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I primi vertebrati comparvero sulla terraferma nel Devoniano. Erano stegocefali, o anfibi dalla testa di conchiglia, i parenti più stretti dei pesci con pinne lobate. Come questi ultimi, trascorrevano gran parte del loro tempo negli specchi d'acqua. Tuttavia, durante i periodi di siccità ricorrenti, potevano strisciare fuori dai bacini artificiali in prosciugamento e trascorrere un po' di tempo sulla terraferma alla ricerca di condizioni più favorevoli.

Origine dei rettili . La capacità di rimanere sulla terraferma per periodi di tempo sempre più lunghi era determinata dalle condizioni favorevoli per i successivi Periodo Carbonifero: il clima era umido, caldo e uniforme su gran parte di quello che apparentemente era un unico continente. Ma già alla fine del periodo Carbonifero, le condizioni di esistenza sulla terra cambiarono. Enormi processi di formazione di montagne e spostamenti di aree terrestri rispetto ai poli terrestri hanno causato cambiamenti nel clima e nella vegetazione. In molte zone della Terra il clima è diventato arido e continentale. Gli anelli degli alberi sui tronchi degli alberi indicano differenze nelle condizioni di vita tra le stagioni. Gli inverni erano apparentemente freddi. È scomparsa la rigogliosa vegetazione di equiseti e felci associata ai laghi e alle paludi. Apparvero vasti spazi desertici. La vegetazione relativamente secca di conifere e cicadee divenne sempre più dominante.

Le condizioni di vita per gli stegocefali divennero sfavorevoli. La secchezza dell'aria rendeva loro difficile la permanenza a lungo sulla superficie della terra, poiché la loro respirazione polmonare era imperfetta e la loro pelle nuda non poteva impedire la disidratazione del corpo. Allo stesso tempo, il paesaggio desertico in molte aree non offriva opportunità per la riproduzione degli stegocefali, che deponevano le uova nell'acqua. La maggior parte degli stegocefali si estinse prima del periodo Permiano. Ma allo stesso tempo, queste condizioni ambientali hanno causato la comparsa di una serie di nuove caratteristiche adattative nella maggior parte dei terrestri.

Gli adattamenti decisivi che resero possibile vivere interamente sulla terraferma furono:

1. progressivo sviluppo della centrale sistema nervoso, fornendo più avanzati comportamento adattivo animali;
2. cheratinizzazione dello strato superiore dell'epidermide e quindi comparsa di squame cornee, che proteggevano il corpo dall'essiccamento;
3. un aumento della quantità di tuorlo nell'uovo e la comparsa durante il suo sviluppo di una serie di membrane che proteggono l'embrione dall'essiccamento e allo stesso tempo forniscono la possibilità di scambio di gas.

Agli animali è stata data l'opportunità di vivere e riprodursi sulla terra. Naturalmente, contemporaneamente sono apparse altre caratteristiche del corpo. Gli arti sono diventati più forti, lo scheletro è diventato più resistente. I polmoni sono diventati più complessi, diventando ormai l’unico organo respiratorio.

Evoluzione dei rettili

Evoluzione dei rettili Stava andando molto veloce e tempestoso. Molto prima della fine del periodo Permiano, essi rimpiazzarono la maggior parte degli stegocefali. Avendo ottenuto l'opportunità di esistere sulla terra, i rettili in un nuovo ambiente hanno dovuto affrontare condizioni nuove ed estremamente diverse. L'impatto di condizioni di vita così diverse e la mancanza di concorrenza significativa sulla terra da parte di altri animali sono stati la ragione principale che ha portato alla fioritura estremamente rapida dei rettili nei tempi successivi. È stata data loro l'opportunità e allo stesso tempo sono stati costretti ad adattarsi a una varietà di condizioni ambiente terrestre. Successivamente, molti di loro, in un modo o nell'altro, si sono adattati alla vita nell'acqua. Alcuni sono diventati animali aerei. La divergenza adattiva dei rettili era sorprendente. CON con buona ragione Il Mesozoico è considerata l'era dei rettili.

Rettili primari

I cotilosauri sono i più antichi rettili conosciuti dell'Alto Carbonifero.

In una serie di caratteristiche sono ancora molto vicini agli stegocefali. Pertanto, molti avevano solo una vertebra sacrale; La regione cervicale era poco sviluppata; nel cingolo scapolare c'era un clithrum, un osso della pelle caratteristico dei pesci. Il cranio aveva la forma di una solida scatola ossea con aperture solo per gli occhi, le narici e l'organo parietale (da cui il nome di questo gruppo: cranio intero). Gli arti erano corti e non specializzati.

Tra i cotilosauri generalmente pochi, il più primitivo sarà Seymouria, trovato nei depositi Permiani del Nord America, e forme vicine ad esso, trovate nella Dvina settentrionale, anch'esse nei depositi Permiani. Erano piccoli animali, di dimensioni non superiori a 0,5 m. Grandi formati raggiunse il pareiasaurus (Pareiasaurus), di cui numerosi resti furono trovati da V.P. Amalitskim sulla Dvina settentrionale. Le loro dimensioni raggiungevano i 3 m. La maggior parte dei cotilosauri erano erbivori, alcuni si nutrivano di molluschi.

I cotilosauri raggiunsero il loro apice nel Permiano medio. Ma solo pochi sopravvissero fino alla fine del Permiano, e nel Triassico questo gruppo scomparve, lasciando il posto a gruppi di rettili più altamente organizzati e specializzati che si svilupparono da vari ordini di cotilosauri.

L'ulteriore evoluzione dei rettili è stata determinata dalla loro variabilità dovuta all'influenza delle condizioni di vita molto diverse che hanno incontrato durante la riproduzione e l'insediamento. La maggior parte dei gruppi ha acquisito una maggiore mobilità; il loro scheletro è diventato più leggero, ma allo stesso tempo più resistente. I rettili utilizzavano una dieta sempre più varia. La tecnica della sua estrazione è cambiata. A questo proposito, la struttura degli arti, dello scheletro assile e del cranio ha subito cambiamenti significativi. Nella maggior parte degli arti gli arti si allungavano e il bacino era attaccato a due o più vertebre sacrali. L'osso del clithrum è scomparso nel cingolo scapolare. La solida conchiglia del cranio ha subito una parziale riduzione. In connessione con i muscoli più differenziati dell'apparato mascellare, nella regione temporale del cranio apparvero fosse e ponti ossei che li separavano: archi che servivano ad attaccare un complesso sistema di muscoli.

Di seguito vengono discussi i principali gruppi di rettili, la cui revisione dovrebbe mostrare l'eccezionale diversità di questi animali, la loro specializzazione adattiva e la probabile relazione con i gruppi viventi.

Le protolucertole (Prosauria) sono uno dei gruppi più primitivi di rettili, il cui cranio aveva due archi zigomatici. I denti, come quelli degli anfibi, si trovavano non solo sulle ossa della mascella, ma anche sul palato. Le vertebre erano anfecole, come quelle dei pesci e degli anfibi inferiori. Simile nell'aspetto grandi lucertole. I rappresentanti più antichi sono conosciuti dai depositi del Permiano. Nel Triassico compaiono rappresentanti della proboscide (Rhynchocephalia), una delle specie della quale è la hatteria ( Sphenodon punctatus) - conservato fino ad oggi in Nuova Zelanda.

La pseudosuchia probabilmente ha avuto origine dalla stessa radice delle protolucertole. Appaiono per la prima volta all'inizio del Triassico. Nell'aspetto generale e nelle dimensioni erano in parte simili alle lucertole. Le caratteristiche peculiari dell'organizzazione erano che i denti si trovavano in celle profonde; Gli arti posteriori erano molto più sviluppati di quelli anteriori e per la maggior parte erano gli unici utilizzati per camminare. A questo proposito, il bacino e le parti inferiori dello scheletro degli arti posteriori sono stati allungati. Molti hanno portato, a quanto pare, immagine in legno vita. Tali, ad esempio, sono gli ornithosuchus.

Gli pseudosuchi sono indubbiamente vicini ai coccodrilli, agli pterosauri e ai dinosauri, per lo sviluppo dei quali apparentemente servirono come gruppo iniziale. Infine, c'è motivo di credere che la pseudosuchia abbia dato origine agli antenati degli uccelli.

I coccodrilli (Crocodilia) compaiono alla fine del Triassico. I coccodrilli giurassici sono significativamente diversi da quelli moderni per l'assenza di un vero palato osseo e per le loro narici interne aperte tra le ossa palatine. Le vertebre erano ancora anfecole. C'erano coccodrilli durante il periodo Cretaceo tipo moderno con un palato osseo secondario e vertebre produrali completamente sviluppati. La maggior parte viveva in corpi d'acqua dolce, ma tra le forme giurassiche sono note anche vere specie marine.

Le lucertole alate (Pterosauria) rappresentano uno degli esempi notevoli della specializzazione dei rettili mesozoici. Erano animali volanti con una struttura molto particolare. Lo strumento del volo erano le ali, che erano una piega di pelle tesa tra i lati del corpo e il lunghissimo quarto dito degli arti anteriori. L'ampio sterno aveva una chiglia ben sviluppata, come negli uccelli, le ossa del cranio si fondevano presto e molte ossa erano pneumatiche. In alcune specie, le mascelle estese nel becco avevano denti. La lunghezza della coda e la forma delle ali variavano. Alcuni (rhamphorhynchus) avevano denti lunghi, stretti e una coda lunga; Apparentemente volavano in planata, spesso planando. Altri (pterodattili) avevano una coda molto corta e ali larghe; Il loro volo era spesso a remi. A giudicare dal fatto che i resti degli pterosauri sono stati trovati nei sedimenti dei corpi idrici salati, questi erano abitanti delle coste. Mangiavano pesce e apparentemente avevano un comportamento simile a gabbiani e sterne. Le dimensioni variavano da pochi centimetri a un metro o più. Gli pterosauri raggiunsero la massima prosperità nel Giurassico. Alcune specie sono conosciute anche da depositi del Cretaceo.

I dinosauri (Dinosauria) sono il successivo, ultimo ramo degli pseudosuchi, le cui specie vissero dall'inizio del Triassico alla fine del Cretaceo. Questo è il gruppo di rettili più numeroso e diversificato. Tra i dinosauri c'erano piccoli animali con una lunghezza corporea inferiore a un metro e giganti lunghi fino a quasi 30 m. Alcuni camminavano solo sulle zampe posteriori, altri su tutte e quattro. Era molto vario e generale aspetto corpo, ma in tutti la testa era relativamente piccola e il midollo spinale nella regione sacrale formava un'espansione locale, il cui volume superava il volume del cervello.

All'inizio della loro separazione dagli pseudosuchi, i dinosauri erano divisi in due rami, il cui sviluppo procedette parallelamente. Caratteristica avevano caratteristiche strutturali della cintura pelvica, e quindi questi gruppi sono chiamati ornitischi e lucertole-pelvici.

Le lucertole erano originariamente animali predatori relativamente piccoli che si muovevano a balzi solo sulle zampe posteriori, mentre le zampe anteriori venivano utilizzate per afferrare il cibo. La lunga coda serviva anche come supporto. Successivamente apparvero grandi forme erbivore che camminavano su tutte e quattro le zampe. Questi includono i più grandi vertebrati mai vissuti sulla terra. Pertanto, il brontosauro aveva una lunghezza corporea di circa 20 me il diplodocus - fino a 26 m. La maggior parte delle lucertole giganti, a quanto pare, erano animali semi-acquatici e si nutrivano di una lussureggiante vegetazione acquatica.

Gli ornitischi prendono il nome dal loro bacino allungato, simile a quello degli uccelli. Inizialmente, camminavano solo sulle zampe posteriori allungate, ma le specie successive avevano entrambe le paia di arti sviluppate proporzionalmente e camminavano su quattro zampe. Per la natura della loro dieta, gli ornitischi erano esclusivamente animali erbivori. Tra questi ricordiamo gli iguanodonti, che camminavano solo sulle zampe posteriori e raggiungevano i 9 m di altezza. La loro pelle era priva di guscio osseo. Il triceratopo era molto simile nell'aspetto a un rinoceronte, di solito possedeva un piccolo corno all'estremità del muso e due lunghe corna sopra gli occhi. La sua lunghezza raggiungeva gli 8 m. Lo stegosauro era caratterizzato da una testa sproporzionatamente piccola e da due file di placche ossee alte situate sul dorso. La sua lunghezza era di circa 5 m.

I dinosauri erano distribuiti quasi ovunque al globo e vissuto in condizioni di vita estremamente diverse. Abitavano deserti, foreste e paludi. Alcuni (ad esempio i tracodonti) guidavano immagine semi-acquatica vita. Non c'è dubbio che nel Mesozoico i dinosauri fossero il gruppo dominante dei rettili sulla terra. Comparvero nel Triassico e raggiunsero la massima prosperità nel Cretaceo. Alla fine di questo periodo i dinosauri si estinsero.

Squamoso (squamati). La storia di questo distaccamento attualmente più numeroso è la meno chiara.

Apparentemente le lucertole apparvero nel Giurassico superiore, ma solo nel periodo Cretaceo si osserva una relativa diversità di questo sottordine. I serpenti si sono evoluti più tardi di tutti gli altri rettili. Comparvero solo verso la fine del Cretaceo, senza dubbio come tronco laterale delle lucertole. La vera fioritura degli squamati si ebbe solo nel Terziario, quando la maggior parte dei gruppi di rettili si estinse.

Le tartarughe (Chelonia) rappresentano uno dei rettili più antichi, apparentemente discendenti direttamente dai cotilosauri. Il loro antenato è considerato l'Eunotosauro del Permiano. Si tratta di un piccolo animale simile a una lucertola, con costole corte e molto larghe che formano una sorta di scudo dorsale. Non avevano uno scudo addominale. C'erano i denti. Nel Triassico apparvero vere tartarughe con veri gusci sviluppati (ad esempio Triassochelys).

Tuttavia, la testa e gli arti non potevano ancora essere completamente retratti nel guscio. Sulle mascelle si era sviluppata una guaina corneo, ma contemporaneamente vi erano i denti sul palato. Le tartarughe mesozoiche erano originariamente animali terrestri e apparentemente scavatori. Solo successivamente alcuni gruppi sono passati a immagine dell'acqua vita e in questo contesto perse parzialmente l'osso e il guscio corneo.

Per tutto il periodo che va dal Triassico ai giorni nostri, le tartarughe hanno mantenuto tutte le caratteristiche principali della loro organizzazione. Sono sopravvissuti a tutte le sfide che hanno ucciso la maggior parte dei rettili e prosperano oggi tanto quanto lo erano nel Mesozoico.

Gli ittiosauri (Ichthyosauria) sono rettili perfettamente adattati alla vita acquatica. Nella natura del Mesozoico, occupavano lo stesso posto che occupano ora i cetacei. La loro somiglianza convergente con i delfini è sorprendente. Avevano un corpo a forma di fuso, un muso allungato e una grande pinna bilobata. Gli arti accoppiati erano trasformati in pinne, mentre gli arti posteriori e il bacino erano sottosviluppati. Le falangi delle dita erano allungate e il numero di dita in alcuni raggiungeva 8. La pelle era nuda. Le dimensioni corporee variavano da 1 a 14 m. Gli ittiosauri vivevano solo in acqua e mangiavano pesci, in parte invertebrati. È stato accertato che erano vivipari. La comparsa degli ittiosauri risale al Triassico. Si estinsero durante il periodo Cretaceo. Le relazioni genetiche con altri rettili non sono state chiarite.

I plesiosauri (Plesiosauria) sono il secondo gruppo di rettili marini mesozoici con altre caratteristiche organizzative adattive. Gli ittiosauri nuotavano, piegando il corpo e soprattutto la coda a ondate; I plesiosauri avevano un corpo largo e piatto con una coda relativamente sottosviluppata. Potenti pinne servivano come strumenti per il nuoto. A differenza degli ittiosauri, avevano un collo ben sviluppato che sosteneva una piccola testa. Le dimensioni del corpo vanno da 50 cm a 15 m A quanto pare, anche lo stile di vita era diverso. In ogni caso, alcune specie abitavano le acque costiere. Mangiavano pesce e crostacei.

I plesiosauri apparvero all'inizio del Triassico. Alla fine del Cretaceo si estinsero.

Gli animali simili a bestie (Theromorpha) sono di grande interesse in quanto gruppo che ha dato origine ai mammiferi.

Gli animali simili agli animali sono uno dei più antichi gruppi di rettili. La sua comparsa risale alla fine del Carbonifero, e nel Permiano erano già numerosi e diversificati. Gli animali simili agli animali vissero il loro periodo di massimo splendore molto prima che apparissero i primi dinosauri e i cotilosauri erano i loro parenti diretti. Gli animali primitivi simili ad animali, assegnati all'ordine Pelycosauria (Pelycosauria), erano ancora molto vicini ai cotilosauri. Pertanto, avevano vertebre biconcave e costole addominali ben conservate. Tuttavia, i loro denti erano negli alveoli e nella regione temporale del cranio c'era una depressione laterale, non caratteristica di nessun altro gruppo di rettili. In apparenza somigliavano a lucertole ed erano di piccole dimensioni - 1-2 m. Alcuni mostravano, anche se in piccola misura, differenziazione dei denti (ad esempio nello Sphenacodon).

Nel Permiano medio, i pelicosauri furono sostituiti da animali più altamente organizzati (Theriodontia). I loro denti erano chiaramente differenziati e appariva un palato osseo secondario. L'unico condilo occipitale diviso in due. La mascella inferiore era rappresentata principalmente dall'osso dentario. Anche la posizione degli arti è cambiata. Il gomito si spostò indietro e il ginocchio in avanti, e di conseguenza gli arti iniziarono ad occupare una posizione sotto il corpo, e non sui lati, come in altri rettili. Lo scheletro sembrava avere molte caratteristiche in comune con i mammiferi.

Tra i numerosi animali simili a bestie del Permiano c'erano rettili molto diversi nell'aspetto e nello stile di vita. Molti erano predatori. Tale, ad esempio, è Inostrancevia aiexandrovi, trovata dalla spedizione di V.P. Amalitsky nei depositi del Permiano sulla Dvina settentrionale. Altri seguivano una dieta a base vegetale o mista. Queste specie non specializzate sono le più vicine ai mammiferi. Tra questi bisogna segnalare Cynognathus, che presentava molte caratteristiche organizzative progressiste.

Gli animali dai denti di animale erano numerosi anche nel Triassico, ma con l'apparenza dinosauri predatori sono scomparsi.

Dalla revisione di cui sopra della filogenesi dei rettili, è chiaro che la stragrande maggioranza dei loro grandi gruppi sistematici (ordini) si estinsero prima dell'inizio dell'era Cenozoica, e i rettili moderni rappresentano solo miserabili resti della fauna mesozoica.

La ragione di questo grandioso fenomeno è comprensibile solo nei più schema generale. È interessante notare che la maggior parte dei rettili mesozoici erano animali estremamente specializzati. Il successo della loro esistenza dipendeva dalla presenza di elementi molto unici, strettamente definiti condizioni di vita. Bisogna pensare che la specializzazione unilaterale sia stata uno dei prerequisiti per la scomparsa della maggior parte dei rettili mesozoici.

È stato stabilito che, nonostante l'estinzione gruppi separati i rettili furono osservati durante tutto il Mesozoico e la fine del Paleozoico, fu particolarmente pronunciato alla fine del Mesozoico, precisamente alla fine del periodo Cretaceo. In questo momento, relativamente a breve termine la stragrande maggioranza dei rettili mesozoici si estinse. Se è vero che il Mesozoico è chiamato l'era dei rettili, non è meno giustificato chiamare la fine di questa era l'era della grande estinzione. Oltre a quanto sopra, è stato stabilito che durante il Cretaceo furono osservati cambiamenti particolarmente significativi nel clima e nel paesaggio. Ciò fu associato a significative ridistribuzioni della terra e del mare e a movimenti della crosta terrestre, che portarono a enormi fenomeni di costruzione di montagne, conosciuti in geologia come “stadio alpino di costruzione di montagne”. Le violazioni delle condizioni di vita esistenti a questo riguardo sono state molto significative. Non consistono solo nei cambiamenti del clima, dell'orografia della Terra e di altre condizioni di natura morta. È sufficiente sottolineare che a metà del periodo Cretaceo, la flora mesozoica di conifere, cicadee e altre fu sostituita da piante di un nuovo tipo, vale a dire le angiosperme. Naturalmente, tutto ciò non poteva che influenzare il successo dell'esistenza di tutti gli animali, e in primo luogo di quelli unilateralmente specializzati.

Infine, dobbiamo tenere conto del fatto che alla fine del Mesozoico, uccelli e mammiferi incomparabilmente più altamente organizzati, che hanno svolto un ruolo molto importante nella lotta per l'esistenza tra gruppi di animali terrestri, hanno cominciato a svilupparsi sempre di più.

I rettili appartengono al gruppo Amniota, che li accomuna agli uccelli e ai mammiferi nel gruppo dei veri vertebrati terrestri.

Trasformazione della pelle mucosa e ghiandolare degli anfibi in una copertura cornea secca, che protegge il corpo dall'essiccamento e acquisisce la capacità di riprodursi sulla terradeponendo uova ricoperte da densi gusci costituì una svolta importante nella vita dei vertebrati terrestri. Questi cambiamenti hanno dato loro l'opportunità di stabilirsi nell'entroterra, precedentemente abitato da anfibi solo lungo le rive dei corpi d'acqua dolce, in nuovi habitat e adattarsi a condizioni ambientali molto diverse. Prima di noi fulgido esempio un salto nell'evoluzione (aromorfosi), che successivamente ha causato una brillante radiazione adattativa. Tartarughe moderne, tuataria, rettili squamosi e coccodrilli sono solo i resti di una fauna un tempo ricca. Resti fossili di rettili mostrano che la fauna dei rettili è presente Era mesozoica era estremamente diversificato, popolava tutti i tipi di stazioni e dominava il globo.

Il più antico è l'ordine dei cotilosauri (Cotylosauria), che sono simili nella struttura del cranio agli stegocefali. Sono separati nel Carbonifero inferiore dagli stegocefali embolomerici. Attualmente, i cotilosauri più antichi del gruppo Seymouriamorpha, che hanno una somiglianza così grande con gli stegocefali che alcuni paleontologi li classificano come anfibi, sono classificati in una sottoclasse speciale di Batrachosauria, intermedia tra anfibi e rettili.

All'inizio del periodo Permiano, i cotilosauri si estinsero e furono sostituiti da numerosi discendenti che occuparono varie stazioni. Le tartarughe (Chelonia), che sono i più antichi dei rettili moderni, sono prese direttamente dai cotilosauri del Permiano, quindi sono combinate con i cotilosauri in una sottoclasse comune di anapsidi (Anapsida). Anche tutte le altre sottoclassi di rettili derivano dai cotilosauri come gruppo originale. Il posto centrale è occupato dalla sottoclasse degli arcosauri (Arhosauria), che unisce tecodonti, o tecodonti, dinosauri dal fianco di uccello (Ornitischia), dinosauri dal fianco di lucertola (Saurischia), coccodrilli (Crocodilia) e dinosauri alati (Pterosauria). Accanto agli arcosauri, i rettili si ramificarono dai cotilosauri primari e tornarono per la seconda volta allo stile di vita acquatico: ittiosauri simili a pesci (Ichthyosauria) e mesosauri (Mesosauria), classificati come una sottoclasse speciale di animali dai piedi di pesce (Ichthyopterygia ), così come plesiosauri simili ai pinnipedi (Plesiosauria), o dai piedi di lucertola ( Sauropterygii ), e protorosauri più primitivi (Protorosauria). Con l'eccezione dei coccodrilli e delle tartarughe, tutta questa fauna diversificata di rettili si estinse all'inizio dell'era terziaria, sostituita da vertebrati superiori: uccelli e mammiferi.

Le moderne lucertole e serpenti squamosi (Squamata) e la hatteria (Rhynchocephalia), insieme agli eosuchi fossili (Eosuchia), formano una sottoclasse di rettili squamosi (Lepidosauria).

Infine, anche nel Carbonifero superiore, si ramificava gruppo speciale lucertole simili a bestie (Theromorpha), che hanno dato origine agli antenati dei mammiferi. Questo gruppo comprende gli ordini dei pelicosauri (Pelycosauria) e dei terapsidi, o animali simili a bestie (Therapsida), che costituiscono una speciale sottoclasse di sinapsidi (Synapsida).

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I vertebrati terrestri sorsero nel Devoniano. Questi erano anfibi corazzati, O stegocefali. Erano strettamente associati agli specchi d'acqua, poiché si riproducevano solo nell'acqua e vivevano vicino agli specchi d'acqua, dove c'era vegetazione terrestre. Lo sviluppo di spazi lontani dai corpi idrici ha richiesto una significativa ristrutturazione dell'organizzazione: adattamento alla protezione del corpo dall'essiccamento, respirazione dell'ossigeno atmosferico, camminata su substrato solido, capacità di riprodursi fuori dall'acqua e, naturalmente, miglioramento delle forme di comportamento . Questi sono i prerequisiti principali per l'emergere di un nuovo gruppo di animali qualitativamente diverso. Tutti i tratti di cui sopra hanno preso forma nei rettili.

A questo dobbiamo aggiungere che alla fine del Carbonifero si verificarono forti cambiamenti nell'ambiente naturale, che portarono all'emergere di un clima più diversificato sul pianeta, allo sviluppo di una vegetazione più diversificata, alla sua distribuzione in aree lontane dai corpi idrici , e a questo proposito alla vasta diffusione degli artropodi che respirano trachealmente, cioè .e. possibili oggetti di alimentazione si sono diffusi anche nelle zone spartiacque del territorio.

L'evoluzione dei rettili è avvenuta molto rapidamente e violentemente. Molto prima della fine del periodo Permiano del Paleozoico, sostituirono la maggior parte degli stegocefali. Avendo ottenuto l'opportunità di esistere sulla terra, i rettili in un nuovo ambiente hanno incontrato condizioni nuove ed estremamente diverse. La versatilità di questa diversità e l'assenza di una significativa concorrenza sulla terra da parte di altri animali furono le ragioni principali della fioritura dei rettili nei tempi successivi. I rettili mesozoici sono principalmente animali terrestri. Molti di loro sono secondari in un modo o nell'altro

adattato alla vita acquatica. Alcuni hanno dominato l'aria. La divergenza adattiva dei rettili era sorprendente. Il Mesozoico è giustamente considerato l'era dei rettili.

I primi rettili. I rettili più antichi provengono dai depositi del Permiano superiore del Nord America, dell'Europa occidentale, della Russia e della Cina. Si chiamano cotilosauri. In una serie di caratteristiche sono ancora molto vicini agli stegocefali. Il loro cranio aveva la forma di una solida scatola ossea con aperture solo per gli occhi, le narici e l'organo parietale, la colonna cervicale era mal formata, l'osso sacro aveva solo una vertebra; nel cingolo scapolare era conservato il cleithrum, un osso della pelle caratteristico dei pesci; gli arti erano corti e ampiamente distanziati.

Molto oggetti interessanti si rivelarono cotilosauri, numerosi resti dei quali furono trovati da V.P. Amalitsky nei depositi del Permiano dell'Europa Orientale, sulla Dvina settentrionale. Tra questi ci sono i pareiasauri erbivori di tre metri (Pareiasaurus).

È possibile che i cotilosauri fossero discendenti degli stegocefali del Carbonifero - embolomeri.

Nel Permiano medio i cotilosauri raggiunsero il loro apice. Ma solo pochi sopravvissero fino alla fine del Permiano, e nel Triassico questo gruppo scomparve, lasciando il posto a gruppi di rettili più altamente organizzati e specializzati che si svilupparono da vari ordini di cotilosauri (Fig. 114).

L'ulteriore evoluzione dei rettili è stata determinata dalla loro variabilità dovuta all'influenza delle condizioni di vita molto diverse che hanno incontrato durante la riproduzione e l'insediamento. La maggior parte dei gruppi ha acquisito una maggiore mobilità; il loro scheletro divenne più leggero, ma allo stesso tempo più forte. I rettili consumavano una dieta più varia rispetto agli anfibi. La tecnica della sua estrazione è cambiata. A questo proposito, la struttura degli arti, dello scheletro assile e del cranio ha subito cambiamenti significativi. Nella maggior parte dei casi, gli arti si allungavano e il bacino, acquisendo stabilità, si attaccava a due o più vertebre sacrali. L'osso del clithrum è scomparso nel cingolo scapolare. La solida conchiglia del cranio ha subito una parziale riduzione. In connessione con i muscoli più differenziati dell'apparato mascellare, nella regione temporale del cranio apparvero fosse e ponti ossei che li separavano: archi che servivano ad attaccare un complesso sistema di muscoli.

Di seguito vengono discussi i principali gruppi di rettili, la cui revisione dovrebbe mostrare l'eccezionale diversità di questi animali, la loro specializzazione adattiva e la probabile relazione con i gruppi viventi.

Nella formazione dell'aspetto degli antichi rettili e nella valutazione del loro successivo destino, le caratteristiche del loro cranio sono essenziali.

Riso. 114. Cotilosauri (1, 2, 3) e pseudosuchia (4):
1 - pareiasaurus (Permiano superiore), scheletro; 2 - pareiasaurus, ripristino dell'animale; 3 - Seymouria; 4 – pseudosuchia

La primitività degli stegocefali ("cranio intero") e dei primi rettili era espressa nella struttura del cranio dall'assenza di cavità in esso, ad eccezione di quelle oculari e olfattive. Questa caratteristica si riflette nel nome Anapsida. La regione temporale dei rettili di questo gruppo era ricoperta di ossa. Le tartarughe (ora Testudines, o Chelonia) divennero probabili discendenti di questa tendenza; conservano una copertura ossea continua dietro le orbite; Somiglianze con le forme attuali si trovano nelle tartarughe conosciute dal Triassico inferiore del Mesozoico. I loro resti fossili sono confinati nel territorio della Germania. La struttura del cranio, dei denti e del guscio delle tartarughe antiche sono estremamente simili a quelle moderne. L'antenato delle tartarughe è considerato il Permiano Eunotosauro(Eunotosaurus) è un piccolo animale simile a una lucertola con costole corte e molto larghe che formano una sorta di scudo dorsale (Fig. 115). Non aveva uno scudo addominale. C'erano i denti. Le tartarughe mesozoiche erano originariamente animali terrestri e apparentemente scavatori. Solo più tardi alcuni gruppi passarono allo stile di vita acquatico e, di conseguenza, molti di loro persero parzialmente il guscio osseo e corneo.

Dal Triassico ai giorni nostri le tartarughe hanno mantenuto le caratteristiche principali della loro organizzazione. Sono sopravvissuti a tutte le prove che hanno ucciso la maggior parte dei rettili e sono altrettanto prosperi oggi quanto lo erano nel Mesozoico.

I cryptoneck e i sideneck di oggi mantengono in gran parte l'aspetto primario delle tartarughe terrestri del Triassico. Gli animali marini e dalla pelle morbida apparvero nel tardo Mesozoico.

Tutti gli altri rettili, sia antichi che moderni, acquisirono una o due cavità temporali nella struttura del cranio. Avevano una cavità temporale inferiore sinapsidi. Una cavità temporale superiore è nota in due gruppi: paranoico ed euryanside. E infine, si verificarono due depressioni diapside. Il destino evolutivo di questi gruppi è diverso. Il primo ad allontanarsi dal tronco ancestrale sinapsidi(Synapsida) - rettili con cavità temporali inferiori, limitate dalle ossa zigomatiche, squamose e postorbitali. Già nel tardo Carbonifero questo gruppo dei primi amnioti divenne il più numeroso. Nella documentazione fossile sono rappresentati da due ordini esistenti successivamente: pelicosauri(Pelicosauria) e terapsidi(Terapsida). Sono anche chiamati bestiale(Theromorfi). Gli animali simili agli animali vissero il loro periodo di massimo splendore molto prima che apparissero i primi cotilosauri; In particolare, pelicosauri(Pelicosauria) erano ancora molto vicini ai cotilosauri. I loro resti sono stati trovati in Nord America ed Europa. In apparenza sembravano lucertole ed erano di piccole dimensioni - 1-2 m, avevano vertebre biconcave e costole addominali ben conservate. Tuttavia, i loro denti erano negli alveoli. In alcuni, la differenziazione dei denti era evidente, anche se in piccola misura.

Nel Permiano medio, i pelicosauri furono sostituiti da altri più altamente organizzati. dai denti di bestia(Theriodontia). I loro denti erano chiaramente differenziati e appariva un palato osseo secondario. L'unico condilo occipitale si divide in due. La mascella inferiore era rappresentata principalmente dall'osso dentario. Posizione

cambiarono anche gli arti. Il gomito si spostò indietro e il ginocchio si spostò in avanti, e di conseguenza gli arti iniziarono ad occupare una posizione sotto il corpo, e non ai lati, come in altri rettili. Lo scheletro sembrava avere molte caratteristiche in comune con i mammiferi.

Numerosi rettili dai denti di bestia del Permiano erano molto diversi nell'aspetto e nello stile di vita. Molti erano predatori. Forse questo era quello trovato dalla spedizione di V.P. Amalitsky nei sedimenti del periodo Permiano sulla Dvina settentrionale Inostracevia(Inostrancevia alexandrovi, Fig. 116). Altri seguivano una dieta a base vegetale o mista. Queste specie non specializzate sono le più vicine ai mammiferi. Tra questi è necessario segnalarli Cinognato(Cynognathus), che aveva molte caratteristiche organizzative progressiste.

Gli animali dai denti animali erano numerosi nel Triassico inferiore, ma con la comparsa dei dinosauri predatori scomparvero. I materiali curiosi presentati nella Tabella 6 indicano una forte riduzione nella diversità degli animali simili agli animali durante il Triassico. Gli animali simili agli animali sono di grande interesse come gruppo che ha dato origine ai mammiferi.

Riso. 116. Denti di animale:
1 - inostracevia, Permiano superiore (restauro di un animale), 2 - cranio di Cynognathus

Tabella 6

La relazione tra i generi bestiali e sauropsidi (rettili simili a lucertole) alla fine del Paleozoico - inizio del Mesozoico
(P. Robinson, 1977)

Il gruppo successivo a separarsi dai cotilosauri anapsidi fu quello dei cotilosauri diapside(Diapside). Il loro cranio ha due cavità temporali, situate sopra e sotto l'osso postorbitale. I diapsidi della fine del Paleozoico (Permiano) diedero una radiazione adattativa estremamente ampia a gruppi e specie sistematici, che si trovano sia tra le forme estinte che tra i rettili viventi. Tra i diapsidi sono emersi due gruppi principali (infraclassi): gli infraclassi Lepidosauromorfi(Lepidosauromorpha) e infraclasse Arcosauromorfi(Arcosauromorfi).

I paleontologi non dispongono di informazioni precise per dire chi di loro sia più vecchio e chi più giovane in termini di epoca di comparsa, ma il loro destino evolutivo è diverso.

Chi sono i lepidosauromorfi? Questa antica infraclasse unisce hatteria vivente, lucertole, serpenti, camaleonti e i loro antenati estinti.

Hatteria, O Sfenodonte(Sphenodon punctatus), che vive attualmente su piccole isole al largo della costa della Nuova Zelanda, è un discendente delle proto-lucertole, o lucertole dai denti a cuneo, abbastanza comuni nel Mesozoico medio (superordine Prosauria, o Lepidontidae). Sono caratterizzati da numerosi denti a forma di cuneo posizionati sulle ossa della mascella e sul palato, come gli anfibi, e da vertebre anficole.

Lucertole, serpenti e camaleonti costituiscono oggi l'ampia varietà dell'ordine degli Squamata. Le lucertole sono uno dei più antichi gruppi avanzati di rettili, di cui si conoscono i resti. Permiano superiore Gli scienziati hanno scoperto molte somiglianze tra le lucertole e lo Sphenodon. I loro arti sono ampiamente distanziati e il corpo si muove, curvando la colonna vertebrale a ondate. È interessante notare che tra le loro somiglianze morfologiche comuni c'è la presenza di un'articolazione intertarsale. I serpenti compaiono solo nel gesso. I camaleonti sono un gruppo specializzato di un'era successiva: il Cenozoico (Paleocene, Miocene).

Ora sul destino degli arcosauromorfi. Gli arcosauri sono considerati i più sorprendenti tra tutti i rettili mai vissuti sulla Terra. Tra loro ci sono coccodrilli, pterosauri e dinosauri. I coccodrilli sono gli unici arcosauri sopravvissuti fino ad oggi.

Coccodrilli(Crocodylia) compaiono alla fine del Triassico. I coccodrilli giurassici sono significativamente diversi da quelli moderni in assenza di un vero palato osseo. Le loro narici interne si aprivano tra le ossa palatine. Le vertebre erano ancora anfecole. Coccodrilli moderni con un palato osseo secondario completamente sviluppato e vertebre procelose discendono dagli antichi arcosauri - pseudosuchiani. Sono conosciuti dal Cretaceo (circa 200 milioni di anni fa). La maggior parte viveva in corpi d'acqua dolce, ma tra le forme giurassiche sono note anche vere specie marine.

Lucertole alate, O pterosauri(Pterosauria), rappresentano uno degli esempi notevoli della specializzazione dei rettili mesozoici. Erano animali volanti con una struttura molto particolare. Le loro ali erano pieghe di pelle tese tra i lati del corpo e il lunghissimo quarto dito degli arti anteriori. L'ampio sterno aveva una chiglia ben sviluppata, come quella degli uccelli; le ossa del cranio si fusero presto; molte ossa erano pneumatiche. Le mascelle si estendevano in un becco e portavano denti. La lunghezza della coda e la forma delle ali variavano. Alcuni ( Rhamphorhynchus) avevano ali lunghe e strette e una lunga coda, apparentemente volavano planando, spesso planando. Altri ( pterodattili) la coda era molto corta e le ali larghe; il loro volo era più spesso a remi (Fig. 117). A giudicare dal fatto che i resti degli pterosauri sono stati trovati nei sedimenti dei corpi idrici salati, questi erano abitanti delle coste. Mangiarono

i pesci e il comportamento, a quanto pare, erano vicini a quelli dei gabbiani e delle sterne. Le dimensioni variavano da pochi centimetri a un metro o più.

Il più grande tra i vertebrati volanti appartiene alle lucertole alate del tardo Cretaceo. Questi sono pteranodonti. La loro apertura alare stimata è di 7-12 m, il peso corporeo è di circa 65 kg. Si trovano in tutti i continenti tranne l'Antartide.

I paleontologi suggeriscono un graduale declino nell'evoluzione di questo gruppo, che coincise con la comparsa degli uccelli.

Dinosauri(Dinosauria) sono conosciuti nella documentazione fossile del Triassico medio. Sono il gruppo di rettili più numeroso e diversificato che abbia mai vissuto sulla terra. Tra i dinosauri c'erano piccoli animali, con una lunghezza del corpo inferiore a un metro, e giganti lunghi fino a quasi 30 m. Alcuni camminavano solo sulle zampe posteriori, altri su tutte e quattro. Anche l'aspetto generale era molto vario, ma in tutti la testa era piccola rispetto al corpo e il midollo spinale nella regione sacrale formava un'espansione locale, il cui volume superava il volume del cervello (Fig. 118) .

All'inizio della loro formazione, i dinosauri erano divisi in due rami, il cui sviluppo procedette parallelamente. Una loro caratteristica era la struttura della cintura pelvica, e quindi questi gruppi sono chiamati lucertola e ornitischi.

Lucertola-pelvica(Saurischia) erano originariamente animali predatori relativamente piccoli che si muovevano a balzi solo sulle zampe posteriori, mentre le zampe anteriori servivano per afferrare il cibo. La lunga coda serviva anche come supporto. Successivamente apparvero grandi forme erbivore che camminavano su tutte e quattro le zampe. Questi includevano i più grandi vertebrati mai vissuti sulla terra: brontosauro aveva una lunghezza del corpo di circa 20 m, diplodocus- fino a 26 m. La maggior parte delle lucertole giganti erano apparentemente animali semiacquatici e si nutrivano di una rigogliosa vegetazione acquatica.

Ornitischi(Ornithischia) prendono il nome dal loro bacino allungato, simile al bacino degli uccelli. Inizialmente, camminavano solo sulle zampe posteriori allungate, ma le specie successive avevano entrambe paia di arti sviluppate in modo proporzionato e camminavano su quattro zampe. Per la natura della loro dieta, gli ornitischi erano esclusivamente animali erbivori. Tra loro - iguanodonte, camminando sulle zampe posteriori e raggiungendo un'altezza di 9 m. Triceratopo nell'aspetto era molto simile a un rinoceronte, possedendo solitamente un piccolo corno all'estremità del muso e due lunghi corni sopra gli occhi. La sua lunghezza ha raggiunto gli 8 m. Stegosauro si distingueva per una testa sproporzionatamente piccola e due file di placche ossee alte situate sul retro. La sua lunghezza corporea era di circa 5 m.

Riso. 118. Dinosauri:
1 - iguanodonte; 2 - brontosauro; 3 - diplodoco; 4 - triceratopo; 5 - stegosauro; 6 – ceratosauro

I dinosauri erano distribuiti in quasi tutto il globo e vivevano in ambienti estremamente diversi. Abitavano deserti, foreste e paludi. Alcuni conducevano uno stile di vita semi-acquatico. Non c'è dubbio che nel Mesozoico questo gruppo di rettili fosse dominante sulla terra. I dinosauri raggiunsero la massima prosperità durante il Cretaceo e alla fine di questo periodo si estinsero.

Occorre infine ricordare un altro gruppo di rettili nel cui cranio era presente una sola cavità temporale superiore. Questo era tipico dei parapsidi e degli euriapsidi. È stato suggerito che si siano evoluti dai diapsidi perdendo la cavità inferiore. Nella documentazione fossile erano rappresentati da due gruppi: ittiosauri(Ittiosauria) e plesiosauri(Plesiosauria). Per tutto il Mesozoico, dal Triassico inferiore al Cretaceo, dominarono le biocenosi marine. Come notato da R. Carroll (1993), i rettili diventavano acquatici secondari ogni volta che la vita nell'acqua si rivelava più vantaggiosa in termini di disponibilità di fonti di cibo e di un piccolo numero di predatori.

Ittiosauri(Ittiosauria) occupavano nel Mesozoico lo stesso posto che occupano oggi i cetacei. Nuotavano, piegando il corpo in onde, in particolare la parte della coda, le pinne servivano per il controllo. Colpisce la loro somiglianza convergente con i delfini: corpo a forma di fuso, muso allungato e grande pinna bilobata (Fig. 119). I loro arti accoppiati si trasformavano in pinne, mentre gli arti posteriori e il bacino erano sottosviluppati. Le falangi delle dita erano allungate e il numero di dita in alcuni raggiungeva 8. La pelle era nuda. Le dimensioni corporee variavano da 1 a 14 m. Gli ittiosauri vivevano solo in acqua e mangiavano pesci, in parte invertebrati. È stato accertato che erano vivipari. Gli ittiosauri apparvero nel Triassico e si estinsero alla fine del Cretaceo.

Plesiosauri(Plesiosauria) avevano caratteristiche adattative diverse rispetto agli ittiosauri in relazione alla vita marina: un corpo largo e piatto con una coda relativamente sottosviluppata. Potenti pinne servivano come strumenti per il nuoto. A differenza degli ittiosauri,

Avevano un collo ben sviluppato che portava una piccola testa. Il loro aspetto somigliava ai pinnipedi. Le dimensioni del corpo vanno da 50 cm a 15 m. Anche lo stile di vita era diverso. In ogni caso, alcune specie abitavano le acque costiere. Mangiavano pesce e crostacei. Apparsi all'inizio del Triassico, i plesiosauri, come gli ittiosauri, si estinsero alla fine del periodo Cretaceo.

Dall'alto breve panoramica La filogenesi dei rettili mostra che la stragrande maggioranza dei grandi gruppi sistematici (ordini) si estinse prima dell'inizio dell'era Cenozoica e che i rettili moderni sono solo pietosi resti della più ricca fauna di rettili del Mesozoico. La ragione di questo grandioso fenomeno è comprensibile solo nei termini più generali. La maggior parte dei rettili mesozoici erano animali estremamente specializzati. Il successo della loro esistenza dipendeva dalla presenza di condizioni di vita davvero uniche. Bisogna pensare che una profonda specializzazione unilaterale sia stata uno dei prerequisiti per la loro scomparsa.

È stato stabilito che, sebbene l'estinzione di singoli gruppi di rettili sia avvenuta durante il Mesozoico, ciò divenne evidente alla fine del periodo Cretaceo. In questo momento, in un periodo di tempo relativamente breve, la maggior parte dei rettili mesozoici si estinse. Se è giusto chiamare il Mesozoico l'era dei rettili, non è meno giustificato chiamare la fine di questa era l'era della grande estinzione. Va tenuto presente che durante il Cretaceo si sono verificati cambiamenti significativi nel clima e nei paesaggi. Ciò coincise con significative ridistribuzioni della terra e del mare e con movimenti della crosta terrestre, che portarono a enormi fenomeni di costruzione delle montagne, conosciuti in geologia come fase alpina della costruzione delle montagne. Si ritiene che in questo momento un grande corpo cosmico sia passato vicino alla Terra. Le violazioni delle condizioni di vita esistenti a questo riguardo sono state molto significative. Tuttavia, non consistono solo in cambiamenti nello stato fisico della Terra e in altre condizioni natura inanimata. A metà del periodo Cretaceo, la flora mesozoica di conifere, cicadee e altre piante fu sostituita da rappresentanti di un nuovo tipo di flora, vale a dire le angiosperme. Non si possono escludere cambiamenti genetici nella natura dei rettili stessi. Naturalmente tutto ciò non poteva che incidere sul successo dell'esistenza di tutti gli animali e in primo luogo di quelli specializzati.

Infine, dobbiamo tenere conto del fatto che alla fine del Mesozoico si stavano sviluppando sempre più uccelli e mammiferi incomparabilmente più altamente organizzati, che giocarono un ruolo importante nella lotta per l'esistenza tra gruppi di animali terrestri.

La Figura 120 fornisce un diagramma generale della filogenesi dei rettili.