso l’ossigeno rilasciato all’inizio dell’esperimento non conteneva 18O. Negli anni '50, il fisiologo vegetale D. Arnon e altri ricercatori dimostrarono che la fotosintesi comprende fasi di luce e oscurità. Dalle cellule vegetali sono stati ottenuti preparati capaci di realizzare l'intero stadio luminoso. Usandoli, è stato possibile stabilire che alla luce avviene un trasferimento di elettroni dall'acqua all'ossidante fotosintetico, che di conseguenza diventa un donatore di elettroni per la riduzione dell'anidride carbonica nella fase successiva della fotosintesi. Il trasportatore di elettroni è la nicotinamide adenina dinucleotide fosfato. La sua forma ossidata è denominata NADP+, mentre la sua forma ridotta (formata dopo l'aggiunta di due elettroni e uno ione idrogeno) è denominata NADPH. Nel NADP+ l'atomo di azoto è pentavalente (quattro legami e una carica positiva), mentre nel NADPHN è trivalente (tre legami). NADP+ appartiene al cosiddetto. coenzimi. I coenzimi, insieme agli enzimi, svolgono molte reazioni chimiche nei sistemi viventi, ma a differenza degli enzimi cambiano durante la reazione. La maggior parte dell’energia luminosa convertita immagazzinata nella fase luminosa della fotosintesi viene immagazzinata durante il trasferimento di elettroni dall’acqua al NADP+. Il NADPH risultante non trattiene gli elettroni così strettamente come l'ossigeno dell'acqua e può regalarli nei processi di sintesi dei composti organici, spendendo l'energia accumulata in utili lavori chimici. Una notevole quantità di energia viene immagazzinata anche in un altro modo, ovvero sotto forma di ATP (adenosina trifosfato). Si forma rimuovendo l'acqua dallo ione fosfato inorganico (HPO42-) e dal fosfato organico, adenosina difosfato (ADP), secondo la seguente equazione:

L'ATP è un composto ricco di energia e la sua formazione richiede energia da qualche fonte. Nella reazione inversa, cioè Quando l’ATP viene scomposto in ADP e fosfato, viene rilasciata energia. In molti casi, l’ATP cede la sua energia ad altri composti chimici in una reazione in cui l’idrogeno viene sostituito dal fosfato. Nella reazione seguente, lo zucchero (ROH) viene fosforilato per formare fosfato di zucchero:

Il fosfato di zucchero contiene più energia dello zucchero non fosforilato, quindi la sua reattività è maggiore. L'ATP e il NADPHN, formati (insieme all'O2) nella fase leggera della fotosintesi, vengono quindi utilizzati nella fase di sintesi dei carboidrati e di altri composti organici a partire dall'anidride carbonica.

La struttura dell'apparato fotosintetico. L'energia luminosa viene assorbita dai pigmenti (le cosiddette sostanze che assorbono la luce visibile). Tutte le piante che effettuano la fotosintesi hanno varie forme di clorofilla, pigmento verde, e tutte probabilmente contengono carotenoidi, che solitamente sono di colore giallo. Le piante superiori contengono clorofilla a (C55H72O5N4Mg) e clorofilla b (C55H70O6N4Mg), oltre a quattro carotenoidi principali: b-carotene (C40H56), luteina (C40H55O2), violaxantina e neoxantina. Questa varietà di pigmenti fornisce un ampio spettro di assorbimento della luce visibile, poiché ciascuno di essi è "sintonizzato" sulla propria regione dello spettro. Alcune alghe hanno all'incirca lo stesso insieme di pigmenti, ma molte di esse hanno pigmenti leggermente diversi da quelli elencati nella loro natura chimica. Tutti questi pigmenti, come l'intero apparato fotosintetico della cellula verde, sono racchiusi in speciali organelli circondati da una membrana, la cosiddetta. cloroplasti. Il colore verde delle cellule vegetali dipende solo dai cloroplasti; i restanti elementi delle cellule non contengono pigmenti verdi. Le dimensioni e la forma dei cloroplasti variano ampiamente. Un tipico cloroplasto ha la forma di un cetriolo leggermente ricurvo che misura ca. 1 µm di diametro e lunghezza ca. 4 micron. Le grandi cellule delle piante verdi, come le cellule fogliari della maggior parte delle specie terrestri, contengono molti cloroplasti, ma le piccole alghe unicellulari, come la Chlorella pyrenoidosa, hanno un solo cloroplasto, che occupa la maggior parte della cellula.

Incontra un molto struttura complessa i cloroplasti possono essere visti utilizzando un microscopio elettronico. Permette di identificare strutture molto più piccole di quelle visibili in un microscopio ottico convenzionale. Al microscopio ottico non è possibile distinguere le particelle inferiori a 0,5 micron. Nel 1961, la risoluzione dei microscopi elettronici permise di osservare particelle mille volte più piccole (circa 0,5 nm). Utilizzando un microscopio elettronico, nei cloroplasti sono state identificate strutture di membrana molto sottili, le cosiddette. tilacoidi. Si tratta di sacchi piatti, chiusi ai bordi e raccolti in cataste dette grana; Nelle fotografie i chicchi sembrano pile di frittelle molto sottili. All'interno delle sacche c'è uno spazio: la cavità tilacoide, e gli stessi tilacoidi, raccolti in grana, sono immersi in una massa gelatinosa di proteine ​​solubili che riempie lo spazio interno del cloroplasto ed è chiamata stroma. Lo stroma contiene anche tilacoidi più piccoli e sottili che collegano tra loro i singoli grana. Tutte le membrane tilacoidi sono composte da quantità approssimativamente uguali di proteine ​​e lipidi. Indipendentemente dal fatto che siano raccolti in grana o meno, è in essi che si concentrano i pigmenti e avviene la fase luminosa. La fase oscura si verifica, come comunemente si crede, nello stroma.

Fotosistemi. La clorofilla e i carotenoidi, incorporati nelle membrane tilacoidi dei cloroplasti, sono assemblati in unità funzionali: fotosistemi, ciascuno dei quali contiene circa 250 molecole di pigmento. La struttura del fotosistema è tale che di tutte queste molecole in grado di assorbire la luce, solo una molecola di clorofilla a posizionata appositamente può utilizzare la sua energia nelle reazioni fotochimiche: è il centro di reazione del fotosistema. Le restanti molecole di pigmento, assorbendo la luce, trasferiscono la sua energia al centro di reazione; queste molecole che raccolgono la luce sono chiamate molecole antenna. Esistono due tipi di fotosistemi. Nel fotosistema I, la specifica molecola di clorofilla a, che costituisce il centro di reazione, ha un assorbimento ottimale ad una lunghezza d'onda della luce di 700 nm (designata P700; P - pigmento), e nel fotosistema II - a 680 nm (P680). Tipicamente, entrambi i fotosistemi funzionano in modo sincrono e (in condizioni di luce) continuo, sebbene il fotosistema I possa operare separatamente.

Trasformazioni dell'energia luminosa. L'esame di questo problema dovrebbe iniziare con il fotosistema II, dove l'energia luminosa viene utilizzata dal centro di reazione P680. Quando la luce entra in questo fotosistema, la sua energia eccita la molecola P680, e una coppia di elettroni eccitati ed energizzati appartenenti a questa molecola vengono staccati e trasferiti ad una molecola accettore (probabilmente chinone), indicata con la lettera Q. La situazione può essere immaginata in in modo tale che gli elettroni che saltano dalla luce ricevuta “spingono” e l'accettore li cattura in una posizione superiore. Se non fosse per l'accettore, gli elettroni ritornerebbero nella loro posizione originale (al centro di reazione) e l'energia rilasciata durante il movimento verso il basso si trasformerebbe in luce, cioè verrebbero spesi per la fluorescenza. Da questo punto di vista, l'accettore di elettroni può essere considerato un quencher di fluorescenza (da qui la sua designazione Q, dall'inglese quench - quench).

La molecola P680, avendo perso due elettroni, si è ossidata e affinché il processo non si fermi qui è necessario ripristinarla, ad es. acquisire due elettroni da qualche fonte. L'acqua funge da tale fonte: si divide in 2H+ e 1/2O2, donando due elettroni al P680 ossidato. Questa scissione dell'acqua dipendente dalla luce è chiamata fotolisi. Gli enzimi che effettuano la fotolisi si trovano sul lato interno della membrana tilacoide, a seguito della quale tutti gli ioni idrogeno si accumulano nella cavità tilacoide. Il cofattore più importante per gli enzimi della fotolisi sono gli atomi di manganese. La transizione di due elettroni dal centro di reazione del fotosistema all’accettore è una salita “in salita”, cioè ad un livello energetico più elevato e questo aumento è fornito dall'energia luminosa. Successivamente, nel fotosistema II, una coppia di elettroni inizia una graduale “discesa” dall'accettore Q al fotosistema I. La discesa avviene lungo una catena di trasporto degli elettroni, molto simile nell'organizzazione alla catena simile nei mitocondri (vedi anche METABOLISMO). È costituito da citocromi, proteine ​​contenenti ferro e zolfo, proteine ​​contenenti rame e altri componenti. La graduale discesa degli elettroni da uno stato più energico a uno meno energico è associata alla sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico. Di conseguenza, l’energia luminosa non viene persa, ma viene immagazzinata nei legami fosfatici dell’ATP, che può essere utilizzata nei processi metabolici. La produzione di ATP durante la fotosintesi è chiamata fotofosforilazione. Contemporaneamente a quanto descritto il processo è in corso assorbimento della luce nel fotosistema I. Qui, la sua energia viene anche utilizzata per rimuovere due elettroni dal centro di reazione (P700) e trasferirli a un accettore, una proteina contenente ferro. Da questo accettore, attraverso un trasportatore intermedio (anch'esso una proteina contenente ferro), entrambi gli elettroni vanno al NADP+, che di conseguenza diventa capace di legare gli ioni idrogeno (formati durante la fotolisi dell'acqua e conservati nei tilacoidi) - e si trasforma in NADPH . Quanto al centro di reazione P700, che è stato ossidato all'inizio del processo, accetta due elettroni (“discesi”) dal fotosistema II, che lo riporta al suo stato originale. La reazione totale dello stadio luminoso che si verifica durante la fotoattivazione dei fotosistemi I e II può essere rappresentata come segue:

L'energia totale emessa dal flusso di elettroni in questo caso è di 1 molecola di ATP e 1 molecola di NADPH per 2 elettroni. Confrontando l'energia di questi composti con l'energia della luce che provvede alla loro sintesi, si è calcolato che circa 1/3 dell'energia della luce assorbita viene immagazzinata nel processo di fotosintesi. In alcuni batteri fotosintetici, il fotosistema I opera in modo indipendente. In questo caso il flusso di elettroni si muove ciclicamente dal centro di reazione all'accettore e, lungo un percorso circolare, ritorna al centro di reazione. In questo caso non si verifica la fotolisi dell'acqua e il rilascio di ossigeno, non si forma NADPH, ma viene sintetizzato ATP. Un simile meccanismo di reazione alla luce può verificarsi anche in piante superiori in condizioni in cui si verifica un eccesso di NADPH nelle cellule.

Reazioni oscure (fase di sintesi). La sintesi dei composti organici mediante riduzione della CO2 (così come del nitrato e del solfato) avviene anche nei cloroplasti. L'ATP e il NADPH, forniti dalla reazione alla luce che avviene nelle membrane dei tilacoidi, servono come fonte di energia ed elettroni per le reazioni di sintesi. La riduzione della CO2 è il risultato del trasferimento di elettroni alla CO2. Durante questo trasferimento, alcune obbligazioni C-O vengono sostituite da Connessioni SN, S-S e O-N. Il processo è costituito da una serie di fasi, alcune delle quali (15 o più) formano un ciclo. Questo ciclo fu scoperto nel 1953 dal chimico M. Calvin e dai suoi colleghi. Utilizzando un isotopo radioattivo del carbonio invece del solito isotopo (stabile) nei loro esperimenti, questi ricercatori sono stati in grado di tracciare il percorso del carbonio nelle reazioni che stavano studiando. Per questo lavoro nel 1961 Calvin vinse il Premio Nobel per la Chimica. Il ciclo di Calvin coinvolge composti con il numero di atomi di carbonio nelle molecole da tre a sette. Tutti i componenti del ciclo, tranne uno, sono fosfati di zucchero, vale a dire zuccheri in cui uno o due gruppi OH sono sostituiti da un gruppo fosfato (-OPO3H-). Un'eccezione è l'acido 3-fosfoglicerico (PGA; 3-fosfoglicerato), che è un fosfato acido di zucchero. È simile allo zucchero fosforilato a tre atomi di carbonio (glicerofosfato), ma differisce da esso in quanto ha un gruppo carbossilico O=C-O-, cioè uno dei suoi atomi di carbonio è collegato agli atomi di ossigeno tramite tre legami. È conveniente iniziare la descrizione del ciclo con il ribulosio monofosfato, che contiene cinque atomi di carbonio (C5). L'ATP formato nello stadio leggero reagisce con il ribulosio monofosfato, convertendolo in ribulosio difosfato. Il secondo gruppo fosfato fornisce energia aggiuntiva al ribulosio difosfato, poiché trasporta parte dell'energia immagazzinata nella molecola di ATP. Pertanto, la tendenza a reagire con altri composti e a formare nuovi legami è più pronunciata nel ribulosio difosfato. È questo zucchero C5 che aggiunge CO2 per formare un composto a sei atomi di carbonio. Quest'ultimo è molto instabile e sotto l'influenza dell'acqua si rompe in due frammenti: due molecole PGA. Se teniamo presente solo la variazione del numero di atomi di carbonio nelle molecole di zucchero, allora questa fase principale del ciclo in cui avviene la fissazione (assimilazione) della CO2 può essere rappresentata come segue:

L'enzima che catalizza la fissazione della CO2 (carbossilasi specifica) è presente nei cloroplasti in grandi quantità(oltre il 16% del loro contenuto proteico totale); Data l'enorme massa delle piante verdi, è probabilmente la proteina più abbondante nella biosfera. Il passo successivo è che le due molecole di PGA formate nella reazione di carbossilazione vengono ridotte ciascuna da una molecola di NADPH a uno zucchero fosfato a tre atomi di carbonio (trioso fosfato). Questa riduzione avviene a seguito del trasferimento di due elettroni al carbonio del gruppo carbossilico di FHA. Tuttavia, in questo caso, è necessario anche l’ATP per fornire alla molecola ulteriore energia chimica e aumentarne la reattività. Questo compito è svolto da un sistema enzimatico che trasferisce il gruppo fosfato terminale dell'ATP a uno degli atomi di ossigeno del gruppo carbossilico (si forma un gruppo), cioè Il PGA viene convertito in acido difosfoglicerico. Una volta che NADPHN dona un atomo di idrogeno più un elettrone al carbonio del gruppo carbossilico di questo composto (equivalente a due elettroni più uno ione idrogeno, H+), il legame singolo C-O viene rotto e l'ossigeno legato al fosforo diventa un fosfato inorganico, HPO42 -, e il gruppo carbossilico O=C-O- si trasforma in aldeide O=C-H. Quest'ultimo è caratteristico di una certa classe di zuccheri. Di conseguenza, il PGA, con la partecipazione di ATP e NADPH, viene ridotto a zucchero fosfato (trioso fosfato). L'intero processo sopra descritto può essere rappresentato dalle seguenti equazioni: 1) Ribulosio monofosfato + ATP -> Ribulosio difosfato + ADP 2) Ribulosio difosfato + CO2 -> Composto C6 instabile 3) Composto C6 instabile + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H3PO42- + Trioso fosfato (C3). Il risultato finale delle reazioni 1-4 è la formazione di due molecole di trioso fosfato (C3) da ribulosio monofosfato e CO2 con il consumo di due molecole di NADPH e tre molecole di ATP. È in questa serie di reazioni che è rappresentato l'intero contributo della fase leggera – sotto forma di ATP e NADPH – al ciclo di riduzione del carbonio. Naturalmente lo stadio luminoso deve fornire anche questi cofattori per la riduzione di nitrati e solfati e per la conversione del PGA e del trioso fosfato formati nel ciclo in altre sostanze organiche: carboidrati, proteine ​​e grassi. L'importanza delle fasi successive del ciclo è che portano alla rigenerazione del composto a cinque atomi di carbonio, il ribulosio monofosfato, necessario per riavviare il ciclo. Questa parte del ciclo può essere scritta come segue:

che dà un totale di 5C3 -> 3C5. Tre molecole di ribulosio monofosfato, formate da cinque molecole di trioso fosfato, vengono convertite - dopo l'aggiunta di CO2 (carbossilazione) e la riduzione - in sei molecole di trioso fosfato. Pertanto, come risultato di un giro del ciclo, una molecola di anidride carbonica viene inclusa nel composto organico a tre atomi di carbonio; tre rivoluzioni del ciclo in totale danno una nuova molecola di quest'ultima, e per la sintesi di una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio (glucosio o fruttosio), sono necessarie due molecole a tre atomi di carbonio e, di conseguenza, 6 rivoluzioni del ciclo. Il ciclo dà l'aumento della materia organica a reazioni in cui si formano vari zuccheri, acidi grassi e amminoacidi, cioè "mattoni" di amido, grassi e proteine. Il fatto che i prodotti diretti della fotosintesi non siano solo carboidrati, ma anche amminoacidi e possibilmente acidi grassi è stato stabilito anche utilizzando un'etichetta isotopica: un isotopo radioattivo del carbonio. Un cloroplasto non è solo una particella adatta alla sintesi di amido e zuccheri. Si tratta di una “fabbrica” molto complessa e ben organizzata, capace non solo di produrre tutti i materiali con cui è costruita, ma anche di fornire con composti di carbonio ridotti quelle parti della cellula e quegli organi vegetali che non effettuano la fotosintesi loro stessi.

Nei cloroplasti. Significato fotosintesi per rinvigorire la biosfera...si chiama clorofilla fotosintesi. Processi fotosintesi appare così cupo... vikorist nella fase oscura fotosintesi. Fase oscura fotosintesi o il ciclo di Calvino...

Inserisci nel testo i nomi degli scienziati mancanti
È stato dimostrato il coinvolgimento dei microbi nelle malattie infettive____ Scoperta la fagocitosi come mezzo per combattere i microbi____ È stato proposto il primo vaccino contro il vaiolo _____ L'invenzione di un metodo per ottenere vaccini e sieri terapeutici contro vari malattie infettive appartiene _____

numeri di testo DIGESTIONE NEI VERMI PIATTI

risposte selezionate, quindi inserisci la sequenza di numeri risultante (secondo il testo) nella tabella seguente.

SISTEMI DI ORGANI

Un organo è un ___________ (A) che ha una certa forma, struttura, posizione e svolge una o più funzioni. Ogni organo deve avere vasi sanguigni e ___________ (B). Organismi di attuazione congiunta funzioni generali, costituiscono i sistemi di organi. Il corpo umano ha un sistema escretore, il cui organo principale è ___________ (B). Attraverso apparato escretore In ambiente esterno dannosi ___________ vengono rimossi (D).

ELENCO DEI TERMINI: 1) tessuto 2) parte del corpo 3) nervi 4) intestino 5) stomaco 6) reni 7) prodotto metabolico 8) residui di cibo non digerito

risposte selezionate, quindi inserisci la sequenza di numeri risultante (secondo il testo) nella tabella seguente.

EVAPORAZIONE DELL'ACQUA PER FOGLIA

La soluzione del terreno assorbita ___________ (A), composta da acqua e minerali, entra nella foglia attraverso apposite celle - ___________ (B) -. Qui, parte dell'acqua viene utilizzata nel processo di fotosintesi e una parte, passata allo stato gassoso, evapora attraverso ___________ (B). Questo processo è chiamato ___________ (D). I sali minerali rimangono nelle foglie, si accumulano e provocano la morte annuale delle foglie: la defogliazione.

ELENCO DEI TERMINI:

2) tubo setaccio

4) gambo

5) traspirazione

6) stomi

7) fotosintesi

8) lenticchie

elenco utilizzando designazioni digitali. Scrivi nel testo
cifre delle risposte selezionate, quindi la sequenza di cifre risultante
(secondo il testo) scrivere nella tabella sottostante.
METABOLISMO DELLE PROTEINE
Si verifica la degradazione enzimatica delle proteine ​​fornite con il cibo
nello stomaco e intestino tenue. Formato ___________ (A) attivamente
vengono assorbiti nei villi intestinali, entrano nel ___________ (B) e vengono trasportati
a tutte le cellule del corpo. Nelle cellule con sostanze in arrivo
si verificano due processi: ___________ (B) nuove proteine ​​sui ribosomi e
ossidazione finale ad ammoniaca, che si trasforma in
___________ (D) e in questo stato viene escreto dal corpo.
ELENCO DEI TERMINI:
1)
sangue
2)
glicerolo
3)
amminoacido
4)
linfa
5)
sintesi
6)
urea
7)
decadimento
8)
glucosio