Aktiviteten til nervesystemet utføres i henhold til refleksprinsippet. Aktiviteter i nervesystemet

Den viktigste og spesifikke manifestasjonen av aktiviteten til nervesystemet er refleksprinsippet. Dette er kroppens evne til å reagere på ekstern eller intern stimulering med en motorisk eller sekretorisk respons. Grunnlaget for læren om kroppens refleksaktivitet ble lagt av den franske vitenskapsmannen Rene Descartes (1596-1650). Av størst betydning var hans ideer om refleksmekanismen for forholdet mellom organismen og miljøet. Selve begrepet "refleks" ble introdusert mye senere - hovedsakelig etter publiseringen av verkene til den fremragende tsjekkiske anatomen og fysiologen G. Prohaska (1749-1820).

En refleks er en naturlig reaksjon av kroppen som svar på irritasjon av reseptorer, som utføres av en refleksbue med deltakelse av den sentrale nervesystemet. Dette er en adaptiv reaksjon av kroppen som svar på endringer i det indre eller miljømessige miljøet. Refleksreaksjoner sikrer kroppens integritet og konstansen til dets indre miljø. Refleksbuen er den grunnleggende enheten for integrativ refleksaktivitet.

Et betydelig bidrag til utviklingen av refleksteori ble gitt av I.M. Sechenov (1829-1905). Han var den første som brukte refleksprinsippet for å studere fysiologiske mekanismer mentale prosesser. I verket «Reflexes of the Brain» (1863) har I.M. Sechenov beviste overbevisende at den mentale aktiviteten til mennesker og dyr utføres i henhold til mekanismen for refleksreaksjoner som oppstår i hjernen, inkludert den mest komplekse av dem - dannelsen av atferd og tenkning. Basert på sin forskning konkluderte han med at alle handlinger av bevisst og ubevisst liv er refleksive. Refleksteori til I.M. Sechenov fungerte som grunnlaget for undervisningen til I.P. Pavlova (1849-1936) om høyere nervøs aktivitet. Metoden med betingede reflekser han utviklet utvidet den vitenskapelige forståelsen av hjernebarkens rolle som et materiellt underlag for psyken. I.P. Pavlov formulerte en refleksteori om hjernefunksjon, som er basert på tre prinsipper: kausalitet, struktur, analyseenhet og syntese. P.K. Anokhin (1898-1974) beviste viktigheten av tilbakemelding i kroppens refleksaktivitet. Dens essens er at under gjennomføringen av enhver reflekshandling er prosessen ikke bare begrenset til effektoren, men er ledsaget av eksitasjon av reseptorene til arbeidsorganet, hvorfra informasjon om konsekvensene av handlingen kommer gjennom afferente veier til sentralnervesystemet. Ideer om en "refleksring" og "tilbakemelding" dukket opp.

Refleksmekanismer spiller en betydelig rolle i oppførselen til levende organismer, og sikrer deres tilstrekkelige respons på miljøsignaler. For dyr signaliseres virkeligheten nesten utelukkende av stimuli. Dette er virkelighetens første signalsystem, felles for mennesker og dyr. I.P. Pavlov beviste at for mennesker, i motsetning til dyr, er gjenstanden for refleksjon ikke bare miljøet, men også sosiale faktorer. Derfor, for ham, får det andre signalsystemet avgjørende betydning - ordet som et signal for de første signalene.

Den betingede refleksen ligger til grunn for den høyere nervøse aktiviteten til mennesker og dyr. Det er alltid inkludert som en vesentlig komponent i de mest komplekse manifestasjonene av atferd. Imidlertid kan ikke alle former for oppførsel til en levende organisme forklares fra synsvinkelen til refleksteorien, som bare avslører virkningsmekanismene. Refleksprinsippet svarer ikke på spørsmålet om hensiktsmessigheten av menneskers og dyrs atferd og tar ikke hensyn til resultatet av handlingen.

Derfor har det i løpet av de siste tiårene, på grunnlag av refleksive ideer, blitt dannet et konsept om behovs ledende rolle som drivkraft oppførsel til mennesker og dyr. Tilstedeværelsen av behov er en nødvendig forutsetning for enhver aktivitet. Kroppens aktivitet får en viss retning bare hvis det er et mål som oppfyller dette behovet. Hver atferdshandling er innledet av behov som oppsto i prosessen med fylogenetisk utvikling under påvirkning av miljøforhold. Det er derfor oppførselen til en levende organisme bestemmes ikke så mye av en reaksjon på ytre påvirkninger, men av behovet for å implementere det tiltenkte programmet, planen, rettet mot å tilfredsstille et eller annet behov til en person eller et dyr.

PC. Anokhin (1955) utviklet teorien om funksjonelle systemer, som gir en systematisk tilnærming til studiet av hjernens mekanismer, spesielt utviklingen av problemer med det strukturelle og funksjonelle grunnlaget for atferd, fysiologien til motivasjon og følelser. Essensen av konseptet er at hjernen ikke bare kan reagere tilstrekkelig på ytre stimuli, men også forutse fremtiden, aktivt lage planer for sin oppførsel og implementere dem. Teorien om funksjonelle systemer utelukker ikke metoden for betingede reflekser fra sfæren med høyere nervøs aktivitet og erstatter den ikke med noe annet. Det gjør det mulig å gå dypere inn i den fysiologiske essensen av refleksen. I stedet for fysiologien til individuelle organer eller hjernestrukturer, vurderer systemtilnærmingen organismens aktivitet som en helhet. For enhver atferdshandling av en person eller et dyr, er det nødvendig med en organisering av alle hjernestrukturer som vil gi det ønskede sluttresultatet. Så, i teorien om funksjonelle systemer, er den sentrale plassen okkupert av det nyttige resultatet av en handling. Faktisk er faktorene som er grunnlaget for å oppnå et mål dannet i henhold til typen allsidige refleksprosesser.

En av de viktige mekanismene til sentralnervesystemet er integrasjonsprinsippet. Takket være integrasjonen av somatiske og autonome funksjoner, som utføres av hjernebarken gjennom strukturene til det limbisk-retikulære komplekset, realiseres ulike adaptive reaksjoner og atferdshandlinger. Høyeste nivå Integrerende funksjoner hos mennesker er frontal cortex.

Prinsippet om dominans, utviklet av O. O. Ukhtomsky (1875-1942), spiller en viktig rolle i den mentale aktiviteten til mennesker og dyr. Dominant (fra latin dominari å dominere) er en overlegen eksitasjon i sentralnervesystemet, som dannes under påvirkning av stimuli fra det omkringliggende eller indre miljøet og i et visst øyeblikk underordner aktiviteten til andre sentre.

Hjernen med sin høyeste seksjon - hjernebarken - er et komplekst selvregulerende system bygget på samspillet mellom eksitatoriske og hemmende prosesser. Prinsippet om selvregulering utføres på forskjellige nivåer av analysatorsystemer - fra de kortikale seksjonene til nivået av reseptorer med konstant underordning av de nedre delene av nervesystemet til de høyere.

Når man studerer prinsippene for funksjon av nervesystemet, er det ikke uten grunn at hjernen sammenlignes med en elektronisk datamaskin. Som kjent er grunnlaget for driften av kybernetisk utstyr mottak, overføring, behandling og lagring av informasjon (minne) med dens videre reproduksjon. For overføring må informasjon kodes, og for reproduksjon må den dekodes. Ved å bruke kybernetiske konsepter kan vi vurdere at analysatoren mottar, sender, behandler og eventuelt lagrer informasjon. Dens dekoding utføres i de kortikale seksjonene. Dette er nok nok til å gjøre det mulig å prøve å sammenligne hjernen med en datamaskin. Samtidig kan man ikke sidestille hjernens arbeid med en datamaskin: «... hjernen er den mest lunefulle maskinen i verden. La oss være beskjedne og forsiktige med våre konklusjoner» (I.M. Sechenov, 1863). En datamaskin er en maskin og ingenting mer. Alle kybernetiske enheter opererer etter prinsippet om elektrisk eller elektronisk interaksjon, og i hjernen, som er skapt av evolusjonær utvikling I tillegg oppstår komplekse biokjemiske og bioelektriske prosesser. De kan bare utføres i levende vev. Hjernen, i motsetning til elektroniske systemer, fungerer ikke på alt-eller-ingenting-basis, men tar hensyn til svært mange graderinger mellom disse to ytterpunktene. Disse graderingene skyldes ikke elektroniske, men biokjemiske prosesser. Dette er en betydelig forskjell mellom det fysiske og det biologiske. Hjernen har kvaliteter som går utover de til en datamaskin. Det skal legges til at kroppens atferdsreaksjoner i stor grad bestemmes av intercellulære interaksjoner i sentralnervesystemet. En nevron mottar vanligvis grener fra hundrevis eller tusenvis av andre nevroner, og den forgrener seg i sin tur til hundrevis eller tusenvis av andre nevroner. Ingen kan si hvor mange synapser det er i hjernen, men tallet 10 14 (hundre trillioner) virker ikke utrolig (D. Hubel, 1982). Datamaskinen rommer betydelig færre elementer. Hjernens funksjon og den vitale aktiviteten til kroppen utføres under spesifikke miljøforhold. Derfor kan tilfredsstillelse av visse behov oppnås forutsatt at denne aktiviteten er tilstrekkelig til de eksisterende ytre miljøforholdene.

For å gjøre det lettere å studere de grunnleggende funksjonsmønstrene, er hjernen delt inn i tre hovedblokker, som hver utfører sine egne spesifikke funksjoner.

Den første blokken er de fylogenetisk eldgamle strukturene til det limbisk-retikulære komplekset, som er lokalisert i stammen og dype deler av hjernen. De inkluderer cingulate gyrus, sjøhest (hippocampus), papillær kropp, fremre kjerner i thalamus, hypothalamus og retikulær formasjon. De gir regulering av vitale funksjoner - pust, blodsirkulasjon, metabolisme, samt generell tone. Når det gjelder atferdshandlinger, deltar disse formasjonene i reguleringen av funksjoner rettet mot å sikre spising og seksuell atferd, prosessene for å bevare arten, i reguleringen av systemer som sikrer søvn og våkenhet, emosjonell aktivitet og hukommelsesprosesser.

Den andre blokken er et sett med formasjoner som ligger bak den sentrale sulcus: de somatosensoriske, visuelle og auditive områdene i hjernebarken. Hovedfunksjonene deres er: å motta, behandle og lagre informasjon.

Nevronene i systemet, som hovedsakelig er lokalisert foran den sentrale sulcus og er assosiert med effektorfunksjoner og implementering av motoriske programmer, utgjør den tredje blokken.

Det bør imidlertid erkjennes at det er umulig å trekke en klar grense mellom de sensoriske og motoriske strukturene i hjernen. Den postsentrale gyrusen, som er en følsom projeksjonssone, er nært forbundet med den presentrale motorsonen, og danner et enkelt sensorimotorisk felt. Derfor er det nødvendig å tydelig forstå at denne eller den menneskelige aktiviteten krever samtidig deltakelse av alle deler av nervesystemet. Dessuten utfører systemet som helhet funksjoner som går utover funksjonene som ligger i hver av disse blokkene.

Samspillet mellom nerveceller danner grunnlaget for den målrettede aktiviteten til nervesystemet og fremfor alt implementeringen av reflekshandlinger. Dermed er nerveregulering av refleksiv natur.

Refleks kalle kroppens respons på reseptorirritasjon, utført gjennom sentralnervesystemet (CNS). De grunnleggende prinsippene for refleksprinsippet til sentralnervesystemet har blitt utviklet over to og et halvt århundre. Forskere identifiserer fem stadier i utviklingen av dette konseptet.

Første etappe. Assosiert med dannelsen på 1500-tallet av grunnlaget for å forstå refleksprinsippet til sentralnervesystemet. Prinsippet om refleks (reflekterende) aktivitet i nervesystemet ble fremsatt på 1600-tallet av den franske filosofen og matematikeren Rene Descartes, som mente at alle ting og fenomener kan forklares av naturvitenskap. Denne utgangsposisjonen tillot R. Descartes å formulere to viktige bestemmelser i refleksteorien:

1) aktiviteten til kroppen under ytre påvirkning reflekteres (senere begynte det å bli kalt refleks - fra latin refleks - reflektert);

2) responsen på irritasjon utføres ved hjelp av nervesystemet.

I følge teorien til R. Descartes er nerver rør som dyreånder og materielle partikler av ukjent natur beveger seg gjennom med stor hastighet. De reiser langs nervene til muskelen, som som et resultat svulmer (trekker seg sammen).

Andre fase. Assosiert med den eksperimentelle underbyggelsen av materialistiske ideer om refleksen (XV11 - XV111 århundrer). Spesielt ble det funnet at refleksreaksjonen kan utføres på en froskemetamere ( metame p - et segment av ryggmargen assosiert med et "kroppsstykke"). Et betydelig bidrag til utviklingen av ideer om refleksaktiviteten til nervesystemet ble gitt av den tsjekkiske fysiologen på 1700-tallet I. Prochazka, som gikk ut fra anerkjennelsen av enheten i kroppen og miljøet, og også hevdet den ledende nervesystemets rolle i reguleringen av kroppsfunksjoner. Det var I. Prokhazka som foreslo selve begrepet "refleks". I tillegg introduserte han kraftloven i fysiologien (å øke styrken til en stimulus øker styrken til kroppens refleksreaksjon; det er ikke bare ytre, men også indre stimuli); først beskrev den klassiske refleksbuen. I løpet av denne tidsperioden etablerte forskere, som et resultat av kliniske eksperimentelle studier, rollen til de bakre (sensitive) og fremre (motoriske) røttene til ryggmargen (Bell-Magendie-loven). Aktiv refleksaktivitet (spesielt, segmentelle reflekser) er studert av Ch. Som et resultat av sin vitenskapelige forskning beskriver forskeren prinsippet om afferent innervering av antagonistmuskler, introduserer konseptet "synapse", prinsippet om en felles nervebane og konseptet om den integrerende aktiviteten til nervesystemet.

Tredje trinn. Materialistiske ideer om mental aktivitet blir etablert (I.M. Sechenov, 1960-tallet). Ved å observere utviklingen av barn, kommer forskeren til den konklusjon at prinsippet om refleks ligger til grunn for dannelsen av mental aktivitet. Han uttrykte denne uttalelsen i følgende setning: "Alle handlinger av bevisst og ubevisst liv, i henhold til opprinnelsesmetoden, er reflekser." Når han studerte reflekser, underbygget han den adaptive naturen til variasjonen til refleksen, oppdaget mekanismen for hemming av reflekser, samt mekanismen for summering av eksitasjon i sentralnervesystemet.

Fjerde trinn. Assosiert med utviklingen av det grunnleggende i læren om høyere nervøs aktivitet (forskning av I.P. Pavlov, tidlig på det tjuende århundre). I.P. Pavlov oppdaget betingede reflekser og brukte dem som en objektiv metode i studiet av mental aktivitet (høyere nervøs aktivitet). Forskere formulerte tre grunnleggende prinsipper for refleksteori:

1. Prinsippet om determinisme (årsaksprinsippet), etter hvilket enhver refleksreaksjon er kausalt bestemt. I.P. Pavlov hevdet: "Det er ingen handling uten grunn." Hver aktivitet i kroppen, enhver handling av nervøs aktivitet er forårsaket av en spesifikk årsak, påvirkning fra den ytre verden eller det indre miljøet i kroppen. Hensiktsmessigheten av reaksjonen bestemmes av stimulansens spesifisitet, kroppens følsomhet for dem (stimuli).

2. Prinsippet om struktur. Dens essens ligger i det faktum at refleksreaksjonen utføres ved hjelp av visse strukturer. Jo flere strukturer og strukturelle elementer som er involvert i denne reaksjonen, jo mer perfekt er den. Det er ingen prosesser i hjernen som ikke har et materiell grunnlag. Hver fysiologisk handling av nervøs aktivitet er begrenset til en bestemt struktur.

3. Prinsippet om enhet av prosessene for analyse og syntese som en del av en refleksreaksjon. Nervesystemet analyserer, d.v.s. skiller ved hjelp av reseptorer alle virkende ytre og indre stimuli og danner, basert på denne analysen, en helhetlig respons - syntese. Analyse og syntese av både innkommende informasjon og responser skjer kontinuerlig i hjernen. Som et resultat trekker kroppen ut av miljøet nyttig informasjon, behandler det, registrerer det i minnet og danner responshandlinger i samsvar med omstendigheter og behov.

Femte etappe. Karakterisert av opprettelsen av læren om funksjonelle systemer (forskning av P.K. Anokhin, midten av det tjuende århundre). Et funksjonelt system er et dynamisk sett av ulike organer og vev som er dannet for å oppnå et nyttig (adaptivt) resultat. Et nyttig resultat er å opprettholde konstansen til det indre miljøet i kroppen gjennom regulering av funksjonene til indre organer og atferdsmessig somatisk regulering (for eksempel søk og forbruk av vann når det er mangel på vann i kroppen og tørst oppstår - et biologisk behov). Å tilfredsstille et sosialt behov (oppnå høye resultater i pedagogisk virksomhet) kan også være et nyttig resultat.

Ved å studere refleksgrunnlaget for livsaktiviteten til levende organismer, kom forskerne til den konklusjon at de grunnleggende er medfødte (ubetingede) reflekser, siden disse refleksene, dannet over millioner av år med evolusjon, er de samme for alle representanter for en bestemt art. av dyreorganismer og avhenger lite av situasjonsbetingelsene for den organismen eller en annen spesifikk representant for en gitt dyreart. Med en skarp endring i miljøforholdene kan en ubetinget refleks føre til organismens død.

Ubetingede reflekser- kroppens respons på irritasjon av sensoriske reseptorer, utført ved hjelp av nervesystemet. I.P. Pavlov identifiserte først og fremst ubetingede reflekser rettet mot selvoppholdelse av kroppen (de viktigste her er mat, defensiv, orientering og noen andre). Disse refleksene utgjør store grupper ulike medfødte reaksjoner.

Ubetinget refleksaktivitet ble studert av P.V. Somonov. Ifølge forskeren tilsvarer utviklingen av hver sfære av miljøet tre ulike klasser ubetingede reflekser:

· vitale ubetingede reflekser som sikrer individ- og artsbevaring av kroppen (mat, drikke, søvnregulering, defensiv og orientering, energisparende refleks, etc.). Kriteriene for disse refleksene er: den fysiske døden til et individ som et resultat av misnøye med det tilsvarende behovet, implementeringen av en ubetinget refleks uten deltakelse av et annet individ av samme art;

· rollespill (zoososialt). De kan bare realiseres gjennom interaksjon med andre individer av deres art. Disse refleksene ligger til grunn for territorielle, foreldrelige, etc. oppførsel. I tillegg er de av stor betydning for fenomenet emosjonell resonans, "empati" og dannelsen av et gruppehierarki, der hvert individ alltid spiller en eller annen rolle (parringspartner, foreldre eller unge, eier av territoriet eller romvesen, leder eller følger osv.).

· ubetingede reflekser for selvutvikling. De er fokusert på å mestre nye romlige og tidsmessige miljøer og er orientert mot fremtiden. Disse inkluderer utforskende atferd, den ubetingede refleksen av motstand (frihet), imitasjon (imitativ) og lek.

Forskere inkluderer også orienteringsrefleksen blant de ubetingede refleksene. Orienterende refleks- ubetinget refleks ufrivillig sensorisk oppmerksomhet, ledsaget av en økning i muskeltonus, forårsaket av en uventet eller ny stimulans for kroppen. Forskere kaller ofte denne reaksjonen en refleks av varsomhet, angst, overraskelse, og I.P. Pavlov definerte det som "hva er dette?" Orienteringsrefleksen er preget av manifestasjonen av et helt kompleks av reaksjoner. Forskere skiller tre faser i utviklingen av denne refleksen.

Første fase. Karakterisert av opphør av nåværende aktivitet og fiksering av holdning. I følge P.V. Simonov er dette en generell (forebyggende) hemming som oppstår ved opptreden av enhver fremmed stimulus med en ukjent signalverdi.

Andre fase. Den begynner når "stoppreaksjon"-tilstanden blir til en aktiveringsreaksjon. I denne fasen overføres hele kroppen til en tilstand av refleksberedskap for et eventuelt møte med nødsituasjon, som manifesterer seg i en generell økning i tonen i alle skjelettmuskler. I denne fasen manifesterer orienteringsrefleksen seg i form av en flerkomponentreaksjon, inkludert å snu hodet og øynene i retning av stimulus.

Tredje fase. Det begynner med å fikse stimulusfeltet for å utvikle prosessen med differensiert analyse av eksterne signaler og ta en beslutning om kroppens respons.

Multikomponentsammensetningen til orienteringsrefleksen indikerer dens komplekse morfofunksjonelle organisering.

Orienteringsrefleksen er en del av strukturen til orienterende atferd (orienterende-utforskende aktivitet), som er spesielt uttalt i et nytt miljø. Forskningsaktivitet her kan både være rettet mot å mestre nyhet, tilfredsstille nysgjerrighet og å søke etter en stimulans, et objekt som kan tilfredsstille dette behovet. I tillegg er orienteringsrefleksen også rettet mot å bestemme "betydningen" av stimulansen. Samtidig er det en økning i følsomheten til analysatorene, noe som gjør det lettere å oppfatte stimuli som påvirker kroppen og bestemme deres betydning.

Mekanismen for implementering av orienteringsrefleksen er resultatet av en dynamisk interaksjon mellom mange forskjellige formasjoner av spesifikke og uspesifikke systemer i sentralnervesystemet. Dermed er den generelle aktiveringsfasen hovedsakelig assosiert med aktivering av stammen retikulær formasjon og generalisert eksitasjon av cortex. I utviklingen av stimulusanalysefasen er den ledende plassen okkupert av kortikal-limbisk-thalamisk integrasjon. I dette tilfellet spiller hippocampus en viktig rolle. Dette sikrer de spesialiserte prosessene for å analysere "nyheten" og "betydningen" av en stimulus.

Sammen med ubetingede reflekser som kan tilskrives lavere nerveaktivitet, hos høyere dyr og mennesker, har det på bakgrunn av denne lavere nerveaktiviteten blitt dannet nye mekanismer for tilpasning til stadig skiftende miljøforhold – høyere nervøs aktivitet. Med sin hjelp, og mer spesifikt, ved hjelp av betingede reflekser, fikk disse levende organismene evnen til å reagere ikke bare på den direkte påvirkningen av biologisk betydningsfulle midler (mat, defensiv, etc.), men også på deres fjerntliggende tegn.

På begynnelsen av 1800- og 1900-tallet, den berømte russiske fysiologen I.P. i lang tid som studerte funksjonene til fordøyelseskjertlene (for disse studiene ble forskeren tildelt Nobelprisen i 1904), oppdaget hos forsøksdyr en regelmessig økning i utskillelsen av spytt og magesaft, ikke bare når maten kommer inn i munnhulen og deretter inn i munnhulen. magen, men også når man bare venter på inntaksmaten. På den tiden var mekanismen til dette fenomenet ukjent og ble forklart med "mental spenning spyttkjertler" Som et resultat av videre vitenskapelig forskning i denne retningen, kalte forskerne dette fenomenet som betingede reflekser. I følge I.P Pavlov utvikles betingede reflekser på grunnlag av ubetingede og erverves i løpet av livet. I tillegg er betingede reflekser ikke konstante, det vil si at de kan vises og forsvinne gjennom en persons liv, avhengig av endrede levekår. Anskaffelsen av betingede reflekser skjer gjennom en persons liv. Det bestemmes av det umiddelbare miljøet i stadig endring. Nyervervede betingede reflekser øker og utvider rekkevidden gjentatte ganger adaptive reaksjoner dyr og mennesker.

For å utvikle en betinget refleks, må det være et sammentreff i tid av to stimuli som virker på et dyr (eller en person). En av disse stimuli, under noen omstendigheter, forårsaker en naturlig refleksreaksjon, klassifisert som en ubetinget refleks. En slik stimulus i seg selv er definert som en betinget refleks. En annen stimulus som brukes til å utvikle en betinget refleks, på grunn av dens ordinaritet, forårsaker som regel ingen reaksjon og er definert som likegyldig (likegyldig). Stimuli av denne typen, bare ved den første presentasjonen, forårsaker en viss responsorienterende reaksjon, som for eksempel kan vise seg ved å snu hodet og øynene mot den aktuelle stimulansen. Ved gjentatte handlinger av stimulansen (stimulanten), svekkes orienteringsrefleksen og forsvinner deretter fullstendig som følge av tilvenningsmekanismen, og deretter blir stimulansen som forårsaket den likegyldig.

Som en rekke studier av I.P Pavlov og hans kolleger har vist, utvikles en betinget refleks med følgende regler:

1. Den likegyldige stimulansen må virke flere sekunder tidligere enn den ubetingede stimulansen. I.P Pavlovs forskning på hunder viste at hvis for eksempel en likegyldig stimulus (ulike lydsignaler) begynner å virke direkte under fôringsprosessen, og ikke før den begynner, så dannes det ikke en betinget refleks.

2. Den biologiske betydningen av den likegyldige stimulansen må være mindre enn den ubetingede stimulansen. Igjen, med henvisning til forskningen utført i laboratoriet til I.P. Pavlov, bør det bemerkes at hvis du for eksempel bruker for høye, skremmende lydsignaler, og gir dyret mat umiddelbart etter dette, vil den betingede refleksen ikke dannes.

3. Dannelsen av en betinget refleks bør ikke forstyrres av fremmede stimuli som distraherer dyrets oppmerksomhet.

Vi kan snakke om en utviklet betinget refleks hvis en tidligere likegyldig stimulus begynner å fremkalle samme reaksjon som den ubetingede stimulansen som brukes i kombinasjon med den. Således, hvis fôring av et dyr ble innledet flere ganger av inkludering av et lydsignal og, som et resultat av denne kombinasjonen, i fremtiden bare når lydsignal salivasjon begynner å oppstå, så bør denne reaksjonen betraktes som en manifestasjon av en betinget refleks. Virkningen av en ubetinget stimulus etter en likegyldig er definert som forsterkning, og når en tidligere likegyldig stimulus begynner å fremkalle en refleksrespons, blir den en betinget stimulus (betinget signal).

Det er flere tilnærminger til klassifisering av betingede reflekser.

Først av alt deler forskere alle betingede reflekser (så vel som ubetingede) inn i følgende grupper.

I henhold til biologisk betydning de skilles fra mat, defensive osv.

Etter reseptortype , hvorfra utviklingen starter, er betingede reflekser delt inn i eksteroseptive, proprioseptive, interoreceptive. I studier av V.M. Bykov og V.N. Chernigovsky og deres kolleger, er forbindelsen mellom cortex og hjernehalvdeler med alle Indre organer. Interoreseptive betingede reflekser er vanligvis ledsaget av vage sensasjoner, som I.M. Sechenov definerte som "mørke følelser" som påvirker humør og ytelse. Proprioseptive betingede reflekser ligger til grunn for læring av motoriske ferdigheter (gåing, industrielle operasjoner, etc.). Eksteroseptive betingede reflekser dannes adaptiv atferd dyr for å skaffe mat, unngå skadelig påvirkning, forplantning osv. For en person er eksteroseptive verbale stimuli som former handlinger og tanker av største betydning.

I henhold til funksjonen til nervesystemet og arten av den efferente responsen betingede reflekser skilles mellom somatiske (motoriske) og vegetative (kardiovaskulære, sekretoriske, ekskretoriske, etc.).

I forhold til signalstimulus til ubetinget (forsterkende) stimulus alle betingede reflekser er delt inn i naturlige og kunstige (laboratorie). Naturlige betingede reflekser dannes til signaler som er naturlige tegn på en forsterkende stimulus (lukt, farge, bestemt tid, etc.). For eksempel, å spise samtidig fører til frigjøring av fordøyelsessaft og noen andre reaksjoner i kroppen (for eksempel leukocytose på tidspunktet for å spise). Kunstige (laboratorie) kalles betingede reflekser til slike signalstimuli som i naturen ikke er relatert til den ubetingede (forsterkede) stimulansen. De viktigste av disse betingede refleksene er følgende:

· etter kompleksitet skiller de: enkle betingede reflekser produsert til enkeltstimuli (klassiske betingede reflekser oppdaget av I.P. Pavlov); komplekse betingede reflekser (reflekser dannet under påvirkning av flere signaler som virker enten samtidig eller sekvensielt); kjedereflekser - reflekser til en kjede av stimuli, som hver forårsaker sin egen betingede refleks (et typisk eksempel her vil være en dynamisk stereotypi),

· Basert på forholdet mellom virkningstidspunktet for de betingede og ubetingede stimuliene, skilles det mellom tilstedeværende og sporreflekser. Utviklingen av betingede reflekser er preget av sammenfallet av handlingene til betingede og ubetingede stimuli. Sporreflekser utvikles under forhold når den ubetingede stimulus kobles til noe senere i tid (etter 2-3 minutter) enn den betingede. DE. utviklingen av en betinget refleks skjer som respons på en signalstimulus,

· i henhold til utviklingen av en betinget refleks på grunnlag av en annen betinget refleks, skilles betingede reflekser av første, andre, tredje og andre orden. Førsteordens reflekser er betingede reflekser utviklet på grunnlag av ubetingede reflekser (klassiske betingede reflekser). Andreordens reflekser utvikles på grunnlag av førsteordens betingede reflekser, der det ikke er noen ubetinget stimulus. En tredjeordens refleks dannes på grunnlag av en andreordens refleks osv. Jo høyere rekkefølgen på den betingede refleksen er, desto vanskeligere er det å utvikle. Således er det hos hunder mulig å utvikle kun betingede reflekser av tredje orden (ikke høyere),

· betingede reflekser for en tid kan ikke bare være naturlige, men også kunstige. Når en ubetinget stimulus gjentatte ganger presenteres med et konstant intervall mellom presentasjoner, dannes en tidsbestemt refleks. Det vil si at en tid før tilførsel av forsterkning oppstår en betinget effektorreaksjon.

Avhengig av signalsystemet skille betingede reflekser til signaler fra første og andre signalsystemer, dvs. på ytre påvirkninger og på tale.

I tillegg, betingede reflekser kan være positive og negative .

Mange forskere definerer betingede reflekser som reaksjoner på fremtidige hendelser. Biologisk betydning betingede reflekser ligger i deres forebyggende rolle. For kroppen har de en adaptiv betydning, forbereder kroppen på fremtidige nyttige atferdsaktiviteter og hjelper den med å unngå skadelige effekter, subtilt og effektivt tilpasse seg det omkringliggende naturlige og sosiale miljøet. Det bør også bemerkes at betingede reflekser dannes på grunn av plastisiteten til nervesystemet.

Generelle kjennetegn ved ubetingede og betingede reflekser er presentert i tabell 1.

Tabell 1

Generelle kjennetegn ved ubetingede og betingede reflekser

Banen langs hvilken eksitasjon sprer seg under implementeringen av en refleks kalles refleksbue ( Fig 2) .

Refleksbuen består av fem hovedlenker:

1. Reseptor.

2. Sensitiv vei.

3. Sentralnervesystemet.

4. Motorvei.

5. Arbeidskropp.

Fig.2. Refleksbue:

a – to-nevron; b – tre-neurton

1 - reseptor; 2 - følsom (sentripetal) nerve; 3 - sensorisk nevron i spinal glia; 4 - akson av et følsomt nevron; 5 - dorsale røtter av spinalnerver; 6 - interneuron; 7 - akson av intercalary nerve; 8 - motorneuron i hornene i ryggmargen; 9 - ryggmargen; 10 - akson av en motorisk (sentrifugal) nevron; 11 – arbeidskropp.

En refleksbue er en kjede av nerveceller, inkludert afferente (sensitive) og effektor (motoriske eller sekretoriske) nevroner, langs hvilke en nerveimpuls beveger seg fra opprinnelsesstedet (fra reseptoren) til arbeidsorganet (effektoren). De fleste reflekser utføres med deltakelse av refleksbuer, som er dannet av nevroner i de nedre delene av sentralnervesystemet - nevroner i ryggmargen.

Den enkleste refleksbuen består av kun to nevroner - afferente (reseptor) og effektor (efferente). Kroppen til det første nevronet (afferent) er plassert utenfor sentralnervesystemet. Som regel er dette en såkalt unipolar nevron, hvis kropp er lokalisert i spinalganglion eller i sensorisk ganglion i kranialnervene. Den perifere prosessen til denne cellen er lokalisert i spinalnervene eller med sensoriske fibre i kranienervene og deres grener og ender med en reseptor som oppfatter ekstern (fra det ytre miljø) eller indre (i organer, vev i kroppen) irritasjon. Denne irritasjonen omdannes av reseptoren til en nerveimpuls, som når kroppen til nervecellen, og deretter langs den sentrale prosessen (helheten av slike prosesser danner de bakre, følsomme røttene til ryggmargen) sendes til ryggmargen eller langs de tilsvarende kranienervene til hjernen. I den grå substansen i ryggmargen eller i motorkjernen i hjernen, danner denne prosessen til den sensitive cellen en synapse med kroppen til det andre nevronet (efferent). I interneuronsynapsen, ved hjelp av mediatorer, overføres nerveeksitasjon fra et følsomt (afferent) nevron til et motorisk (efferent) nevron, hvis prosess forlater ryggmargen som en del av de fremre røttene til spinalnervene eller motoren. (sekretoriske) nervefibre i kranienervene og er rettet mot det arbeidende organet, forårsaker muskelsammentrekning eller hemming eller økt sekresjon av kjertelen.

Kompleks refleksbue. Som regel består refleksbuen ikke av to nevroner og er mye mer kompleks. Mellom to nevroner - reseptor (afferent) og effektor (efferent) - er det en eller flere lukkende (interkalære) nevroner. I dette tilfellet overføres eksitasjon fra reseptorneuronen langs dens sentrale prosess ikke direkte til effektornervecellen, men til en eller flere interneuroner. Rollen til interneuroner i ryggmargen utføres av celler lokalisert i den grå substansen i de bakre kolonnene. Noen av disse cellene har et akson (neuritt), som er rettet mot de motoriske cellene i de fremre hornene i ryggmargen på samme nivå og lukker refleksbuen i nivå med dette segmentet av ryggmargen. Aksonet til andre celler kan forhåndsdeles i en T-form i ryggmargen i synkende og stigende grener, som er rettet mot de motoriske cellene til de fremre hornene til de tilstøtende, overlegne og underliggende segmentene. Langs ruten kan hver av de merkede stigende eller synkende grenene sende sikkerheter til motorcellene til disse og andre nabosegmenter. I denne forbindelse bør det bemerkes at irritasjon av selv det minste antall reseptorer ikke bare kan overføres nerveceller av et spesifikt segment av ryggmargen, men sprer seg også til cellene til flere nabosegmenter. Som et resultat er responsen en sammentrekning av ikke én muskel eller én muskelgruppe, men flere grupper samtidig. Således, som svar på irritasjon, oppstår en kompleks refleksbevegelse - en refleks.

Som vi bemerket ovenfor, fremmet I.M. Sechenov i sitt arbeid "Reflexes of the Brain" ideen om kausalitet (determinisme), og la merke til at hvert fenomen i kroppen har sin egen årsak, og reflekseffekten er et svar på denne årsaken. . Disse ideene ble videreført og bekreftet i verkene til I.P. Pavlov og S.P. Botkin. Det var I.P. Pavlov som utvidet læren om refleks til hele nervesystemet, fra dets nedre deler til dets høyere deler, og eksperimentelt beviste refleksnaturen til alle former for vital aktivitet i kroppen uten unntak. I følge I.P. Enkel form aktivitet av nervesystemet, som er konstant, medfødt, spesifikk og for dannelsen av strukturelle forutsetninger som det ikke kreves spesielle forhold for, er en ubetinget refleks. Midlertidige forbindelser ervervet i prosessen med livsaktivitet, som lar kroppen etablere ganske komplekse og mangfoldige forhold til miljøet, er i henhold til I.P Pavlovs definisjon betinget refleksive. Stedet for lukking av betingede reflekser er hjernebarken. Dermed er hjernen og dens cortex grunnlaget for høyere nervøs aktivitet.

En annen vitenskapsmann, P.K. Anokhin og hans studenter bekreftet tilstedeværelsen av den såkalte tilbakemeldingen til arbeidsorganet med nervesentrene (dette fenomenet kalles "omvendt afferentasjon"). I det øyeblikket efferente impulser fra sentralnervesystemet når de utøvende organene, produserer de en respons (bevegelse eller sekresjon). Denne operasjonseffekten irriterer reseptorene til selve det utøvende organet. Impulsene som oppstår som et resultat av disse prosessene sendes langs afferente veier tilbake til sentrene av ryggmargen eller hjernen i form av informasjon om utførelsen av en bestemt handling av organet i hver dette øyeblikket. Dermed er det mulig å nøyaktig registrere riktig utførelse av kommandoer i form av nerveimpulser som kommer inn i arbeidsorganene fra nervesentrene, og deres konstante korreksjon utføres. Eksistensen av toveis signalering langs lukkede, sirkulære eller ringrefleks nervekjeder av "omvendt afferentasjon" tillater konstante, kontinuerlige, øyeblikk-til-øyeblikk korreksjoner av kroppens reaksjoner på endringer i forholdene i det indre og ytre miljøet. . Uten tilbakemeldingsmekanismer ville tilpasning av levende organismer til miljøet vært umulig.

Dermed, med vitenskapelig fremgang, ble de gamle ideene om at aktiviteten til nervesystemet er basert på en "åpen" (ulukket) refleksbue erstattet av ideen om en lukket, ringformet bue, som er en kjede av reflekser.

Prosessen med dannelse av en klassisk betinget refleks går gjennom tre hovedstadier.

1. Pregeneraliseringsstadiet. Det er preget av en uttalt konsentrasjon av eksitasjon (hovedsakelig i projeksjonssonene til cortex av betingede og ubetingede stimuli) og fravær av betingede atferdsreaksjoner.

2. Stadiet med generalisering av den betingede refleksen, som er basert på prosessen med "diffus" spredning (bestråling) av eksitasjon. Betingede reaksjoner oppstår på signal og andre stimuli (fenomenet afferent generalisering), så vel som i intervallene mellom presentasjoner av det betingede signalet (inter-signalreaksjoner). I løpet av denne perioden er ulike bioelektriske skift (blokkering av alfa-rytmen, desynkronisering, etc.) utbredt i hele cortex og subkortikale strukturer.

3. Spesialiseringsstadiet, når intersignalreaksjoner falmer og en betinget respons oppstår bare på signalstimulus. Endringer i biostrømmer er mer begrenset og er hovedsakelig begrenset til virkningen av en betinget stimulus. Denne prosessen sikrer differensiering, subtil diskriminering av stimuli og spesialisering av den betingede refleksferdigheten. I prosessen med spesialisering blir distribusjonssfæren av biopotensial betydelig innsnevret og den betingede refleksresponsen øker.

I følge resultatene av forskning av I.P. Pavlov dannes en midlertidig forbindelse mellom det kortikale senteret til den ubetingede refleksen og det kortikale senteret til analysatoren, hvis reseptorer påvirkes av den betingede stimulansen, dvs. forbindelsen er laget i hjernebarken). Grunnlaget for stenging av en midlertidig forbindelse er dominans interaksjonsprosess mellom spente sentre. Impulser forårsaket av et likegyldig (betinget) signal fra hvilken som helst del av huden og andre sanseorganer (øye, øre, etc.) kommer inn i hjernebarken og sørger for dannelsen av et eksitasjonsfokus der. Hvis det etter et likegyldig signal gis matforsterkning (mating), oppstår et kraftigere andre eksitasjonsfokus i hjernebarken, som den tidligere oppståtte og bestrålende eksitasjonen langs cortex er rettet mot. Gjentatt kombinasjon av et likegyldig (betinget) signal og en ubetinget stimulus (forsterkning) letter passasjen av impulser fra det kortikale sentrum av det likegyldige signalet til den kortikale representasjonen av den ubetingede refleksen.

I.P Pavlov kalte dannelsen av en midlertidig forbindelse i hjernebarken lukkingen av en ny betinget refleksbue.

Forskning fra forskere har også vist at parallelt med dannelsen av en betinget refleks, prosessen er i gang dannelsen av en annen betinget refleksforbindelse, som spesifikt endrer tilstanden til nevroner, som kommer til uttrykk i en økning i bakgrunnsaktiviteten deres. Hvis det av en eller annen grunn ikke oppstår en betinget refleksendring i tilstanden til et gitt nevron, blir refleksen utviklet av den ikke oppdaget. Dette gjorde det mulig for forskere å konkludere med det den assosiative responsen inkluderer dannelsen av en tilstand som er kvalitativt spesifikk for hver midlertidig forbindelse. Dette fenomenet anses av fysiologer som en annen av de ledende mekanismene for dannelsen av betinget refleksatferd.

I følge I.P Pavlov er det således to mekanismer for betinget refleksaktivitet:

1. innstilling, regulering av hjernens tilstand og skape et visst nivå av eksitabilitet og ytelse av nervesentre:

2. trigger, som setter i gang en eller annen betinget reaksjon.

Den moderne forklaringen på mekanismen for dannelse av betingede reflekser er basert på ideen om å modifisere aktiviteten til synapser som eksisterer i de betingede punktene i det nevrale nettverket som er i stand til å assosiere sensoriske signaler som falt sammen i tid.

Forskning fra forskere har også vist at prosessen med dannelse av betingede reflekser er direkte relatert til hukommelsen. I begynnelsen av utviklingen av en betinget refleks utføres kommunikasjon kun ved hjelp av korttidsminnemekanismer - spredningen av eksitasjon skjer mellom to eksiterte kortikale sentre. Ettersom virkningen av betingede og ubetingede stimuli gjentas og de tilsvarende sentrene gjentatte ganger begeistres, blir korttidshukommelsen til langtidshukommelse, det vil si at det oppstår betydelige strukturelle endringer i nevroner.

Betingede reflekser, som vist av en rekke studier, er foranderlige (variable), de kan hemmes.

Vi kan skille mellom to typer hemming av betingede reflekser, som er fundamentalt forskjellige fra hverandre: medfødt og ervervet (fig. 3). Dessuten har hver type bremsing sine egne variasjoner.

Ubetinget Betinget(innvendig)

1. Ekstern 1. Ekstinkt

3. Differensiering

4.Betinget brems

Ris. 3. Hemming av betingede reflekser

Ubetinget (medfødt) hemming betingede reflekser er delt inn i ytre og transcendentale. Utvendig bremsing manifesterer seg i svekkelse eller fullstendig opphør av en eksisterende (for øyeblikket forekommende) betinget refleks under påvirkning av enhver fremmed stimulus. For eksempel, å slå på lyset under den nåværende betingede refleksen forårsaker utseendet til en orienterende-utforskende reaksjon, svekker eller stopper den eksisterende betingede refleksaktiviteten. Denne reaksjonen, som oppsto på en endring i det ytre miljøet (refleks til nyhet), kalte I.P. Med gjentakelsen av den ekstra stimulansen svekkes og forsvinner reaksjonen på dette signalet, siden kroppen ikke trenger å gjøre noe. I.P. Pavlov studerte også mekanismen for denne typen hemming av betingede reflekser. I følge teorien hans er et fremmedsignal ledsaget av utseendet i hjernebarken av et nytt eksitasjonsfokus, som med en gjennomsnittlig styrke på stimulus har en deprimerende effekt på den nåværende betingede refleksaktiviteten i henhold til den dominerende mekanismen. Ytre hemming er ubetinget refleks. Denne typen hemming ble kalt ekstern fordi i disse tilfellene er eksitasjonen av cellene til den orienterende-utforskende refleksen som oppstår fra en fremmed stimulus utenfor buen til den eksisterende betingede refleksen. Ytre hemming fremmer nødtilpasning av kroppen til endrede forhold i det ytre og indre miljøet og gir mulighet til å bytte til andre aktiviteter i samsvar med situasjonen.

Ekstrem bremsing oppstår under langvarig nervøs eksitasjon av kroppen, under påvirkning av et ekstremt sterkt betinget signal eller flere svake. Det er en viss samsvar mellom styrken til den betingede stimulansen og størrelsen på responsen - "kraftloven": jo sterkere det betingede signalet, desto sterkere er den betingede refleksreaksjonen. Imidlertid kan denne loven bare opprettholdes opp til en viss verdi (terskel), over hvilken effekten begynner å avta, til tross for den fortsatte økningen i styrken til det betingede signalet. Disse fakta tillot I.P Pavlov å konkludere med at kortikale celler har en grense for deres ytelse.

Betinget (intern, ervervet) hemming betingede reflekser er en aktiv nervøs prosess som krever utvikling, som selve refleksen. Det er ingen tilfeldighet at denne typen hemming av en betinget refleks kalles betinget reflekshemming. Det er ervervet, individuelt. I følge teorien til I.P. Pavlov er den lokalisert i (“innenfor”) nervesenteret til en gitt betinget refleks. Skille følgende typer betinget inhibering: ekstinktiv, forsinket, differensiert og betinget hemming.

Ekstinksjonshemming oppstår når et betinget signal påføres gjentatte ganger og dets ytterligere ikke-forsterkning. I dette tilfellet svekkes først den betingede refleksen og forsvinner deretter helt. Det kan imidlertid komme seg etter en stund. Utryddelseshastigheten avhenger av intensiteten til det betingede signalet og den biologiske betydningen av forsterkningen. Jo mer betydningsfulle de er, desto vanskeligere er det for den betingede refleksen å falme. Det er nettopp ekstinksjonshemming som kan forklare glemselen av tidligere mottatt informasjon, som lang tid gjentar seg ikke.

Forsinket bremsing oppstår når forsterkning henger med 1-3 minutter i forhold til begynnelsen av det betingede signalet. Gradvis skifter utseendet til den betingede reaksjonen til øyeblikket av forsterkning. Denne arten Hemming av den betingede refleksen er også preget av fenomenet desinhibering.

Differensialbremsing produseres med tillegg av en stimulus nær den betingede, og uten forsterkning av den.

Betinget brems oppstår når en annen stimulus legges til det betingede signalet og denne kombinasjonen ikke forsterkes. Så hvis du utvikler en betinget spyttrefleks til lys, koble en ekstra stimulus (lyd) til dette signalet, og ikke forsterk denne kombinasjonen, da vil den betingede refleksen til den gradvis forsvinne.

Betydningen av alle typer betinget (intern) hemming av betingede reflekser er å eliminere unødvendige gitt tid aktivitet, det vil si en svært subtil tilpasning av kroppen til omgivelsene.

Et fast system av betingede og ubetingede reflekser, kombinert til et enkelt funksjonelt kompleks, kalles vanligvis dynamisk stereotypi. En dynamisk stereotypi dannes under påvirkning av stereotype gjentatte endringer og påvirkninger av det ytre og indre miljøet i kroppen. Stimuli som gjentas i samme sekvens og virker på kroppen er ekstern stereotypi. Det tilsvarer den stereotype dynamikken til kortikale prosesser av eksitasjon og inhibering, som, som et resultat av flere repetisjoner av den eksterne stereotypen, begynner å bli reprodusert i samme sekvens som en enkelt helhet. Etter dette kan den stereotype sekvensen av kortikale prosesser forårsakes ikke bare av virkningen av en ekstern stereotyp (det vil si et kompleks av stimuli), men også av virkningen av en hvilken som helst stimulus fra dette komplekset.

Konseptet "dynamisk stereotypi" ble introdusert på begynnelsen av 30-tallet av det tjuende århundre, da I.P. Pavlov beviste sin posisjon angående refleksteorien om nervesystemets funksjon. Motstanderne til den innenlandske forskeren var hovedsakelig utenlandske forskere som hevdet at refleksteorien hadde sluttet å bidra til forståelsen av hjernens funksjoner og hadde blitt et hinder for fremgang på dette kunnskapsområdet. For å forsvare og forklare sin tilnærming til teorien om reflekser, identifiserte I.P. Pavlov "tre grunnleggende prinsipper for nøyaktig vitenskapelig forskning" i refleksaktivitet:

· prinsippet om determinisme, det vil si årsaken, årsaken til en gitt handling, effekt;

· prinsippet om analyse og syntese, det vil si den primære dekomponeringen av helheten i deler som utgjør enheter og deretter igjen den gradvise tilsetningen av helheten fra enheter, individuelle elementer;

· prinsippet om struktur, det vil si plasseringen av krafthandlingene i rommet. I.P. Pavlov kommenterer dette prinsippet som følger. Når i cortex og den nærmeste subcortex enhver stimulus forårsaker eksitasjon eller inhibering av celler, danner de eksiterte og inhiberte cellene lokalisert i forskjellige deler av den en dynamisk kombinasjon med hverandre. Siden antall stimuli og alternativer for deres kombinasjon er utallige, kan de dynamiske kombinasjonene av eksiterte og inhiberte celler heller ikke tas i betraktning. Slike kombinasjoner kan bli stabile og eksistere under stimulansens virkning. Samtidig kan de forbli som "virkelighetsavtrykk" selv etter avslutningen av ytre påvirkning. Dette betyr at sporet av tidligere påvirkninger kan påvirke arten av responser i fremtiden, som dermed vil avhenge ikke bare av den umiddelbare stimulansen, men også av tidligere lært erfaring.

I.P. Pavlov betraktet dannelsen og vedlikeholdet av en dynamisk stereotype som "alvorlig nervøst arbeid, varierende avhengig av kompleksiteten til stereotypen og dyrets individualitet."

I laboratoriet til I.P. Pavlov ble det brukt forskjellige ordninger for utvikling av dynamiske stereotyper, hvorav noen var relativt enkle og bestod for eksempel av bare to positive reflekser. Andre var komplekse kombinasjoner av positive, det vil si spennende, og hemmende stimuli. Omorganisering av kompleksets aktive stimuli, endring av betydningen av individuelle stimuli fra eksitatorisk til hemmende eller omvendt gjorde det mulig å identifisere individuelle egenskaper dyrs oppførsel. I prosessen med å endre den dynamiske stereotypen, ble alle dyr hyperexciterte, sluttet å svare på de tidligere betingede stimuli, noen ganger nektet mat og motsto å bli introdusert i laboratorierommet. I.P. Pavlov kalte denne tilstanden "smertefull" for dyret og forklarte den som "intens nervøs arbeid", som han betraktet ikke bare som assosiativ aktivitet, men også som mental aktivitet (arbeid).

Spørsmål for selvkontroll:

1. Definer en refleks.

2. Utvid de grunnleggende prinsippene for refleksprinsippet til sentralnervesystemet.

3. Hvilke typer reflekser finnes?

4. Hva er de spesifikke egenskapene til ubetingede reflekser.

5. Avslør mekanismen for dannelse av betingede reflekser.

6. Klassifisering av betingede reflekser.

7. Mekanismen for hemming av betingede reflekser.

8. Hvilken rolle har reflekser i livet til levende organismer?

9. Hva er en refleksbue?

10. Hva er strukturen til refleksbuen?

11. Beskriv den enkleste refleksbuen?

12. Avslør funksjonsmekanismen til en kompleks refleksbue.

13. Hva er "omvendt afferentasjon"?

14. Hva er essensen og betydningen av tilbakemeldingsmekanismer?

15. Utvid stadiene av dannelsen av den klassiske betingede refleksen.

16. Mekanismen for hemming av betingede reflekser.

17. Hva er "maktens lov"?

18. Hva er betydningen av hemming av den betingede refleksen?

19. Hva er en dynamisk stereotypi?

Hovedformen for aktivitet i nervesystemet er implementering av reflekser. Reflekser- dette er reaksjoner av kroppen som oppstår som respons på irritasjon av reseptorer og utføres med obligatorisk deltagelse av nervesystemet. Takket være refleksreaksjoner interagerer kroppen konstant med miljøet, forener og regulerer aktivitetene til alle organer og vev.

Banen som nerveimpulsen passerer under gjennomføringen av refleksen kalles refleksbue. De enkleste refleksbuene har bare to nevroner, de mer komplekse har tre, og de fleste refleksbuer har enda flere nevroner. Et eksempel på en to-nevronrefleksbue er sene-refleksbuen, som viser seg i forlengelse av kneleddet når man banker lett på senen under kneskålen (Fig. 66, A).

Tre-nevronrefleksbuen (fig. 66, B) inkluderer: 1) reseptor; 2) afferent nevron; 3) interneuron; 4) efferent nevron; 5) arbeidsorgan (muskel- eller kjertelceller). Kommunikasjon mellom nevroner i refleksbuen, mellom det efferente nevronet og cellene i arbeidsorganet utføres ved hjelp av synapser.

Reseptorer kalle endingene til dendrittene til afferente nevroner, så vel som spesialiserte formasjoner (for eksempel stenger og kjegler i netthinnen), som oppfatter irritasjon og genererer nerveimpulser som svar på det. Nerveimpulser fra reseptoren beveger seg langs den afferente nervebanen, bestående av dendritten, kroppen og aksonen til det afferente nevronet, til nervesenteret.

Nervesenter kalt et sett med nevroner som er nødvendige for implementering av en refleks eller regulering av en bestemt funksjon. De fleste nervesentre er lokalisert i sentralnervesystemet, men de finnes også i nervegangliene i det perifere nervesystemet. Nevroner hvis kropper ligger i forskjellige deler av nervesystemet kan funksjonelt kombineres til ett nervesenter.

I nervesenteret er det et interneuron, til kroppen eller dendritter som eksitasjon fra aksonet til det afferente nevronet overføres. Langs aksonet til interneuronet beveger impulsen seg til det efferente nevronet, hvis kropp også er lokalisert i nervesenteret. I de fleste refleksbuer mellom aksonet til det afferente nevronet og kroppen til det efferente nevronet aktiveres ikke én, men en hel kjede av interneuroner. Disse refleksbuene kalles polynevron, eller polysynaptisk.

Langs aksonet til det efferente nevronet reiser nerveimpulser til cellene i arbeidsorganet (muskler, kjertler). Som et resultat observeres en refleksreaksjon (bevegelse, sekresjon) på reseptorirritasjon. Tiden fra begynnelsen av reseptorstimulering til begynnelsen av responsen kalles reaksjonstid, eller refleks latenstid. Mest av alt avhenger reflekstiden av eksitasjonshastigheten gjennom nervesentrene. Forverring av den funksjonelle tilstanden til nervesenteret fører til en økning i reflekstiden.

Utførelse av en respons er ennå ikke slutten på reflekshandlingen. I arbeidsorganet som utfører responsen irriteres reseptorer, impulser fra disse kommer langs afferente nervefibre til sentralnervesystemet og informerer nervesentrene om forløpet av refleksreaksjonen og tilstanden til arbeidsorganet. Denne informasjonen kalles tilbakemelding. Det er positive og negative tilbakemeldinger. Positiv tilbakemelding fører til fortsettelse og styrking av refleksresponsen, og negativ tilbakemelding forårsaker at den svekkes og opphører.

Eksitasjon under en refleksreaksjon overføres således ikke bare langs refleksbuen fra den opprinnelig stimulerte reseptoren til arbeidsorganet, men kommer også igjen inn i sentralnervesystemet fra reseptorene til arbeidsorganet, som ble eksitert som et resultat av dets refleksrespons. Dette forholdet mellom nervesentre og innerverte organer, som observeres under implementeringen av en refleks, kalles refleks ring. Takket være tilbakemeldingsforbindelser utført langs refleksringen, mottar sentralnervesystemet informasjon om resultatene av refleksreaksjoner, foretar endringer i implementeringen og sikrer den koordinerte aktiviteten til kroppen.

All aktivitet i nervesystemet er av refleks karakter, dvs. består av et stort antall forskjellige reflekser ulike nivåer vanskeligheter. Refleks- dette er kroppens respons på enhver ytre eller indre påvirkning som involverer nervesystemet. Forfatterne av refleksteorien er I.P. Pavlov og I.M. Sechenov.

Hver refleks har:

• reflekstid - tiden fra påføring av irritasjon til respons på den
• mottakelig felt - en viss refleks oppstår bare når en viss reseptorsone er irritert
• nervesenter - en spesifikk lokalisering av hver refleks i sentralnervesystemet.

Ubetingede reflekser er spesifikke, konstante, arvelige og vedvarer gjennom hele livet. Under prosessen med embryonal utvikling dannes refleksbuer av alle ubetingede reflekser. Et sett med komplekse medfødte reflekser er instinkter. Betingede reflekser er individuelle, ervervet i løpet av en persons liv, og er ikke arvet. Personen har et kompleks sosial oppførsel, tenkning, bevissthet, individuell opplevelse (høyere nervøs aktivitet) er en kombinasjon av et stort antall forskjellige betingede reflekser. Det materielle grunnlaget for betingede reflekser er hjernebarken. Koordineringen av alle refleksreaksjoner utføres i sentralnervesystemet på grunn av prosessene med eksitasjon og hemming av neuronal aktivitet.

For å implementere enhver refleks, er en spesiell anatomisk formasjon nødvendig - refleksbue. Refleksbue - dette er en kjede av nevroner som en nerveimpuls passerer fra reseptoren (oppfattende delen) til organet som reagerer på irritasjon.

Den enkleste refleksbuen hos mennesker er dannet av to nevroner - sensorisk og motorisk (motoneuron). Et eksempel på en enkel refleks er knerefleksen. I andre tilfeller er tre (eller flere) nevroner inkludert i refleksbuen - sensorisk, interkalær og motorisk. I en forenklet form er dette en refleks som oppstår når en finger prikkes med en nål. Dette er en ryggmargsrefleks; buen går ikke gjennom hjernen, men gjennom ryggmargen. Prosessene til sensoriske nevroner kommer inn i ryggmargen som en del av dorsalroten, og prosessene til motoriske nevroner går ut av ryggmargen som en del av den fremre roten. Kroppene til sensoriske nevroner er lokalisert i spinalganglion i ryggroten (i dorsal ganglion), og interkalære og motoriske nevroner er lokalisert i den grå substansen i ryggmargen.

Spørsmål nr. 3

Karbohydratmetabolisme

Karbohydrater kommer inn i menneskekroppen som en del av maten i form monosakkarider (glukose, fruktose, galaktose), disakkarider(sukrose, maltose, laktose) og polysakkarider(stivelse, glykogen). Opptil 60 % av menneskets energimetabolisme avhenger av transformasjonen av karbohydrater. Oksydasjon av karbohydrater skjer mye raskere og enklere sammenlignet med oksidasjon av fett og proteiner. I menneskekroppen utfører karbohydrater en rekke funksjoner viktige funksjoner:

• energi ( med fullstendig oksidasjon av ett gram glukose frigjøres 17,6 kJ energi) ;
• reseptor(danner karbohydratreseptorer
• beskyttende(del av slim);
• lagring ( lagret i muskler og lever i form av glykogen);

I menneskets fordøyelseskanal brytes polysakkarider og disakkarider ned til glukose og andre monosakkarider. I kroppen lagres overflødige karbohydrater fra blodet under påvirkning av hormonet insulin i form av polysakkarider. glykogen i lever og muskler. Med mangel på insulin utvikler det seg en alvorlig sykdom - diabetes.

Dagsbehov person i karbohydrater 400 - 600 gram. Plantemat er rik på karbohydrater. Hvis det er mangel på karbohydrater i maten, kan de syntetiseres fra fett og proteiner. Overflødig karbohydrater i maten omdannes til fett under metabolismen.

Vann- og saltmetabolisme

Menneskekroppen inneholder omtrent 65 % vann. Nervevevsceller (nevroner), milt og leverceller inneholder spesielt store mengder vann – opptil 85 %. Daglig vanntap er 2,5 liter. Etterfylling av vanntap utføres gjennom mat- og væskeforbruk. Omtrent 300g vann dannes inne i kroppen hver dag på grunn av oksidering av proteiner, fett og karbohydrater. Vann som Kjemisk stoff har en rekke unike Fysiske og kjemiske egenskaper, på hvilke funksjoner den utfører i kroppen basert på: