R-valg" og "K-valg. K- og r-strategier for populasjoner

Overlevelse- det absolutte antallet individer (eller prosentandelen av det opprinnelige antallet individer) som overlever i befolkningen over en viss tidsperiode:

Z = n/N * 100 %, hvor Z er overlevelsesrate, %; n er antall overlevende; N er den opprinnelige populasjonsstørrelsen.

Overlevelse avhenger av en rekke årsaker: alder og kjønnssammensetning av befolkningen, virkningen av visse miljøfaktorer, etc.

Overlevelse kan uttrykkes som overlevelseskurver, som gjenspeiler hvordan antallet individer på samme alder i en populasjon avtar etter hvert som de blir eldre.

Det er tre hovedtyper av overlevelseskurver:

1. Type I-kurve karakteristisk for organismer hvis dødelighet er lav gjennom hele livet, men som øker kraftig på slutten (for eksempel insekter som dør etter egglegging, mennesker i utviklede land, noen store pattedyr);
2. type II kurve karakteristisk for arter der dødeligheten forblir omtrent konstant gjennom hele livet (for eksempel fugler, krypdyr);
3. kurve III type gjenspeiler massedøden til individer i innledende periode liv (for eksempel mange fisker, virvelløse dyr, planter og andre organismer som ikke bryr seg om avkom og overlever på et stort antall egg, larver, frø, etc.).

Det er kurver som kombinerer funksjonene til hovedtypene (for eksempel hos mennesker som bor i tilbakestående land og noen store pattedyr Type I-kurve har i utgangspunktet et kraftig fall på grunn av høy dødelighet rett etter fødsel).

Et sett med egenskaper til en populasjon som tar sikte på å øke sannsynligheten for å overleve og etterlate avkom kalles økologisk overlevelsesstrategi. Det finnes to typer miljøstrategier: r-strategi og K-strategi. Kjennetegn er gitt nedenfor.

r-art (opportunistisk art)	K-arter (med en tendens til likevekt)
Reproduserer raskt: høy fruktbarhet, kort generasjonstid	Reproduser sakte: lav fruktbarhet, lang generasjonstid
Reproduksjonshastigheten avhenger ikke av befolkningstettheten	Reproduksjonshastigheten avhenger av befolkningstettheten, og øker raskt hvis tettheten faller
Arten er ikke alltid stabil i et gitt område	Arten er stabil i dette området
Spres bredt og i store mengder	Stiller seg sakte
Liten størrelse på individer	Stor størrelse på individer
Kort levetid for et individ	Lang levetid for et individ
Svake konkurrenter	Sterke konkurrenter
Bedre tilpasset endringer miljø(mindre spesialisert)	Mindre motstandsdyktig mot endringer i miljøforhold (høy spesialisering for liv i stabile habitater)
Eksempler: bakterier, bladlus, ettårige planter	Eksempler: stor tropiske sommerfugler, kondor, mann, trær

r-strateger (r-arter, r-populasjoner)- populasjoner av raskt reproduserende, men mindre konkurransedyktige individer. De har en J-formet vekstkurve som er uavhengig av befolkningstetthet. Slike bestander sprer seg raskt, men de er ikke stabile. Disse inkluderer bakterier, bladlus, ettårige planter, etc.

K-strateger (K-arter, K-populasjoner)- populasjoner av sakte reproduserende, men mer konkurransedyktige individer. De har en S-formet vekstkurve avhengig av befolkningstetthet. Slike bestander bor i stabile habitater. Disse inkluderer mennesker, kondorer, trær, etc.

Hvordan bestemme verdien av et individ for en befolkning?

« Naturlig utvalg gjenkjenner bare én type "valuta" - velstående avkom"(E. Pianka, 1981).

Vi sa at en befolkning er en potensielt udødelig enhet som består av dødelige individer. For å opprettholde eksistensen av en befolkning, må et individ overleve seg selv og etterlate seg etterkommere som også kan overleve. Legg merke til dualiteten i denne oppgaven. Sannsynligvis, beste sjanse individet som ikke vil bruke ressurser og energien som oppnås fra dem på å produsere avkom vil ha sjansen til å overleve. Men det vil gå litt tid og et slikt individ vil forsvinne sporløst fra befolkningen. På den motsatte "polen" er det et hypotetisk individ, som umiddelbart etter utseendet begynner å rette all sin energi til produksjon av etterkommere. En slik skapning vil dø selv, og hvis dens etterkommere arver en like ineffektiv måte å allokere ressurser på, vil den produsere etterkommere som ikke har noen sjanse til å overleve.

Dette betyr at individet som kombinerer kostnadene ved egen overlevelse og produksjon av avkom i en optimal kombinasjon bør ha størst verdi for befolkningen. Det er mulig å vurdere hvor optimal denne kombinasjonen er. For å gjøre dette, må du beregne under hvilken kombinasjon, under gitte forhold, et individ vil gi størst mulig bidrag til den fremtidige generasjonen. Tiltaket som brukes til dette i matematisk populasjonsbiologi kalles reproduktiv verdi. Reproduksjonsverdi er et generalisert mål på overlevelse og fruktbarhet som tar hensyn til det relative bidraget fra en organisme til fremtidige generasjoner.

« Det er lett å beskrive en hypotetisk organisme som har alle egenskapene som er nødvendige for å oppnå høy reproduksjonsverdi. Den formerer seg nesten umiddelbart etter fødselen, produserer mange, store, beskyttede avkom, som den tar seg av; den formerer seg mange ganger og ofte over et langt liv; han vinner konkurransen, unngår rovdyr og skaffer seg lett mat. Det er lett å beskrive en slik skapning, men vanskelig å forestille seg...." (Bigon et al., 1989).

Du forstår at en slik umulighet oppstår fra inkonsekvensen av oppgavene med selvvedlikehold og reproduksjon (fig. 4.15.1). En av de første som innså dette var i 1870 den engelske filosofen Herbert Spencer, som snakket om alternativet med at kroppen opprettholder sin egen eksistens og fortsetter seg selv i sine etterkommere. På moderne språk vi kan si at disse parametrene er forbundet med negative korrelasjoner, et forhold der forbedringen av systemet i en parameter må ledsages av dets forringelse i en annen.

Ris. 4.15.1. I hjuldyret Asplanchna sjansene for å overleve reduseres når fruktbarheten øker (Pianka, 1981)

Ulike arter (og ulike populasjoner) allokerer energi ulikt mellom selvvedlikehold og reproduksjon. Vi kan snakke om en artsstrategi, uttrykt i hvordan representanter for artene skaffer seg ressurser og hvordan de bruker dem. Bare en strategi kan være vellykket der individer får en tilstrekkelig mengde energi slik at de kan vokse, reprodusere og kompensere for alle tap på grunn av rovdyrs aktivitet og ulike ulykker.

Egenskaper relatert til ulike adaptive strategier kan relateres av forholdet tradeoffa, det vil si uimotståelige negative korrelasjoner (enten-eller forhold). Dermed relaterer avveiningsforholdet antall avkom og deres overlevelsesrate, veksthastighet og motstand mot stress, etc. Amerikanske økologer R. MacArthur og E. Wilson beskrev i 1967 to typer artsstrategier, som er et resultat av to forskjellige typer seleksjon og er knyttet til avveiningsforholdet. De aksepterte notasjonene for disse strategiene (r- og K-) er hentet fra den logistiske ligningen.

I følge logistikkmodellen kan to faser skilles i befolkningsvekst: med akselererende og med avtagende vekst (fig. 4.15.2). Ha det N er liten, er befolkningsveksten hovedsakelig påvirket av faktoren rN og befolkningsveksten akselererer. I denne fasen ( r-fase) Befolkningsveksten akselererer, og antallet er høyere jo høyere evnen individene har til å reprodusere. Når N blir ganske høy, begynner befolkningsstørrelsen hovedsakelig å bli påvirket av faktoren (K-N)/K. I denne fasen ( K-fase) befolkningsveksten avtar. Når N=K, (K-N)/K=0 og befolkningsveksten stopper. Ved K-fasen, jo høyere parameter, jo høyere populasjonsstørrelse K. Jo mer konkurransedyktige individene er, jo høyere er det.

Ris. 4.15.2. r- og K-faser av befolkningsvekst i samsvar med logistikkmodellen

Det kan antas at populasjoner av noen arter er i r-fasen mesteparten av tiden. Hos slike arter gis den maksimale reproduksjonsverdien til individer som er i stand til raskt å reprodusere og fange et tomt miljø med sine etterkommere. Med andre ord vil valg i denne fasen bidra til en økning i parameteren r- reproduksjonspotensial. Dette utvalget kalles r-utvalg, og den resulterende arten - g-strateger.

For arter hvis bestander er i K-fasen mesteparten av tiden, er situasjonen en helt annen. Den maksimale reproduksjonsverdien i disse populasjonene vil være iboende hos individer som vil være så konkurransedyktige at de vil være i stand til å få sin del av ressursen selv under forhold med dens knapphet; først da vil de være i stand til å reprodusere og bidra til neste generasjon. En populasjon bestående av slike individer vil ha flere Høy verdi parameter K- kapasiteten til miljøet enn en som består av individer som ikke "vet hvordan" de skal kjempe for de manglende ressursene. På dette stadiet virker K-seleksjon på bestanden, noe som resulterer i fremveksten av arter - K-strateger. K-utvalg er rettet mot å øke kostnadene ved utvikling av hver enkelt og øke konkurranseevnen.

Overganger mellom disse strategiene er mulige, men de er mellomliggende og kombinerer ikke typiske uttrykk for de to formene.

« Du kan ikke være en salat og en kaktus samtidig."(E. Pianka).

Dynamikken i endringer i mengden tilgjengelig ressurs og intensiteten av konkurranse om den er viktig for å avgjøre hvilken seleksjon (r- eller K-) som vil virke på en art. Med en kraftig vilkårlig reduksjon i befolkningstall forårsaket av betinget ytre årsaker mangel på en ressurs får r-strateger en fordel, og når de konkurrerer om den manglende ressursen får K-strateger en fordel.

Valget mellom r-strategien (øke fruktbarheten) og K-strategien (øke konkurranseevnen) virker ganske enkelt, men det påvirker mange parametere for organismer og deres livssykluser. La oss sammenligne disse strategiene i deres typisk form(Tabell 4.15.1).

Tabell 4.15.1. Funksjoner av r- og K-valg og strategier

Kjennetegn	r-seleksjon og r-strateger	K-seleksjon og K-strateger
	Foranderlig, uforutsigbar	Konstant, forutsigbar
Dødelighet	Katastrofal, uavhengig av befolkningstetthet	Forårsaket av konkurranse, avhengig av befolkningstetthet
Dødelighetskurve	Vanligvis type III	Vanligvis type I eller II
Befolkningsstørrelse	Foranderlig, ubalansert	Konstant, nær den maksimale kapasiteten til mediet
Gratis ressurser	Fremveksten av gratis ressurser, fyller det "økologiske vakuumet"	Det er nesten ingen ledige ressurser de er okkupert av konkurrenter
Intra- og interspesifikk konkurranse
Kroppsstørrelse	Relativt liten	Relativt stort
Utvikling		Langsom
Seksuell modenhet
Reproduksjonshastighet
Reproduksjon gjennom hele livet	Ofte en gang	Gjentatt
Etterkommere i en kull		Få, ofte alene
Mengde ressurs per barn
Levetid	Kort
Tilpasninger	Primitiv	Perfekt
Optimalisert	Produktivitet	Effektivitet

Det kan være overraskende hvorfor r-strateger er preget av engangsreproduksjon, mens K-strateger er preget av gjentatt reproduksjon. Denne funksjonen er lettere å forklare med et eksempel. Se for deg mus som infiserer en kornfjøs (rikelig med ressurser, ingen konkurranse). La oss vurdere to typer strategier.

Visning nr. 1. Seksuell modenhet er 3 måneder, antall avkom i avlen er 10, hunnen lever i et år og er i stand til å reprodusere hver tredje måned.

Visning nr. 2. Seksuell modenhet er 3 måneder, antall avkom i avlen er 15, etter å ha fôret dem dør hunnen av utmattelse.

I det første tilfellet, etter tre måneder, vil 10 avkom og deres foreldre begynne å avle (totalt 12 dyr), og i det andre så mange som 15 avkom. Mer høy hastighet Den andre typen kan sikre fangst av gratis ressurser. En typisk r-strategi tvinger individer til å avle så tidlig og så hardt som mulig, og derfor er r-strateger ofte begrenset til en enkelt hekkesesong.

På den annen side er det lett å forstå hvorfor typiske K-strateger reproduserer seg mange ganger. I et konkurranseutsatt miljø vil bare etterkommeren hvis utvikling har blitt brukt mye ressurser på, overleve. På den annen side, for å overleve og reprodusere, må en voksen bruke en betydelig mengde energi på eget vedlikehold og utvikling. Derfor, i det begrensende tilfellet, produserer K-strateger ett avkom om gangen (som for eksempel elefanter og hvaler, og også, i de fleste tilfeller, mennesker). Men uansett hvor perfekte disse dyrene er, vil et par foreldre dø over tid. For at populasjonen ikke skal bli slukket, må et par foreldre etterlate seg et par overlevende avkom, og må derfor føde mer enn to. I så fall, en nødvendig betingelse Overlevelsesfaktoren til K-strateger er den multiple reproduksjonen av deres konstituerende individer.

I 1935 ble den sovjetiske botanikeren L.G. Ramensky identifiserte tre grupper av planter, som han kalte koenotyper (konseptet med strategier var ennå ikke dannet): voldelige, patenter og explerente. I 1979 ble disse samme gruppene (under forskjellige navn) gjenoppdaget av den engelske økologen J. Grime (fig. 4.15.3). Disse strategiene er som følger.

Ris. 4.15.3. "Grime's Triangle" - klassifisering av spesifikke strategier

- Type C (konkurrent, konkurrent), voldelig ifølge Ramensky; bruker mesteparten av sin energi på å opprettholde livet til voksne organismer og dominerer i stabile samfunn. Blant planter inkluderer denne typen oftest trær, busker eller kraftige gress (for eksempel eik, siv).

- Type S (stresstolerant, stresstolerant); pasient ifølge Ramensky; takket være spesielle tilpasninger tåler den ikke gunstige forhold; bruker ressurser der nesten ingen konkurrerer med ham om dem. Disse er vanligvis saktevoksende organismer (f.eks. sphagnum, lav).

- Type R(fra lat. ruderis, ruderal), kunnskapsrik ifølge Ramensky; erstatter voldsmenn i ødelagte samfunn eller bruker ressurser som midlertidig ikke er gjort krav på av andre arter. Blant plantene er de ettårige eller biennaler som produserer mange frø. Slike frø danner en frøbank i jorda eller er i stand til å spre seg effektivt over en betydelig avstand (for eksempel løvetann, ildgress). Dette gjør at slike anlegg kan vente til ressurser frigjøres eller overta friområder i tide.

Mange arter kan kombineres forskjellige typer strategier. Furu er klassifisert som CS da den vokser godt på fattige sandjord. Brennesle er en CR-strateg da den dominerer forstyrrede habitater.

Strategien til en art kan være fleksibel. Engelsk eik - voldsom i sonen edelløvskoger og tålmodig inn sørlige steppe. Japansk teknologi Bonsai (dyrking av dvergtrær i potter) kan presenteres som en måte å gjøre voldelige til pasienter på.

En interessant oppgave er å sammenligne strategiene ifølge MacArthur–Wilson og ifølge Ramensky–Grime. Det er klart at r-strateger tilsvarer organismer av R-type, explerenter. Men K-strateger tilsvarer ikke bare C-type organismer, voldelige, men også til de som tilhører S-typen, pasienter. Voldelige maksimerer sin konkurranseevne (og miljøets kapasitet) i forhold med intens konkurranse om ressurser som er gunstige for forbruk, og pasienter - under forhold med vanskelig ressursforbruk. Problemene som løses av et eiketre som konkurrerer om lys i en tett skog og en bregne som overlever i svakt lys i dypet av en grotte har med andre ord mye til felles: behovet for å optimalisere ressursforbruket og forbedre individets individuelle kondisjon.

Økologisk overlevelsesstrategi- et sett med egenskaper til en populasjon som tar sikte på å øke sannsynligheten for å overleve og etterlate avkom kalles. Dette generelle egenskaper vekst og reproduksjon. Dette inkluderer veksthastigheten til individer, tid for å nå modenhet, fruktbarhet, reproduksjonsfrekvens, etc.

Så A.G. Ramensky (1938) skilte tre hovedtyper av overlevelsesstrategier blant planter: voldelige, pasienter og explerente.

Voldelige (siloviki) - undertrykke alle konkurrenter, for eksempel trær som danner urskog.

Pasienter er arter som kan overleve under ugunstige forhold ("skygge-elskende", "salt-elskende", etc.).

Explerents (fillers) er arter som raskt kan dukke opp der urfolkssamfunn blir forstyrret - i lysninger og brente områder (osp), på grunne m.m.

Miljøstrategier befolkningene er svært forskjellige. Men samtidig ligger hele deres mangfold mellom to typer evolusjonært utvalg, som er betegnet med konstantene i den logistiske ligningen: r-strategi og K-strategi.

r-strateger (r-arter, r-populasjoner) - populasjoner av raskt reproduserende, men mindre konkurransedyktige individer. De har en j-formet befolkningsvekstkurve som ikke er avhengig av befolkningstetthet. Slike bestander sprer seg raskt, men de er ikke stabile. Disse inkluderer bakterier, bladlus, ettårige planter osv. (Tabell 6).

K-strateger (K-arter, K-populasjoner)- populasjoner av sakte reproduserende, men mer konkurransedyktige individer. De har en S-formet vekstkurve avhengig av befolkningstetthet. Slike bestander bor i stabile habitater. Disse inkluderer mennesker, kondorer, trær osv. Det bør bemerkes at forskjellige populasjoner kan bruke samme habitat på forskjellige måter, derfor kan arter med r sameksistere i samme habitat - og K-strategier. Det er overganger mellom disse ekstreme strategiene. Ingen arter er mottakelige for bare r - eller kun K-utvalg

Populasjonshomeostase- opprettholde et visst antall (tetthet). Endringer i antall avhenger av en rekke miljøfaktorer - abiotiske, biotiske og menneskeskapte. Du kan imidlertid alltid fremheve nøkkelfaktor sterkest påvirker fruktbarhet, dødelighet, migrasjon av individer, etc.

Faktorer som regulerer befolkningstetthet er delt inn i tetthetsavhengige og tetthetsuavhengige.

Tetthetsavhengige faktorer varierer sammen med endringer i tetthet inkluderer disse biotiske faktorer.

Tetthetsuavhengige faktorer forbli konstant med endringer i tetthet, dette er abiotiske faktorer.

Populasjoner av mange arter av organismer er i stand til selvregulering av antallet. Det er tre mekanismer for å hemme befolkningsvekst:

1) med økende tetthet øker frekvensen av kontakter mellom individer, noe som forårsaker dem stressende tilstand, som reduserer fruktbarheten og øker dødeligheten;

2) med økende tetthet, emigrasjon til nye naturtyper, regionale soner, hvor forholdene er mindre gunstige og dødeligheten øker, øker;

3) når tettheten øker, skjer endringer i den genetiske sammensetningen av befolkningen, for eksempel erstattes raskt reproduserende individer med sakte reproduserende.

Å forstå mekanismene for regulering av befolkningstall er ekstremt viktig for evnen til å kontrollere disse prosessene. Menneskelige aktiviteter er ofte ledsaget av nedgang i bestandene til mange arter. Årsakene til dette er overdreven utryddelse av individer, forringelse av levekår på grunn av miljøforurensning, forstyrrelse av dyr, spesielt i hekkesesongen, reduksjon av rekkevidde, etc. I naturen er det ikke og kan ikke være "gode" og "dårlige" arter alle er nødvendige for dens normale utvikling.

Typer livsstrategier (atferd) til organismer. Typer livsstrategi (atferd) til organismer er den viktigste vurderingen av økologien til en art, en integrert egenskap som gjenspeiler både livssykluser og livsformer, Og miljøgrupper. Hver type strategi er preget av sitt eget kompleks (syndrom) av adaptive egenskaper.

"r-utvalg" og "K-utvalg". Ordet "strategi", som opprinnelig betegner et visst system av planlagte militære aksjoner, kom inn i økologien i andre halvdel av 1900-tallet, og i utgangspunktet snakket de bare om strategien for dyreadferd.

P. MacArthur og E. Wilson (MacArthur og Wilson, 1967) beskrev to typer strategier for organismer som resultater av to typer seleksjon, forbundet med forhold tradeoffa:

r-seleksjon - evolusjon i retning av å øke kostnadene ved reproduksjon av en organisme, hvis resultat er r-strateger; K-seleksjon er en utvikling i retning av å øke kostnadene ved å opprettholde livet til en voksen organisme. Resultatet er K-strateger.

Populasjoner av K-strateger, store organismer som lever under stabile "forutsigbare" forhold, har en ganske konstant populasjonsstørrelse, og det observeres intens konkurranse blant voksne individer, hvor hoveddelen av ressursene brukes på å motvirke det (dvs. overlevelse). Unge individer opplever også påvirkning av konkurranse, men den er svekket, siden hos dyr - K-strateger, som regel er det foreldreomsorg for deres avkom, hvorav antallet er begrenset (elefant, løve, tiger, etc.) .

Populasjoner av r-strateger består av små organismer med et høyt bidrag til reproduksjon, de dannes under "uforutsigbare" fluktuerende forhold ( husmus, rød kakerlakk, husflue, etc.). Perioder hurtig vekst Disse bestandene, med overflod av ressurser og svak konkurranse, veksler med perioder med «kriser» når ressursmengden minker kraftig. Av denne grunn avhenger størrelsen på slike populasjoner først og fremst av mengden ressurser og svinger derfor uavhengig av konkurranse. G-strateger har en kort en Livssyklus, slik at de kan ha tid til å føde avkom før utbruddet av neste "krise", og spesielle tilpasninger for å overleve "kriser" i hviletilstand.

E. Pianka (1981), med tanke på typene MacArthur-Wilson-strategier, understreket at "verden er ikke malt bare i svart og hvitt" og i naturen dominerer organismer med overgangsstrategier mellom r- og K-typene. I slike organismer er det et visst kompromiss mellom de polare komponentene i avveiningen, men det er ingen organismer med en strategi som inkluderer hele syndromene til K-strateger og r-strateger ("du kan ikke være både en salat og en kaktus").

MacArthur-Wilson hadde minst to uavhengige og ukjente forgjengere som hadde de samme synspunktene.

For det første skrev G. Spencer (1870) om prinsippene for differensiering av evolusjon i retning av at organismer opprettholder sin egen eksistens og «fortsetter seg selv i etterkommere». Samtidig betraktet Spencer disse evolusjonsretningene som antagonistiske, det vil si som en avveining. Han betraktet elefanten og små dyr som eksempler på resultatene av en slik evolusjon.

For det andre var forløperen til systemet med K- og g-strateger botanikeren J. McLeod (McLeod, 1884, ifølge Hermy, Stieperaere, 1985), som delte inn planter i "proletarer" Og "kapitalister".(Selvfølgelig var slike ekstravagante navn på typer en hyllest til mote - det var i denne perioden marxismen kom til Europa, likevel er McLeods analogier svært vellykkede).

Kapitalistiske planter bruker hovedenergien på å opprettholde voksne individer de går til vinter med kapital fra fytomassen til flerårige vev - trestammer og grener, jordstengler, knoller, løker, etc. Proletariske planter, tvert imot, overvintrer i frøstadiet, dvs. uten kapital, siden energi hovedsakelig brukes på reproduksjon. Dette er ettårige som dannes et stort nummer av frø og overleve på grunn av det faktum at en del av dem alltid befinner seg i gunstige forhold. I tillegg har "proletarer" frø som er i stand til å danne jordbanker, der de forblir levedyktige i lang tid og venter på "sin tid" i årevis.

Planter med en overgangstype strategi, for eksempel flerårige enggress, er preget av ganske høy fruktbarhet og en moderat andel overvintrende organer.

Ramensky-Grime system av strategityper. Fremragende russisk økolog L.G. Ramensky (1935) delte alle plantearter inn i tre "cenotyper" (på den tiden hadde begrepet "strategi" ennå ikke kommet i bruk blant økologer): voldelige, pasienter og explerents, og ga dem store figurative epitet - "løver", "kameler". ", "sjakaler."

Ramenskys arbeid gikk ubemerket ikke bare i utlandet, men til og med i Russland. Tvert imot, J. Grime (1979), som gjenoppdaget de samme typene strategier, hadde en enorm suksess. Dessuten, hvis Ramensky beskrev systemet sitt på bare noen få sider, viet Grime to omfangsrike monografier til det (Grime, 1979; Grime et al., 1988). I dag kalles dette systemet av strategier «Ramensky-Grime-systemet».

I motsetning til det endimensjonale systemet til r- og K-strateger, er Ramensky-Grime-systemet todimensjonalt og reflekterer organismenes holdning til to faktorer: ressurstilførsel (den generelle refleksjonen av handlingen til denne komplekse gradienten er biologisk produksjon, se avsnitt 10.6) og forstyrrelser. En forstyrrelse er et resultat av enhver faktor utenfor økosystemet som forårsaker ødeleggelse av deler av det eller ødelegger det helt. Forstyrrelsesfaktorer inkluderer intensivt husdyrbeite (spesielt i skogen), pløying av jomfrusteppe, passasje av tungt utstyr i tundraen osv. Forstyrrelser i en skala på hundrevis av kvadratkilometer kan forårsake jordskjelv, vulkanutbrudd, store skogbranner, sur nedbør.

Dette systemet av strategityper er avbildet som "Grime-trekanten" (fig. 1). Bokstavene i trekantens hjørner indikerer tre primære typer strategi, kombinasjoner av to og tre bokstaver - overgangstyper (sekundære). Til tross for sin "plante" opprinnelse, brukes Ramensky-Grime-strategisystemet med suksess ikke bare av botanikere, men også av zoologer og mikrobiologer.

Ris. 1. Grime Triangle (forklaringer i teksten)

Primære typer strategier er som r- og K-strategier. De primære typene av Ramensky-Grime-strategier, som r- og K-strategier, er forbundet med avveiningsrelasjoner, dvs. deres adaptive egenskapssyndromer er alternative.

Type C (fra den engelske konkurrenten - konkurrent) - voldelig,"silovik", "løve". Dette er kraftige organismer som bruker mesteparten av energien sin på å opprettholde livet til voksne individer.

Voldelige planter - oftest trær (bøk, eik), sjeldnere busker eller høyt gress (for eksempel kanarigress i elveleiets flomsletter i tempererte elver eller siv i deltaer sørlige elver semi-ørken og ørkensoner), som vokser under gunstige forhold (full tilgang på vann, næringsstoffer, varmt klima) i fravær av forstyrrelser. De har en spredende krone (eller jordstengler, som kanarigress og siv), gjennom hvilken de kontrollerer miljøforholdene og fullt ut (eller nesten fullstendig) bruker de rike ressursene til slike habitater.

Voldelige dominerer alltid absolutt i samfunn, og innblandingen av andre plantearter er ubetydelig. I bøkeskog, under tak av trær, er det dystert og det er nesten ikke gress eller busker. I sivkratt i Volga-deltaet er den dominerende biomassen 99 %, andre arter finnes sporadisk.

Når forholdene forverres (uttørking av jord, salinisering, etc.) eller forstyrres (skoghogst, høy rekreasjonsbelastning, brann, eksponering for maskiner, etc.) "løver" flora dø uten å ha midler til å overleve effekten av disse faktorene.

Type S (fra engelsk stress-tolerant - stress-resistant) - pasient,"hardere", "kamel". Dette er mangfoldige organismer som på grunn av spesielle tilpasninger kan overleve alvorlig stress. Pasientplanter lever under forhold med ressursknapphet eller tilstedeværelse av forhold som begrenser forbruket deres (tørke, saltholdighet, mangel på lys eller mineralernæringsressurser, kaldt klima, etc.).

Ikke mindre mangfoldig er arsenalet av plantetilpasning for å overleve stresset med mangel på jordnæringselementer. Oligotrofe pasienter har flerårige blader, næringsstoffer hvorfra de passerer inn i stilken før de faller (eksempel - tyttebær). I sphagnummose, som har evnen til å vokse uendelig oppover, pumpes næringsstoffer konstant fra den døende delen inn i de levende stilkene og bladene. Nesten alle lav er pasienter.

Tilpasninger av planter til lysmangel er tynnere, mørkegrønne blader, hvor klorofyllinnholdet er høyere enn i bladene til planter som lever under gode lysforhold.

Pasientplanter danner ikke lukkede samfunn, deres dekning er vanligvis sparsom, og antallet arter i disse samfunnene er lite. I noen lokalsamfunn lever pasienter med voldelige mennesker, som okkuperer nisjer under deres tette baldakin, for eksempel i løvskog eller moser i en granskog.

Type R (fra latin ruderis - luke) - kyndig, ruderal, "sjakal". Disse organismene erstatter voldelige når alvorlige brudd habitater eller bruke ressurser i stabile habitater, men i perioder hvor de midlertidig ikke er etterspurt av andre arter.

De fleste utforskende planter er ettårige (sjelden toårige) som produserer et stort antall frø (dvs. "proletariske" arter, i MacLeods terminologi, eller r-strateger, ifølge MacArthur og Wilson). De er i stand til å danne en frøbank i jorda (for eksempel arter av slektene malurt, pigweed og quinoa) eller har tilpasninger for å spre frukt og frø (for eksempel fluer - i løvetann, tistel eller tilhengere - i borrelås og burdock, hvis frukt bæres av dyr og mennesker).

Dermed er ruderale planter de første som begynner å gjenopprette vegetasjonen i tilfelle forstyrrelser: frøene til noen arter er allerede tilgjengelige i jordbanken, mens frøene til andre raskt leveres til stedet for forstyrrelse av vinden eller andre midler . Denne plantegruppen, viktig for økosystemene, kan sammenlignes med et «reparasjonsteam» som i likhet med sevje på en såret furustam leger sårene som er påført naturen.

Exploranter inkluderer også arter som med jevne mellomrom produserer utbrudd av overflod i stabile samfunn uten forstyrrelser. Dette skjer i to tilfeller:

1) med rikelig med ressurser, når konkurranseinnflytelsen fra voldelige samfunn som bor permanent er midlertidig svekket (vårephemeroids i skoger som utvikler seg før bladene blomstrer på trærne);

2) med et stadig svekket konkurranseregime og en plutselig sterkt økende mengde ressurs som pasienter, stadig tilstede i samfunnet, ikke kan mestre. I ørkenen, flyktige ettårige kort periode Vekstsesongen etter regnet dekker jordoverflaten med et grønt teppe.

Sekundære typer strategier. Strategienes plastisitet. Mange arter har sekundære strategier, det vil si at de kombinerer egenskapene til syndromer til to eller tre primære typer strategier. Men siden syndromene vold, tålmodighet og explerence er knyttet til avveininger, og verdien av det "totale adaptive potensialet" er begrenset, kan ikke en enkelt art med en sekundær strategi ha hele settet med egenskaper på to, langt mindre tre , primære strategier (dette ligner situasjonen Med aksjeportefølje: den kan inneholde aksjer i ett eller flere selskaper, men deres totalkostnad bestemt av mengden kapital).

Det er flere plantearter med sekundære typer strategier enn arter med primære strategityper. Et eksempel på en art som har en voldelig patentstrategi (CS) er furu, som vokser godt i dårlig sandjord, samt alle arter av slekten gran, som vokser i kaldt klima på dårlig sur (men godt fuktet) jordsmonn.

Strategien voldelig-ruderal (CR) brukes av arter som gråor (Alnus incana), som vokser i ryddede områder, og brennesle er en vanlig dominant i nitrogenrik jord. Arter med ruderal-patent-strategien (RS) kan observeres i nedtrampede områder rundt brønner i ørkensonen (for eksempel arter fra slekten Peganum).

De fleste eng- og steppeplanter er det blandet type strategier - CRS, dvs. kombinere i sin oppførsel trekkene vold, tålmodighet og ekspansivitet, selv om disse egenskapene er det forskjellige typer presentert i forskjellige forhold. For eksempel, i arter av salt myr enger - kort-awned bygg (Hordeum brevisubulatum), plassløs plass (Puccinellia distans) eller de typiske dominantene av steppene - fjærgress og svingel - det er flere tegn på patentitet, og i det krypende hvetegresset - kunnskap.

Mange arter har egenskapen til strategiplastisitet. For eksempel er pedunculate eik i habitater med optimale forhold en typisk voldelig, men på den sørlige grensen av sitt område er det representert av en buskform og er en pasient. Pasienten på saltholdig jord er siv, som under disse forholdene er representert av en krypende form med smale blader. I flomslettene i deltaene til sørlige elver (Volga, Don, Dnepr, Ural) under forhold med overflod av mineralernæringselementer og varmt klima den samme arten har strategien til en ekte voldelig, høyden når 3 og til og med 4 m, og bladbredden er omtrent 3-4 cm.

Den japanske kunsten å dyrke dvergtrær ("bonsai") er basert på transformasjon av voldelige til pasienter. Naturlig "bonsai" er laget av furutrær i høye myrer. Furutrær vokser på sphagnum hummocks (Pinus sylvestris format pumilis Abolin), som i en alder av 90-100 år har en høyde på mindre enn en meter og en "stamme" -diameter på 5-8 mm, og en nållengde på 1 cm dannes kjegler med spirende frø på slike "trær " (noen ganger på ett "tre" - bare en støt).

Funksjoner av strategier for dyrkede planter og dyr. Landbruket er omtrent 10 tusen år gammelt, og gjennom denne perioden ble dyrkede planter og dyr påvirket av kunstig seleksjon, som mennesket utførte basert på "egoistiske" betraktninger.

N.I. Vavilov mente at de fleste av forfedrene til kultiverte planter levde på fjellmarker, der på grunn av konstante naturlige forstyrrelser bare oppdagere med lav konkurranseevne kunne leve. Jordbearbeiding for dyrking av slike explerenter simulerte ustabile forhold som undertrykte planter med andre strategier. Kunstig seleksjon var rettet mot å øke produksjonspotensialet til dyrkede planter, det vil si å forbedre egenskapen til kunnskap.

Siden kunnskap danner en avveining med vold og tålmodighet, ettersom produksjonspotensialet øker, vil nye varianters evne til å motstå effektene av ugunstige forhold. Plantene krevde gjødsel, vanning og beskyttelse mot ugress, skadedyr og sykdommer. Energikostnadene for dyrking økte, noe som direkte eller indirekte førte til miljøødeleggelse (nedgang i jordfruktbarhet, forurensning, nedgang i biologisk mangfold, etc.). Disse trendene ble tydeligst avslørt under den grønne revolusjonen på 60-70-tallet av det 20. århundre.

I løpet av de siste 10-20 årene har retningen for foredling av kultiverte planter endret seg til å øke det adaptive potensialet til varianter, dvs. deres åpenhet og levedyktighet (selv begrepet "avdomestisering" har dukket opp, Kampf, 2000). Adaptive sorter, tilpasset visse miljøforhold, har noe lavere avling, men krever uforlignelig lavere dyrkingskostnader og er derfor mindre miljøfarlige.

Det store potensialet til bioteknologi som skaper genmodifiserte plantesorter (GMR) var også i utgangspunktet rettet mot å øke produksjonspotensialet. Imidlertid, i i fjor Bioteknologenes innsats er først og fremst rettet mot å øke motstanden til GMR mot sykdommer forårsaket av sopp og fytofage insekter. Stor suksess bioteknologer, for eksempel, er potetserien " nytt løv", som er motstandsdyktig mot Colorado-potetbillen.

Historien om husdyr var den samme. I lang tid deres valg var rettet mot å øke produksjonspotensialet (vektøkning, melkeproduksjon, ullklipping, etc.). Som et resultat ble motstanden til disse dyrene mot uønskede påvirkninger kraftig svekket deres vedlikehold krevde rikelig med fôr, varme rom og en hel rekke medikamenter for forebygging og behandling av sykdommer. For tiden er det også en trend mot avdomestisering av dyr. Dyr av «folkelige» raser tilpasset lokale klimatiske forhold brukes som avlsmateriale.

"... to amerikanske forskere, Robert MacArthur og Edward Wilson, laget en teori R-K utvalg. Teorien om to ulike strategier for reproduksjon av levende vesener.

Teorien om to strategier viste seg å være så vellykket at den brukes i en rekke vitenskaper, anerkjent av nesten alle, og inkludert i lærebøker og læremidler.

R-strategi er fødselen per tidsenhet så mye som mulig mer unger.

Hver av dem kan praktisk talt ikke tas vare på, og hver unge har ikke store sjanser for å overleve. En flue legger 5 millioner egg – og er den virkelig bekymret for skjebnen til disse 5 millioner fremtidige små fluene? Hundretusener og millioner av insekter, krepsdyr og bløtdyr legger egg. Fisk som «bare» legger titusenvis av egg, spesielt frosker som legger tusenvis av egg, er rett og slett ideelle foreldre sammenlignet med enklere skapninger. De bryr seg selvfølgelig heller ikke om avkommet på noen måte, men disse mer komplekse dyrene blir tvunget til å gyte mer komplekse, større egg – og dermed gyte færre av disse eggene. Noen fiskearter prøver allerede å beskytte den klekkede fisken sin: de bygger reir for dem og angriper nye rovdyr. Noen arter holder til og med yngelen i sin egen munn, og der slipper yngelen ut i tilfelle fare.

Dette er allerede elementer i K-strategien: fødselen av et lite antall unger, som hver er viktig og verdifull. Hvordan mer komplekst syn– jo mer verdifullt hvert enkelt liv er for ham, jo ​​mer færre unger dør mellom fødsel og død. Jo enklere er det Levende skapning, jo mindre det trenger å læres og forberedes for livet, jo raskere blir det voksen.

En mus kan føde ti babyer tre ganger i året. Å føde en mus er veldig enkelt, og babyene blir voksne på tre uker. De kan allerede ta vare på seg selv, moren sparker dem ut og er klar til å føde nye. Hvis ikke de små musene dør, vil verden snart fylles med horder av voksne mus. Mer komplekse dyr - elefanter, sjimpanser, elg, bison - får færre unger og dør sjeldnere.

Men selv hos store komplekse dyr er den fysiologiske normen dødelighet 60-70% nyfødte. En kvinnelig sjimpanse og elefant føder 10-15 ganger i løpet av livet. 7, 10 eller til og med 12 av disse babyene vil dø før de blir voksne. De samme 2 eller 3 ungene som er nødvendige for artens reproduksjon vil vokse opp og føde en stamme.

Etter katastrofer på grunn av vulkanske eksplosjoner, etter en tsunami, blir nye øyer og kyster "fanget" av levende vesener med en R-strategi. Men snart begynner større, mer komplekse dyr med en K-strategi å dominere. Evolusjon er på mange måter ikke en kamp for å overleve, men for dominans.»

Burovsky A.M., Hjernefenomen. Hemmelighetene til 100 milliarder nevroner, M., "Yauza"; "Eksmo", 2010, s. 77-79.

Ordet "strategi", som opprinnelig betegner et visst system av planlagte militære aksjoner, kom inn i økologien i andre halvdel av det tjuende århundre, og opprinnelig snakket de bare om strategien for dyreadferd.

P. MacArthur og E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) beskrev to typer strategier for organismer som resultatene av to typer seleksjon knyttet til avveiningsforhold - r-utvalg Og K-utvalg:

"r-utvalg" – evolusjon i retning av å øke kostnadene ved reproduksjon av en organisme, hvis resultat er r-strateger;

"K-utvalg" – evolusjon i retning av å øke kostnadene ved å opprettholde livet til en voksen organisme, resultatet er K-strateger.

Populasjoner av K-strateger, store organismer som lever under stabile "forutsigbare" forhold, har en ganske konstant overflodsrate, og det observeres intens konkurranse blant voksne individer, hvor hoveddelen av ressursene brukes på å motvirke det (dvs. overlevelse). Unge individer opplever også påvirkning av konkurranse, men den er svekket, siden K-strategiske dyr som regel viser foreldreomsorg for deres avkom, hvor antallet er begrenset (elefant, løve, tiger, etc.).

Populasjoner av r-strateger består av små organismer med et høyt bidrag til reproduksjon de dannes under "uforutsigbare" svingende forhold (husmus, rød kakerlakk, husflue, etc.). Perioder med rask vekst av disse bestandene med overflod av ressurser og svak konkurranse veksler med perioder med «kriser» når ressursmengden minker kraftig. Av denne grunn avhenger størrelsen på slike populasjoner først og fremst av mengden ressurser og svinger derfor uavhengig av konkurranse. r-strateger har en kort livssyklus, som lar dem ha tid til å føde avkom før neste "krise" begynner, og spesielle tilpasninger for å overleve "kriser" i hviletilstand.

E. Pianka (1981), med tanke på typene MacArthur-Wilson-strategier, understreket at "verden er ikke malt bare i svart og hvitt" og i naturen dominerer organismer med overgangsstrategier mellom r- og K-typer. I slike organismer er det et visst kompromiss mellom de polare komponentene i avveiningen, men det er ingen organismer med en strategi som inkluderer hele syndromene til K-strateger og r-strateger ("du kan ikke være både en salat og en kaktus").

MacArthur-Wilson strategisystemet hadde minst to uavhengige og ukjente forgjengere som hadde de samme synspunktene.

For det første skrev G. Spencer (1870) om prinsippene for differensiering av evolusjon i retning av at organismer opprettholder sin egen eksistens og «fortsetter seg selv i etterkommere». Samtidig betraktet Spencer disse evolusjonsretningene som antagonistiske, dvs. som avveining. Han betraktet elefanten og små dyr som eksempler på resultatene av en slik evolusjon.

For det andre var forløperen til systemet med K- og r-strateger botanikeren J. McLeod (McLeod, 1884, ifølge Hermy, Stieperaere, 1985), som delte inn planter i "proletarer" Og "kapitalister".(Selvfølgelig var slike ekstravagante navn på typer en hyllest til mote - det var i denne perioden marxismen kom til Europa, likevel er McLeods analogier svært vellykkede).

Kapitalistiske planter bruker hovedenergien på å opprettholde voksne individer de går til vinter med kapital fra fytomassen til flerårig vev - trestammer og grener, jordstengler, knoller, løker, etc.

Proletariske planter, tvert imot, overvintrer i frøstadiet, dvs. uten kapital, siden energi hovedsakelig brukes på reproduksjon . Dette er ettårige planter som produserer et stort antall frø og overlever på grunn av at en del av dem alltid befinner seg under gunstige forhold. I tillegg har "proletarer" frø som er i stand til å danne jordbanker, der de forblir levedyktige i lang tid og venter på "sin tid" i årevis.

Planter med en overgangstype strategi, for eksempel flerårige enggress, er preget av ganske høy fruktbarhet og en moderat andel overvintrende organer.

Kontrollspørsmål

1. Hva er den grunnleggende forskjellen mellom K-valg og r-valg?

2. Hvordan forholder organismer av K- og r-strategier seg til fluktuasjoner i ressursmengden?

3. Hvilke forskere bidro til utviklingen av konseptet K-utvalg og r-utvalg?

4. Beskriv forskjellene mellom proletariske planter og kapitalistiske planter.