Evolusjon av læren om lokalisering av funksjoner i hjernebarken. Undervisning i I.P

Det limbiske systemet er en funksjonell forening av hjernestrukturer som gir komplekse former for atferd.

Det limbiske systemet inkluderer strukturer av den gamle cortex, gamle cortex, mesocortex og noen subkortikale formasjoner. Et trekk ved det limbiske systemet er at forbindelsene mellom dets strukturer danner mange lukkede sirkler, og dette skaper betingelser for langvarig sirkulasjon av eksitasjon i systemet. Hovedsirklene med funksjonell spesifisitet er beskrevet. Dette er en stor sirkel av Papes, som inkluderer: hippocampus - fornix - mamillære kropper - mamillar-thalamic fasciculus Vic-d, Azira - fremre kjerner i thalamus - cingulate cortex - parahippocampal gyrus - hippocampus.

En svært viktig multifunksjonell struktur i den store sirkelen er hippocampus. Skader på det hos mennesker forstyrrer hukommelsen for hendelser som gikk forut for skaden, memorering, behandling av ny informasjon, diskriminering av romlige signaler svekkes, emosjonalitet og initiativ reduseres, og hastigheten til grunnleggende nervøse prosesser reduseres.

Den lille sirkelen til Nauta er dannet av: amygdala - stria terminalis - hypothalamus - septum - amygdala.

En viktig struktur i den lille sirkelen er amygdala. Dens funksjoner er assosiert med å sikre defensiv atferd, autonome, motoriske, emosjonelle reaksjoner og motivasjon av betinget refleksatferd. Tallrike autonome effekter av amygdala skyldes forbindelser med hypothalamus.

Generelt gir det limbiske systemet:

• 1. Organisering av vegetativ-somatiske komponenter av følelser.
• 2. Organisering av korttids- og langtidshukommelse.
• 3. Deltar i dannelsen av orienterings-forskningsaktiviteter (Klüver-Bucy syndrom).
• 4. Organiserer den enkleste motiverende og informative kommunikasjonen (tale).
• 5. Deltar i søvnmekanismer.
• 6. Sentrum av luktesansesystemet ligger her.

I følge McLean (1970), fra et funksjonelt synspunkt, er det limbiske delt inn i: 1) den nedre delen - amygdala og hippocampus, som er sentra for følelser og atferd for overlevelse og selvoppholdelse; 2) den øvre delen - cingulate gyrus og temporal cortex, de representerer sentrene for sosialitet og seksualitet; 3) midtseksjon - hypothalamus og cingulate gyrus - sentre for biososiale instinkter.

Hjernehalvdelene består av hvit substans, som på utsiden er dekket av grå substans eller cortex. Cortex er den yngste og mest komplekse delen av hjernen, hvor sensorisk informasjon behandles, motoriske kommandoer dannes og komplekse former for atferd er integrert. I tillegg til nevroner er det et stort antall gliaceller som utfører ioneregulerende og trofiske funksjoner.

Cerebral cortex har morfofunksjonelle trekk: 1) flerlagsarrangement av nevroner; 2) modulært prinsipp for organisering; 3) somatotopisk lokalisering av reseptorsystemer; 4) screenbarhet - fordeling av ekstern mottakelse på planet til nevronfeltet til den kortikale enden av analysatoren; 5) avhengighet av aktivitetsnivået på påvirkningen av subkortikale strukturer og retikulær formasjon; 6) tilstedeværelse av representasjon av alle funksjoner til de underliggende strukturene i sentralnervesystemet; 7) cytoarkitektonisk distribusjon i felt; 8) tilstedeværelsen i spesifikke projeksjonssensoriske og motoriske systemer av cortex av sekundære og tertiære felt med en overvekt av assosiative funksjoner; 9) tilstedeværelsen av spesialiserte assosiative områder av cortex; 10) dynamisk lokalisering av funksjoner, som uttrykkes i muligheten for å kompensere for funksjonene til tapte kortikale strukturer; 11) overlapping i cortex av soner i tilstøtende perifere mottakelige felt; 12) muligheten for langsiktig bevaring av spor av irritasjon; 13) gjensidig funksjonelt forhold mellom eksitatoriske og hemmende tilstander i cortex; 14) evne til å bestråle staten; 15) tilstedeværelsen av spesifikk elektrisk aktivitet.

Barken består av 6 lag:

• 1. Det ytre molekylære laget er representert av et plexus av nervefibre som ligger parallelt med overflaten av de kortikale viklingene og er hovedsakelig dendritter av pyramidale celler. Afferente thalamokortikale fibre fra de uspesifikke kjernene i thalamus kommer hit de regulerer eksitabilitetsnivået til kortikale nevroner.
• 2. Det ytre granulære laget er dannet av små stjerneceller, som bestemmer varigheten av sirkulasjonen av eksitasjon i cortex og er relatert til hukommelsen.
• 3. Det ytre pyramidelaget er dannet av mellomstore pyramideceller.

Funksjonelt utfører 2. og 3. lag kortiko-kortikale assosiative forbindelser.

• 4. Afferente thalamokortikale fibre fra spesifikke (projeksjons)kjerner i thalamus kommer til det indre granulære laget.
• 5. Det indre pyramidelaget er dannet av gigantiske pyramideceller av Betz. Aksonene til disse cellene danner corticospinal og corticobulbar tracts, som er involvert i koordineringen av målrettede bevegelser og holdning.
• 6. Polymorft eller spindelcellelag. Det er her de kortikotalamiske banene dannes.

Alle analysatorer er preget av det somatotopiske prinsippet om å organisere projeksjonen av perifere reseptorsystemer på cortex. For eksempel, i den sensoriske cortex av den andre sentrale gyrus er det områder med representasjon av hvert punkt på hudoverflaten, i den motoriske cortex har hver muskel sitt eget emne, sin egen plass, i den auditive cortex er det en lokal lokalisering av visse toner.

Et trekk ved kortikale felt er skjermprinsippet for funksjon, som ligger i det faktum at reseptoren projiserer signalet sitt ikke på en kortikal nevron, men på deres felt, som er dannet av nevroner og forbindelser. I dette tilfellet er signalet ikke fokusert punkt til punkt, men på mange nevroner, noe som sikrer dens fullstendige analyse og muligheten, om nødvendig, for overføring til andre strukturer.

I vertikal retning danner inngangs- og utgangsfibrene sammen med stjernecellene "søyler", som er de funksjonelle enhetene til cortex. Og når mikroelektroden er nedsenket vinkelrett inn i cortex, langs hele banen møter den nevroner som reagerer på én type stimulering, mens hvis mikroelektroden går horisontalt langs cortex, så møter den nevroner som reagerer på forskjellige typer stimuli.

Tilstedeværelsen av strukturelt forskjellige felt innebærer også deres forskjellige funksjonelle formål.

Det viktigste motoriske området i cortex ligger i den presentrale gyrusen. I 30 forrige århundre etablerte Penfield tilstedeværelsen av en korrekt romlig projeksjon av somatiske muskler i forskjellige deler av kroppen til det motoriske området av cortex. De mest omfattende og med den laveste terskelen er sonene som styrer bevegelsene til hendene og ansiktsmusklene. Et sekundært motorisk område ble funnet på den mediale overflaten ved siden av det primære. Men disse områdene, i tillegg til den motoriske utgangen fra cortex, har uavhengige sensoriske innganger fra hud- og muskelreseptorer, så de ble kalt den primære og sekundære motosensoriske cortex.

Den postsentrale gyrus inneholder det første somatosensoriske området, som mottar afferente signaler fra spesifikke kjerner i thalamus. De bærer informasjon fra hudreseptorer og det motoriske systemet. Og her er den somatotopiske organisasjonen notert.

Det andre somatosensoriske området ligger i den sylviske sprekken, og siden. Den første og andre somatosensoriske sonen, i tillegg til afferente innganger, har også motoriske utganger det er mer korrekt å kalle dem primære og sekundære sensorimotoriske soner.

Det primære visuelle området er lokalisert i occipital-regionen.

I tinninglappen er den auditive regionen.

I hver lapp av hjernebarken, ved siden av projeksjonssonene, er det felt som ikke er assosiert med utførelsen av en spesifikk funksjon - dette er den assosiative cortex, hvis nevroner reagerer på stimulering av ulike modaliteter og deltar i integreringen av sensorisk informasjon, og gir også kommunikasjon mellom de sensitive og motoriske områdene i cortex. Dette er det fysiologiske grunnlaget for høyere mentale funksjoner.

Frontallappene har omfattende bilaterale forbindelser med det limbiske systemet i hjernen og er involvert i kontrollen av medfødte atferdshandlinger ved hjelp av akkumulert erfaring, sikrer koordinering av ytre og indre motivasjoner for atferd, utvikling av atferdsstrategier og handlingsprogrammer , og de mentale egenskapene til individet.

Det er ingen fullstendig symmetri i aktiviteten til halvkulene. Så hos 9 av 10 personer dominerer venstre hjernehalvdel for motoriske handlinger (høyrehendt) og tale. For de fleste venstrehendte er talens midtpunkt også til venstre. De. Det er ingen absolutt dominans. Hemisfærisk asymmetri er spesielt merkbar når en hemisfære er atskilt fra den andre (kommissurotomi). Den venstre hjernehalvdelen inneholder sentrum for skriftspråket, stereognose. I venstre hjernehalvdel gjenkjennes verbale, lett gjenkjennelige og kjente stimuli bedre. Den venstre hjernehalvdelen er bedre til å utføre oppgaver som involverer tidsmessige forhold, etablere likheter og identifisere stimuli ved navn. Den venstre hjernehalvdelen utfører analytisk og sekvensiell persepsjon, generalisert gjenkjennelse.

I høyre hjernehalvdel er stereognose for venstre hånd, forståelse av elementær tale, ikke-verbal tenkning (dvs. å tenke i bilder) bedre gjenkjent; Oppgaver om romlige relasjoner, etablering av forskjeller og identitet til stimuli basert på fysiske egenskaper utføres bedre. I høyre hjernehalvdel foregår helhetlig, samtidig persepsjon og spesifikk gjenkjennelse.

Høyre hjernehalvdel hos 9 av 10 personer er litt hemmet, alfarytmen dominerer, som igjen bremser venstre hjernehalvdel noe og hindrer den i å bli overspent. Når den høyre hjernehalvdelen er slått av, snakker en person mye og kontinuerlig (logoré), lover mye, men holder ikke løftene sine (skravling).

Med venstre hjernehalvdel i dvale, tvert imot, er personen stille og trist.

Høyre hjernehalvdel er ansvarlig for nonverbal (underbevisst) tenkning. Den venstre hjernehalvdelen er ansvarlig for å forstå hva den høyre hjernehalvdelen ubevisst sender til den.

Den funksjonelle tilstanden til hjernestrukturer studeres ved metoder for å registrere elektriske potensialer. Hvis opptakselektroden er plassert i en subkortikal struktur, kalles den registrerte aktiviteten et subkortikogram, hvis i hjernebarken - et kortikogram, hvis elektroden er plassert på overflaten av hodebunnen, registreres den totale aktiviteten gjennom den, der det er et bidrag fra både cortex og subkortikale strukturer - dette er en manifestasjonsaktivitet som kalles et elektroencefalogram (EEG).

EEG er en bølgelignende kurve, hvis natur avhenger av tilstanden til cortex. Så i hvile dominerer en langsom alfarytme (8-12 Hz, amplitude = 50 μV) på EEG hos en person. Under overgangen til aktivitet endres alfa-rytmen til en rask beta-rytme (14 - 30 Hz, amplitude 25 μV). Prosessen med å sovne er ledsaget av en langsommere theta-rytme (4 - 7 Hz) eller delta-rytme (0,5 - 3,5 Hz, amplitude 100 - 300 μV). Når det på bakgrunn av hvile eller en annen tilstand av den menneskelige hjernen presenteres en irritasjon, for eksempel lys, lyd, elektrisk strøm, blir såkalte fremkalte potensialer implantert i visse strukturer av cortex ved hjelp av mikroelektroder. registrert, latensperioden og amplituden som avhenger av intensiteten av irritasjon, og komponentene, antallet og arten av svingninger avhenger av stimulansens tilstrekkelighet.

Dette spørsmålet er ekstremt viktig teoretisk og spesielt praktisk. Hippokrates visste allerede at hjerneskader fører til lammelser og kramper på den motsatte halvdelen av kroppen, og noen ganger er de ledsaget av tap av tale.

I 1861 oppdaget den franske anatomen og kirurgen Broca, i en obduksjon av likene til flere pasienter som led av en taleforstyrrelse i form av motorisk afasi, dyptgripende endringer i pars opercularis i den tredje frontale gyrusen på venstre hjernehalvdel eller i hvit substans under dette området av cortex. Basert på hans observasjoner etablerte Broca et motorisk talesenter i hjernebarken, som senere ble oppkalt etter ham.

Den engelske nevropatologen Jackson (1864) talte også for funksjonell spesialisering av individuelle områder av halvkulene på grunnlag av kliniske data. Noe senere (1870) beviste tyske forskere Fritsch og Hitzig eksistensen av spesielle områder i hundens hjernebark, hvor irritasjon av en svak elektrisk strøm er ledsaget av en sammentrekning av individuelle muskelgrupper. Denne oppdagelsen førte til et stort antall eksperimenter, som hovedsakelig bekreftet eksistensen av visse motoriske og sensoriske områder i hjernebarken til høyere dyr og mennesker.

På spørsmålet om lokalisering (representasjon) av funksjon i hjernebarken, konkurrerte to diametralt motsatte synspunkter med hverandre: lokalisasjonister og antilokalisatorer (ekvipotensialister).

Lokalisasjonister var tilhengere av snever lokalisering av ulike funksjoner, både enkle og komplekse.

Antilokaliseringister hadde et helt annet syn. De benektet enhver lokalisering av funksjoner i hjernen. All barken var lik og homogen for dem. Alle dens strukturer, mente de, har samme evner for å utføre ulike funksjoner (ekvipotensial).

Lokaliseringsproblemet kan bare få en riktig oppløsning med en dialektisk tilnærming til det, under hensyntagen til både den integrerte aktiviteten til hele hjernen og den forskjellige fysiologiske betydningen av dens individuelle deler. Dette er nøyaktig hvordan IP Pavlov nærmet seg problemet med lokalisering. Tallrike eksperimenter av I.P Pavlov og hans kolleger med utryddelse av visse områder av hjernen støtter overbevisende lokaliseringen av funksjoner i cortex. Reseksjon av en hunds oksipitale lober i hjernehalvdelene (synssentre) forårsaker enorm skade på de betingede refleksene den har utviklet til visuelle signaler og etterlater alle betingede reflekser til lyd, taktile, luktende og andre stimuli intakte. Tvert imot fører reseksjon av tinninglappene (hørselssentrene) til at betingede reflekser til lydsignaler forsvinner og påvirker ikke reflekser knyttet til optiske signaler osv. De siste elektroencefalografidataene taler også mot ekvipotensialisme og til fordel for representasjon av funksjonen i visse områder av hjernehalvdelene. Irritasjon av et bestemt område av kroppen fører til utseendet av reaktive (fremkalte) potensialer i cortex i "sentrum" av dette området.

I.P. Pavlov var en overbevist tilhenger av lokalisering av funksjoner i hjernebarken, men kun relativ og dynamisk lokalisering. Relativiteten til lokalisering manifesteres i det faktum at hver del av hjernebarken, som er bærer av en viss spesiell funksjon, "senteret" av denne funksjonen, ansvarlig for den, også deltar i mange andre funksjoner i cortex, men ingen lengre som hovedleddet, ikke som "senteret" ”, men på linje med mange andre områder.

Den funksjonelle plastisiteten til cortex, dens evne til å gjenopprette tapt funksjon ved å etablere nye kombinasjoner snakker ikke bare om relativiteten til lokalisering av funksjoner, men også om dens dynamikk.

Grunnlaget for enhver mer eller mindre kompleks funksjon er den koordinerte aktiviteten til mange områder av hjernebarken, men hvert av disse områdene deltar i denne funksjonen på sin egen måte.

Grunnlaget for moderne ideer om "systemisk lokalisering av funksjoner" er undervisningen til I. P. Pavlov om den dynamiske stereotypen. Dermed har høyere mentale funksjoner (tale, skriving, lesing, telling, gnosis, praxis) en kompleks organisering. De utføres aldri av noen isolerte sentre, men er alltid prosesser "plassert langs et komplekst system av soner i hjernebarken" (A. R. Luria, 1969). Disse "funksjonelle systemene" er mobile; med andre ord, systemet av midler som denne eller den oppgaven kan løses med, endres, noe som selvfølgelig ikke reduserer betydningen for dem av de godt studerte "faste" kortikale områdene i Broca, Wernicke og andre.

Sentrene til den menneskelige hjernebarken er delt inn i symmetriske, tilstede i begge halvkuler, og asymmetriske, kun tilstede i én halvkule. Sistnevnte inkluderer talesentre og funksjoner knyttet til talehandlingen (skriving, lesing, etc.), som bare eksisterer i en halvkule: i venstre - for høyrehendte, til høyre - for venstrehendte.

Moderne ideer om den strukturelle og funksjonelle organiseringen av hjernebarken kommer fra det klassiske Pavlovske konseptet med analysatorer, raffinert og supplert med påfølgende forskning. Det er tre typer kortikale felt (G.I. Polyakov, 1969). Primære felt (kjerner av analysatorer) tilsvarer de arkitektoniske sonene i cortex, der sensoriske veier (projeksjonssoner) slutter. Sekundære felt (perifere deler av analysatorkjernene) er lokalisert rundt primærfeltene. Disse sonene er indirekte koblet til reseptorene mer detaljert behandling av innkommende signaler skjer i dem. Tertiære, eller assosiative, felt er lokalisert i områder med gjensidig overlapping av de kortikale systemene til analysatorene og opptar mer enn halvparten av den totale overflaten av cortex hos mennesker. I disse sonene etableres inter-analysatorforbindelser, noe som gir en generalisert form for generalisert handling (V. M. Smirnov, 1972). Skader på disse sonene er ledsaget av forstyrrelser i gnosis, praksis, tale og målrettet atferd.

Forelesning 12. LOKALISERING AV FUNKSJONER I DE STORE HELVEKSJONER CORTEX Kortikale soner. Projeksjon kortikale soner: primær og sekundær. Motoriske (motoriske) soner i hjernebarken. Tertiære kortikale soner.

Tap av funksjoner observert med skade på ulike deler av cortex (den indre overflaten). 1 - luktforstyrrelser (ikke observert med ensidige lesjoner); 2 - visuelle forstyrrelser (hemianopsia); 3 - følsomhetsforstyrrelser; 4 - sentral lammelse eller parese. Data fra eksperimentelle studier om ødeleggelse eller fjerning av visse områder av cortex og kliniske observasjoner indikerer at funksjoner er begrenset til aktiviteten til visse områder av cortex. Et område av hjernebarken som har en spesifikk funksjon kalles den kortikale sonen. Det er projeksjon, assosiative kortikale soner og motoriske (motoriske) soner.

Den projeksjonskortikale sonen er den kortikale representasjonen av analysatoren. Nevroner av projeksjonssoner mottar signaler av en modalitet (visuell, auditiv, etc.). Det er: - primære projeksjonssoner; - sekundære projeksjonssoner, som gir en integrerende funksjon av persepsjon. I sonen til en bestemt analysator skilles også tertiære felt eller assosiative soner.

De primære projeksjonsfeltene til cortex mottar informasjon mediert gjennom det minste antallet brytere i subcortex (thalamus, diencephalon). Overflaten til perifere reseptorer projiseres så å si på disse feltene. Nervefibre kommer inn i hjernebarken hovedsakelig fra thalamus (disse er afferente innganger).

Projeksjonssonene til analysesystemene okkuperer den ytre overflaten av hjernens bakre cortex. Dette inkluderer de visuelle (occipitale), auditive (temporale) og sensoriske (parietale) områdene i cortex. Den kortikale avdelingen inkluderer også representasjon av smak, lukt og visceral følsomhet

Primære sensoriske områder (Brodmann-områder): visuelle - 17, auditive - 41 og somatosensoriske - 1, 2, 3 (samlet kalles de sensorisk cortex), motorisk (4) og premotorisk (6) cortex

Primære sensoriske områder (Brodmann-områder): visuelle - 17, auditive - 41 og somatosensoriske - 1, 2, 3 (samlet kalles de sensorisk cortex), motorisk (4) og premotorisk (6) cortex Hvert felt i hjernebarken er karakterisert av en spesiell sammensetning nevroner, deres plassering og forbindelser mellom dem. Feltene i sansebarken, der den primære behandlingen av informasjon fra sanseorganer skjer, skiller seg sterkt fra den primære motoriske cortex, som er ansvarlig for å generere kommandoer for frivillige muskelbevegelser.

I den motoriske cortex dominerer nevroner formet som pyramider, og sensorisk cortex er hovedsakelig representert av nevroner hvis kroppsform ligner korn eller granulat, og det er derfor de kalles granulære. Struktur av hjernebarken I. molekylær II. ekstern granulær III. ytre pyramideformet IV. indre granulær V. ganglion (gigantiske pyramider) VI. polymorf

Nevroner i de primære projeksjonssonene i cortex har generelt høyest spesifisitet. For eksempel reagerer nevroner i de visuelle områdene selektivt på fargenyanser, bevegelsesretning, linjers karakter osv. Men i primærsonene til individuelle områder av cortex er det også multimodale type nevroner som reagerer på flere typer stimuli og nevroner hvis reaksjon gjenspeiler påvirkningen av uspesifikke (limbicoretikulære) systemer.

Projeksjon afferente fibre ender i primærfeltene. Dermed er felt 1 og 3, som okkuperer de mediale og laterale overflatene til den bakre sentrale gyrusen, de primære projeksjonsfeltene for kutan følsomhet av kroppsoverflaten.

Den funksjonelle organiseringen av projeksjonssoner i cortex er basert på prinsippet om lokal lokalisering. Perceptive elementer som ligger ved siden av hverandre i periferien (for eksempel områder av huden) projiseres på den kortikale overflaten også ved siden av hverandre.

De nedre lemmene er representert i den mediale delen, og projeksjoner av reseptorfeltene på hudens overflate av hodet er plassert lavest på den laterale delen av gyrusen. I dette tilfellet projiseres områder av kroppsoverflaten rikt utstyrt med reseptorer (fingre, lepper, tunge) på et større område av cortex enn områder med færre reseptorer (lår, rygg, skulder).

Felt 17-19, lokalisert i occipitallappen, er det visuelle sentrum av cortex. felt 17, som opptar selve occipitalpolen, er primært. Det 18. og 19. feltet ved siden av det utfører funksjonen som sekundærfelt og mottar innganger fra det 17. feltet.

De auditive projeksjonsfeltene er lokalisert i tinninglappene (41, 42). Ved siden av dem, på grensen til tinning-, occipital- og parietallappene, ligger den 37., 39. og 40., kun karakteristisk for den menneskelige hjernebarken. For de fleste inneholder disse feltene på venstre hjernehalvdel talesenteret, som er ansvarlig for oppfatningen av muntlig og skriftlig tale.

Sekundære projeksjonsfelt, som mottar informasjon fra de primære, er plassert ved siden av dem. Nevronene i disse feltene er preget av oppfatningen av komplekse tegn på stimuli, men samtidig bevares spesifisiteten som tilsvarer nevronene i primærsonene. Komplikasjonen av detektoregenskapene til nevroner i sekundærsonene kan oppstå gjennom konvergens av nevroner i primærsonene på dem. I sekundærsonene (18. og 19. Brodmann-felt) vises detektorer av mer komplekse konturelementer: kanter med begrensede linjelengder, hjørner med forskjellige orienteringer, etc.

Motoriske (motoriske) soner i hjernebarken er områder av den motoriske cortex, hvis nevroner forårsaker en motorisk handling. De motoriske områdene av cortex er lokalisert i den presentrale gyrusen til frontallappen (foran projeksjonssonene med kutan følsomhet). Denne delen av cortex er okkupert av felt 4 og 6. Fra V-laget til disse feltene utgår pyramidekanalen, som ender på de motoriske nevronene i ryggmargen.

Premotorisk sone (felt 6) Den premotoriske sonen i cortex er plassert foran den motoriske sonen, den er ansvarlig for muskeltonus og koordinerte bevegelser av hodet og overkroppen. De viktigste efferente utgangene fra cortex er aksonene til lag V-pyramider. Dette er efferente, motoriske nevroner involvert i reguleringen av motoriske funksjoner.

Tertiære eller interanalyzersoner (assosiativ) Prefrontal sone (felt 9, 10, 45, 46, 47, 11), parietotemporal (felt 39, 40) Afferente og efferente projeksjonssoner av cortex opptar et relativt lite område. Det meste av overflaten av cortex er okkupert av tertiære eller interanalyzersoner, kalt assosiative soner. De mottar multimodale input fra de sensoriske områdene i cortex og thalamus assosiative kjerner og har utganger til de motoriske områdene i cortex. Associative soner gir integrering av sensoriske input og spiller en betydelig rolle i mental aktivitet (læring, tenkning).

Funksjoner til ulike områder av neocortex: 5 3 7 6 4 1 2 Hukommelse, behov Utløsende atferd 1. Occipital lobe - visuell cortex. 2. Temporallappen – auditiv cortex. 3. Fremre del av parietallappen – smerte, hud- og muskelfølsomhet. 4. Inne i lateral sulcus (insula) – vestibulær følsomhet og smak. 5. Den bakre delen av frontallappen er den motoriske cortex. 6. Den bakre delen av parietallappene og tinninglappene er den assosiative parietale cortex: den kombinerer signalstrømmer fra forskjellige sansesystemer, talesentre og tenkesentre. 7. Den fremre delen av frontallappen - assosiativ frontal cortex: tar i betraktning sensoriske signaler, signaler fra sentrene for behov, hukommelse og tenkning, tar beslutninger om igangsetting av atferdsprogrammer ("senter for vilje og initiativ").

Enkelte store assosiasjonsområder er plassert ved siden av de tilsvarende sanseområdene. Noen assosiative områder utfører kun en begrenset spesialisert funksjon og er knyttet til andre assosiative sentre som er i stand til å utsette informasjon for videre behandling. For eksempel analyserer det auditive assosiasjonsområdet lyder, kategoriserer dem, og sender deretter signaler til mer spesialiserte områder, som for eksempel taleforeningsområdet, der betydningen av ord som høres oppfattes.

Assosiasjonsfeltene til parietallappen kombinerer informasjon som kommer fra den somatosensoriske cortex (fra hud, muskler, sener og ledd angående kroppsposisjon og bevegelse) med visuell og auditiv informasjon som kommer fra de visuelle og auditive cortexene i occipital- og temporallappene. Denne kombinerte informasjonen hjelper deg med å få en nøyaktig forståelse av din egen kropp mens du beveger deg rundt i miljøet.

Wernickes område og Brocas område er to områder av hjernen som er involvert i prosessen med å reprodusere og forstå informasjon relatert til tale. Begge områdene ligger langs den sylviske sprekken (den laterale sprekken i hjernehalvdelene). Afasi er et fullstendig eller delvis tap av tale forårsaket av lokale lesjoner i hjernen.

Det er soner i hjernebarken - Brodmann områder

Den 1. sonen - motor - er representert av den sentrale gyrusen og frontalsonen foran den - Brodmanns områder 4, 6, 8, 9. Når den er irritert oppstår ulike motoriske reaksjoner; når det er ødelagt, oppstår motoriske funksjonsforstyrrelser: adynami, parese, lammelse (henholdsvis svekkelse, kraftig nedgang, forsvinning).

På 50-tallet av det tjuende århundre ble det slått fast at i den motoriske sonen er forskjellige muskelgrupper representert forskjellig. Musklene i underekstremiteten er i den øvre delen av 1. sone. Musklene i overekstremiteten og hodet er i nedre del av 1. sone. Det største området er okkupert av projeksjonen av ansiktsmuskler, tungemuskler og små muskler i hånden.

2. sone - sensitive - områder av hjernebarken bak den sentrale sulcus (1, 2, 3, 4, 5, 7 Brodmann-områder). Når denne sonen er irritert, oppstår sensasjoner når den er ødelagt, tap av hud, proprio- og intersensitivitet. Hypoestesi - nedsatt følsomhet, anestesi - tap av følsomhet, parestesi - uvanlige opplevelser (gåsehud). De øvre delene av sonen - huden på underekstremitetene og kjønnsorganene er representert. I de nedre delene - huden på de øvre ekstremiteter, hodet, munnen.

1. og 2. sone er nært knyttet til hverandre funksjonelt. I den motoriske sonen er det mange afferente nevroner som mottar impulser fra proprioseptorer - dette er motosensoriske soner. I den sensitive sonen er det mange motoriske elementer - dette er sansemotoriske soner - som er ansvarlige for forekomsten av smerte.

3. sone - visuell sone - occipital region av hjernebarken (17, 18, 19 Brodmann områder). Når det 17. feltet er ødelagt, er det tap av synsfornemmelser (kortikal blindhet).

Ulike områder av netthinnen projiseres forskjellig inn i det 17. Brodmann-feltet og har forskjellige plasseringer når en punktødeleggelse av det 17. feltet oppstår, vises en visjon av miljøet, som projiseres på de tilsvarende områdene av netthinnen. Når det 18. Brodmann-området blir skadet, påvirkes funksjoner knyttet til visuell bildegjenkjenning og skrivoppfatningen svekkes. Når det 19. Brodmann-området blir skadet, oppstår ulike visuelle hallusinasjoner, visuell hukommelse og andre visuelle funksjoner lider.

Fjerde - auditiv sone - temporal region av hjernebarken (22, 41, 42 Brodmann-områder). Hvis felt 42 er skadet, er lydgjenkjenningsfunksjonen svekket. Når felt 22 blir ødelagt, oppstår auditive hallusinasjoner, svekkede auditive orienteringsreaksjoner og musikalsk døvhet. Hvis 41 felt blir ødelagt, oppstår kortikal døvhet.

Den 5. sonen - olfaktorisk - ligger i pyriform gyrus (Brodmann område 11).

6. sone - smak - 43 Brodmann området.

Den 7. sonen - den talemotoriske sonen (ifølge Jackson - talens sentrum) - ligger for de fleste (høyrehendte) i venstre hjernehalvdel.

Denne sonen består av 3 avdelinger.

Brocas talemotoriske senter - plassert i nedre del av frontal gyri - er det motoriske senteret til tungemusklene. Hvis dette området er skadet, oppstår motorisk afasi.

Wernickes sansesenter - som ligger i den temporale sonen - er assosiert med oppfatningen av muntlig tale. Når det er skadet, oppstår sensorisk afasi - personen oppfatter ikke muntlig tale, uttalen lider, og oppfatningen av ens egen tale er svekket.

Senteret for oppfatningen av skriftlig tale - lokalisert i den visuelle sonen til hjernebarken - Brodmanns område 18. Det er lignende sentre, men mindre utviklet, i høyre hjernehalvdel, graden av deres utvikling avhenger av blodtilførselen. Hvis en venstrehendt har skader på høyre hjernehalvdel, lider talefunksjonen i mindre grad. Hvis venstre hjernehalvdel er skadet hos barn, overtar høyre hjernehalvdel funksjonen. Hos voksne går den høyre hjernehalvdelens evne til å reprodusere talefunksjoner tapt.

Deretter var innsatsen til fysiologer rettet mot å søke etter "kritiske" områder av hjernen, hvis ødeleggelse førte til forstyrrelse av refleksaktiviteten til et bestemt organ. Gradvis dukket ideen om en stiv anatomisk lokalisering av "refleksbuer" opp, og følgelig begynte refleksen i seg selv å bli tenkt på som en mekanisme for drift av bare de nedre delene av hjernen (spinalsentre).

Samtidig ble spørsmålet om lokalisering av funksjoner i de høyere delene av hjernen utviklet. Ideer om lokalisering av elementer av mental aktivitet i hjernen oppsto for lenge siden. I nesten hver epoke, visse eller

Andre hypoteser for representasjon av høyere mentale funksjoner og bevissthet i hjernen generelt.

Østerriksk lege og anatom Franz Joseph Gall(1758-1828) kompilerte en detaljert beskrivelse av anatomien og fysiologien til det menneskelige nervesystemet, utstyrt med et utmerket atlas.

: En hel generasjon forskere bygget på disse dataene. Blant Galls anatomiske funn er følgende: identifikasjon av hovedforskjellene mellom den grå og hvite substansen i hjernen; bestemmelse av opprinnelsen til nerver i grå substans; definitive bevis på omtalen av pyramidale kanaler og optiske nerver; etablering av forskjeller mellom "konvergent" (i moderne terminologi "assosiativ") og "divergent" ("projeksjon") fibre (1808); første klare beskrivelse av hjernekommissurer; bevis på begynnelsen av kranienervene i medulla oblongata (1808), etc. Gall var en av de første som tildelte hjernebarken en avgjørende rolle i hjernens funksjonelle aktivitet. Dermed mente han at foldingen av hjerneoverflaten er en utmerket løsning av natur og evolusjon på et viktig problem: å sikre en maksimal økning i hjernens overflate, samtidig som volumet opprettholdes mer eller mindre konstant. Gall introduserte begrepet "bue", kjent for enhver fysiolog, og beskrev dens klare inndeling i tre deler.

Galls navn er imidlertid hovedsakelig kjent i forbindelse med hans ganske tvilsomme (og noen ganger skandaløse!) doktrine om lokalisering av høyere mentale funksjoner i hjernen. Ved å legge stor vekt på samsvaret mellom funksjon og struktur, ga Gall tilbake i 1790 en forespørsel om å introdusere en ny vitenskap i arsenalet av kunnskap - frenologi(fra den greske phren - sjel, sinn, hjerte), som også fikk et annet navn - psykomorfologi, eller smal lokalisering. Som lege observerte Gall pasienter med ulike forstyrrelser i hjerneaktiviteten og la merke til at sykdommens spesifikasjoner i stor grad var avhengig av hvilken del av hjernen som var skadet. Dette førte ham til ideen om at hver mental funksjon tilsvarer en spesiell del av hjernen. Etter å ha sett den endeløse variasjonen av karakterer og individuelle mentale kvaliteter til mennesker, foreslo Gall at styrkingen (eller større overvekt) i menneskelig oppførsel av enhver karaktertrekk eller mental funksjon innebærer foretrukket utvikling av et bestemt område av hjernebarken hvor denne funksjonen er representert. Dermed ble oppgaven fremmet: funksjon lager struktur. Som et resultat av veksten av dette hypertrofierte området av cortex ("hjernekjeglen"), øker trykket på beinene i skallen, noe som igjen forårsaker utseendet til en ekstern kranial tuberkel over det tilsvarende området av ​hjernen. Ved underutvikling av funksjonen, omvendt.

En merkbar depresjon ("grop") vil vises på overflaten av hodeskallen. Ved å bruke metoden for "kranioskopi" laget av Gall - å studere lettelsen av hodeskallen ved hjelp av palpasjon - og detaljerte "topografiske" kart over overflaten av hjernen, som indikerte plasseringen av alle evner (betraktet som medfødt), laget Gall og hans tilhengere en diagnose, det vil si gjort en konklusjon om en persons karakter og tilbøyeligheter, om hans mentale og moralske egenskaper. Ble det tildelt 2? områder av hjernen hvor visse evner til et individ er lokalisert (og 19 av dem ble anerkjent som felles for mennesker og dyr, og 8 som rent menneskelige). I tillegg til "humpene" som er ansvarlige for implementeringen av fysiologiske funksjoner, var det også de som indikerte visuell og auditiv hukommelse, orientering i rommet, en følelse av tid og instinktet for forplantning; slike personlige egenskaper. slik som mot, ambisjoner, fromhet, vidd, hemmelighold, amorøsitet, forsiktighet, selvtillit, raffinement, håp, nysgjerrighet, tilgjengelighet for utdanning, selvkjærlighet, uavhengighet, flid, aggressivitet, troskap, kjærlighet til livet, kjærlighet til dyr.

Galls feilaktige og pseudovitenskapelige ideer (som imidlertid var ekstremt populære på hans tid) inneholdt et rasjonelt korn: erkjennelse av den nære sammenhengen mellom manifestasjonene av mentale funksjoner og aktiviteten til hjernebarken. Problemet med å finne differensierte «hjernesentre» og rette oppmerksomheten mot hjernens funksjoner ble satt på dagsorden. Gall kan virkelig betraktes som grunnleggeren av "cerebral lokalisering." Selvfølgelig, for den videre utviklingen av psykofysiologi, var det mer lovende å stille et slikt problem enn det eldgamle søket etter plasseringen av den "vanlige sensoriske".

Løsningen på spørsmålet om lokalisering av funksjoner i hjernebarken ble tilrettelagt av data akkumulert i klinisk praksis og i dyreforsøk. Tysk lege, anatom og fysiker Julius Robert Mayer(1814-1878), som i lang tid praktiserte i parisiske klinikker, og også tjente som skipslege, observerte hos pasienter med traumatiske hjerneskader avhengigheten av svekkelse (eller fullstendig tap) av en eller annen funksjon på skade på en bestemt område av hjernen. Dette tillot ham å foreslå at hukommelsen er lokalisert i hjernebarken (det bør bemerkes at T. Willis kom til en lignende konklusjon tilbake på 1600-tallet), fantasi og dømmekraft er lokalisert i den hvite substansen i hjernen, apperepsjon og vilje er lokalisert i basalgangliene. I følge Mayer er et slags "integrert organ" for atferd og psyke corpus callosum og lillehjernen.

Over tid ble kliniske studier av konsekvensene av hjerneskade supplert med laboratorier kunstig ekstirpasjonsmetode(fra latin ex(s)tirpatio - fjerning med rot), som gjør det mulig å delvis eller fullstendig ødelegge (fjerne) områder av hjernen til dyr for å bestemme deres funksjonelle rolle i hjerneaktivitet. På begynnelsen av 1800-tallet. De utførte hovedsakelig akutte eksperimenter på dyr (frosker, fugler senere, med utvikling av asepsismetoder, begynte de å utføre kroniske eksperimenter, som gjorde det mulig å observere dyrs oppførsel i mer eller mindre lang tid etter operasjonen); . Fjerning av ulike deler av hjernen (inkludert hjernebarken) hos pattedyr (katter, hunder, aper) gjorde det mulig å belyse det strukturelle og funksjonelle grunnlaget for komplekse atferdsreaksjoner.

Det viste seg at å frata dyr de høyere delene av hjernen (fugler - forhjernen, pattedyr - hjernebarken) generelt ikke forårsaket forstyrrelser av de grunnleggende funksjonene: respirasjon, fordøyelse, utskillelse, blodsirkulasjon, metabolisme og energi. Dyrene beholdt evnen til å bevege seg og reagere på visse ytre påvirkninger. Følgelig skjer reguleringen av disse fysiologiske manifestasjonene av vital aktivitet på lavere nivåer (sammenlignet med hjernebarken) i hjernen. Men når de høyere delene av hjernen ble fjernet, skjedde det dyptgripende endringer i oppførselen til dyr: de ble praktisk talt blinde og døve, "dumme"; de mistet tidligere ervervede ferdigheter og kunne ikke utvikle nye, kunne ikke tilstrekkelig navigere i miljøet, skilte ikke og kunne ikke skille objekter i det omkringliggende rommet. Kort sagt, dyr ble "levende automater" med monotone og ganske primitive måter å reagere på.

I forsøk med delvis fjerning av områder av hjernebarken ble det oppdaget at hjernen er funksjonelt heterogen og ødeleggelse av et eller annet område fører til forstyrrelse av en viss fysiologisk funksjon. Dermed viste det seg at de oksipitale områdene av cortex er assosiert med visuell funksjon, de temporale områdene med auditiv funksjon, området til sigmoid gyrus med motorisk funksjon, samt med hud- og muskelfølsomhet. Dessuten forbedres denne differensieringen av funksjoner i individuelle områder av de høyere delene av hjernen med den evolusjonære utviklingen av dyr.

Strategien for vitenskapelig forskning i studiet av hjernefunksjoner førte til at forskere i tillegg til eksstirpasjonsmetoden begynte å bruke metoden for kunstig stimulering av visse områder av hjernen ved hjelp av elektrisk stimulering, noe som også gjorde det mulig å vurdere den funksjonelle rollen til de viktigste delene av hjernen. Dataene oppnådd ved bruk av disse laboratorieforskningsmetodene, samt resultatene av kliniske observasjoner, skisserte en av hovedretningene for psykofysiologi på 1800-tallet. - bestemmelse av lokaliseringen av nervesentre som er ansvarlige for høyere mentale funksjoner og oppførsel av kroppen som helhet. Så. i 1861 uttalte den franske vitenskapsmannen, antropologen og kirurgen Paul Broca (1824-1880), på grunnlag av kliniske fakta, bestemt seg mot den fysiologiske ekvivalensen til hjernebarken. Mens han obduserte likene av pasienter som led av en taleforstyrrelse i form av motorisk afasi (pasientene forsto andres tale, men kunne ikke snakke selv), oppdaget han endringer i den bakre delen av den nedre (tredje) frontale gyrusen til venstre hjernehalvdel eller i den hvite substansen under dette området av cortex. Som et resultat av disse observasjonene etablerte Broca posisjonen til det motoriske (motoriske) talesenteret, senere oppkalt etter ham. I 1874 ble den tyske psykiateren og nevrologen K? Wernicke (1848-1905) beskrev det sensoriske talesenteret (som i dag bærer navnet hans) i den bakre tredjedelen av den første temporale gyrusen på venstre hjernehalvdel. Skader på dette senteret fører til tap av evnen til å forstå menneskelig tale (sensorisk afasi). Enda tidligere, i 1863, ved bruk av metoden for elektrisk stimulering av visse områder av cortex (presentral gyrus, presentral region, fremre del av pericentral lobule, bakre deler av øvre og midterste frontal gyri), tyske forskere Gustav Fritsch og Eduard Hitzig etablerte motoriske sentre (motoriske kortikale felt), hvor irritasjon forårsaket visse sammentrekninger av skjelettmuskulaturen, "og ødeleggelse førte til dype forstyrrelser i motorisk atferd. I 4874 oppdaget Kiev-anatomen og -legen Vladimir Alekseevich Betz (1834-1894) efferente nerveceller av motoriske sentre - gigantiske pyramideceller av lag V cortex, oppkalt etter ham Betz-celler Den tyske forskeren Hermann Munch (en student av J. Müller og E. Dubois-Reymond) oppdaget ikke bare de motoriske kortikale feltene, men ved å bruke eksstirpasjonsmetoden. han fant sentrene for sanseoppfatninger Han var i stand til å vise at synssenteret er plassert i hjernelappen, hørselssenteret er i tinninglappen. Fjerning av oksipitallappen i hjernen førte til tap av dyrets evne til å se (med fullstendig bevaring av det visuelle apparatet). Allerede inne

begynnelsen av det 20. århundre fremragende østerriksk nevrolog Constantin Economo(1876-1931) ble sentrene for svelging og tygging etablert i hjernens såkalte substantia nigra (1902), sentrene som kontrollerer søvnen ble funnet i mellomhjernen (1917, la oss si at Economo). ga en utmerket beskrivelse av strukturen til hjernebarken en voksen og foredlet i 1925 det cytoarkitektoniske kartet over de kortikale feltene i hjernen, og plottet 109 felt på det.

Samtidig skal det bemerkes at på 1800-tallet. Alvorlige argumenter har blitt fremsatt mot posisjonen til smale lokalisasjonister, i henhold til hvis synspunkter motoriske og sensoriske funksjoner er begrenset til forskjellige områder av hjernebarken. Dermed oppsto teorien om ekvivalensen av områder av cortex, og bekreftet ideen om like viktighet av kortikale formasjoner for gjennomføringen av enhver aktivitet i kroppen - ekvipotensialisme. I denne forbindelse ble de frenologiske synspunktene til Gall, en av de mest ivrige tilhengerne av lokalisering, kritisert av den franske fysiologen Marie Jean Pierre Flourens(1794-1867). Tilbake i 1822 påpekte han tilstedeværelsen av et respirasjonssenter i medulla oblongata (som han kalte "vital node"); koblet koordinering av bevegelser med aktiviteten til lillehjernen, syn - med quadrigeminal regionen; Hovedfunksjonen til ryggmargen var å lede eksitasjon langs nervene. Til tross for slike tilsynelatende lokaliseringistiske synspunkter, mente Flourens at de grunnleggende mentale prosessene (inkludert intellekt og vilje) som ligger til grunn for målrettet menneskelig atferd utføres som et resultat av hjernens aktivitet som en integrert formasjon, og derfor kan en integrert atferdsfunksjon ikke assosieres. med noen spesiell anatomisk formasjon. Flourens utførte de fleste eksperimentene sine på duer og kyllinger, fjernet individuelle deler av hjernen deres og observerte endringer i fuglenes oppførsel. Fuglenes atferd kom seg vanligvis en stund etter operasjonen, uavhengig av hvilke områder av hjernen som ble skadet, så Flourens konkluderte med at graden av svekkelse av ulike former for atferd først og fremst ble bestemt av hvor mye hjernevev som ble fjernet under operasjonen. Etter å ha forbedret operasjonsteknikken, var han den første som fullstendig fjernet forhjernehalvdelene til dyr og reddet livet deres for videre observasjoner.

Basert på eksperimenter kom Flourens til den konklusjon at forhjernehalvdelene spiller en avgjørende rolle i gjennomføringen av en atferdshandling. Deres fullstendige fjerning fører til tap av alle "intelligente" funksjoner. Dessuten ble spesielt alvorlige atferdsforstyrrelser observert hos kyllinger etter ødeleggelsen av den grå substansen på overflaten av hjernehalvdelene - den såkalte kortikoidplaten, en analog av pattedyrets hjernebark. Flourens foreslo at dette området av hjernen er sete for sjelen, eller "styrende ånd", og derfor fungerer som en enkelt helhet, med en homogen og lik masse (ligner for eksempel på vevsstrukturen i leveren ). Til tross for de litt fantastiske ideene til ekvipotensialistene, er det verdt å merke seg det progressive elementet i deres synspunkter. For det første ble komplekse psykofysiologiske funksjoner gjenkjent som et resultat av den kombinerte aktiviteten til hjerneformasjoner. For det andre ble ideen om høy dynamisk plastisitet i hjernen, uttrykt i utskiftbarheten av delene, fremmet.

• Gall klarte å bestemme "talens sentrum" ganske nøyaktig, men det ble "offisielt" oppdaget av den franske forskeren Paul Broca (1861).
• I 1842 kom Mayer, som jobbet med å bestemme den mekaniske ekvivalenten til varme, til en generaliserende lov om bevaring av energi.
• I motsetning til sine forgjengere, som ga nerven evnen til å sanse (dvs. gjenkjenne en viss mental kvalitet bak den), betraktet Hall nerveenden (i sanseorganet) som en "apsykisk" formasjon.