Abborer, som de fleste fisker, er toboe. Hos kvinner er det i kroppshulen en stor eggstokk der eggceller (egg) utvikler seg, hos hannene er det et par lange testikler. I hekkesesongen er testiklene fylt med en tykk hvit væske - melk. Melk inneholder millioner av sædceller. Kjønnsorganene åpner seg utover på den ventrale siden av kroppen gjennom kjønnsåpningen.

Fisk som gyter

Når reproduksjonscellene modnes, vises reproduksjonsinstinktet hos fisk. På dette tidspunktet flytter de til steder som er mer gunstige for utviklingen av deres avkom. Noen fiskearter suser fra havet til elver, mens andre tvert imot forlater elver til havet - disse er de s.k. trekkfisk. De reiser lange avstander for å gyte.

Den komplekse instinktive oppførselen til fisk i hekkesesongen kalles gyting.

På Langt øst Bevegelsen av noen laks (chum laks, rosa laks) under gyting presenterer et interessant skue: enorme fiskestimer beveger seg oppstrøms og overvinner alle hindringer. Ved stryk hopper fisk opp av vannet, og på grunne steder kryper de bokstavelig talt langs bunnen og utsetter ryggen for luften. I de øvre delene av elvene legger fisken egg og glir nedstrøms, helt utmattet. Mange av dem dør i prosessen. Vandrende fisk som stadig lever i havet og kommer inn i elver for å formere seg inkluderer også stør og noen andre fisker.

Ål, som har en lang slangelignende kropp, lever i ferskvann, og for å formere seg forlater de elvene i Europa og Nord Amerika V Atlanterhavet. Mange fisker hekker i det grunne vannet i reservoarene deres.

Abbor blir moden i det andre året. Gytingen begynner først etter at isen forsvinner på reservoarene. En stund før gyting blir fargen på abborene spesielt lys. De samles i flokker i bekker, oksebuesjøer og andre steder som er grunne og uten strøm.

Hunnene gyter egg limt sammen i form av bånd på vannplanter. Hannene slipper ut melk på denne tiden. Bevegelige sædceller svømmer opp til eggene og trenger inn i dem.

Fiskeutvikling

Det befruktede egget begynner å dele seg. Det dannes et flercellet embryo, der en plommesekk er synlig på den ventrale siden - resten av reserven næringsstoffer kaviar. I abbor, 9-14 dager etter befruktning, forlater larven eggeskallet og begynner snart å mate seg selv, først med mikroorganismer, og deretter med små krepsdyr og andre dyr suspendert i vannsøylen. Etter en tid blir larven lik en voksen abbor - dette whitebait. Den vokser relativt raskt: etter omtrent to måneder er kroppen 2 cm lang, og etter et år vokser den unge abboren opp til 10 cm.

Figur: utvikling av elveabbor

Fisk tar vare på avkom

Abboregg dør ofte av å tørke ut reservoarer, og larver og yngel dør av fiender. Bare på grunn av det faktum at en hunnabbor under gyting gyter opptil 300 000 egg, overlever noen av avkommet til voksen alder. Antall egg i fisk av andre arter kan være enda større. For eksempel gyter torsk flere millioner av dem.

De fiskeartene som er preget av å ta vare på avkommet legger vanligvis noen få egg, men eggene, larvene og yngelen dør i de fleste tilfeller ikke.

Bilde: Pinnerygg ved reiret

Den trepiggede hannen bygger et muffeformet reir av alger og vokter eggene som legges i reiret av hunnene. Etter å ha spredt ryggradene, angriper hannen rasende fisk som nærmer seg reiret, renser det for rusk og retter det ut, og med bevegelsen av brystfinnene driver ferskvann dit. I flere dager vokter han yngelen og lar dem ikke spre seg langt fra reiret, og dermed bevare det unge avkommet.

Mønster: Hanner sjøhest ruge egg i en pose på magen

Omsorgen for avkom av den afrikanske ferskvannsfisken tilapia er fantastisk: hannen bærer eggene i munnen, og yngelen gjemmer seg i farens munn i tilfelle fare. Mannlige sjøhester bærer eggene sine i en pose på magen.

Så la oss prøve å finne ut av det og forstå hvordan fisk reproduserer og utvikler seg. La oss starte med å forstå hvilke instinkter som styrer det mens det reproduserer. Et viktig instinkt er valg av sted for gyting. Forresten, gyting kalles vitenskapelig gyting. Så fisken velger en plass i som er lettere for avkommet å overleve. Men det er ikke alltid lett å komme dit. For eksempel må laksen overvinne stryk. Den stakkars fisken som stiger oppover elven, bruker ofte all sin vitalitet, så sjelden kommer noen hjem. Mindre kresne finner stille bakevjer, og der gyter de, og mange av dem. En fisk legger 1–2 tusen egg.

Instinkter

Noen fiskearter har et annet instinkt: å ta vare på avkommet. Her, under evolusjonen, kom hver art opp med sin egen måte å frier seg på. Men i bunn og grunn tar de vare på avkommet sitt ved å bygge et rede. For eksempel, Gourami lager et rede av luftbobler. Hunnen legger egg der, og så vokter paret dette reiret til yngelen klekkes. Hvorfor bare frem til yngelstadiet? Rett og slett fordi bare en yngel som ikke kan forsyne seg selv anses som forsvarsløs. Tilstedeværelsen av et slikt instinkt avhenger av metoden for gyting.

Totalt er det tre typer reproduksjon og utvikling av fisk:

• Viviparitet.
• Ovoviviparitet.
• Oviposisjon.

Viviparitet - med denne reproduksjonsmetoden trenger fisken rett og slett ikke noe reir. Og det er ingen grunn til å bli med kaviar heller. Siden hun lagrer eggene, befruktet ved hjelp av hannen, i seg selv, i den bakre delen av egglederen. I løpet av evolusjon en struktur ble dannet der, som ligner morkaken til pattedyr, ved hjelp av hvilken moren mater avkommet og oppdrar dem til øyeblikket da yngelen anses som uavhengig, omtrent 30-50 dager.

Ovoviviparitet - denne metoden ligner den forrige, men morfisken har ikke en morkakelignende struktur. Eggene utvikler seg imidlertid også i den bakre delen av egglederen før klekking, og fødes også nesten som yngel.

Oviposisjon - dette er en vanlig metode for reproduksjon, hunnen legger egg og hannen befrukter dem. Eggene utvikler seg separat fra foreldrene, så det var med denne reproduksjonsmetoden at fisken måtte ta vare på eggene sine.

Det er også arter som ruger eggene sine i munnen, det vil si at så snart eggene er befruktet, tar fisken dem inn i munnen, og bevarer dem dermed fra rovdyr. Når yngelen klekkes fra eggene, begynner forelderen med jevne mellomrom å slippe dem ut i naturen, og i tilfelle selv den minste fare, svømmer en flokk yngel rundt forelderen gjemmer seg umiddelbart i fiskens munn.

Men ikke alles egg utvikler seg på samme måte. Det er forskjellige tilfeller:

• Partenogenese.
• Gynogenese.
• Hermafroditisme.

Gynogenese

For å forstå hvordan fisk reproduserer seg og lære egenskapene til fiskreproduksjon, la oss se på noen tilfeller. La oss starte med gynogenese, dette er navnet på tilfeller der egg blir befruktet ved hjelp av hanner av en annen art, men alltid i nærheten. Det vil si at sædcellene til en hann av en annen art trenger inn i en hunn og befrukter henne, men uten fusjon av cellekjerner. Av alle eggene som hunnen produserer, vil altså ikke en eneste hann dukke opp. Dette er sjeldent, men det skjer fortsatt hos guppyer og sølvkarpe.

Partenogenese

Hvis hunnen gytet ubefruktede egg i samme kobling som det befruktede, vil dette tilfellet bli kalt partenogenese. I dette tilfellet, komme overens med de befruktede eggene inn i den bakre delen av egglederen, den ubefruktede kaviar vil ikke råtne umiddelbart, og vil derfor ikke forstyrre den befruktede. I sjeldne tilfeller utvikler disse eggene seg, men bare til knusestadiet, og i sjeldne tilfeller til og med før yngelen begynner å klekkes. Unntaket er Issyk-Kul chebak denne fisken får lett utmerket avkom på denne måten.

Hermafroditisme

Dette er et kjønnsskifte. Denne funksjonen kan forekomme én gang i livet, eller mange ganger. Endringen skjer vekselvis, derfor skjer ikke selvbefruktning. Inne i hermafrodittfisken er det gonader som fungerer som både eggleder og testikkel. Dermed er noen i løpet av livet både mannlige og kvinnelige.

Syklisitet

Og også, fisk er delt inn etter antall gyting: de kan være monosykliske - en gang i livet, og polysykliske - mange ganger i livet. Selvfølgelig reproduserer flertallet polysyklisk, da avhenger antall gyting av forventet levealder.

Noen få ord om ytelse

Når det gjelder antall avkom, avhenger det av arten: hvis fisken er viviparøs, vil den ikke passe og mate et stort antall yngel. Derfor, for hver gyting, føder viviparøse dyr opptil to hundre yngel, ikke mer. Og etter 30-50 dager blir opptil to hundre yngel født på nytt. Men denne perioden: 30-50 dager er veldig gjennomsnittlig, det vil si unøyaktig.

Hvis fisken bor i varmt vann, altså 26−28 grader, så utvikler eggene seg raskere. Dette betyr at i stedet for 50 dager med utvikling, vil det ta 40 dager. Dermed kan vivipare kvinner føde ganske mye yngel. Men det er også verdt å snakke om yngelens død: den reduseres til et minimum, fordi moren føder yngel som nesten er i stand til å svømme og spise.

Og nå om eggleggingsfisk. De kan produsere opptil tusen egg i en gyting. Dette begrunnes med at mye egg og yngel dør før de rekker å vokse. Og også, for oviparøs fisk, går det ikke mer enn 30 dager mellom gytingene.

Noen oviparøse mødre bryr seg om ungene sine. Og derfor tar det nesten 2 ganger mellom gytingene deres flere dager. Og også, hos fisk som tar vare på avkommet sitt, klekkes ikke mer enn hundre yngel i en gyting. Siden det er umulig for to fisker å passe på alle yngelen hvis det er flere enn hundre av dem. Men all yngelen overlever.

Konklusjon

Avslutningsvis kan vi si at naturen har kommet opp med mange måter å formere seg på for fisk alene, og dette bekrefter nok en gang det store mangfoldet av liv på jorden.

Fisk, som bor i nesten alle typer vannforekomster, er preget av den største variasjonen av reproduksjonsmetoder blant dyr. Over en enorm periode - mer enn 400 millioner år, har fisk mestret reservoarer med fersk- og saltvann, de lever på forskjellige dyp, i høyfjells- og underjordiske reservoarer, i elver og bekker med rask strøm og i stillestående silte flommarker og sumper. Miljøet og leveforholdene krever tilpasning for overlevelse av ikke bare voksne individer, men også for maksimal bevaring av avkom. Fra dette synspunktet er det veldig interessant å bli kjent med fakta om hvordan fisk formerer seg og hva dette ga hver art.

Klassifisering av fisk etter oppdrettsforhold

De fleste fiskearter produserer reproduksjonsceller i løpet av eksternt miljø, og befruktning, også videre utvikling de forekommer utenfor hunnens kropp. Flertallet av artene tar ikke vare på avkommet, og noen spiser til og med larver og yngel. Men de velger steder for gyte, som ofte er store avstander fra deres vanlige habitat.

Det er fiskearter der foreldreinstinktet er høyt utviklet. De bygger spesielle reir for befruktede egg, tar vare på og beskytter territoriet. Noen fisker bærer avkommet sitt inne i kroppen eller på overflaten, i munnen. Dessuten tar både hunner og hanner seg av avkommet.

I følge Kryzhanovsky S.G.

I følge klassifiseringen til professor S.G. Kryzhanovsky, adaptive funksjoner hos fisk er observert i tidlig periode utvikling. Habitatet er annerledes ikke bare for forskjellige typer fisk, men også på ulike stadier av livet. Fisk avler i visse årstider og velg de best egnede for gyting. egnede områder reservoarer. Endringer i miljøet forårsaker:

• fisk fruktbarhet;
• type befruktning og type utvikling av avkom;
• særegenhet ved seksuelle sykluser;
• distribusjon og migrasjon;
• muligheten for å flytte til reservoarer med et annet hydrologisk regime under gyting.

I henhold til murverkets lokalisering har S.G. Kryzhanovsky delte alle typer gytefisk inn i:

• pelagofil - gyting i vann;
• litofil - legger egg på steiner;
• fytofil - på planter;
• psammophilous - på sand;
• ostracophilous - inn i gjellene til muslinger;
• beskytte eggene sine.

Denne klassifiseringen har blitt brukt i iktyologi i mer enn 170 år. 50 år etter Kryzhanovskys klassifisering, kompilerte den berømte iktyologen Balon sin egen klassifisering, mer detaljert, som indikerer ikke bare plasseringen av leggingen, men også typene reir som bygges, typen egg som legger på et substrat og uten substrat, en detaljert analyse vivipare arter fisk

Ifølge Balon

Eggene til noen fisk er i stand til å svømme både i tykkelsen og på overflaten av vannet, og er i en tilstand av oksygenmangel, og hos noen fisk er eggene i stand til å være i diapause og forbli levedyktige uten vann. De lagte eggene kan være plassert over overflaten av vannet - på kyststeiner eller planter, og hannen heller med jevne mellomrom vann over dem slik at skallet ikke tørker ut.

Typene reir som fisk bygger er også veldig interessante:

• fra skum;
• fra et blandet substrat og materiale;
• limte stikkontakter;
• fra planter og deres rester;
• fra sand;
• på overflaten av jord og steiner, så vel som i sprekker og sprekker;
• under beskyttelse av sjøanemoner.

De adaptive egenskapene til fisk som eksternt bærer avkommet er slående. Avhengig av plasseringen, er det følgende typer fisk:

• flytter deres avl. De bærer egg i kroppens hulrom eller på hvilken som helst del av den;
• peiling på hjelpeorganer. De limer klebrige egg mellom finnene, på huden. Hunnen krøller seg til en ring rundt eggene hennes;
• bærer egg i munnhulen. Voksende larver kan mate fra plommesekkene eller umiddelbart etter klekking kan de dukke opp og mate utenfor;
• drakter i ynglekammeret eller i gjellespaltene.

Viviparous fisk bærer også befruktede egg. Intern svangerskap kan være med fullstendig eller ufullstendig transformasjon. Når den er ufullstendig, legger fisken zygoter - egg, på et visst utviklingsstadium. Når den er fullstendig metamorfosert, føder hunnen fullt dannet yngel.

Reproduksjon

Den dominerende metoden for reproduksjon av fisk er seksuell, der individer med forskjellige kjønn av samme art deltar i befruktningen. Sammen med seksuelle er det:

1. Partenogenese- der utviklingen av egget skjer uten sammensmelting av mannlige og kvinnelige kjønnsceller. Hos noen arter går utviklingen av kjønnsceller bare gjennom spaltningsstadiet uten at det dannes en larve. Bare i noen tilfeller oppstår metamorfoser før larvestadiet. I de fleste tilfeller dør slike avkom. Hos laks kan befruktede og ubefruktede egg sameksistere i en kløtsj.
2. Gynogenese– reproduksjon, der kjønnscellene til nært beslektede fiskearter trenger inn i eggene, men ikke befrukter, men stimulerer deres utvikling. Som et resultat av gynogenese er det bare hunnegg som kommer ut av eggene. I Mexico er det bestander av mollies som kun består av hunner.

De fleste fiskene har hann- og hunnindivider (ulike kjønn), men det finnes også hermafroditter som kombinerer kjønnsegenskapene til begge kjønn. Hos noen arter skjer kjønnsendringer med alderen. For eksempel, i den røde pagella, begynner eggstokkene å fungere som testikler med alderen. Hos hermafroditt-guppy har iktyologer oppdaget evnen til å befrukte seg selv, men eggene slippes ubefruktet.

Det er også forskjeller i metoden for befruktning. Fremheve:

• utvendig- der befruktning av egg med sæd skjer i det ytre miljøet;
• innvendig- når hannen, ved hjelp av en pseudophallus, introduserer frø inn i reproduktive systemet hunner, hvor befruktning skjer.

I sistnevnte tilfelle skjer utviklingen av egg inne i hunnens kropp, og yngel blir født, som umiddelbart begynner å mate seg selv. Slik fisk er klassifisert som ovoviviparøs. I tillegg til ovoviviparøs fisk, er det også viviparøs fisk. I dem danner de nedre delene av egglederen en analog av pattedyrs placenta. Disse inkluderer noen arter av haier. I dem er ernæringen til larvene og yngelen gitt av hunnens kropp, og ikke av eggets plommesekk.

Avhengig av arten av reproduksjon, er all fisk klassifisert i:

• monosyklisk– representanter som bare gyter én gang i livet, hvoretter de dør;
• polysyklisk– legge egg eller føde avkom gjennom hele livet. Disse inkluderer de fleste typer fisk.

Veldig viktig i livet aktivitet og reproduksjon av fisk har hastigheten på deres kjønnsmodning og produktivitet.

Tidspunkt for puberteten

Hos fisk oppstår puberteten i ulike perioder liv. Jo kortere en fisk lever, jo tidligere begynner den å formere seg. Variasjonen i puberteten varierer fra 1-2 måneder til 15-30 år. Hannene modnes tidligere enn hunnene. Evnen til å forplante seg avhenger av størrelsen på individet. Jo bedre fisken spiser og vokser raskere, jo tidligere er den i stand til å gyte.

Fiskens metabolisme, og dermed forventet levealder, påvirkes av vanntemperaturen. Jo høyere den er, jo raskere eldes fisken og jo tidligere begynner den å gyte. Seksuell dimorfisme - visuelle forskjeller mellom representanter for forskjellige kjønn - spiller en stor rolle i å skape et par og vellykket befruktning. Hos noen arter er det vanskelig å skille hunner fra hanner. Hos andre har menn:

• større størrelse;
• mer variert, kontrasterende farge;
• ytre kjønnsorganer - gonopodium eller pterygopodia.

Kjønnsforskjeller kan være tilstede gjennom hele livet eller bare vises under gyteperioden. slikt" bryllup antrekk", som skjer under påvirkning av aktivering av kjønnshormoner, er typisk for karpe, sik, pinnebak, laks og rosa laks.

Kjønnsforhold og gyteegenskaper

Som regel er forholdet mellom kvinner og menn i en populasjon 1:1. Men under påvirkning av skiftende forhold kan det skifte i en eller annen retning. For eksempel fører infeksjon av guuppier med saprolegnia-sopp til fiskens død. I dette tilfellet blir de overlevende hunnene til hanner. Varme miljø fører til en overvekt av hanner i den grønne sverdhalebestanden. Stimulering av merket med steroider kan også endre kjønnsforholdet.

Blant fiskene er det:

• monogame arter- der befruktning av hunnens egg bare skjer av en hann;
• polygame arter– når det er 3-4 individer av motsatt kjønn per individ.

Merkeperioden påvirkes av eksterne og interne faktorer. Oftest er dette temperaturen på vannet i reservoaret. Hver type fisk har sin egen komfort temperaturregime, så gyting kan skje om våren, sommeren eller høsten. Kaviar kan modnes enten samtidig eller i porsjoner.

Gytetiden varierer også - fra noen få sekunder (stickleback) til flere måneder (torsk, sky). Samme utsikt i ulike forhold kan legge egg samtidig eller i porsjoner. Denne adaptive mekanismen bidrar til å utnytte matforsyningen maksimalt, øke overlevelsesraten til unge dyr og fruktbarheten til hunnene.

Naturlig utvalg sørget for best overlevelse og utbredelse av bestander, avhengig av levekår. Maksimal tilpasning til disse endringene er gitt av ulike måter reproduksjon. De lar deg overleve det største antallet ungfugler, utvide spekteret og konkurrere med andre arter av innbyggere i jordens vannbassenger.

Reproduksjon og utvikling av fisk

Utviklingen av en organisme er et sett av kvantitative og kvalitative endringer som et resultat av samspillet mellom organismen og miljøet. I individuell utvikling fisk, kan vi skille en rekke store segmenter – perioder, som hver er preget av fellestrekk forskjellige typer egenskaper.

I. Embryonal periode - fra tidspunktet for befruktning av egget til overgangen til ungdyrene til ekstern strømforsyning. Embryoet får næring av eggeplommen, en tilførsel av mat som mottas fra mors kropp. Denne perioden er delt inn i to underperioder:

1) underperioden til egget, eller selve embryoet, når utviklingen skjer i skallet;

2) underperioden til det frie embryoet (prelarven), når utviklingen skjer utenfor skallet.

II. Larveperioden begynner fra overgangsøyeblikket til fôring av ekstern mat; utseende Og intern struktur har ennå ikke tatt på seg formene til en voksen organisme. Larvene har spesifikke larveorganer, som deretter forsvinner.

III. Ungdomsperiode - utseendet er nær utseendet til en voksen organisme. Larveorganer forsvinner, og organer og funksjoner som er karakteristiske for voksne vises. Kjønnsorganene er nesten uutviklede. Energiressurser forbrukes hovedsakelig av vekst. Sekundære seksuelle egenskaper er vanligvis fraværende.

IV. Perioden for en halvvoksen (umoden) organisme: utviklingen av gonadene og sekundære seksuelle egenskaper begynner, mer eller mindre, men organismen er ennå ikke i stand til å formere seg.

V. Perioden til en voksen (kjønnsmoden organisme) er en tilstand der organismen i en viss periode av året er i stand til å reprodusere sin egen type sekundære seksuelle egenskaper, hvis de er karakteristiske denne arten, er tilgjengelig. Energi er overveiende bortkastet. For utvikling av reproduksjonssystemet og opprettelse av reserver for å opprettholde vitale funksjoner under migrasjoner, overvintring og reproduksjon.

VI. Perioden med alderdom - seksuell funksjon blekner; vekst i lengde stopper eller bremser ekstremt.

Innenfor en delperiode eller periode skilles stadier. Teorien om stadiene i fiskeutvikling ble utviklet av innenlandske forskere ved skolen til akademiker A. N. Severtsov, S. G. Kryzhanovsky og V. V. Vasnetsov. På hvert stadium er organismen preget av spesifikke tilpasninger til miljøet, det vil si visse trekk ved struktur, respirasjon, ernæring og vekst. I løpet av stadiet vokser organismen, men betydelige endringer i dens struktur og forhold til miljøet skjer ikke. I dette tilfellet utvikles eiendommer som sikrer overgangen til neste trinn. Stage betyr enhver dette øyeblikket utvikling.

Reproduksjon er den viktigste livsprosessen som sikrer eksistensen av en art. I organisk verden Reproduksjon kan skje på to måter - aseksuell og seksuell.

Fiskene pleier å seksuell reproduksjon, selv om hos mange arter av sild, stør, laks, karpe og noen andre, begynner modne kjønnsceller, når de først er i vannet, å utvikle seg parthenogenetisk, det vil si uten befruktning. I dette tilfellet når utviklingen som regel bare fragmenteringsstadiet og bare inn unntakstilfeller Det ble oppnådd levedyktige larver som levde til fullstendig resorpsjon plommesekk(sild, sakhalinsild, lake, chebachok, abbor).

Noen fiskearter (gullfisk Carassius auratusgibelio, Molinisia formosa) er helt uvanlig måte reproduksjon - gynogenese. I mange områder av området består bestander av disse artene bare av hunner (hannene er fraværende eller enslige og seksuelt dårligere). I slike populasjoner av samme kjønn gyter hunner med deltakelse av hanner av andre arter. Med denne typen reproduksjon er penetrasjonen av sæd i egget en nødvendig betingelse utvikling. Fusjon av sæd- og eggkjernene skjer imidlertid ikke, og eggekjernen blir zygotens kjerne (sædkjernen er genetisk inaktivert). Som et resultat vises bare hunner i avkommet uten ytre tegn de hannene som deltok i gytingen. Det cytogenetiske grunnlaget for denne prosessen er triploidi av kvinner fra populasjoner av samme kjønn (med et spesifikt forløp av modningsinndelinger).

Reproduksjon og utvikling av fisk er forskjellig i en rekke spesifikke egenskaper pga ved vann liv.

Hos de fleste fisker er inseminering ekstern. I motsetning til landdyr slippes modne reproduksjonsceller av fisk ut i vannet, hvor befruktning av egg og deres videre utvikling skjer. Inseminering, befruktning og inkubering av egg i vann, utenfor mors kropp, medfører større død av avkommet i de tidlige utviklingsstadiene. For å sikre bevaring av arten i utviklingsprosessen har fisk utviklet enten større fruktbarhet eller omsorg for avkommet.

Fruktbarheten til fisk er mye høyere enn for landlevende virveldyr. Dette er en tilpasningsegenskap til en art til eksistensforholdene. Antall egg lagt forskjellige typer, varierer veldig - fra noen få stykker i polarhaien til 200 millioner i sjøgjedda og 300 millioner i solfisken. De mest produktive fiskene er de som legger flytende pelagiske egg; etterfulgt av fisk, hvis egg utvikler seg limt til planter. Fisk som skjuler eller beskytter eggene sine, har lav fruktbarhet.

Det er et omvendt forhold mellom individuell fruktbarhet og størrelsen på egg: hos fisk med store egg er den lavere, hos fisk med små egg er den høyere (hos chum laks er eggdiameteren 7–8 mm, fruktbarheten er 2–4 tusen stykker, hos torsk er eggdiameteren 1,1–1, 7 mm, fruktbarhet opptil 10 millioner stykker).

Tilgangen på fisk med mat har sterkest innflytelse på fruktbarheten. Hos fisk av samme størrelse er fruktbarheten betydelig høyere i gunstige forhold fôring - i fôringsår, i sparsomme bestander. I tillegg er fruktbarheten innenfor samme art avhengig av fiskens størrelse og alder. Fruktbarhet hos ett og samme individ er forskjellig like forhold– med vekst øker den først, deretter avtar den med høy alder, til tross for den vedvarende absolutte veksten.

Det er individuell, relativ og arbeidsfertilitet. Individuell, eller absolutt, eller generell, fruktbarhet er Total egg lagt av en hunn i løpet av en gyteperiode under gunstige forhold. For eksempel, for en 6 år gammel karpe er den i gjennomsnitt omtrent 900 tusen stykker. Relativ fruktbarhet er mengden egg per kroppsvektenhet til hunnen; karpe har 180 tusen stykker/kg kroppsvekt; denne indikatoren er spesielt praktisk for sammenligning, den viser tydelig hvordan mengden kaviar endres med veksten av fisken: opp til en viss alder øker den og avtar. Arbeidsfruktbarhet er mengden egg hentet fra en hunn under kunstig inseminasjon i fiskeoppdrettspraksis. For å bestemme fruktbarheten tas en prøve av egg på det stadiet med størst utvikling, dvs. kort tid før gyting.

Begynnelsen av seksuell modenhet hos forskjellige arter skjer kl i ulike aldre, og i mange tilfeller modnes hannene et år tidligere enn hunnene. Den mest tidlige modningen kommersiell fisk, med kort Livssyklus(noen gobies, kaspisk brisling, ansjos, smelte), modnes ved ett års alder. Fisk med lang livssyklus, som stør, blir kjønnsmoden ved 7–8 år (stellatstørje), 12–13 år (størje) og til og med 18–20 år (hvithvit og kaluga).

Hos fisk av samme art kan modenhet oppstå i ulike aldre, avhengig først og fremst av oppveksttemperaturen og tilgjengeligheten av mat. Karpe inn midtbane modnes i en alder av 4-5 år, i de sørlige regionene - ved 2 år og gyter deretter en gang i året, i tropene - på Cuba - i en alder av 6-9 måneder og gyter med seks måneders mellomrom. Hos fisk av samme art er kjønnsmodningsrytmen i tropene annerledes enn i midtsonen (fig. 33). Typisk er tidspunktet for puberteten forbundet med at individet når en viss størrelse. Jo langsommere fisken vokser, jo senere modnes den. Kjønnsforholdet varierer mellom arter, men de fleste er nær 1:1, bortsett fra de som viser gynogenese.

Ris. 33. Rytmen til de seksuelle syklusene til fisk (karpe) på forskjellige breddegrader.

A - i tropene; B–c temperert sone(ifølge Privezentsev, 1981):

1 – I trinn, 2 – II, 3 – III, 4 – IV, 5 – V, 6 – VI trinn

De fleste fisker har ikke sekundære seksuelle egenskaper, så hunnene og hannene deres er ikke forskjellige i utseende. Imidlertid er seksuell dimorfisme manifestert i forskjellige størrelser på hunner og hanner: blant fisk på samme alder er hunnene større enn hannene, med unntak av noen arter - lodde, sockeye laks og kanalsteinbit. Men hos mange fisker blir seksuell dimorfisme merkbar i perioden før gytingen, under modning, når den såkalte bryllupsfjærdrakten dukker opp - i de aller fleste tilfeller hos hanner. Hos karpe og sik dannes det et perleaktig utslett på hodet og kroppen, hos harr blir finnene røde, hos loaches vises lyse flekker på kroppen, hos laks endres kjevene og en pukkel vises (sockeye laks, rosa laks), lilla flekker. vises langs kroppen (chum laks) etc. Etter gyting forsvinner bryllupsfjærdrakten, men f.eks. Fjernøstlig laks, ål, svartsild, endringene i kroppen er så sterke og irreversible at fisken dør etter den første gytingen. Hos noen arter av vår fauna kommer sekundære seksuelle egenskaper ganske tydelig til uttrykk.

De manifesteres i de fleste tilfeller i størrelsen på finnene: hos noen steinbit, gudgeon Gobio gobio, Baikal yellowfly Cottocomephorus grewingkii, brystfinner hanner har mer enn kvinner; mannlige suter Tinca tinca har større bekkenfinner og deres andre stråler er tykkere; Hannharr Thymallus thymallus og firhornet sculpin Myoxocephalus quadricornis har lengre ryggfinner. Hos polare flyndre av slekten Liopsetta har hannene ctenoidskjell, og hunnene har sykloide skjell. Noen dyphavsfisk(Ceratiidae) små hanner vokser knyttet til hunnens kropp.

Forandringer før gyting hos Rhodeinae bitterlings, som legger egg i mantelhulen, er veldig særegne. muslinger: hos hannene blir fargen veldig lys, og hos hunnene vokser det en lang egglegger.

I henhold til tidspunktet for gyting er fisk fra faunaen vår delt inn i:

a) vårgyting (sild, regnbueørret, gjedde, abbor, mort, orph);

b) sommergyting (karpe, karpe, suter, rudd);

c) høst-vintergyting (mye laks, sik, lake, navaga).

Denne inndelingen er til en viss grad vilkårlig - en og samme art i forskjellige områder gyter i annen tid: karpe gyter i midtsonen i mai–juni, på øyene Java og Cuba - hele året.

Gytetiden varierer mye i løpet av dagen: laks, lake og ansjos gyter vanligvis om natten, ansjos om kvelden, karpe gyter oftest6; ved daggry.

Endringer i kjønnsorganene til fisk gjennom året (årlige seksuelle sykluser) følger samme mønster. Imidlertid har forskjellige arter egenskaper i modning og fremfor alt i varigheten av forskjellige modningsstadier.

Basert på varigheten av gyteperioden skilles to grupper av fisk: med engangs- og batchgyting. I samtidig gytefisk legges egg umiddelbart, samtidig: i kortsiktig(en morgen) gyter mort og abbor. Mange tropiske fisker gyter i løpet av en time. All kaviar av slik fisk, beregnet for fjerning i denne sesongen, modnes umiddelbart og blir fullstendig feid ut.

Annen fisk legger egg i flere stadier, i separate porsjoner, med 7–10 dagers mellomrom. Typisk representant– Kaspisk sild. I gonadene deres modnes eggene og frigjøres i påfølgende porsjoner. Som et resultat øker individuell fruktbarhet: med batchgyting gyter hunnen 2–3 ganger i løpet av sesongen mer kaviar enn med en engangs

Porsjonert gyting er typisk typisk for fisk i tropene og subtropene, i tempererte breddegrader Det er færre av dem, nesten ingen i Arktis.

Det er fisk som, selv om de ikke har en uttalt porsjonsgyting, strekker seg gyteperioden (for ett individ) over flere dager, det vil si at eggene også gytes i flere stadier (brasme, noen ganger karpe). Noen fisker i den sørlige delen av deres rekkevidde gyter i porsjoner, i den nordlige delen - på en gang (brasmer, karpe).

Porsjonert gyting bidrar til å øke fruktbarheten til fisk og tilførsel av mat til avkom, samt bedre overlevelse av ungfisk i ugunstige forhold et habitat. For eksempel i reservoarer med fluktuerende nivåer, betydelig flere typer fisk med porsjonsgyting.

De gyttede eggene til de aller fleste fiskene er sfæriske, men det er også ovale (ansjos), sigarformede (kutlinger, rotan) og til og med dråpeformede og sylindriske (noen gobies). Fargen på eggene i de fleste arter er gulaktig, oransje i forskjellige nyanser, hos stør er den svart, hos gobies er den grønn. Den gulaktige og oransje fargen skyldes tilstedeværelsen av karotenoider. Størrelsen på eggene varierer veldig: hos noen sild og flyndre er eggene mindre enn 1 mm i diameter, hos haier - opptil 8–9 cm og høyere, og de øker etter hvert som arten beveger seg nordover og til dyp.

Størrelse på egg, mm

Frilled shark Chlamydoselachus anguineus 90 – 97

Bekkeørret Salmo trutta morpha fario 4,0 – 6,5

Svartehavsbrisling Sprattus sprattus 0,9 – 1,15

Svartsild Caspialosa kessleri 2,87 – 3,93

Karpe Cyprinus carpio 0,9 – 1,5

Tench Tinca tinca 1.0 – 1.2

Chekhon Pelecus cultratus 3.8 – 5.9

Elveflyndre Pleuronectes flesus 0,78 – 1,3

Abbor Perca fluviatilis 2,0 – 2,5

Gjedde Lucioperca lucioperca 1.2 – 1.4

Pike Esox lucius 2,5 – 3,0

Egg, som gytes og utvikler seg under ulike miljøforhold, har en rekke egenskaper som bidrar til deres tilpasningsevne til miljøet (fig. 34). Flytende, eller pelagiske, egg utvikles i vannsøylen, eller bunnegg utvikles på bunnen eller på substratet.

Ris. 34. Egg som utvikler seg under forskjellige miljøforhold (ikke i skala).

A, B - haier og rokker (ifølge Nikolsky, 1971); pelagisk: V – ansjos, G – sabelfisk, D – slangehode;

bunn: E – sik, F – ørret; vedlagt: Z – saury, I – silverside

I pelagiske egg som utvikler seg i vannsøylen, sikres en økning i oppdrift ved en rekke tilpasninger. Disse inkluderer: hydrering av eggeplommen (i havpelagiske egg når vanninnholdet 85–97 %, noe som gjør dem lettere sjøvann, mens i bunnen - opptil 60–76%), en økning i perivitellinrommet på grunn av tilstedeværelsen av fettdråper i eggeplommen (mange sild, flyndre) eller dannelsen av utvekster som letter oppbevaring av egg i vannet kolonne (sury, etc.).

Hos sabrefisk, planteetende fisk fra Fjernøsten og anadrom sild er eggene semi-pelagiske; de utvikler seg i vannsøylen, på en strøm, i en elv, men drukner i stillestående vann.

Egg som legges på et underlag (vegeterende eller døde planter, steiner, drivved, etc.) har ofte klebrige skall (stør, atlantisk- og stillehavssild, karpe, krykkje, fisker osv.) eller er utstyrt med trådlignende eller krok- formede prosesser , med hvilke de er festet til underlaget. Eggene legges ofte kompakt, og clutchene har karakteristisk form. For eksempel, i abbor er eggene omgitt av en viskøs gelatinøs substans, kløene ser ut som lange (2–3 m) bånd (fig. 35). Imidlertid kan de ikke feste seg til underlaget (laks, lake). Bunn egg er karakteristisk for de aller fleste ferskvannsfisk eller marine, gyter inn kystsonen. Mengden eggeplomme og plasma i eggene til forskjellige fiskearter er ikke den samme. Basert på forholdet deres deles benfiskegg inn i oligoplasmatiske (som inneholder lite plasma og mye eggeplomme) og polyplasmatiske (rike på plasma og fattige på eggeplomme).

Ris. 35. Legging av egg av stillehavssild (A), karpe (B), rotan (C), abbor (D)

Reservematerialet for ernæring av embryoet - eggeplommen - består hovedsakelig av proteiner, hvorav hoveddelen er representert av lipofosfoproteiner (ichthulin) og ikke stort beløp albumin og lipider (hovedsakelig fosfatider, primært lecitin, så vel som kolesterol); det er en liten mengde polysakkarider og nøytralt fett.

Hos mange fisker inneholder oocyttens cytoplasma fettdråper, hovedsakelig bestående av nøytrale fett - glyserider. Fiskeegg er preget av en stor mengde vann. Proteininnholdet i dem varierer sterkt (fra 12–14 til 29–30 % av våt vekt) og fett (fra 1–2 til 22 % våtvekt). I dette tilfellet råder mengden proteiner over; mengden fett (protein/fett-forholdet, for eksempel i peled er 1,17, i ørret - 3,25, i karpe - 4,15, og i gjedde og gjedde - 21,19–21,66).

Kaloriinnholdet i kaviar varierer også, for eksempel har stør og laks 25 522–25 941 J/g, og multe har 16 318 J/g tørrstoff. Karbohydratinnholdet i fiskeegg er ubetydelig: klumper av glykogen ble funnet (cytokjemisk) i stør, laks, pels og karpe.

Derfor er den viktigste energikilden under utviklingen av embryoet proteiner, som dekker opptil 70% av energien som forbrukes. Fett, i motsetning til fugleeggfett, konsumeres i mindre grad. Samtidig er reserven av energistoffer mindre i pelagiske egg, i bunnlevende egg er den større.

En moden sædcelle er en celle med en liten mengde plasma. Det skiller hodet, midtre del og hale (fig. 36). Formen på hodet er annerledes: i form av en ball, et egg, et eikenøtt (hos de fleste beinfisker), pinner (hos størjer og noen beinfisker), et spyd (hos lungefisker), en sylinder (hos haier, lappfinnede fisker). Hodet huser kjernen. Et akrosom er plassert foran kjernen hos haier, stør og noen andre fisker; teleoster har ikke akrosomer. Den kjernefysiske delen av sædhodet består hovedsakelig av deoksyribonukleoprotein (nøytralt salt av DNA med hovedproteinet - protamin) og liten mengde RNA. DNA-konsentrasjonen i hodet (kjernen) er 38,1 % (karpe), 48,4 % (laks) og gjenspeiler mengden DNA i det haploide settet av kromosomer. Protaminer består av 6–8 aminosyrer, hvorav arginin dominerer. Mitokondrier finnes i den midtre delen av sædcellene, som spiller en stor rolle i å forsyne cellen med energi. Proteiner, lecitin, fett og kolesterol ble identifisert i haledelen. Sædcellene til de fleste teleostfisker har en total lengde på 40–60 µm (hode 2–3 µm).

Ris. 36. Fiskesæd.

A – benete; B - stør (ifølge Ginzburg, 1968):

1 – karpe, 2 – gjedde, 3 – goby Gobius niger,

4 – sculpin Cottidae (utsikt over hodet fra den flate siden og fra siden);

a – akrosom, d – hodet sammen med midtdelen,

hch – hoveddel, kch – endedel av halen

Sædcellene som skilles ut av hannen består av sædceller nedsenket i sædvæske, som i sammensetning ligner saltvann. I det øyeblikket de forlater kroppen, er sædcellene fortsatt ubevegelige, deres metabolisme er redusert.

Hos en og samme hann er sædceller kvalitativt forskjellige. Først av alt er de forskjellige i størrelse: i ejakulatet, ved hjelp av sentrifugering, kan tre grupper spermier skilles - liten (lett), stor (tung), mellomliggende (middels). De er også forskjellige i biologiske egenskaper, spesielt av kjønnscellenes natur: blant store sædceller er det et stort antall X-kjønnsceller, blant små - Y-kjønnsceller. Som et resultat, fra egg befruktet av store spermatozoer, blir overveiende kvinner født, og fra små spermatozoer blir menn født.

Disse dataene brukes til å utvikle målrettet kjønnsdannelse hos fisk, noe som er viktig i fiskeoppdrett. Mengden sædceller som en hann frigjør samtidig under gyting og konsentrasjonen av ejakulater varierer mellom ulike arter (tabell 6). Det avhenger av et kompleks av interne og eksterne faktorer: størrelse, alder og tilstand til hanner, gyteforhold - strømmer, temperatur, forhold mellom hunner og hanner på gyteplasser, etc.

I sædvæske er sædcellene ubevegelige. Ved kontakt med vann øker deres utveksling kraftig, oksygenabsorpsjonen mer enn dobles, ATP-innholdet mer enn tredobles; sædceller aktiveres og begynner å bevege seg kraftig med hastigheter observert i pattedyrsæd (164–330 µm/s). Etter å ha møtt eggene, trenger de gjennom mikropylen, hvoretter befruktning skjer. Sædceller varer imidlertid ikke lenge i vann. Energiressursene deres går tom, den første bevegelsen fremover bremses ned, blir oscillerende, stopper så og de dør. Varigheten av sædmotiliteten varierer avhengig av saltholdigheten i gytemiljøet og temperaturen; i saltvann er det mye lenger: opptil flere dager for stillehavssilden Clupea harengus pallasi, i ferskvann for de fleste fisk - karpe, laks, abbor - ikke mer enn 1-3 minutter.

Tabell 6

Kjennetegn på sædceller fra forskjellige fiskearter

(ifølge Kazakov, 1978, med forkortelser)

Reproduksjon er et av de mest interessante fenomenene som finnes på planeten Jorden. Aseksuell reproduksjon dukket opp for omtrent tre milliarder år siden, og seksuell reproduksjon - mer enn en milliard Metoder for forplantning har endret seg over tid og ervervet forskjellige former. Både på land og i havet er det mange arter av organismer som har sin egen måte å reprodusere avkom på. Fisk parer seg for eksempel på flere måter og formerer seg også gjennom partenogenese og histogenese.

Fisk parer seg på flere måter.

Egenskaper ved reproduksjon av avkom

Vannmiljøet, som opptar 71 % av planetens overflate, har gitt organismer store rom for eksistens, fra grunt vann til dypt bunnvann. Evolusjon og miljøforhold har skapt mange fiskearter med ulik oppførsel og måter å reprodusere ungene på.

For å forstå prosessen med å parre fisk, må du først forstå strukturen til reproduksjonssystemet. I følge statistikk, ca 80% av alle eksisterende arter er toboe. Det mannlige reproduktive systemet ser ut som parede testikler med ekskresjonskanaler som ender i kjønnsåpningen. Hos hunnen kobles de efferente kanalene til de sammenkoblede eggstokkene.

Det er arter av fisk som kalles hermafroditter, der hannen er i stand til å bli en kjønnsmoden hunn og omvendt. Kjønnsskifte kan skje en gang i livet. For eksempel, i løpet av livet kan en rød pagellus bli fra en ung hunn med eggstokker til en moden hann med testikler.

Seksuell reproduksjon

Seksuell reproduksjon av avkom varierer i ulike arter. Kort om reproduksjonen av fisk kan vi si at under befruktning smelter kjønnsgametene til hannen og hunnen sammen, hvoretter dannelsen av en zygote og den videre utviklingen av fisken skjer. På grunn av fragmenteringen av zygoten dannes et embryo. Fisken forlater egget som en larve. Først lever fisken av plommesekken. Sistnevnte forsvinner gradvis, og gir næring og vekst.

Når eggeplommen forsvinner, går fisken inn i yngelstadiet og lever av encellede organismer og små krepsdyr (dafnia, for eksempel). Yngelen vokser, går over til annen mat, og skiller seg bare fra voksen fisk på størrelsen.

Befruktning kan være ekstern eller intern. Hos de fleste arter forekommer den i vannmiljø. Hunnen legger egg, og hannen inseminerer henne med sæd.

Innvendig befruktning skjer også for eksempel i havabbor og guppyer. Det utføres ved hjelp av gonopodiums, som også er modifiserte analfinner. Ofte er slik reproduksjon ledsaget av intrauterin utvikling. Å få avkom har sine fordeler: beskyttelse av yngel fra rovdyr og dannelsen i livmoren til yngel som er i stand til aktiv bevegelse og uavhengig absorpsjon av mat.

Parthenogenese og histogenese

Dette er en av typene reproduksjon av avkom, mens ingen sædceller er involvert i befruktningen av eggene. Denne reproduksjonsmetoden regnes som seksuell, siden minst én seksuell kjønnscelle er involvert i reproduksjon. Egget er i stand til å utvikle seg uavhengig til knusestadiet, og deretter, i samspill med de befruktede eggene, aktiveres det. Takket være dette råtner ikke ubefruktede egg, og murverket forringes ikke. Selv om egget fortsetter å utvikle seg og kan nå larvestadiet, dør mange embryoer etter det, når eggeplommen er absorbert.

Unntaket er Issyk-Kul chebak. Når fisk formerer seg på denne måten, produserer de mange levedyktige avkom.

Parthenogenese forekommer i følgende familier av fisk:

• stør;
• laksefisk;
• sild;
• og noen andre typer fisk.

Histogenese, som en type reproduksjon av avkom, er et spesielt tilfelle av parthenogenetisk reproduksjon. Stimulering av eggaktivering skjer på grunn av dens interaksjon med sædcellene til en hann av en annen art nær den gitte arten. Når den trenger inn i egget, stimulerer sædcellene det til ytterligere fragmentering, men kjernefysisk fusjon skjer ikke. Egget utvikler seg, og fra det dannes en fullverdig kvinnelig organisme. Hanner vises ikke under histogenese.

Histogenese forekommer i sølvkarper og mollies, hvis egg kan stimuleres til å utvikle seg av sæd fra mort, karpe og flere andre arter.

Interessant fakta- Hannene vises ikke under histogenese.

Fiskeinstinkter

Forut for befruktningen skjer en rekke hendelser. De er et signal om beredskap til å reprodusere.

Stimulering for parring

Mange arter nærmer seg reproduksjonen veldig ansvarlig. Laksefisk vandrer for eksempel fra salt hav opp ferskvannsreservoarer for gyting. De kan tilbakelegge tusenvis av kilometer og gjennomføre farlig vei opp raske elver, utmattende til slutten.

I mange tilfeller er hanner (som guppy) fargerike for å tiltrekke hunnen. I en parringsdans sirkler de rundt de grå hunnene, og prøver å tiltrekke seg oppmerksomheten deres. Damen vil velge hvilken hann som er den mest fargerike.

Hanner av andre arter kan bygge "hus" av silt, gjørme og annet bunnavfall. Hvis hunnen liker huset, parer fisken seg.

Stimulering for parring av mollies.

Endringer i vilkår og betingelser

Fisk, som andre levende organismer, er gjenstand for biologiske sykluser. Parring skjer under visse forhold som oppstår med sesongskifte:

• endring i dagslys;
• endring i vanntemperatur (for å være mer presis, økningen);
• øke volumet av mat (yngel trenger å spise mye, for eksempel dafnier og encellede organismer);
• øke konsentrasjonen av oksygen oppløst i vann.

Varigheten av drektigheten av egg avhenger av typen fisk og kan variere fra 12 timer til halvannen måned. Alderen når fisken blir kjønnsmoden varierer også mye (fra flere måneder til 15-30 år). Dette avhenger av artens størrelse og habitatforhold. Jo mindre fisken er, jo raskere formerer den seg og jo raskere blir den moden.