Befolkningsstruktur og egenskaper. Begrepet befolkning og befolkningsstruktur - test

entropiproteinsyntesepopulasjon

Populasjon (populus - fra det latinske folk. befolkning) er et av de sentrale begrepene i biologi og betyr en samling individer av samme art, som har en felles genpool og har felles territorium. Det er det første supraorganismale biologiske systemet. Fra et økologisk perspektiv er det ennå ikke utviklet en klar definisjon av en populasjon. Tolkningen av S.S. har fått størst anerkjennelse. Schwartz, en populasjon er en gruppering av individer, som er en form for eksistens av en art og er i stand til å utvikle seg uavhengig på ubestemt tid.

Økologisk populasjon er et sett med elementære populasjoner, intraspesifikke grupper, begrenset til spesifikke biocenoser. Planter av samme art i en cenose kalles en cenopopulasjon. Utveksling av genetisk informasjon mellom dem skjer ganske ofte.

EKSEMPLER. Fisk av samme art i alle stimer i et felles reservoar; trebestander i monodominante skoger som representerer én gruppe skogtyper: gress, lav eller sphagnum lerk (Magadan-regionen, nord Khabarovsk-territoriet); tre står i eikeskog (tørr) og forb (våt) eikeskog (Primorsky-territoriet, Amur-regionen); ekornbestander i furu, gran-gran og edelløvskoger ett distrikt.

Geografisk befolkning - et sett med økologiske populasjoner som bor geografisk like områder. Geografiske populasjoner eksisterer autonomt, deres habitater er relativt isolerte, genutveksling skjer sjelden - hos dyr og fugler - under migrasjon, i planter - under spredning av pollen, frø og frukt. På dette nivået oppstår dannelsen av geografiske raser og varianter, og underarter skilles.

EKSEMPLER. De geografiske rasene til dahurisk lerk (Larix dahurica) er kjent: vestlige (vest for Lena (L. dahurica ssp. dahurica) og østlige (øst for Lena, utpekt i L. dahurica ssp. cajanderi), nordlige og sørlige raser av på samme måte identifiserte M.A. Shemberg (1986) to underarter av steinbjørk: Ermanbjørk (Betula ermanii) og ullbjørk (B. lanata 1000 km, mot nord - 500 km skiller tundraen). smalskalle (Microtis gregalis) Arten "vanlig ekorn" har rundt 20 geografiske bestander, eller underarter.

Enhver populasjon har en strengt definert struktur: genetisk, alderskjønn, romlig osv., men den kan ikke bestå av færre individer enn nødvendig for stabil utvikling og motstandsdyktighet i befolkningen mot faktorer. eksternt miljø. Dette er prinsippet om minste befolkningsstørrelse. Eventuelle avvik av populasjonsparametere fra optimale er uønskede, men hvis de er for store høye verdier de utgjør ikke en direkte trussel mot artens eksistens, da utgjør en nedgang til et minimumsnivå, spesielt i bestandsstørrelse, en trussel mot arten.

Kunnskap om befolkningsstrukturen gjør at forskeren kan trekke konklusjoner om dens trivsel eller ulempe. For eksempel, hvis det ikke er generative (det vil si i stand til å produsere avkom) individer i befolkningen og det er mange eldre (senile) individer, kan en ugunstig prognose lages. En slik befolkning har kanskje ingen fremtid. Det er tilrådelig å studere befolkningsstrukturen i dynamikk: Når man kjenner dens endringer over flere år, kan man snakke mye mer selvsikkert om visse trender.

Aldersstruktur i befolkningen. Denne typen struktur er assosiert med forholdet mellom individer i forskjellige aldre i befolkningen. Individer på samme alder grupperes vanligvis i kohorter, det vil si aldersgrupper.

Aldersstrukturen til plantebestander er beskrevet i stor detalj. Den skiller (ifølge T.A. Robotnov) følgende aldre (aldersgrupper av organismer):

· latent periode - frøets tilstand;

· pregenerativ periode (inkluderer tilstandene til en frøplante, en ung plante, en umoden plante og en jomfruplante);

· generativ periode (vanligvis delt inn i tre underperioder - unge, modne og gamle generative individer);

· postgenerativ periode (inkluderer tilstandene til den subsenile planten, senil planten og den døende fasen).

Selvfølgelig reiser dette problemet med forholdet mellom kalender og biologisk alder. Tilhørighet til en viss alderstilstand bestemmes av graden av uttrykk for visse morfologiske (for eksempel graden av disseksjon av et komplekst blad) og fysiologiske (for eksempel evnen til å føde) egenskaper. På denne måten registreres først og fremst individets biologiske alder. Biologisk alder har for en økolog høyere verdi, siden det er han som bestemmer individets rolle i befolkningsprosesser. Samtidig er det som regel en sammenheng mellom biologisk alder og kalenderalder.

Dyrepopulasjoner kan også deles inn i ulike aldersstadier. For eksempel går insekter som utvikler seg med fullstendig metamorfose gjennom stadiene egg, larve, puppe og imago (voksen insekt). Hos andre dyr (som utvikler seg uten metamorfose) kan man også skille forskjellige aldersrelaterte tilstander, selv om grensene mellom dem kanskje ikke er så klare.

Arten av aldersstrukturen (eller som de sier, aldersspekter) av en populasjon avhenger av typen såkalt overlevelseskurve som er karakteristisk for en gitt populasjon. Overlevelseskurven viser dødeligheten i ulike aldersgrupper. Således, hvis dødeligheten ikke avhenger av individers alder, er overlevelseskurven en synkende linje. Det vil si at individers død skjer jevnt i denne typen, dødeligheten forblir konstant gjennom hele livet. En slik overlevelseskurve er karakteristisk for arter hvis utvikling skjer uten metamorfose med tilstrekkelig stabilitet av det fødte avkommet. Denne typen kalles vanligvis hydra-typen - den er preget av en overlevelseskurve som nærmer seg en rett linje.

Hos arter hvor eksterne faktorers rolle i dødelighet er liten, er overlevelseskurven preget av en svak nedgang frem til en viss alder, hvoretter det er et kraftig fall som følge av naturlig (fysiologisk) dødelighet. Naturen til overlevelseskurven nær denne typen er karakteristisk for mennesker (selv om den menneskelige overlevelseskurven er noe flatere og dermed er noe mellom type I og II). Denne typen kalles Drosophila-typen: det er det fruktfluer viser under laboratorieforhold (ikke spist av rovdyr).

Mange arter er preget av høy dødelighet i de tidlige stadiene av ontogenese. Hos slike arter er overlevelseskurven preget av et kraftig fall i regionen yngre aldre. Individer som overlever den "kritiske" alderen viser lav dødelighet og lever til høyere alder. Typen kalles østerstypen.

Studiet av overlevelseskurver er av stor interesse for økologen. Det lar oss bedømme i hvilken alder en bestemt art er mest sårbar. Hvis virkningene av årsaker som kan endre fruktbarhet eller dødelighet oppstår på det mest sårbare stadiet, vil deres innflytelse på den etterfølgende utviklingen av befolkningen være størst. Dette mønsteret må tas i betraktning ved organisering av jakt eller skadedyrbekjempelse.

Befolkningens seksuelle struktur. Vi kan snakke om kjønnsstrukturen til en befolkning, selvfølgelig, bare hvis vi snakker om om den toeboe (bifile) arten. Biseksualitet spiller en stor rolle i å opprettholde det genetiske mangfoldet til individer i en populasjon. Betydningen av genetikk for populasjonsbærekraft vil bli diskutert i detalj i neste leksjon. Nå legger vi merke til at den seksuelle strukturen, det vil si kjønnsforholdet, er direkte relatert til reproduksjonen av befolkningen og dens stabilitet.

Det er vanlig å skille mellom primære, sekundære og tertiære kjønnsforhold i en populasjon. Det primære kjønnsforholdet bestemmes av genetiske mekanismer - ensartetheten av divergens av kjønnskromosomer. For eksempel, hos mennesker bestemmer XY-kromosomer utviklingen av det mannlige kjønn, og XX-kromosomer bestemmer utviklingen av det kvinnelige kjønn. I dette tilfellet er det primære kjønnsforholdet 1:1, det vil si like sannsynlig.

Sekundært kjønnsforhold er kjønnsforholdet på fødselstidspunktet (blant nyfødte). Den kan avvike betydelig fra den primære av en rekke årsaker: selektiviteten til egg til sædceller som bærer X- eller Y-kromosomet, den ulik evnen til slike sædceller til å befrukte, forskjellig eksterne faktorer. For eksempel har zoologer beskrevet effekten av temperatur på det sekundære kjønnsforholdet hos krypdyr. Et lignende mønster er typisk for noen insekter. Hos maur er således befruktning sikret ved temperaturer over 20 C, og ved temperaturer over lave temperaturer ubefruktede egg legges. Sistnevnte klekkes ut til hanner, og fra de befruktede, overveiende hunner.

Tertiært kjønnsforhold er kjønnsforholdet til voksne dyr.

Befolkningens romlige struktur. Den romlige strukturen til en befolkning gjenspeiler arten av fordelingen av individer i rommet.

Det er tre hovedtyper av fordeling av individer i rommet:

· uniform (individer er fordelt jevnt i rommet, i like avstander fra hverandre), typen kalles også jevn fordeling;

· menighet, eller mosaikk (det vil si "flekkete", individer er plassert i separate klynger);

· tilfeldig, eller diffus (individer er tilfeldig fordelt i rommet).

Ensartet fordeling er sjelden i naturen og er oftest forårsaket av intens intraspesifikk konkurranse (som for eksempel hos rovfisk).

Tilfeldig fordeling kan bare observeres i et homogent miljø og kun i arter som ikke viser noen tendens til å danne grupper. Som et lærebokeksempel på ensartet fordeling, nevnes vanligvis fordelingen av Tribolium-billen i mel.

Fordeling i grupper er mye mer vanlig. Det er assosiert med egenskapene til mikromiljøet eller med atferdsegenskapene til dyr.

Den romlige strukturen har viktig økologisk betydning. Først av alt, bestemt type bruk av territorium gjør at befolkningen effektivt kan bruke miljøressurser og redusere intraspesifikk konkurranse. Effektiv bruk av miljøet og redusert konkurranse mellom medlemmer av en bestand gjør at den kan styrke sin posisjon i forhold til andre arter som lever i et gitt økosystem.

En annen viktig betydning av den romlige strukturen til en populasjon er at den letter interaksjonen mellom individer i en populasjon. Uten et visst nivå av intrapopulasjonskontakter vil ikke bestanden kunne utføre både sine artsfunksjoner (reproduksjon, bosetting) og funksjoner knyttet til deltakelse i økosystemet (deltakelse i stoffkretsløp, tilblivelse av biologiske produkter, og så videre) som f.eks. evnen til å produsere arbeid. Egenskapene til energi er beskrevet av termodynamikkens lover.

Den første loven (begynnelsen) av termodynamikk eller loven om bevaring av energi

sier at energi kan endres fra en form til en annen, men den forsvinner ikke eller skapes på nytt.

Termodynamikkens andre lov (loven) eller entropiloven sier at i et lukket system kan entropien bare øke. I forhold til energi i økosystemer er følgende formulering praktisk: prosesser knyttet til energitransformasjoner kan bare skje spontant under forutsetning av at energien går fra en konsentrert form til en spredt, det vil si at den brytes ned. Målet på mengden energi som blir utilgjengelig for bruk, eller på annen måte målet for endringen i rekkefølgen som skjer under energinedbrytning, er entropi. Jo høyere rekkefølge systemet har, desto lavere er entropien.

Dermed opprettholder ethvert levende system, inkludert et økosystem, sin vitale aktivitet takket være, for det første, tilstedeværelsen i miljøet av et overskudd av fri energi (energien til solen); for det andre evnen, på grunn av utformingen av dens bestanddeler, til å fange og konsentrere denne energien, og når den brukes, spre den ut i miljøet.

Først fange og deretter konsentrere energi med overgangen fra ett trofisk nivå til et annet sikrer derfor en økning i orden og organisering av et levende system, det vil si en reduksjon i dets entropi. I følge moderne konsepter er livet prosessen med eksistensen av komplekse biologiske systemer som består av store organiske molekyler og er i stand til selvreproduksjon og opprettholder deres eksistens som et resultat av utveksling av energi og stoffer med miljøet. Hver organisme er en samling ordnede samvirkende strukturer som danner en enkelt helhet, det vil si at det er et system. Levende organismer har egenskaper som er fraværende i de fleste ikke-levende systemer.

Befolkningsstruktur forstås vanligvis som dens romlige, alder, kjønn og genetiske sammensetning.

Noen ganger snakker de om den økologiske strukturen til en befolkning, inkludert i dette konseptet fordelingen av individer i befolkningen etter kjønn og alder, ofte uttrykt i form av såkalte "livstabeller". I I det siste det generaliserte begrepet biokorologisk brukes ofte befolkningsstruktur(fra gresk choros - space).

Befolkningens romlige struktur, det vil si fordelingen av individer innenfor befolkningen, er preget av ujevnheter. Denne ujevnheten bestemmes av heterogeniteten til biogeocenotiske forhold og bestemmer eksistensen i befolkningen av mindre romlige grupperinger av individer - bosetninger som okkuperer en eller annen del av området; mellom slike bosetninger er det fortsatt ubebodde eller tynt befolkede områder.

Et eksempel på forskjeller i den romlige strukturen til populasjoner av forskjellige arter er fordelingen av individer av de viktigste bakgrunnsartene av planter og dyr på en liten øy (med et areal på 100 ha). Skolme utenfor den sørvestlige kysten av England. Visse plantearter (agrostis bentgrass, Pteridium bracken, Armeria) og typiske samfunn (sumpvegetasjon, hummock gress) danner flekker av ulik størrelse på øya. Grupperinger av individuelle fugle- og pattedyrarter skiller seg enda tydeligere ut: 35 000 par voksne fugler, den lille petrellen Puffinus puffinus, er forent i 8 kolonier, 900 par svartfugl Larus fuscus - 10 hekkegrupper i forskjellige størrelser. Hekkeplasser for fiskemåken L. argentatus og lundefugl Fratercula arctica - henholdsvis omtrent 500 og 5000 par grenser til øya langs kysten med et knekt bånd av kompleks konfigurasjon.

Når det gjelder antall kaniner Oryctolagus cuniculus (om høsten opptil 100 individer per 1 ha) Scocolm er det tettest befolkede området i England, og likevel er fordelingen av bosetningene (tett og sparsom) ujevn og danner en kompleks mosaikk av flekker. Husmus som lever her i naturen er preget av en kombinasjon av "blonder" og "flekkete" typer distribusjon i samme territorium. Merking gjorde det mulig å finne ut at, til tross for den tilsynelatende isolasjonen av enkelte grupper av individer, er en rekke individer preget av bevegelser som dekker hele det studerte territoriet.

Ikke alle artene som vurderes danner sanne populasjoner på øya. Det er ingen tvil om at svarthval og fiskemåker bor på øya. Skokolm er bare deler av noen bestander av disse store fuglene. Spørsmålet om befolkningens uavhengighet er ikke helt klart for kolonier av lundefugl og petrell - deres bosetninger på øya kan være reelle bestander, eller bare en del av befolkningen. Det samme kan sies om bestanden av plantearter hvis pollen deres effektivt er fordelt over titalls eller hundrevis av kilometer. Men bestanden av kaniner og husmus på øya kan med rette kalles populasjoner.

Beslutningen om å betrakte gruppen av individer som studeres som en populasjon eller kun å betrakte den som en romlig isolert del av befolkningen avhenger av hvor stor utveksling av individer er mellom nabogrupper. Når man studerer en populasjon snapper øgle Lacerta agilis i vestlige Altai, grupper fra flere individer til hundretusenvis av individer ble funnet.

En populasjon her kan med rette kalles en gruppe individer på nivå IV med en utveksling på omtrent 0,01% av individer av hver generasjon og med en eksistensvarighet på hundrevis av generasjoner. Før dette - populasjonsnivået - i artspopulasjonen til sandøglen, skilles grupper av individer med to lavere integreringsnivåer (I og II) tydelig. De eksisterer i relativt kort tid (flere generasjoner) og utveksler mye individer, på grunn av at deres genetiske sammensetning endres kraftig og raskt, den er ustabil. I tillegg bestemmer selve skjørheten til slike assosiasjoner deres flyktige natur. Det tredje integreringsnivået i en rekke tilfeller kan trolig anerkjennes som et reelt populasjonsnivå. Dette avhenger ikke i liten grad av hvor sterkt det lokale seleksjonspresset vil være: med sterk seleksjon rettet mot nykommere vil de ikke kunne endre den genetiske strukturen i gruppen vesentlig; med en svak er etter bare noen få generasjoner den genetiske strukturen til grupper som utveksler individer i så stor skala (ca. 3-4 % i hver generasjon) jevnet ut, og de danner en enkelt genetisk helhet.

Fra det foregående er det klart at det vesentlige poenget med å bestemme uavhengigheten til en bestemt gruppe individer er dens tilstrekkelige antall og isolasjon fra lignende nabopopulasjoner. Målet på isolasjon kan teoretisk være nivået av overføring av alleler fra en genpool til en annen, eller praktisk talt nivået av utveksling av individer. I sin tur avhenger dette nivået av radiusen til individuell aktivitet, dvs. avstanden som gjennomsnittsindividet faktisk dekker i løpet av livet gjennom passiv eller aktiv bevegelse. Hos planter, for eksempel, kan det bestemmes av avstanden til pollenfordelingen, avstanden fra foreldrene til deres vegetative etterkommere (stikklinger, knopper, skudd, tumbleweed former, etc.), spredning av frø (med vind, vann, når de bæres av dyr osv.) P.). Det er slått fast at bestandsstørrelsen til gnagere, krypdyr og amfibier er relativt liten, mens størrelsen på fugler og vidt trekkende pattedyr er betydelig. Hovedårsaken til dette anses å være forskjeller i mobiliteten til individer av de nevnte dyregruppene.

Størrelsen på radiusen til individuell aktivitet er nært knyttet til arten av bruken av territoriet. Til arten som fører stillesittende bilde livet er preget av en intensiv type plassbruk (I. A. Shilov, 1977), der individuelle individer eller deres grupper (hos høyere virveldyr, hovedsakelig familie) bruker ressursene til et relativt begrenset territorium i lang tid. Radiene til individuell aktivitet og territoriene til intrapopulasjonsgrupper i slike arter er vanligvis små, selv om de varierer avhengig av overflodsnivået. Arter preget av en nomadisk livsstil eller andre typer migrasjon er preget av en omfattende type plassbruk, der matressursene i området utvikles under regelmessige bevegelser av grupper av individer. Radiusen til individuell aktivitet og størrelsen på territoriet til intrapopulasjonsgrupper i slike arter er betydelig. Det er ingen skarp grense mellom intensive og ekstensive metoder for bruk av plass, siden populasjoner i hekkeperioden ofte fører en stillesittende livsstil med intensiv bruk av plass, og deretter går over til en migrerende livsstil med en omfattende type bruk av territoriet.

Som et resultat vil den romlige strukturen til populasjoner variere mellom arter. Stolthet av løver, harem av øresel, flokker med ulver og sjakaler, belger av spekkhoggere - dette er bare noen få av en rekke romlig-genetiske grupperinger kjent hos pattedyr.

Flere termer har blitt foreslått for å betegne slike små, relativt uavhengige, men kortvarige grupper av individer, bestående av intensivt interbreedende individer og deres etterkommere. I i fjor i zoologisk litteratur brukes begrepet dem (fra det greske demos folk) for å betegne slike grupper. For planter og sopp er spørsmålet om den romlige strukturen til befolkningen ikke utviklet så detaljert som for virveldyr, noe som skyldes spesifikke strukturer og levesett. Vi kan anta at hver populasjon har sin egen romlige struktur, som opprettholdes i en form tilpasset et gitt sted og tid. Samtidig representerer plasseringen av individer i rommet det "morfologiske" aspektet av den romlige strukturen til befolkningen, og systemet med relasjoner mellom dem er dets funksjonelle aspekt, som diskuteres mer detaljert nedenfor.

En av de vanlige feilene i populasjonsforskning er å oppnå ikke populasjonskarakteristikker, men kjennetegn ved individuelle demer eller andre kortsiktige populasjoner av individer, det vil si å få et ikke-representativt utvalg. For eksempel, når vi studerte sandøglen Lacerta agilis på Kalbinsky-ryggen, møtte vi først en gruppe individer på 7 individer, hvorav to (29%) var melanistiske. Det ville imidlertid være feil å betrakte en så høy frekvens av melanister som en populasjonskarakteristikk: Blant de dusinvis av andre individer som senere ble fanget, var det ingen melanister.

Aldersstrukturen til en populasjon, det vil si forholdet mellom grupper av individer i ulike aldre, er en av de viktigste egenskapene til en populasjon.

Alderen til enhver organisme kan uttrykkes i enheter av astronomisk tid - minutter, timer, måneder, år. Alder kan også bedømmes etter graden av utvikling av organismen eller dens fysiologiske modenhet, dvs. bestemme fysiologisk alder. Dessverre er mulighetene for å bestemme den astronomiske (kalender)alderen til individer i naturlige populasjoner ganske begrenset. De kommer ned til studiet av registreringsstrukturer (M.V. Mina, G.A. Klevezal, 1976): lagdeling av trestammer, bein og tenner hos virveldyr, ringer eller grener på hornene til noen hovdyr, aldersrelaterte endringer i farge, struktur av fjær eller pels osv.

Bestemmelse av fysiologisk alder utføres av endringer i kroppsstørrelse og form, farge, tilstanden til det generative systemet, modning av skjelettsystemet, involusjon av kjertler (for eksempel thymus), slitasje av tyggeoverflaten til tennene og annet tegn.

I prosessen med postnatal utvikling av et individ, endres dets morfofysiologiske og andre egenskaper og egenskaper tilsvarende, aldersgrupper og populasjoner er forskjellige i spesifisiteten til de samme egenskapene.

Aldersstrukturen til populasjoner kan primært uttrykkes ved forholdet mellom gjennomsnittlig varighet av pre-reproduktive, reproduktive og post-reproduktive stadier individuell utvikling, karakteristisk for en gitt populasjon. Mer detaljert kan aldersstrukturen til befolkningen presenteres i form av alderspyramider, som tar hensyn til de relative tallene for hver aldersgruppe.

Aldersstrukturen til en populasjon gjenspeiler så viktige prosesser som reproduksjonsintensiteten, dødelighetsraten og populasjonsfornyelsesraten. Det er nært knyttet til de genetiske egenskapene til generasjonene som danner en populasjon og til egenskapene til de spesifikke utviklingsforholdene til individuelle generasjoner.

For nøyaktig å beskrive aldersstrukturen til befolkningen, vil vi gi definisjoner av noen begreper.

En generasjon (generasjon) inkluderer alle avkom av individer fra forrige generasjon (barn - foreldre). Dette konseptet er genetisk. Overføring av arvestoff skjer gjennom generasjoner. Å ta hensyn til antall og forhold mellom generasjoner er en av de viktige betingelsene for å studere populasjonsstrukturen. Varigheten av en generasjon tilsvarer den gjennomsnittlige reproduksjonsalderen i en gitt populasjon av individer av en bestemt art og kan tjene som grunnlag for å fastslå varigheten av populasjonens eksistens og dens rangering (husk at en populasjon eksisterer i mange - hundrevis og tusenvis - generasjoner).

Avkom- samtidig fødte individer fra et bestemt sett foreldre (som kan tilhøre en eller flere generasjoner). Det sikrer en økning i befolkningsstørrelsen innenfor en viss tidsramme. Dette er et økologisk konsept knyttet til studiet av de demografiske egenskapene til en befolkning: tetthet, størrelse, fødselsrate.

Aldersgruppe- en gruppe individer på samme alder. Klassifiseringen av aldersgrupper er ofte vilkårlig (for eksempel "unge", "voksne", "gamle"), men den lar oss identifisere sammenlignbare grupper av individer i de studerte utvalgene fra forskjellige populasjoner. Aldersstrukturen avhenger av ulik kombinasjon av individer av ulike generasjoner, avkom og aldersgrupper i befolkningen. Hos arter som formerer seg en gang i livet (laks og noen andre fisker, mange insekter, ettårige planter), er aldersstrukturen til bestandene veldig enkel, siden en generasjon er både et avkom og en aldersgruppe. Populasjonen inneholder da maksimalt to generasjoner, to avkom og to aldersgrupper (dersom foreldregenerasjonen ikke dør før barnegenerasjonen er dannet).

En generasjon kan inkludere mer enn ett avkom og en aldersgruppe. Det enkleste eksemplet på en slik kombinasjon kan observeres i populasjonen av shrew Sorex araneus. Foreldregenerasjonen av spissmus gir ett eller to avkom i løpet av vår-sommerperioden og dør helt ut til høsten. Dattergenerasjonen, som inkluderer to avkom, består om høsten av fortsatt umodne individer som blir modne om våren.

Oftere består en generasjon av individer fra flere avkom og aldersgrupper (gjentatte ganger reproduserende dyr og flerårige planter). Aldersstrukturen til befolkningen i dette tilfellet er veldig kompleks, spesielt siden da skjer dannelsen av ett avkom fra individer som tilhører forskjellige generasjoner. Dette fenomenet observeres for eksempel hos mange voler som gir to eller tre kull per sesong: Hvis unge individer fra det første kullet raskt blir involvert i reproduksjonen, kan førhøstkullene bestå av individer på to generasjoner.

Aldersstrukturen til langlivede dyrearter og spesielt planter er enda mer kompleks. Det er vanskelig å forestille seg en kombinasjon av generasjoner og avkom i skogplantasjer, der representanter for en rekke påfølgende generasjoner bærer frukt i flere titalls (noen ganger hundrevis) år, og til sammen produserer ett avkom hver sesong. I tillegg kan individuelle frø lagres uten å spire i flere titalls eller hundrevis av generasjoner, og når de først er under gunstige forhold, kan de enkelt integreres i genpoolen til etterkommerpopulasjoner. Følgende virkelige situasjon viser seg å være lik denne: et eikenøtt falt fra et 1000 år gammelt eiketre kan spire om 20-30 år pollen fra dette unge eiketreet kan bestøve blomstene til foreldreeika; som er 50 generasjoner eldre enn sin kryssingspartner. I disse og andre lignende tilfeller kan en aldersgruppe inkludere mer enn ett avkom og generasjon.

Metoder for å studere aldersstrukturen til populasjoner bestemmes av formålet med studien. Økologer studerer de morfofysiologiske egenskapene til ulike aldersgrupper, aldersstruktur som indikatorer nåværende situasjon populasjoner, identifisere trender i bestandsendringer osv. Når evolusjonær tilnærming Hovedoppmerksomheten til forskeren trekkes til å identifisere egenskapene til generasjoner, gjennom hvilke transformasjonen av de genotypiske og fenotypiske strukturene til befolkningen utføres.

I nær enhet med aldersstrukturen bør den seksuelle strukturen til befolkningen vurderes, som også bestemmer intensiteten av reproduksjon, populasjonsdynamikk og trekk ved den geno- og fenotypiske sammensetningen av befolkningen.

Befolkningens kjønnsstruktur, dvs. numerisk forhold kjønn, varierer ekstremt mellom forskjellige arter av dyr og planter, i forskjellige populasjoner av samme art, i annen tid og i ulike aldersgrupper i samme befolkning.

Den genetiske mekanismen sikrer et visst primært kjønnsforhold under dannelsen av zygoter, vanligvis i forholdet 1:1. Andre relasjoner er også mulige. For eksempel er trelemen Myopus schisticolor konsekvent kvinnedominert på grunn av tilstedeværelsen av XXY hunner.

På grunn av den forskjellige levedyktigheten til mannlige og kvinnelige organismer, skiller det primære kjønnsforholdet seg markant fra det sekundære kjønnsforholdet som er karakteristisk for nyfødte (uavhengig av "fødselsmåten"), og enda mer fra det tertiære kjønnsforholdet (ved begynnelsen av puberteten). ). Hos mennesker, for eksempel, er det sekundære kjønnsforholdet (i gjennomsnitt for mange populasjoner) 100 jenter per 106 gutter i alderen 16-18 år, det flater ut som et resultat av økt mannlig dødelighet, og ved 50 års alder; 85 menn per 100 kvinner.

Det sekundære og tertiære kjønnsforholdet varierer betydelig både mellom forskjellige dyre- og plantearter og innen arter, men det er lite nøyaktige data. I de senere årene har forskernes oppmerksomhet blitt trukket mot variasjonen i det tertiære kjønnsforholdet innenfor artens utbredelsesområde og endringen i denne indikatoren innenfor én populasjon over tid.

Genetisk struktur av befolkningen, dvs. frekvenser av alleler og genotyper, - viktigste egenskap populasjoner.

For å forstå de grunnleggende genetiske prosessene som skjer i en populasjon, er det nødvendig å huske at det ikke er egenskaper som sådan som overføres gjennom generasjoner, men visse arvelige strukturer. Dessuten bestemmer hver genotype et visst utvalg av muligheter for utvikling av en egenskap avhengig av miljøforhold. Med andre ord er hver genotype preget av en viss reaksjonsnorm. Implementeringen av enhver egenskap i ontogenesen til et individ bestemmes, som regel, av mange gener; på den annen side påvirker et gen vanligvis ikke én, men mange egenskaper. Grensene for reaksjonsnormen for hver genotype uttrykkes av settet med fenotyper som kan utvikle seg fra denne genotypen under alle miljøforhold som ikke fører til døden.

Dette resulterer i en tvetydig korrespondanse mellom genotype og fenotype, og derfor umuligheten av entydig å bedømme den genetiske strukturen til en populasjon basert på fenotyper.

S. S. Chetverikov og hans studenter viste den enorme genetiske heterogeniteten til naturlige populasjoner; Det er sjelden å finne genetisk identiske individer i en populasjon.

Genetisk heterogenitet av populasjoner opprettholdt både av nye mutasjoner forskjellige typer, og på grunn av prosessene med rekombinasjon av det genetiske mangfoldet som allerede eksisterer i befolkningen under påvirkning av evolusjonære faktorer - naturlig utvalg, migrasjon, tilfeldige prosesser, et visst system av kryssinger.

Genetisk heterogenitet gjør at bestanden og arten som helhet kan bruke, tilpasse seg stadig skiftende eksistensforhold, ikke bare nye arvelige endringer, men også de som oppsto for lenge siden og eksisterer i bestanden i lang tid. skjult form("mobiliseringsreserve" av variabilitet).

Manifestasjonen av genetisk heterogenitet og en av viktige funksjoner genetisk struktur av naturlige populasjoner er intrapopulasjonspolymorfisme, dvs. langsiktig sameksistens i en populasjon på to eller flere genetisk ulike former(i slike forhold at frekvensen av selv den sjeldneste formen ikke kan forklares bare ved gjentatte mutasjoner).

Det er heterozygote og adaptasjonspolymorfismer. Den første er etablert som et resultat av den større egnetheten til heterozygoter, den andre - som et resultat av seleksjon i forskjellige miljøforhold av genetisk forskjellige former i befolkningen. Et klassisk eksempel på sistnevnte er sesongmessige endringer i frekvensforholdene til de røde og svarte formene marihøne Adalia bipunctata førstnevnte tåler kulde bedre om vinteren, sistnevnte formerer seg mer intensivt om sommeren.

Til tross for heterogenitet er enhver populasjon forent og representerer et komplekst genetisk system i dynamisk likevekt. Fra et genetisk-evolusjonært synspunkt er en populasjon et minimalt system som kan eksistere i et teoretisk ubegrenset antall generasjoner. Noen ganger sies det at en befolkning er det minste systemet, og har sin egen evolusjonære skjebne som mindre grupper av individer ikke har. Derfor er en populasjon en elementær evolusjonær enhet.

I naturen alle sammen eksisterende utseende er et komplekst kompleks eller til og med et system av intraspesifikke grupper som inkluderer individer med spesifikke strukturelle egenskaper, fysiologi og atferd. Denne intraspesifikke assosiasjonen av individer er befolkning.

Ordet "befolkning" kommer fra det latinske "populus" - folk, befolkning. Derfor, befolkning- helheten av de som lever videre bestemt territorium individer av samme art, dvs. de som bare blander seg med hverandre. Begrepet "befolkning" brukes for tiden i den snevre betydningen av ordet, når man snakker om en spesifikk intraspesifikk gruppe som bor i en viss biogeocenose, og i bred forstand, i generell forstand- å utpeke isolerte grupper av en art, uavhengig av hvilket territorium den okkuperer og hva genetisk informasjon bærer.

Medlemmer av samme befolkning har ikke mindre innvirkning på hverandre enn fysiske miljøfaktorer eller andre arter av organismer som lever sammen. I populasjoner er alle former for sammenhenger som er karakteristiske for interspesifikke relasjoner manifestert i en eller annen grad, men tydeligst uttrykt gjensidig(gjensidig fordel) og konkurransedyktig. Populasjoner kan være monolittiske eller bestå av grupper på underpopulasjonsnivå - familier, klaner, flokker, flokker og så videre. Kombinasjonen av organismer av samme art til en populasjon skaper kvalitativt nye egenskaper. Sammenlignet med levetiden til en individuell organisme, kan en populasjon eksistere i svært lang tid.

Samtidig ligner en populasjon på en organisme som et biosystem, siden den har en viss struktur, integritet, et genetisk program for selvreproduksjon og evne til å reprodusere og tilpasse seg. Samspillet mellom mennesker og arter av organismer som finnes i miljøet, i det naturlige miljøet eller under menneskelig økonomisk kontroll, formidles vanligvis gjennom populasjoner. Det er viktig at mange mønstre befolkningsøkologi gjelder også for menneskelige populasjoner.

Befolkning er den genetiske enheten til en art, endringer i disse utføres av artens utvikling. Som en gruppe samboende individer av samme art, fungerer en populasjon som det første supraorganismale biologiske makrosystemet. En populasjons tilpasningsevne er betydelig høyere enn dens konstituerende individer. En populasjon som en biologisk enhet har visse strukturer og funksjoner.

Befolkningsstruktur preget av dens konstituerende individer og deres fordeling i rommet.

Befolkningsfunksjoner ligner på funksjonene til andre biologiske systemer. De er preget av vekst, utvikling, og evnen til å opprettholde eksistensen under stadig skiftende forhold, dvs. populasjoner har spesifikke genetiske og miljømessige egenskaper.

Befolkninger har lover som tillater at begrensede miljøressurser brukes på denne måten for å sikre bevaring av avkom. Populasjoner av mange arter har egenskaper som gjør at de kan regulere antallet. Å opprettholde optimale tall under gitte forhold kalles populasjonshomeostase.

Dermed har populasjoner, som gruppesammenslutninger, en rekke spesifikke egenskaper som ikke er iboende i hvert enkelt individ. Hovedkarakteristika for populasjoner: antall, tetthet, fødselsrate, dødsrate, vekstrate.

Befolkningen er preget spesifikk organisasjon. Fordelingen av individer over territoriet, forholdet mellom grupper etter kjønn, alder, morfologiske, fysiologiske, atferdsmessige og genetiske egenskaper reflekterer befolkningsstruktur. Det dannes på den ene siden på grunnlag av artens generelle biologiske egenskaper, og på den andre under påvirkning av biotiske faktorer miljø og bestander av andre arter. Befolkningsstrukturen har derfor en adaptiv karakter.

De adaptive evnene til en art som helhet som et system av populasjoner er mye bredere enn de adaptive egenskapene til hvert enkelt individ.

Populasjonsstrukturen til arten

Plassen eller habitatet som okkuperes av en populasjon kan variere mellom arter og innenfor samme art. Størrelsen på en populasjons rekkevidde bestemmes i stor grad av mobiliteten til individer eller radiusen til individuell aktivitet. Hvis radiusen til individuell aktivitet er liten, er størrelsen på befolkningsområdet vanligvis også liten. Avhengig av størrelsen på det okkuperte territoriet, kan vi skille tre typer populasjoner: elementær, miljømessig og geografisk (fig. 1).

Ris. 1. Romlig inndeling av bestander: 1 - artsutbredelse; 2-4 - henholdsvis geografiske, økologiske og elementære populasjoner

Det er kjønn, alder, genetisk, romlig og økologisk struktur av populasjoner.

Befolkningens kjønnsstruktur representerer forholdet mellom individer av forskjellige kjønn i den.

Aldersstruktur i befolkningen- forholdet i populasjonen av individer i forskjellige aldre, som representerer ett eller forskjellige avkom fra en eller flere generasjoner.

Genetisk struktur av befolkningen bestemmes av variasjonen og mangfoldet av genotyper, frekvensene av variasjoner av individuelle gener - alleler, samt inndelingen av befolkningen i grupper av genetisk like individer, mellom hvilke, når de krysses, er det en konstant utveksling av alleler.

Befolkningens romlige struktur - arten av plassering og fordeling av enkelte medlemmer av befolkningen og deres grupper i området. Den romlige strukturen til populasjoner skiller seg markant mellom stillesittende og nomadiske eller migrerende dyr.

Økologisk befolkningsstruktur representerer inndelingen av enhver populasjon i grupper av individer som samhandler ulikt med miljøfaktorer.

Hver art som okkuperer et spesifikt territorium ( område), representert på den av et system av populasjoner. Jo mer komplekst territoriet okkupert av en art er, jo større er mulighetene for isolasjon av individuelle populasjoner. Imidlertid er bestandsstrukturen til en art i mindre grad bestemt av dens biologiske egenskaper, som mobiliteten til dens bestanddeler, graden av deres tilknytning til territoriet og evnen til å overvinne naturlige barrierer.

Isolering av populasjoner

Hvis medlemmene av en art hele tiden blandes og blandes over store områder, er arten preget av et lite antall store bestander. Med dårlig utviklet evne til å bevege seg dannes det mange små populasjoner innenfor arten, noe som gjenspeiler landskapets mosaikk. Hos planter og stillesittende dyr er antallet populasjoner direkte avhengig av graden av heterogenitet i miljøet.

Graden av isolasjon av nærliggende bestander av arten varierer. I noen tilfeller er de skarpt atskilt av territorium som er uegnet for beboelse og er tydelig lokalisert i rommet, for eksempel populasjoner av abbor og suter i innsjøer isolert fra hverandre.

Det motsatte alternativet er fullstendig bosetting av enorme territorier av arten. Innenfor samme art kan det være populasjoner med både klart avgrensede og uklare grenser, og innenfor arten kan populasjoner være representert ved grupper av ulik størrelse.

Forbindelser mellom bestander støtter arten som helhet. For lang og fullstendig isolasjon av bestander kan føre til dannelse av nye arter.

Forskjeller mellom individuelle populasjoner kommer til uttrykk i ulik grad. De kan påvirke ikke bare deres gruppekarakteristikker, men også de kvalitative egenskapene til fysiologien, morfologien og oppførselen til individuelle individer. Disse forskjellene skapes hovedsakelig under påvirkning av naturlig utvalg, som tilpasser hver befolkning til de spesifikke forholdene for dens eksistens.

Klassifisering og struktur av populasjoner

Et obligatorisk trekk ved en befolkning er dens evne til å eksistere uavhengig i et gitt territorium i uendelig lang tid på grunn av reproduksjon, og ikke tilstrømningen av individer utenfra. Midlertidige bosettinger av ulik skala tilhører ikke kategorien populasjoner, men regnes som intrabefolkningsenheter. Fra disse posisjonene er arten ikke representert ved hierarkisk underordning, men av et romlig system av nabopopulasjoner av forskjellige skalaer og med i varierende grad forbindelser og isolasjon mellom dem.

Populasjoner kan klassifiseres i henhold til deres romlige og aldersstruktur, tetthet, kinetikk, konstanthet eller endring av habitater og andre miljøkriterier.

De territorielle grensene for populasjoner av forskjellige arter er ikke sammenfallende. Mangfoldet av naturlige populasjoner kommer også til uttrykk i mangfoldet av typer av deres indre struktur.

Hovedindikatorene for populasjonsstruktur er antall, fordeling av organismer i rommet og forholdet mellom individer av forskjellige kvaliteter.

De individuelle egenskapene til hver organisme avhenger av egenskapene til dets arvelige program (genotype) og hvordan dette programmet implementeres under ontogenesen. Hvert individ har en viss størrelse, kjønn, særegne trekk morfologi, atferdsegenskaper, deres grenser for utholdenhet og tilpasningsevne til miljøendringer. Fordelingen av disse egenskapene i en populasjon preger også strukturen.

Befolkningsstrukturen er ikke stabil. Vekst og utvikling av organismer, fødsel av nye, død av forskjellige årsaker, endringer i miljøforhold, en økning eller reduksjon i antall fiender - alt dette fører til endringer i ulike forhold i befolkningen. Retningen til dens videre endringer avhenger i stor grad av befolkningens struktur i en gitt tidsperiode.

Seksuell struktur av populasjoner

Den genetiske mekanismen for kjønnsbestemmelse sørger for at avkommet separeres etter kjønn i forholdet 1:1, det såkalte kjønnsforholdet. Men det følger ikke av dette at samme forholdstall er karakteristisk for befolkningen som helhet. Kjønnsbundne egenskaper bestemmer ofte betydelige forskjeller i fysiologien, økologien og oppførselen til kvinner og menn. På grunn av den forskjellige levedyktigheten til mannlige og kvinnelige organismer, skiller dette primærforholdet seg ofte fra det sekundære og spesielt fra det tertiære - karakteristisk for voksne individer. Hos mennesker er det sekundære kjønnsforholdet 100 jenter til 106 gutter i alderen 16-18 år, dette forholdet jevner seg ut på grunn av økt mannlig dødelighet og ved 50 års alder er det 85 menn per 100 kvinner, og etter alderen; av 80 er det 50 menn per 100 kvinner.

Kjønnsforholdet i en populasjon etableres ikke bare i henhold til genetiske lover, men også til en viss grad under påvirkning av miljøet.

Aldersstruktur av populasjoner

Fertilitet og dødelighet, populasjonsdynamikk er direkte relatert til aldersstrukturen til befolkningen. Befolkningen består av individer av ulik alder og kjønn. Hver art, og noen ganger hver populasjon innenfor en art, har sine egne aldersgruppeforhold. I forhold til folketallet skilles det vanligvis tre miljøalder : pre-reproduktiv, reproduktiv og post-reproduktiv.

Med alderen endres et individs krav til miljøet og motstand mot dets individuelle faktorer naturlig og svært betydelig. På ulike stadier av ontogenesen kan endringer i habitater, endringer i typen mat, bevegelsens natur og den generelle aktiviteten til organismer forekomme.

Aldersforskjeller i en befolkning øker dens økologiske heterogenitet betydelig og følgelig dens motstand mot miljøet. Sannsynligheten øker for at ved sterke vilkårsavvik fra normen, vil i det minste noen levedyktige individer forbli i befolkningen, og den vil kunne fortsette sin eksistens.

Aldersstrukturen til populasjoner er adaptiv i naturen. Den er dannet på grunnlag av artens biologiske egenskaper, men reflekterer alltid også styrken til påvirkningen av miljøfaktorer.

Aldersstruktur for plantepopulasjoner

Hos planter er aldersstrukturen til cenopopulasjonen, d.v.s. populasjonen av en bestemt fytocenose bestemmes av forholdet mellom aldersgrupper. Den absolutte eller kalenderalderen til en plante og dens alderstilstand er ikke identiske konsepter. Planter av samme alder kan være i forskjellige alderstilstander. Den aldersrelaterte eller ontogenetiske tilstanden til et individ er stadiet av dets ontogenese, der det er preget av visse forhold til miljøet.

Aldersstrukturen til sampopulasjonen bestemmes i stor grad av artens biologiske egenskaper: hyppigheten av fruktdannelse, antall produserte frø og vegetative rudimenter, vegetative rudimenters evne til å forynge, overgangshastigheten for individer fra en alderstilstand til en annen, evnen til å danne kloner osv. manifestasjonen av alle disse biologiske trekk, i sin tur avhenger av miljøforhold. Ontogeneseforløpet endres også, noe som kan forekomme hos én art på mange måter.

Ulike plantestørrelser reflekterer forskjellig vitalitet individer innenfor hver aldersgruppe. Vitaliteten til et individ manifesteres i kraften til dets vegetative og generative organer, som tilsvarer mengden akkumulert energi, og i motstand mot negative påvirkninger, som bestemmes av evnen til å regenerere. Vitaliteten til hver enkelt endres i ontogenese langs en enkelttoppkurve, øker på den stigende grenen av ontogenese og avtar på den synkende grenen.

Mange eng-, skog-, steppearter, når de dyrkes i barnehager eller avlinger, dvs. på den beste agrotekniske bakgrunnen forkorter de sin ontogeni.

Evnen til å endre ontogenesens vei sikrer tilpasning til endrede miljøforhold og utvider artens økologiske nisje.

Aldersstruktur av bestander hos dyr

Avhengig av egenskapene til reproduksjon, kan medlemmer av en befolkning tilhøre samme generasjon eller til forskjellige. I det første tilfellet er alle individer nære i alder og går omtrent samtidig gjennom de neste stadiene av livssyklusen. Tidspunktet for reproduksjon og passering av individuelle aldersstadier er vanligvis begrenset til en bestemt sesong av året. Størrelsen på slike populasjoner er som regel ustabil: Sterke avvik i forhold fra det optimale på ethvert stadium av livssyklusen påvirker umiddelbart hele befolkningen, og forårsaker betydelig dødelighet.

Hos arter med enkeltreproduksjon og kort livssyklus forekommer flere generasjoner gjennom året.

Når mennesker utnytter naturlige dyrebestander, er det av største betydning å ta hensyn til deres aldersstruktur. Hos arter med stor årlig rekruttering kan større deler av bestanden fjernes uten trussel om å utarme antallet. For eksempel, hos rosa laks som modnes i det andre leveåret, er det mulig å fange opptil 50-60 % av gytende individer uten trussel om ytterligere nedgang i bestandsstørrelsen. For chumlaks, som modnes senere og har en mer kompleks aldersstruktur, bør uttaksratene fra en moden bestand være lavere.

Analyse av aldersstrukturen bidrar til å forutsi befolkningsstørrelsen over livet til en rekke neste generasjoner.

Plassen okkupert av en befolkning gir den midler til å leve. Hvert territorium kan kun støtte et visst antall individer. Naturligvis avhenger fullstendig bruk av tilgjengelige ressurser ikke bare av den totale befolkningsstørrelsen, men også av fordelingen av individer i rommet. Dette er tydelig manifestert i planter, hvis fôringsareal ikke kan være mindre enn en viss grenseverdi.

I naturen er det sjelden man møter en nesten ensartet, ordnet fordeling av individer innenfor et okkupert territorium. Men oftest er medlemmene av en befolkning ujevnt fordelt i rommet.

I hvert enkelt tilfelle viser distribusjonstypen i det okkuperte rommet å være adaptiv, dvs. gir optimal bruk av tilgjengelige ressurser. Planter i en cenopopulasjon er oftest ekstremt ujevnt fordelt. Ofte er det tettere sentrum av aggregeringen omgitt av individer som ligger mindre tett.

Den romlige heterogeniteten til cenopopulasjonen er assosiert med arten av utviklingen av klynger over tid.

Hos dyr, på grunn av deres mobilitet, er måtene å regulere territorielle forhold på mer forskjellige sammenlignet med planter.

Hos høyerestående dyr reguleres distribusjon mellom populasjoner av et system av instinkter. De er preget av spesiell territoriell oppførsel - en reaksjon på plasseringen av andre medlemmer av befolkningen. En stillesittende livsstil medfører imidlertid risiko for rask uttømming av ressursene dersom befolkningstettheten blir for høy. Totalt areal okkupert av befolkningen er delt inn i separate individ- eller gruppeområder, for derved å oppnå ryddig bruk av matforsyninger, naturlige tilfluktsrom, hekkeplasser, etc.

Til tross for den territorielle isolasjonen til medlemmer av befolkningen, opprettholdes kommunikasjonen mellom dem ved hjelp av et system med forskjellige signaler og direkte kontakter ved grensene til deres eiendeler.

"Site konsolidering" er oppnådd forskjellige måter: 1) beskyttelse av grensene til det okkuperte rommet og direkte aggresjon mot en fremmed; 2) spesiell rituell atferd som viser en trussel; 3) et system med spesielle signaler og merker som indikerer belegget av territoriet.

Den vanlige reaksjonen på territorielle merker - unngåelse - er arvet hos dyr. Den biologiske fordelen med denne typen atferd er åpenbar. Hvis mestringen av et territorium bare ble bestemt av utfallet av en fysisk kamp, ​​ville utseendet til hver sterkere romvesen true eieren med tap av nettstedet og utelukkelse fra reproduksjon.

Delvis overlapping av individuelle territorier tjener som en måte å opprettholde kontakter mellom medlemmer av befolkningen. Naboindivider opprettholder ofte et stabilt, gjensidig fordelaktig system av forbindelser: gjensidig advarsel om fare, felles beskyttelse mot fiender. Normal dyreatferd inkluderer aktivt søk kontakter med representanter for sin egen art, som ofte forsterkes i perioder med befolkningsnedgang.

Noen arter danner vidt vandrende grupper som ikke er knyttet til et spesifikt territorium. Dette er oppførselen til mange fiskearter under fødevandringer.

Det er ingen absolutte forskjeller mellom ulike måter å bruke territoriet på. Befolkningens romlige struktur er svært dynamisk. Den er gjenstand for sesongmessige og andre tilpasningsmessige endringer i samsvar med sted og tid.

Dyrenes atferdsmønstre utgjør gjenstand for en spesiell vitenskap - etologi. Systemet med relasjoner mellom medlemmer av en befolkning kalles derfor befolkningens etologiske eller atferdsmessige struktur.

Dyrenes atferd i forhold til andre medlemmer av befolkningen avhenger først og fremst av om en enslig eller gruppelivsstil er karakteristisk for arten.

En ensom livsstil, der individer av en populasjon er uavhengige og isolerte fra hverandre, er karakteristisk for mange arter, men bare i visse stadier av livssyklusen. Helt ensom eksistens av organismer forekommer ikke i naturen, siden det i dette tilfellet ville være umulig å utføre deres viktigste vitale funksjon - reproduksjon.

Med en familielivsstil forsterkes også båndene mellom foreldre og deres avkom. Den enkleste formen en slik forbindelse er omsorgen til en av foreldrene for de lagte eggene: beskyttelse av clutchen, inkubasjon, ekstra lufting, etc. Med en familielivsstil er den territorielle oppførselen til dyr mest uttalt: ulike signaler, markeringer, rituelle former for trussel og direkte aggresjon sikrer eierskap til et område som er tilstrekkelig for å mate avkom.

Større dyreforeninger - flokker, flokker Og kolonier. Dannelsen deres er basert på den ytterligere komplikasjonen av atferdsforbindelser i populasjoner.

Livet i en gruppe, gjennom nerve- og hormonsystemene, påvirker forløpet av mange fysiologiske prosesser i dyrets kropp. Hos isolerte individer endres nivået av metabolisme merkbart, reservestoffer forbrukes raskere, en rekke instinkter manifesterer seg ikke, og den generelle vitaliteten forverres.

Positiv gruppeeffekt vises bare til et visst punkt optimalt nivå befolkningstetthet. Hvis det er for mange dyr, truer dette alle med mangel på miljøressurser. Da kommer andre mekanismer inn, som fører til en nedgang i antall individer i gruppen gjennom dens oppdeling, spredning eller et fall i fødselsraten.

Enhver befolkning er preget av en bestemt organisasjon. Fordelingen av individer over territoriet, forholdet mellom grupper av individer etter kjønn, alder, morfologiske, fysiologiske, atferdsmessige og genetiske egenskaper reflekterer de tilsvarende befolkningsstruktur: romlig, kjønn, alder, etc. Strukturen dannes på den ene siden på grunnlag av artens generelle biologiske egenskaper, og på den andre under påvirkning av abiotiske miljøfaktorer og populasjoner av andre arter. Derfor er det viktig å understreke den ærlige tilpasningsevnen til befolkningsstrukturen.

Aldersstruktur i befolkningen, dvs. forholdet mellom ulike aldersgrupper i den bestemmes av egenskapene til artens livssyklus og ytre forhold.

I enhver populasjon kan tre økologiske grupper grovt skilles: pre-reproduktive, reproduktive, post-reproduktive. Til pre-reproduktiv refererer til en gruppe individer hvis alder ikke har nådd evnen til å reprodusere; reproduktive- en gruppe som er i stand til å reprodusere nye individer; endelig, post-reproduktiv- individer som av en rekke årsaker har mistet evnen til å delta i reproduksjonen av nye generasjoner.

Det finnes arter med veldig enkel aldersstruktur populasjoner som består av praktisk talt samme alder. Dermed er alle ettårige planter i frøplanter om våren, så blomstrer de nesten samtidig, produserer frø og dør om høsten. Sårbarheten til slike populasjoner er ekstremt høy: hvis for eksempel frost oppstår i utviklingsperioden, oppstår massedød av individer. Tvert imot, i en gunstig situasjon kan en slik populasjon gi en eksplosjon i antall (gresshopper, gnagere).

I en befolkning med kompleks aldersstruktur Alle aldersgrupper er representert, og flere generasjoner lever samtidig. Så i flokker av elefanter, for eksempel, er det nyfødte, tenåringer, unge voksende dyr, hanner og hunner som er i stand til å formere seg, og gamle individer. Slike populasjoner er ikke utsatt for store svingninger i antall. Ekstrem ytre forhold kan endre sin alderssammensetning på grunn av døden til de svakeste, men de mest stabile aldersgruppene overlever og gjenoppretter deretter befolkningsstrukturen.

Det er åpenbart at en person anses som biologiske arter, har en kompleks befolkningsstruktur.

Genital Grupper innenfor populasjoner dannes på grunnlag av ulik morfologi (kroppsform og struktur) og økologi av ulike kjønn. Forskjellen mellom hanner og hunner påvirker ikke bare strukturen og funksjonen til reproduksjonssystemet, men også morfologien generelt (hannens horn og fraværet av dem hos kvinner; vingede hanner og vingeløse hunner hos noen insekter; lys fjærdrakt av hanner og beskjeden fjærdrakt av hunner osv.). Det er ofte forskjell mellom hanner og hunner i matens art og type. I mange mygg lever således hanner av nektar eller plantejuice, og hunner lever av blodet til ofrene. Ulike dietter til hanner og hunner forekommer hos en rekke pattedyr, fugler og fisk.

Romlig struktur av populasjoner. Plassen okkupert av en befolkning gir den de forholdene som er nødvendige for livet. Hvert spesifikt territorium er imidlertid i stand til å mate bare et visst antall individer. Det er åpenbart at graden av bruk av tilgjengelige naturressurser ikke bare påvirkes av den totale befolkningsstørrelsen, men også av fordelingen av individer i rommet.

Noen ganger i naturen forekommer en nesten ensartet, ordnet fordeling av individer i et okkupert territorium, for eksempel i rene kratt av noen planter. På grunn av heterogeniteten til det okkuperte rommet, så vel som noen trekk ved artens biologi, er imidlertid oftest medlemmene av befolkningen ujevnt fordelt i rommet. Det er to ekstreme alternativer for ujevn fordeling av befolkningsmedlemmer: 1) klart definert mosaikk ledig plass mellom individuelle klynger av individer (for eksempel hekkeplasser for tårn i lunder eller parker); 2) tilfeldig fordeling, diffuse type når medlemmer av en befolkning er mer eller mindre uavhengige av hverandre og lever i et relativt homogent miljø for dem.

Planter er oftest ekstremt ujevnt fordelt, og danner mer eller mindre isolerte grupper, klynger, som kalles underpopulasjoner. De er forskjellige i antall individer, tetthet, aldersstruktur og omfang. Tvert imot, hos dyr, på grunn av deres mobilitet, er måtene å organisere territorielle forhold på mer forskjellige sammenlignet med planter. Samtidig reguleres intrapopulasjonsfordeling hos høyere dyr av et system av instinkter. Slike instinkter, som bidrar til å opprettholde fordelingen av individer eller grupper i populasjoner over territoriet, er karakteristiske for fugler, pattedyr, krypdyr og fisk.

Etter type plassbruk alle mobile dyr er delt inn i stillesittende og nomadiske .

Stillesittende dyr utmerker seg ved deres instinkter for tilknytning til deres område, ønsket om å returnere til velkjent territorium (hvis tvangsflytting har skjedd). Denne "hjemmefølelsen" kalles « homing" (fra det engelske hjem - hus). Et slående eksempel Homing er okkupasjonen av "deres" fuglehus av de samme stærene i flere år.

Det er betydelige biologiske fordeler ved å leve en stillesittende livsstil. Spesielt i kjent territorium forenkles fri orientering, dyret bruker mindre tid på å søke etter mat, finner ly fra fienden raskere, og kan også, om nødvendig, opprette matreserver (ekorn, murmeldyr, høste mus). Samtidig truer en stillesittende livsstil rask utarming av matressursene hvis for eksempel befolkningstettheten blir for høy.

For stillesittende dyrearter er alle alternativer for den generelle romlige strukturen til populasjoner vanligvis redusert til fire hovedtyper: diffus, mosaikk (diskutert tidligere), pulserende og syklisk.

Populasjoner preget av kraftige svingninger i antall er preget av pulserende type romlig struktur. Det er kjent at i perioder med kraftig nedgang i antall samles noen dyr i de mest gunstige områdene for livet. For eksempel koloniserer rotmus i skogsteppen i tørre år først og fremst de sumpete breddene av innsjøer.

Syklisk type Den romlige strukturen til bestander av stillesittende dyr er preget av en naturlig vekslende bruk av territorium gjennom hele året, for eksempel sommer og vinter. Med denne typen plassbruk opprettholdes en balanse mellom fôrforbruk og deres årlige fornyelse.

Nomadisk livsstil har visse fordeler fremfor stillesittende mennesker. Nomadiske dyr er ikke avhengige av matforsyninger i et bestemt territorium. derimot konstant bevegelse enkeltindivider bidrar til økt dødelighet fra rovdyr. Det er derfor den nomadiske livsstilen som regel er karakteristisk for flokker og flokker. Samtidig kan bevegelsesområdene til mange arter være ganske store. Dermed streifer flokker med sebraer rundt i et område på 400-600 km 2 i den tørre årstiden.

Et system av relasjoner mellom medlemmer av samme befolkning kalles etologisk, eller atferdsstrukturen til befolkningen.

Formene for sameksistens av individer i en befolkning er forskjellige.

Ensom livsstil karakteristisk for mange arter (for eksempel pinnsvin, steinbit, gjedde osv.), men bare i visse stadier av livssyklusen. Derfor forekommer absolutt ensom eksistens av organismer ikke i naturen, ellers ville de tilsvarende populasjonene dø.

Hos arter med en overveiende enslig livsstil forekommer det ofte midlertidige aggregeringer - i overvintringsområder, så vel som i perioden før hekking.

Å leve i en gruppe av sitt eget slag påvirker forløpet av mange fysiologiske prosesser i dyrets kropp. Hos kunstig isolerte individer endres nivået av metabolisme (metabolisme) merkbart, reservestoffer forbrukes raskere, en rekke instinkter manifesterer seg ikke, og den generelle vitaliteten forverres. Under gruppeeffekt forstå optimalisering av fysiologiske prosesser som fører til økt levedyktighet for individer når de eksisterer side om side.

Gruppeeffekten manifesterer seg som reaksjonen til et individ på tilstedeværelsen av andre individer av dets art. Så hos sauer utenfor flokken øker pulsen og pusten kraftig, og ved synet av en flokk som nærmer seg, normaliseres disse prosessene, og sauen roer seg. Effekten av gruppen består også i å akselerere veksthastigheten til dyr, øke fruktbarheten, raskere dannelse av betingede reflekser og øke gjennomsnittlig levealder for et individ. Gruppeeffekten vises ikke hos solitære arter. Hvis slike dyr kunstig tvinges til å leve sammen, øker deres irritabilitet, kollisjoner blir hyppigere, og energikostnadene for å opprettholde deres vitale funksjoner øker.

Det foregående gjør det mulig å forstå hvorfor det stilles økte krav når man danner grupper av kosmonauter, avdelinger Spesielt formål, mannskaper som må oppholde seg i et begrenset rom i lang tid eller kommunisere med hverandre i lang tid. Med et vellykket utvalg i et slikt team, manifesterer "gruppeeffekten" seg tydelig, og den takler oppgaven vellykket.

Familiens livsstil styrker dramatisk båndene mellom foreldre og deres avkom. En kjent manifestasjon av dette er omsorgen til en av foreldrene for lagt egg eller mating av en hunn av en hann. Samtidig fortsetter omsorgen for ungene til de er oppdratt på vingen, og i noen store pattedyr(bjørner, tigre) unger vokser opp i familiegrupper i flere år til de kommer i puberteten. Avhengig av hvilken forelder som tar seg av avkommet, skilles familier mellom far, mor og blandet type. Merk at i familier med stabil pardannelse er vanligvis begge foreldrene med på å beskytte og mate ungene.

Kolonien. Siden den er en gruppebosetning av stillesittende dyr, kan den eksistere enten i lang tid eller bare oppstå i hekkesesongen (haker, måker, lom, etc.).

Noen sosiale insekter - bier, maur, termitter - organiserer veldig komplekse kolonier - familier. Her utfører insekter i fellesskap mange grunnleggende funksjoner: beskyttelse, reproduksjon, gi mat til seg selv og deres avkom, konstruksjon, etc., for hvilke de utfører en obligatorisk arbeidsdeling og spesialisering av individuelle individer, inkludert forskjellige aldersgrupper. Samtidig utveksler medlemmer av kolonien hele tiden informasjon med hverandre.

Pakke. Dette er en midlertidig sammenslutning av dyr av samme art (insekter, fugler, fisk, sjeldnere pattedyr, etc.), knyttet til et felles habitat eller hekkested. Skolegang gjør det lettere å utføre alle funksjoner i artens liv, for eksempel beskyttelse mot fiender, skaffe mat og migrasjon.

Basert på metoden for å koordinere handlinger, er skoler delt inn i to typer: 1) uten en tydelig leder (vanligvis i fisk); 2) med ledere som andre individer blir veiledet på (flokker av store fugler og pattedyr, for eksempel ulv).

Flokk er en gruppe ville eller husdyr av samme art som lever i et bestemt territorium (for eksempel en hjorteflokk) eller vannområde. Alle livets grunnleggende funksjoner utføres i en flokk: skaffe mat, beskyttelse mot rovdyr, migrasjon, reproduksjon, oppdrett av unge dyr, etc. Samtidig er grunnlaget for gruppeatferd til dyr i flokker forholdet mellom dominans (lederskap) - underordning, som bestemmes av individuelle forskjeller mellom individer.

En hierarkisk organisert flokk er preget av en naturlig bevegelsesrekkefølge, en viss organisering i beskyttelse, plassering i rasteplasser osv. Så, når en flokk med bavianer beveger seg i sentrum, inn størst sikkerhet, det er hunner med unger eller drektige, langs kantene er det ledere, unge hanner og ikke-hekkende hunner. Store hanner er plassert foran og bak flokken, klare til å avvise angrepet av et rovdyr.

Intraspesifikk konkurranse. I dette tilfellet opprettholdes solidariteten mellom individer, slik at de er i stand til å reprodusere og dermed sikre overføring av egenskaper som er karakteristiske for befolkningen. arvelige egenskaper. Det er åpenbart at intraspesifikk konkurranse er fundamentalt forskjellig fra interspesifikk konkurranse.

Intraspesifikk konkurranse manifesterer seg for eksempel i territoriell oppførsel, når et dyr forsvarer hekkestedet sitt og kjent firkant i sitt distrikt.

En annen manifestasjon av intraspesifikk konkurranse er eksistensen av et sosialt hierarki, som er preget av tilstedeværelsen av dominerende og underordnede individer. I planter gjelder konkurranse hovedsakelig lys og vann. I det første tilfellet skygger planter som er for tette hverandre, noe som fører til døden til et betydelig antall planter. Trær utvikles annen type avhengig av om de vokser i skogen eller atskilt fra andre trær.

Representanter for samme dyreart har også et så sjeldent fenomen som kannibalisme, de. spiser sin egen type. Den er mest utviklet i rovfisk - gjedde, abbor, torsk, navaga, etc.

Befolkningsdynamikk

Befolkningsdynamikk - dette er prosesser med endringer i de grunnleggende biologiske indikatorene over tid. Samtidig tillegges endringer i antall individer, biomasse og bestandsstruktur spesiell betydning i studiet av populasjonsdynamikk. Befolkningsdynamikk er et av de viktigste biologiske og miljømessige fenomenene. Figurativt sett manifesteres livet til en befolkning i dens dynamikk.

Denne dynamikken er beskrevet av A. Lotkas ligning:

dN / dt = rN ,

Hvor N - antall individer, t - tid, r - biotisk potensial.

Betydningen av biotisk potensial varierer enormt mellom arter. Dermed er en hunnhjort i stand til å produsere 10 - 15 unger i løpet av livet, og en solfisk legger opptil 3 milliarder egg.

I naturen er imidlertid veksten av bestander av enhver art aldri uendelig, siden ressursene som arter eksisterer på har grenser i ethvert territorium. Disse grensene kalles middels kapasitet for spesifikke populasjoner. For eksempel, granskog- et mer romslig miljø for ekorn enn blandet med bjørketrær, siden hovedmaten til disse dyrene er frøene til kjegler.

Befolkningen tilpasser seg endringer i miljøforhold ved å oppdatere og erstatte individer. Sistnevnte dukker opp i befolkningen som følge av fødsel og immigrasjon (invasjon av romvesener), og forsvinner som følge av død og emigrasjon. Hvis fruktbarheten og dødeligheten er balansert, da stabil befolkning, og dens antall og habitat forblir på samme nivå. Men i naturen er det ikke en eneste bestand som forblir uendret over en mer eller mindre lang periode.

I mange tilfeller er det et overskudd, noen ganger betydelig, av fødselsraten over dødsraten; da vokser befolkningen, noen ganger så raskt at det kan oppstå et utbrudd av massereproduksjon. Som et eksempel, dette økende befolkning kan tjene som Colorado potet bille, som er relativt kort periode krysset Atlanterhavet, slo seg raskt ned i Frankrike, nådde Ukraina, Hviterussland og okkuperte store territorier i Russland.

Men med overdreven utvikling av befolkningen forverres levekårene, noe som er forårsaket av overdensifiseringen. I følge matkorrelasjonsregel(Winney-Edwards), under evolusjon er det bare de populasjonene som er bevart hvis reproduksjonshastighet er korrelert med mengden matressurser i deres habitat. Avvik fra denne regelen fører til at befolkningen blir stående uten mat og dør ut eller reduserer reproduksjonshastigheten, d.v.s. hun blir

krymper.

Det må understrekes at folketallet ikke kan gå ned i det uendelige. Når en viss populasjonsstørrelse er nådd, begynner dødeligheten å falle og fruktbarheten begynner å øke. På et visst tidspunkt flater intensiteten av dødelighet og fruktbarhet ut, befolkningen går inn i en stabil tilstand og vokser deretter. Populasjonshomeostase. Under naturlige forhold gjennomgår bestandstallene konstante svingninger, deres amplitude og periode avhenger av artens egenskaper og miljøforhold. Hos mange store virveldyr svinger tallet vanligvis flere ganger, i insektpopulasjoner - 40-50 ganger, og spesielt gunstige forhold

skarpe utbrudd av antall oppstår når det øker millioner av ganger (gresshopper). I tillegg til de som er angitt uregelmessig fluktuasjoner er identifisert i en rekke organismer periodisk

befolkningssvingninger med relativt konstant syklusvarighet, for eksempel assosiert med periodiske svingninger i solaktiviteten. N.V. Timofeev-Resovsky introduserte begrepet i 1928"befolkningsbølger"

Faktorer som påvirker befolkningsstørrelsen er delt inn i uavhengig Og avhengig på dens tetthet. Det er fastslått at førstnevnte omfatter primært abiotiske faktorer. Langvarig tørke tøff vinter, orkan osv. kan bidra til en kraftig nedgang i antallet av en lang rekke populasjoner, uavhengig av deres opprinnelige tetthet.

Til den avhengige De aller fleste biotiske faktorer (konkurranse, rovdyr, matforsyning, infeksjoner osv.) er avhengig av tetthet. Her skjer det i en rekke tilfeller en monoton avhengighet: med økende befolkningstetthet har de angitte faktorene en sterkere innflytelse. Jo høyere plantebestandstetthet, jo mer skygger de for hverandre. Imidlertid kan tetthetsavhengigheten være mer kompleks.

Det særegne med tetthetsavhengige faktorer er at deres innflytelse vanligvis jevner ut svingninger i antall, noe som bidrar til en retur til gjennomsnittsnivået når befolkningstettheten øker. Følgelig fungerer disse faktorene som en annen mekanisme for å regulere tall, noe som bidrar til å opprettholde dem på et visst nivå.

En befolknings evne til å opprettholde et visst antall av sine individer kalles populasjonshomeostase. Denne viktigste, evolusjonært ervervede eiendommen er basert på endringer fysiologiske egenskaper, vekst, oppførsel til hvert individ som svar på en økning eller reduksjon i antall medlemmer av befolkningen som dette individet tilhører.

Befolkningen har den viktigste eiendommen - selvregulering. Det utføres av to gjensidig balanserende bufferkrefter som opererer i naturen: evnen til å reprodusere og en reaksjon avhengig av befolkningstetthet, tvert imot, begrensende reproduksjon.

Nylig har det blitt fastslått at en viktig mekanisme for befolkningsregulering som opererer i en overfylt befolkning er stressreaksjon. Når en populasjon blir utsatt for en sterk stimulans, reagerer den på det med en uspesifikk reaksjon som kalles stress. Mangfoldet i levende natur gir også opphav til mange former for stress: antropisk (oppstår under menneskelig påvirkning); nevropsykisk (oppstår når individer i en gruppe er inkompatible eller som et resultat av befolkningsoverdensifisering); termisk; støy osv. Som følge av befolkningsoverdensifisering skjer det således betydelige fysiologiske endringer hos enkeltindivider, noe som fører til en kraftig reduksjon i fødselsraten og en økning i dødeligheten. Hos pattedyr kalles dette fenomenet stress syndrom. Når de blir stresset, blir noen dyr så aggressive at de nesten slutter å reprodusere seg helt.

Kontrollspørsmål for selvtest

1. Definer en populasjon og navngi egenskapene til en populasjon.

2. Hvorfor elementær partikkel er evolusjon en befolkning?

3. Karakteriser de statiske og dynamiske indikatorene for befolkningens tilstand.

4. Hva er artens utbredelsesområde?

5. Hvilken ligning beskriver populasjonsdynamikk?

6. Nevn former for sameksistens av individer i en populasjon.

7. Hva er populasjonshomeostase?

8. Formuler Winney-Edwards matkorrelasjonsregelen.

Litteratur

11. Korobkin V.I., Peredelsky L.V. Ecology. - Rostov n/d: Phoenix Publishing House, 2000.

12. Nikolaikin N. I., Nikolaikina N. E., Melekhova O. P. Økologi: lærebok. for universiteter. – M.: Bustard, 2006.

13. Generell økologi. I 2 deler / Utg. N. I. Nikolaikina. - M.: MSTU GA, 2000-2001.

15. Økologi / Red. V. V. Denisova. – M.: ICC “MarT”, Rostov n/a: Publishing Center “MarT”, 2006.

Emne 4. synekologi

Målsetting:Å studere mønstrene for den sammenkoblede eksistensen av populasjoner av levende organismer, deres forhold til miljøet.

Etter å ha studert dette emnet, vil studentene kunne:

Definer biocenose, biotop, biogeocenose;

Nevn prinsippene for forholdet mellom biocenose og biotop;

Snakk om trofiske, aktuelle, foriske og industrielle interspesifikke forbindelser, om biocenosens arter, romlige og økologiske struktur;

Bestem grunnlaget for bærekraften til biocenoser;

Kunnskap om egenskapene til den seksuelle strukturen til en befolkning gjør det mulig å bestemme tilstanden og utsiktene for dens eksistens under spesifikke miljøforhold, for å identifisere de optimale forholdet mellom seksuelle grupper for den progressive utviklingen av befolkningen.

Grunnleggende begreper og termer: seksuell struktur, enkjønnet, bifil populasjon, partenogenese, primært kjønnsforhold, sekundært kjønnsforhold, seksuell dimorfisme, seksuell seleksjon, partnervalg.

Seksuell struktur bestemmer forholdet mellom artikler av individer inkludert i befolkningen og er rettet mot dens vekst.

Populasjoner av samme kjønn består av kvinner og formerer seg partenogenetisk. Partenese kalles utvikling av et egg uten befruktning. Den er karakteristisk for bier, bladlus, mange sporeplanter og noen frøplanter.

I naturen er de vanligste bifile populasjonene menn og kvinner. Slike populasjoner dominerer i dyreverdenen og er mindre vanlige hos planter. Toebolige toboplanter er poppel, vier, humle, hamp, tindved og andre.

Noen virvelløse dyr og høyere planter er preget av hermafroditisme, det vil si tilstedeværelsen av mannlige og kvinnelige kjønnsorganer (gonader) hos ett individ.

Hos mange dyr er forholdet mellom hanner og hunner atskilt, i henhold til genetikkens lover, 1:1, dvs. antall hanner og hunner er nesten det samme. Det fremtidige individets kjønn bestemmes i befruktningsøyeblikket som en konsekvens av kombinasjonen av kjønnskromosomer. Darwin anså et så jevnt forhold mellom artikler for å være gunstig for befolkningen, siden det minimerer konkurransen om en seksuell partner. Ifølge andre forskere er et forhold der hunnene dominerer mer lovende for befolkningsveksten, siden dette bidrar til å øke antallet avkom. I de fleste pattedyr, inkludert husdyr og landbruksdyr, er således én hann i stand til å befrukte flere hunner.

Derfor, i populasjoner av individuelle organismer er kjønnsforholdet definert som forholdet mellom antall hanner og antall hunner, eller som andelen hanner i populasjonen (det vil si forholdet mellom antall hanner og totalt antall hanner og kvinner).

Derimot, primære forholdet mellom artikler, som bestemmes i befruktningsøyeblikket, er ikke bevart på grunn av den høyere sannsynligheten for død av representanter for det ene eller det andre kjønn. Forskjeller i dødeligheten til individer av forskjellige kjønn vises selv i embryonalperioden. Blant moskusrotter i mange områder av deres utbredelse, er det blant nyfødte en og en halv ganger flere hunner enn hanner. Noen flaggermus antall kvinner i befolkningen etter dvale synker ofte til 20 %.

Fasaner, ender, lompmeis og mange arter av gnagere er preget av høyere dødelighet for hanner.

Dermed sekundært forhold kjønn i en populasjon etableres ikke i henhold til genetiske lover, men under påvirkning av miljøforhold og reproduksjonsegenskaper.

Som studier har vist, endres forholdet mellom antall hanner og hunner i en populasjon over tid (fig. 5.10), noe som skyldes den spesifikke dødeligheten til ulike aldersgrupper og overlevelsen til avkom.

Ris. 5.10. Endringer i forholdet mellom antall hanner og hunner hos pingviner over 10 år av livet.

Ulike faktorer, spesielt temperatur, har en betydelig innflytelse på utviklingen av sex og dannelsen av den seksuelle strukturen (fig. 5.11, 5.12).

Ris. 5.11. Avhengighet av kjønnsutvikling hos rødmaur av temperaturen som eggene legges ved.

Ris. 5.12. Påvirkningen av miljøforhold på den seksuelle strukturen til befolkningen i Daphnia.

De siste årene er det innhentet data som indikerer mulighet for naturlig regulering sekundær ( hos nyfødte) og tertiær(hos individer som reproduserer) forholdet mellom artikler som følge av eksponering for ugunstige levekår. Dette bekrefter at naturlige bestander har skjulte reserver for reguleringsstruktur, hvis verdi kan bli grunnlag for planlegging av tiltak for å beskytte bestanden.

I mange tilfeller er antropogent trykk rettet mot en av artens arter. Hos fugler, hovdyr og hvaler synker altså antallet hanner mest som følge av fiske. Dette forstyrrer den seksuelle strukturen i befolkningen betydelig.

Når du karakteriserer den seksuelle strukturen til populasjoner, er det nødvendig å ta hensyn til seksuell seleksjon, systemet med parringsforhold og seksuell dimorfisme. De påvirker utviklingen av befolkningen og dens sammensetning, siden de velger sterkere og mer stabile individer.

En viktig rolle i kjønnsforholdet spilles av seksuell dimorfisme, det er fysiologiske, morfologiske og atferdsmessige forskjeller mellom kjønnene. Det spiller en viktig rolle i å velge en partner. De medlemmene av befolkningen som finner beste partnere for parring, noe som resulterer i bedre avkom.

Seksuell dimorfisme utfører noen ganger en annen økologisk funksjon - det reduserer konkurransen mellom representanter for forskjellige artikler for en matkilde. En av fordelene som gis til et individ ved seksuell reproduksjon er at han kan øke (eller redusere) den generelle kondisjonen til hans avkom ved å kombinere genene hans med andre gener (fra partneren) som påvirker overlevelsen. Denne funksjonen har direkte praktisk betydning og er grunnlaget for avlsarbeid.