Hva er evolusjonært? Evolusjonære prosesser

I artikkelen vil vi vurdere i detalj evolusjonstypene, og også snakke om denne prosessen generelt, og prøve å forstå emnet grundig. Vi vil lære om hvordan evolusjonslæren oppsto, hvilke ideer den er representert av, og hvilken rolle arten spiller i den.

Introduksjon til temaet

Utviklingen av den organiske verden er en ganske kompleks og langvarig prosess som samtidig finner sted på forskjellige nivåer av organisering av levende materie. Samtidig berører den alltid mange områder. Det skjedde slik at utviklingen av levende natur skjer fra lavere til høyere former. Alt enkelt blir mer komplisert over tid og får en mer interessant form. I separate grupper Alle organismer utvikler adaptive ferdigheter som gjør at levende vesener bedre kan eksistere under deres spesifikke forhold. For eksempel utviklet noen vannlevende dyr membraner mellom tærne.

Tre retninger

Før vi snakker om evolusjonstypene, la oss vurdere de tre hovedretningene fremhevet av de innflytelsesrike russiske forskerne I. Shmalhausen og A. Severtsov. Etter deres mening er det aromorfose, idioadaptasjon og degenerasjon.

Aromorfose

Aromorfose, eller arogenese, er en alvorlig evolusjonære endringer, som generelt fører til en komplikasjon av strukturen og funksjonene til noen organismer. Denne prosessen lar deg fundamentalt endre noen aspekter av livet, for eksempel habitater. Dessuten bidrar aromorfose til å øke konkurranseevnen til spesifikke organismer å overleve i miljø. Hovedpoenget aromorfoser består i erobringen av nye tilpasningssoner. Det er derfor slike prosesser forekommer ganske sjelden, men hvis de skjer, er de av grunnleggende karakter og påvirker all videre utvikling.

I dette tilfellet er det nødvendig å forstå et slikt konsept som tilpasningsnivået. Dette er en spesifikk habitatsone med karakteristiske klima- og miljøforhold som er karakteristiske for en bestemt gruppe organismer. For eksempel, for fugler, er den adaptive sonen luftrommet, som beskytter dem mot rovdyr og lar dem lære nye måter å jakte på. I tillegg gjør bevegelse i luften det mulig å overvinne store hindringer og gjennomføre langdistansevandringer. Det er derfor flyturen med rette anses som en viktig evolusjonær aromorfose.

De mest slående aromorfosene i naturen er multicellularitet og den seksuelle reproduksjonsmetoden. Takket være multicellularitet begynte prosessen med å komplisere anatomien og morfologien til nesten alle organismer. Takket være seksuell reproduksjon har adaptive evner utvidet seg betydelig.

Hos dyr har slike prosesser bidratt til å skape mer effektive måter å spise på og forbedre stoffskiftet. Samtidig anses den viktigste aromorfosen i dyreverdenen som varmblodig, takket være hvilken overlevelse har økt kraftig under forskjellige forhold.

I planter manifesteres lignende prosesser i fremveksten av et generelt og ledende system som forbinder alle delene deres til en enkelt helhet. Dette øker pollineringseffektiviteten.

For bakterier er aromorfose en autotrof ernæringsmåte, takket være at de var i stand til å erobre en ny tilpasningssone, som kan være fratatt organiske matkilder, men bakteriene vil fortsatt overleve der.

Idiomatisk tilpasning

Uten denne prosessen er det umulig å forestille seg utviklingen av biologiske arter. Det innebærer spesifikke tilpasninger til spesifikke miljøforhold. For å bedre forstå hva denne prosessen er, la oss tenke litt. Idiotilpasning er Små forandringer, som betydelig forbedrer organismenes liv, men ikke bringer dem til nytt nivå organisasjoner. La oss vurdere denne informasjonen ved å bruke eksemplet med fugler. Vingen er en konsekvens av prosessen med aromorfose, men formen på vingene og fluktmetodene er allerede idiotilpasninger som ikke endrer den anatomiske strukturen til fugler, men er samtidig ansvarlige for deres overlevelse i et bestemt miljø. Slike prosesser inkluderer også farging av dyr. Fordi de i betydelig grad påvirker bare en gruppe organismer, regnes de som kjennetegn ved arter og underarter.

Degenerasjon, eller katagenese

Makro- og mikroevolusjon

La oss nå gå direkte til emnet for artikkelen vår. Hvilke typer av denne prosessen finnes? Dette er mikro- og makroevolusjon. La oss snakke om dem mer detaljert. Makroevolusjon er prosessen med dannelse av de største systematiske enhetene: arter, nye familier og så videre. De viktigste drivkreftene for makroevolusjon ligger i mikroevolusjon.

For det første er det arv, naturlig utvalg, variasjon og reproduktiv isolasjon. Divergerende karakter er karakteristisk for mikro- og makroevolusjon. Samtidig har disse begrepene som vi snakker om nå fått mange forskjellige tolkninger, men en endelig forståelse er ennå ikke oppnådd. En av de mest populære er at makroevolusjon er en endring av systemisk karakter som ikke krever mye tid.

Men når det gjelder å lære denne prosessen, tar det mye tid. Dessuten er makroevolusjon det global karakter, derfor er det veldig vanskelig å mestre alt dets mangfold. En viktig metode for å studere dette området er datamodellering, som begynte å utvikle seg spesielt aktivt på 1980-tallet.

Typer av bevis for evolusjon

La oss nå snakke om hvilke bevis det er for makroevolusjon. For det første er dette et komparativt anatomisk system av slutninger, som er basert på det faktum at alle dyr har en enkelt type struktur. Det er dette som indikerer at vi alle har det felles opphav. Her rettes mye oppmerksomhet mot homologe organer, så vel som atavismer. Menneskelige atavismer er utseendet til en hale, flere brystvorter og kontinuerlig hår. Et viktig bevis på makroevolusjon er tilstedeværelsen av rudimentære organer som ikke lenger trengs av mennesker og som gradvis forsvinner. Rudimentene er blindtarmen, hårfestet og restene av det tredje øyelokket.

Vurder nå de embryologiske bevisene på at alle virveldyr har lignende embryoer i de tidlige utviklingsstadiene. Selvfølgelig, over tid, blir denne likheten mindre og mindre merkbar, som karaktertrekk for en bestemt type.

Paleontologiske bevis på prosessen med utvikling av arter ligger i det faktum at restene av noen organismer kan brukes til å studere overgangsformene til andre utdødde skapninger. Takket være fossile rester kan forskere lære at overgangsformer eksisterte. For eksempel eksisterte en slik livsform mellom krypdyr og fugler. Takket være paleontologi var forskere også i stand til å konstruere fylogenetiske serier der man tydelig kan spore sekvensen av påfølgende arter som utvikler seg i evolusjonsprosessen.

Biokjemiske bevis er basert på det faktum at alle levende organismer på jorden har en uniform kjemisk oppbygning Og genetisk kode, som også bør merkes. Dessuten er vi alle like i energi- og plastmetabolisme, så vel som den enzymatiske naturen til noen prosesser.

Biogeografisk bevis er basert på det faktum at evolusjonsprosessen er perfekt reflektert i arten av fordelingen av dyr og planter på jordens overflate. Dermed delte forskere betinget planetens massiv inn i 6 geografiske soner. Vi vil ikke vurdere dem i detalj her, men vi vil merke oss at det er en veldig nær forbindelse mellom kontinentene og beslektede arter av levende organismer.

Gjennom makroevolusjon kan vi forstå at alle arter utviklet seg fra tidligere levende organismer. Dette avslører essensen av selve utviklingsprosessen.

Transformasjoner på intraspesifikk nivå

Mikroevolusjon refererer til små endringer i alleler i en populasjon over generasjoner. Vi kan også si at disse transformasjonene skjer på det intraspesifikke nivået. Årsakene ligger i mutasjonsprosesser, kunstig og naturlig drift og genoverføring. Alle disse endringene fører til artsdannelse.

Vi har undersøkt hovedtypene av evolusjon, men vi vet ennå ikke at mikroevolusjon er delt inn i noen grener. For det første er dette populasjonsgenetikk, takket være hvilken de matematiske beregningene som er nødvendige for å studere mange prosesser, blir gjort. For det andre er dette miljøgenetikk, som lar oss observere utviklingsprosesser i virkeligheten. Disse 2 typene evolusjon (mikro- og makro-) er av stor betydning og gir et visst bidrag til utviklingsprosessene som helhet. Det er verdt å merke seg at de ofte står i kontrast til hverandre.

Evolusjon av moderne arter

Først, la oss merke seg at dette er en pågående prosess. Med andre ord, det stopper aldri. Alle levende organismer utvikler seg fra i forskjellige hastigheter. Problemet er imidlertid at noen dyr lever veldig lenge, så det er veldig vanskelig å merke noen endringer. Hundrevis eller til og med tusenvis av år må gå før de kan spores.

I moderne verden Afrikanske elefanter utvikler seg aktivt. Riktignok med menneskelig hjelp. Dermed avtar lengden på brosme hos disse dyrene raskt. Faktum er at jegere alltid har jaktet på elefanter, som hadde massive støttenner. Samtidig var de mye mindre interessert i andre individer. Dermed økte sjansene deres for å overleve og også for å overføre genene til andre generasjoner. Det er grunnen til at det i løpet av flere tiår ble observert en gradvis nedgang i lengden på støttenner.

Det er veldig viktig å forstå at fraværet av ytre tegn ikke betyr slutten på den evolusjonære prosessen. For eksempel er det veldig ofte forskjellige forskere som tar feil når det gjelder den lappfinnede fiskens coelacanth. Det er en oppfatning om at det ikke har utviklet seg på millioner av år, men dette er ikke sant. La oss legge til at i dag er coelacanth den eneste levende representanten for coelacanth-ordenen. Hvis du sammenligner de første representantene for denne arten og moderne individer, kan du finne mange betydelige forskjeller. Den eneste likheten er i ytre tegn. Derfor er det veldig viktig å se på evolusjonen omfattende og ikke dømme den utelukkende etter ytre tegn. Interessant nok har moderne coelacanth flere likheter med silden enn med sin stamfar, coelacanth.

Faktorer

Som vi vet oppsto arter gjennom evolusjon, men hvilke faktorer bidro til dette? For det første arvelig variasjon. Faktum er at ulike mutasjoner og nye kombinasjoner av gener skaper grunnlaget for arvelig mangfold. Merk: Jo mer aktiv mutasjonsprosessen er, desto mer effektiv vil naturlig seleksjon være.

Den andre faktoren er tilfeldig bevaring av funksjoner. For å forstå essensen av dette fenomenet, la oss forstå begreper som genetisk drift og befolkningsbølger. Sistnevnte er svingninger som oppstår i perioder og påvirker bestandsstørrelsen. For eksempel, hvert fjerde år er det mange harer, og umiddelbart etter det synker antallet kraftig. Men hva er genetisk drift? Dette betyr bevaring eller forsvinning av eventuelle tegn i en tilfeldig rekkefølge. Det vil si at hvis befolkningen synker sterkt som et resultat av noen hendelser, vil noen egenskaper bli bevart helt eller delvis på en kaotisk måte.

Den tredje faktoren vi vil vurdere er kampen for tilværelsen. Årsaken ligger i det faktum at mange organismer blir født, men bare noen av dem er i stand til å overleve. Dessuten vil det ikke være nok mat og territorium til alle. Generelt kan begrepet kampen for tilværelsen beskrives som en organismes spesielle forhold til miljøet og andre individer. Det finnes flere former for kamp. Det kan være intraspesifikk, som forekommer mellom individer av samme art. Den andre formen er interspesifikk, når representanter for forskjellige arter kjemper for å overleve. Den tredje formen er kampen mot miljøforhold, når dyr må tilpasse seg dem eller dø. Samtidig regnes kampen innenfor arter med rette som den mest brutale.

Vi vet nå at artens rolle i evolusjonen er enorm. Det er fra en representant at mutasjon eller degenerasjon kan begynne. Imidlertid er evolusjonsprosessen regulert av seg selv, siden loven om naturlig utvalg fungerer. Så hvis nye tegn er ineffektive, vil individer som har dem dø før eller siden.

La oss vurdere et annet viktig konsept som er karakteristisk for alle kjøretyper av evolusjon. Dette er isolasjon. Dette begrepet innebærer akkumulering av visse forskjeller mellom representanter for samme befolkning, som i lang tid ble isolert fra hverandre. Som et resultat kan dette føre til at individer rett og slett ikke kan blande seg med hverandre, og dermed skape to helt forskjellige arter.

Antropogenese

La oss nå snakke om typer mennesker. Evolusjon er en prosess som er karakteristisk for alle levende organismer. Den delen av biologisk evolusjon som førte til fremveksten av mennesker kalles antropogenese. Takket være dette skilte menneskearten seg fra store aper, pattedyr og hominider. Hvilke typer mennesker kjenner vi? Evolusjonsteori deler dem inn i australopitheciner, neandertalere osv. Egenskapene til hver av disse artene er kjent for oss fra skolen.

Så vi ble kjent med hovedtypene av evolusjon. Biologi kan noen ganger fortelle mye om fortid og nåtid. Derfor er det verdt å lytte til henne. Merk: noen forskere mener at 3 typer evolusjon bør skilles: makro-, mikro- og menneskelig evolusjon. Slike meninger er imidlertid isolerte og subjektive. I dette materialet Vi presenterte for leseren 2 hovedtyper av evolusjon, takket være hvilken alle levende ting utvikler seg.

For å oppsummere artikkelen, la oss si at den evolusjonære prosessen er et virkelig mirakel av naturen, som selv regulerer og koordinerer livet. I artikkelen så vi på de grunnleggende teoretiske konseptene, men i praksis er alt mye mer interessant. Hver biologiske arter er et unikt system som er i stand til selvregulering, tilpasning og evolusjon. Dette er naturens skjønnhet, som ikke bare tok vare på de skapte artene, men også de som de kan mutere til.

Avhengig av nivået av evolusjonære endringer, skilles tre typer evolusjonære prosesser ut: mikroevolusjon, spesiasjon og makroevolusjon. Disse prosessene har følgende trekk til felles: a) den drivende faktoren for evolusjonære endringer er naturlig utvalg; 6) materialet for evolusjonære endringer er mutasjoner" c) alle evolusjonære endringer begynner i populasjoner; d) resultatet av evolusjonære prosesser er fremveksten av nye systematiske grupper.

Komparative egenskaper ved mikroevolusjon, spesiasjon og makroevolusjon

Mikroevolusjon - en evolusjonsprosess som skjer innenfor en art, innenfor en populasjon på grunnlag av naturlig utvalg og ender med dannelsen av organismenes egnethet og dannelsen av nye populasjoner og underarter. I følge den syntetiske evolusjonsteorien styrer naturlig utvalg ulike elementære endringer i fenotyper som følge av mutasjoner mot dannelsen av tilpasninger av organismer til endringer i miljøforhold. Utviklingen av populasjoner, underarter og arter utføres gjennom utviklingen av deres tilpasninger.

Enheter, eller tilpasninger,- tilpasning i prosessen med utvikling av strukturen, funksjonene, oppførselen til organismer til visse eksistensforhold. Vises i skjemaet forhåndstilpasninger basert på nøytral mutasjoner eller modifikasjoner. Tilpasning er resultatet naturlig utvalg under spesifikke eksistensforhold. Nye enheter vises ikke umiddelbart ferdige, men lang tid dannes i evolusjonsprosessen. Etter å ha passert de pre-adaptive grensene, sikrer utvalget forbedringen av den nye tilpasningen. Ethvert sett med tilpasning hjelper organismer med å overleve bare under de forholdene der det ble dannet under påvirkning av evolusjonære faktorer. Men selv da er det relativt. Bevis relativ natur fitness kan være følgende fakta:

verneinnretninger noen fiender er ineffektive mot andre (f.eks. giftige slanger spise manguster)

■ manifestasjonen av instinkter hos dyr er kanskje ikke hensiktsmessig (for eksempel reagerer møll på brann)

■ nyttig under noen forhold, et organ blir ubrukelig og til og med skadelig i et annet miljø (for eksempel svømmeføtter hos fjellgjess).

Mikroevolusjon sikrer dannelsen av de fleste tilpasningene, som kan deles inn i:

morfologiske tilpasninger - et sett med tilpasninger i kroppens ytre struktur og form:

mimikk - likhet mellom ubeskyttede og beskyttede arter (sommerfugler og veps, fluer og humler, brennesle og brennesle) begrepet ble først introdusert i zoologien av G. Bates for å betegne tilfeller av ekstrem ytre likhet mellom forskjellige dyrearter;

kamuflasje - likhet med omkringliggende gjenstander (Kalima sommerfugl til blader, sjøhest til alger, pinne insekter og bjørkemøll larve til kvister, etc.);

beskyttende maleri hjelper til med å gjemme seg i miljøet (hvit farge hos hare, arktisk rapphøns, grønn - hos gresshopper, fargeendring - hos flyndre, kameleoner)

advarselsfarging indikerer faren for arten (sol, karpatsalamander)

truende fargelegging -å skremme bort fiender (blekksprut).

attraktive farger sikrer møte mellom individer av forskjellige kjønn eller samling i flokker;

fysiologiske tilpasninger er et kompleks av fysiologiske reaksjoner(endringer i blodsirkulasjonen med temperaturendringer, fettavleiringer)

etologiske tilpasninger er et kompleks av atferdsreaksjoner(truende positurer av forskjellige slanger).

Arter og arter

Utsikt- et sett med individer preget av arvelig likhet av egenskaper, blander seg fritt og produserer fruktbare avkom, tilpasset visse levekår og okkuperer et bestemt territorium i naturen - habitat. Artsuavhengigheten til en viss gruppe individer fastsettes i henhold til ulike artskriterier.

1. Morfologisk - likhet mellom individer i struktur. Det er ikke absolutt, siden det er søskenarter som er morfologisk uidentifiserte individer av en art kan være forskjellige (seksuell dimorfisme, larver og voksne, etc.).

2. Genetisk - Dette er et sett med kromosomer som er karakteristiske for hver art i antall, form og størrelse. Det er ikke absolutt, siden det er søskenarter som er forskjellige i antall kromosomer (to arter av svartrotter: den ene har 38 kromosomer, den andre har 48, det vil være søskenarter i malariamygg) kan antallet og morfologien til kromosomer endring i individer av arten som følge av mutasjoner.

3. Fysiologisk - Dette er likheter og forskjeller i livsprosessene til individer av samme art. Det er ikke absolutt, siden individer som ikke blander seg under naturlige forhold kan krysse seg under kunstige forhold og produsere sterile avkom (silt) eller fruktbare avkom (flere arter av poppel, selje).

4. Biokjemisk - dette er trekk ved strukturen og sammensetningen av makromolekyler og forløpet av visse biokjemiske reaksjoner, karakteristiske for individer av en bestemt art. Det er ikke absolutt, siden proteiner og nukleinsyrer kan variere innen en art.

5. Geografisk - det er rekkevidden til en art som skiller seg fra rekkevidden til nært beslektede arter. Det er ikke absolutt, for det finnes typer kosmopolitter, som er utbredt overalt ( grå rotte, andemat).

6. Økologisk - hver art har sin egen økologiske nisje - et sett med miljøfaktorer som arten eksisterer i. Det er ikke absolutt, fordi i ett økologisk nisje Det kan være forskjellige arter (søskenarter med overlappende rekkevidde).

Så artsidentiteten til organismer bestemmes av et sett med kriterier som bekrefter hverandre.

Spesifikasjon er en evolusjonær prosess med adaptive transformasjoner rettet av naturlig seleksjon, som fører til dannelsen av genetisk lukkede artssystemer fra genetisk åpne intraspesifikke systemer. Spesiasjon begynner på populasjonsnivå. I motsetning til mikroevolusjon har artsutvikling irreversibel natur. Dannelsen av arter kan utføres på tre måter: 1) gradvis transformasjon av den opprinnelige arten (fyletisk evolusjon) 2) fusjon av to eksisterende arter(hybridogen evolusjon) 3) differensiering av den opprinnelige arten til flere nye (divergent evolusjon). Nye arter oppstår oftest fra en forfedres gruppe av nært beslektede organismer (prinsippet monofiln). En nødvendig betingelse spesiasjon er isolasjon. Avhengig av type isolasjon skilles geografisk og økologisk art.

I. Geografisk (alopatrisk) spesiasjon - Dette er dannelsen av nye grupper på slutten av området med geografisk isolasjon. Det kan se slik ut:

1) ved fragmentering - brudd av et kontinuerlig habitat i deler (dannelse forskjellige typer finker på forskjellige øyer i Galapagos-øygruppen)

2) gjennom migrasjon- utvidelse av rekkevidde og utvalg under nye forhold (dannelse av arten dahurisk lerk fra sibirsk lerk)

II. Økologisk (sympatrisk) spesiasjon - Dette er dannelsen av nye grupper innenfor et eksisterende område under økologisk isolasjon. Gjennomført på følgende måter:

1) sesongmessig isolasjon - som et resultat av virkningen av nye sesongmessige forhold (dannelsen av artene av stor vårrangle og stor sommerrangle)

2) interspesifikk hybridisering - som et resultat av kryssing mellom individer beslektede arter(peppermynte = grønnmynte + vannmynte)

3) polyploidi - på grunn av mutasjoner (harthvetearten har 4n = 28, og myk hvete - 6n = 42).

Makroevolusjon- en evolusjonær prosess som fører til fremveksten av subspesifikke taxa. I motsetning til mikroevolusjon, som skjer historisk en kort tid og er tilgjengelig for direkte studier, opptar makroevolusjon enorme tidsperioder og er ikke tilgjengelig for direkte observasjon.

former for makroevolusjon

De viktigste formene for makroevolusjon av grupper vurderes filetisk , avvikende , konvergent at parallell utvikling.

Fyletisk evolusjon- adaptive transformasjoner av representanter for ett takson, som endres over tid i en bestemt retning som en enkelt helhet uten divergens.

Divergerende evolusjon- utvikling av tegn på forskjell hos individer av samme art på grunn av tilpasning til ulike miljøforhold. Forskjellen i egenskaper som oppstår som følge av dette fenomenet kalles homologi , homolog . Årsaken til divergens er tilstedeværelsen av arvelig variasjon, intraspesifikk konkurranse og forstyrrende (forstyrrende) naturlig utvalg. Et eksempel på divergerende evolusjon er utseendet til alle serier av placentale pattedyr fra en felles stamfar.

Konvergent evolusjon- uavhengig utvikling av lignende karakterer i fylogenetisk fjerne organismer på grunn av deres tilpasning til lignende miljøforhold. analogier , og utviklingsorganene - lignende . Et eksempel på konvergent evolusjon er utseendet til lignende lemmer og kroppsformer hos haier, iktyosaurer og delfiner.

Parallell evolusjon - uavhengig utvikling av lignende karakterer i beslektede systematiske grupper av organismer. Likheten av egenskaper som oppstår som et resultat av dette fenomenet kalles homoyologi, og organer som utvikler seg - homolog (likhet mellom fortenner hos gnagere og lagomorfer).

retninger for makroevolusjon

Ved å studere mønstrene for historisk utvikling av dyr, utviklet 0 M. Severtsov på 20-tallet av det 20. århundre konseptet "biologisk fremgang" og "biologisk regresjon". Biologisk fremgang- retningen av utviklingen der fødselsraten i en befolkning råder over dødsraten. Tegn på biologisk fremgang er en økning i antall individer; utvidelse av eksistensområdet; økende grad av intraspesifikk variasjon; utdanning og et stort antall underordnede systematiske grupper; høyt overlevelsespotensial. I dag er angiospermer, blekksprut, insekter, fugler og pattedyr i en tilstand av biologisk fremgang. Biologisk regresjon- utviklingsretningen der dødeligheten i en befolkning råder over fødselsraten. Tegn på biologisk regresjon er en nedgang i antall individer; innsnevring av eksistensområdet; reduksjon i frekvensen av intraspesifikk variasjon; redusere gruppemangfold; lavt overlevelsespotensial. I dag er arter oppført i den røde boken i en tilstand av biologisk regresjon.

Konseptet med biologisk fremgang og biologisk regresjon er bare generelle termer som viser graden av artsmangfold til en viss gruppe i den tilsvarende geologiske perioden for utviklingen av planeten vår.

makroevolusjons veier

Ideen om morfologiske måter å oppnå biologisk fremgang på er også generell.

Aromorfoser (morfofysiologisk fremgang) - evolusjonære endringer som øker organiseringsnivået for organismen som helhet og åpner for nye muligheter for tilpasning til ulike livsbetingelser. Eksempler på aromorfe evolusjonære endringer: fremvekst sirkulasjonssystemet i kilchakiv, utseendet til hjertet i bløtdyr, utseendet til kjever hos fisk, utseendet av frø i frøbregner, dannelsen av blomster og frukt i angiospermer, etc.

Idiomatiske tilpasninger- evolusjonære endringer som har karakter av tilpasning til visse forhold og ikke endrer organiseringsnivået til organismer. Eksempler på idioadaptive endringer: den varierte strukturen til angiospermblomster og lemmer hos pattedyr.

I historien om utviklingen av den organiske verden er ulike evolusjonsveier sammenkoblet. Aromorfoser bestemmer stadiene i utviklingen av den organiske verden, og hever organisasjonen til gruppen til mer høy level evolusjon og åpne opp for nye muligheter for ham til å mestre miljøet. Videre utvikling følger veien til idiotilpasninger som sikrer utviklingen av et tilgjengelig mangfold av forhold. Når organismer går over til mer enkle forhold dannelsen av enheter er ledsaget av en forenkling av strukturen.

Evolusjonsveiene til den organiske verden, alternerende og koblende, fører til komplikasjoner, en progressiv retning i utviklingen av levende natur, til fremveksten av organismenes hensiktsmessighet.

Utviklingen av grupper som helhet er progressiv og skjer i to retninger: allogenese (kladogenese) og arogenese (anagenese). Under allogenese skjer utviklingen av en gruppe innenfor en adaptiv sone i henhold til prinsippet om idioadaptasjoner, når morfofysiologiske endringer i kroppen ikke fører til verken en betydelig komplikasjon eller forenkling av organiseringen. Arogenese er ledsaget av overgangen til en gruppe til en annen adaptiv sone gjennom utvikling av aromorfose.

Evolusjon er en utviklingsprosess som består av gradvise endringer, uten plutselige sprang (i motsetning til revolusjon). Oftest, når de snakker om evolusjon, mener de biologisk evolusjon.

Biologisk evolusjon er den irreversible og retningsbestemte historiske utviklingen av levende natur, ledsaget av endringer i den genetiske sammensetningen av populasjoner, dannelsen av tilpasninger, dannelsen og utryddelsen av arter, transformasjonen av økosystemer og biosfæren som helhet. Biologisk evolusjon er studiet av evolusjonsbiologi.

Det er flere evolusjonsteorier, som har til felles påstanden om at levende livsformer er etterkommere av andre livsformer som eksisterte tidligere. Evolusjonsteorier er forskjellige i deres forklaring av evolusjonsmekanismene. I dette øyeblikket den vanligste er den såkalte. syntetisk evolusjonsteori, som er en utvikling av Darwins teori.

Gener som overføres til avkom, som et resultat av uttrykk, danner summen av egenskapene til en organisme (fenotype). Når organismer formerer seg, utvikler deres etterkommere nye eller endrede egenskaper som oppstår gjennom mutasjon eller overføring av gener mellom populasjoner eller til og med arter. Hos arter som formerer seg seksuelt oppstår nye kombinasjoner av gener gjennom genetisk rekombinasjon. Evolusjon skjer når arvelige forskjeller blir mer vanlige eller sjeldne i en befolkning.

Evolusjonsbiologi studerer evolusjonære prosesser og legger frem teorier for å forklare årsakene deres. Studiet av fossiler og artsmangfold hadde overbevist de fleste forskere på midten av 1800-tallet om at arter endrer seg over tid. Mekanismen for disse endringene forble imidlertid uklar frem til utgivelsen i 1859 av boken On the Origin of Species av den engelske forskeren Charles Darwin om naturlig utvalg som drivkraften i evolusjonen. Darwin og Wallaces teori ble til slutt akseptert av det vitenskapelige samfunnet. På 1930-tallet ble ideen om darwinistisk naturlig utvalg kombinert med Mendels lover, som dannet grunnlaget for den syntetiske evolusjonsteorien (STE). STE gjorde det mulig å forklare sammenhengen mellom evolusjonens substrat (gener) og evolusjonsmekanismen (naturlig seleksjon).

Arvelighet

Arvelighet, den iboende egenskapen til alle organismer til å gjenta de samme tegnene og utviklingstrekkene over en rekke generasjoner; er forårsaket av overføring under reproduksjonsprosessen fra en generasjon til en annen av cellens materielle strukturer, som inneholder programmer for utvikling av nye individer fra dem. Dermed sikrer arv kontinuiteten i den morfologiske, fysiologiske og biokjemiske organisasjonen til levende vesener, deres karakter individuell utvikling, eller ontogeni. Som et generelt biologisk fenomen er arvelighet den viktigste betingelsen for eksistensen av differensierte livsformer, som er umulige uten den relative konstanten av egenskapene til organismer, selv om den krenkes av variasjon - fremveksten av forskjeller mellom organismer. Påvirker et bredt spekter av egenskaper i alle stadier av organismenes ontogenese, og arvelighet manifesterer seg i mønstrene for arv av egenskaper, det vil si deres overføring fra foreldre til etterkommere.

Noen ganger refererer begrepet "arvlighet" til overføring fra en generasjon til en annen av smittsomme prinsipper (den såkalte smittsomme arvelighet) eller læringsferdigheter, utdanning, tradisjoner (den såkalte sosiale, eller signalerende, arvelighet). En slik utvidelse av arvebegrepet utover dets biologiske og evolusjonære essens er kontroversiell. Bare i tilfeller der smittestoffer er i stand til å samhandle med vertsceller frem til inklusjonen i deres genetiske apparat, er det vanskelig å skille smittsom arv fra normal arv. Betingede reflekser er ikke arvet, men utvikles på nytt med hver generasjon, men arvelighetens rolle i konsolideringshastigheten betingede reflekser og atferdsegenskaper er udiskutable. Derfor inkluderer signalarvelighet en komponent av biologisk arv.

Variabilitet

Variabilitet er variasjonen av karakterer og egenskaper hos individer og grupper av individer av enhver grad av slektskap. Iboende i alle levende organismer. Variasjon skilles mellom arvelig og ikke-arvelig, individuell og gruppe, kvalitativ og kvantitativ, rettet og ikke-rettet. Arvelig variasjon er forårsaket av forekomsten av mutasjoner, mens ikke-arvelig variasjon er forårsaket av påvirkning av miljøfaktorer. Fenomenene arv og variasjon ligger til grunn for evolusjonen.

Mutasjon

Mutasjon er en tilfeldig, vedvarende endring i genotypen som påvirker hele kromosomer, deres deler eller individuelle gener. Mutasjoner kan være store og godt synlige, for eksempel mangel på pigment (albinisme), mangel på fjærdrakt hos kyllinger, korte tær osv. Men oftest er mutasjonsendringer små, knapt merkbare avvik fra normen.

Mutasjoner er en ganske sjelden hendelse. Hyppigheten av forekomst av individuelle spontane mutasjoner uttrykkes ved antall kjønnsceller fra en generasjon som bærer en viss mutasjon, i forhold til totalt antall kjønnsceller.

Mutasjoner oppstår hovedsakelig som et resultat av to årsaker: spontane feil i replikasjonen av en nukleotidsekvens og virkningen av ulike mutagene faktorer som forårsaker replikasjonsfeil.

Mutasjoner forårsaket av virkningen av mutagener (bestråling, kjemiske substanser, temperatur, etc.) kalles indusert, i motsetning til spontane mutasjoner som oppstår som et resultat av tilfeldige feil i virkningen av enzymer som sikrer replikasjon, og/eller som et resultat av termiske vibrasjoner av atomer i nukleotider.

Typer av mutasjoner. Basert på arten av endringer i det genetiske apparatet, deles mutasjoner inn i genomisk, kromosomalt og gen, eller punkt. Genomiske mutasjoner innebærer å endre antall kromosomer i cellene i kroppen. Disse inkluderer: polyploidi - en økning i antall sett med kromosomer, når det i stedet for de vanlige 2 settene med kromosomer for diploide organismer kan være 3, 4, etc.; haploidy - i stedet for 2 sett med kromosomer er det bare ett; aneuploidi - ett eller flere par homologe kromosomer er fraværende (nullisomi) eller er ikke representert av et par, men av bare ett kromosom (monosomi) eller omvendt av 3 eller flere homologe partnere (trisomi, tetrasomi, etc.). Kromosommutasjoner, eller kromosomomorganiseringer, inkluderer: inversjoner - en del av et kromosom snus 180°, slik at genene det inneholder er ordnet i omvendt rekkefølge sammenlignet med normalt; translokasjoner - utveksling av seksjoner av to eller flere ikke-homologe kromosomer; slettinger - tap av en betydelig del av et kromosom; mangler (små slettinger) - tap av en liten del av et kromosom; duplisering - dobling av en kromosomseksjon; fragmentering - bryte et kromosom i 2 eller flere deler. Genmutasjoner er permanente endringer kjemisk struktur individuelle gener og som regel reflekteres ikke i morfologien til kromosomer observert under et mikroskop. Mutasjoner av gener lokalisert ikke bare i kromosomer, men også i noen selvreproduserende organeller i cytoplasmaet (for eksempel mitokondrier, plastider) er også kjent.

Årsaker til mutasjoner og deres kunstige induksjon. Polyploidi oppstår oftest når kromosomene separeres i begynnelsen av celledeling - mitose, men av en eller annen grunn oppstår ikke celledeling. Polyploidi kan induseres kunstig ved å påvirke en celle som har gått inn i mitose med stoffer som forstyrrer cytotomi. Mindre vanlig oppstår polyploidi som et resultat av fusjon av 2 somatiske celler eller deltakelse av 2 sædceller i befruktningen av et egg. Haploidi er for det meste en konsekvens av utviklingen av embryoet uten befruktning. Det er forårsaket kunstig av pollinering av planter med dødt pollen eller pollen av en annen art (fjernt). Hovedårsaken til aneuploidi er tilfeldig ikke-disjunksjon av et par homologe kromosomer under meiose, som et resultat av at begge kromosomene til dette paret havner i en kjønnscelle eller ingen av dem havner i den. Mindre vanlig oppstår aneuploider fra de få levedyktige kjønnscellene dannet av ubalanserte polyploider.

Årsakene til kromosomale omorganiseringer og den viktigste kategorien av mutasjoner - genmutasjoner - forble ukjent i lang tid. Dette ga opphav til feilaktige autogenetiske konsepter, ifølge hvilke spontane genmutasjoner oppstår i naturen, visstnok uten deltagelse av miljøpåvirkninger. Først etter utviklingen av metoder for kvantitativ registrering av genmutasjoner, ble det klart at de kunne være forårsaket av ulike fysiske og kjemiske faktorer- mutagener.

Rekombinasjon

Rekombinasjon er omfordeling av genetisk materiale fra foreldre i avkom, noe som fører til arvelig kombinativ variasjon i levende organismer. Når det gjelder ukoblede gener (som ligger på forskjellige kromosomer), kan denne omfordelingen utføres ved fritt å kombinere kromosomer i meiose, og når det gjelder koblede gener, vanligvis ved å krysse kromosomer - krysse over. Rekombinasjon er en universell biologisk mekanisme som er karakteristisk for alle levende systemer – fra virus til høyerestående planter, dyr og mennesker. Samtidig, avhengig av organiseringsnivået til et levende system, har prosessen med rekombinasjon (genetisk) en rekke funksjoner. Rekombinasjon skjer enklest i virus: når en celle sammen infiseres med beslektede virus som er forskjellige i en eller flere egenskaper, etter cellelyse, oppdages ikke bare de originale virale partiklene, men også rekombinante partikler med nye genkombinasjoner som vises ved et visst gjennomsnitt Frekvens. I bakterier er det flere prosesser som ender i rekombinasjon: konjugering, dvs. foreningen av to bakterieceller en protoplasmatisk bro og overføring av et kromosom fra en donorcelle til en mottakercelle, hvoretter individuelle deler av mottakerens kromosom erstattes med tilsvarende donorfragmenter; transformasjon - overføring av egenskaper av DNA-molekyler som penetrerer fra miljøet gjennom cellemembranen; transduksjon - overføring genetisk stoff fra donorbakterien til mottakerbakterien, utført av en bakteriofag. I høyere organismer skjer rekombinasjon i meiose under dannelsen av kjønnsceller: homologe kromosomer kommer sammen og plasseres side ved side med stor presisjon (den såkalte synapsen), deretter brytes kromosomene på strengt homologe punkter og fragmentene gjenforenes på kryss og tvers ( krysser over). Resultatet av rekombinasjon oppdages av nye kombinasjoner av egenskaper hos avkommet. Sannsynligheten for å krysse mellom to kromosompunkter er omtrent proporsjonal med den fysiske avstanden mellom disse punktene. Dette gjør det mulig, basert på eksperimentelle data om rekombinasjon, å konstruere genetiske kart over kromosomer, det vil si å grafisk ordne gener i en lineær rekkefølge i samsvar med deres plassering på kromosomene, og dessuten i en viss skala. Den molekylære mekanismen for rekombinasjon er ikke studert i detalj, men det er fastslått at enzymsystemer som sikrer rekombinasjon også deltar i dette den viktigste prosessen hvordan rette opp skader som oppstår i genetisk materiale. Etter synapsis trer endonuklease, et enzym som utfører primære brudd i DNA-tråder, til handling. Tilsynelatende forekommer disse bruddene i mange organismer i strukturelt bestemte områder - rekombinatorer. Deretter utveksles doble eller enkle DNA-tråder, og til slutt fyller spesielle syntetiske enzymer - DNA-polymeraser - hullene i strengene, og ligaseenzymet lukker de siste kovalente bindingene. Disse enzymene har blitt isolert og studert bare i noen bakterier, noe som har gjort det mulig for oss å komme nærmere å lage en modell for rekombinasjon in vitro (in vitro). En av de viktigste konsekvensene av rekombinasjon er dannelsen av gjensidige avkom (dvs. i nærvær av to alleliske former av genene AB og aw, bør to rekombinasjonsprodukter oppnås - Ave og aB i like mengder). Prinsippet om gjensidighet observeres når rekombinasjon skjer mellom tilstrekkelig fjerne punkter på kromosomet. Under intragen rekombinasjon blir denne regelen ofte brutt. Sistnevnte fenomen, studert hovedsakelig i lavere sopp, kalles genkonvertering. Den evolusjonære betydningen av rekombinasjon ligger i det faktum at det ofte ikke er individuelle mutasjoner som er gunstige for organismen, men deres kombinasjoner. Samtidig forekomst av en gunstig kombinasjon av to mutasjoner i en celle er imidlertid usannsynlig. Som et resultat av rekombinasjon kombineres mutasjoner som tilhører to uavhengige organismer, og akselererer dermed evolusjonsprosessen.

Mekanismer for evolusjon

Naturlig utvalg

Det er to hovedevolusjonære mekanismer. Den første er naturlig utvalg, det vil si prosessen der arvelige egenskaper som er gunstige for overlevelse og reproduksjon sprer seg over hele befolkningen, mens ugunstige blir sjeldnere. Dette skjer fordi individer med gunstige egenskaper er mer sannsynlig å reprodusere, så flere individer i neste generasjon har de samme egenskapene. Tilpasninger til miljøet oppstår som følge av akkumulering av suksessive, små, tilfeldige endringer og det naturlige utvalget av den varianten som er mest tilpasset miljøet.

Genetisk drift

Den andre hovedmekanismen er genetisk drift, en uavhengig prosess med tilfeldig variasjon i frekvensen av egenskaper. Genetisk drift oppstår som et resultat av probabilistiske prosesser som forårsaker tilfeldige endringer i frekvensen av egenskaper i en populasjon. Selv om endringer på grunn av drift og seleksjon innen en enkelt generasjon er ganske små, akkumuleres forskjeller i frekvenser i hver påfølgende generasjon og fører til betydelige endringer i levende organismer over tid. Denne prosessen kan kulminere i dannelsen av en ny art. Dessuten peker den biokjemiske enheten i livet til opprinnelsen til alle kjente arter fra en felles stamfar (eller samling av gener) gjennom en prosess med gradvis divergens.

Fremgang og regresjon i evolusjon. Den evolusjonære prosessen som helhet beveger seg kontinuerlig mot maksimal tilpasning av levende organismer til miljøforhold. Endre forhold fører ofte til at noen enheter erstattes med andre. Det samme gjelder imidlertid tilpasninger av bred karakter som gir organismer fordeler i ulike forhold miljø. Dette er for eksempel betydningen av lungene som et universelt organ for gassutveksling hos terrestriske virveldyr eller blomsten som et perfekt reproduksjonsorgan i angiospermer. Dermed kan biologisk fremgang skje som følge av både private og generelle tilpasninger av organismer. Biologisk fremgang bør forstås som en økning i organismenes tilpasningsevne til miljøet, noe som fører til en økning i antall og bredere utbredelse av arten.

Evolusjonære endringer som forekommer i noen arter og større taxa (familier, ordener) kan ikke alltid anerkjennes som progressive. I slike tilfeller snakker de om biologisk regresjon. Biologisk regresjon er en reduksjon i nivået av tilpasningsevne til levekår, en reduksjon i antall arter og arealet av artens utbredelsesområde.

Hva er måtene å oppnå biologisk fremgang på?

Aromorfose. Spørsmålet om mulige måter å oppnå biologisk fremgang ble utviklet av A. N. Severtsov, en stor evolusjonsforsker. En av de viktigste slike banene, ifølge Severtsov, er morfofysiologisk fremgang, eller aromorfose, det vil si fremveksten under utviklingen av egenskaper som betydelig øker organiseringsnivået til levende organismer. Aromorfoser gir store fordeler i kampen for tilværelsen og åpner muligheten for å utvikle et nytt, tidligere utilgjengelig habitat.

ALEXEY NIKOLAEVICH SEVERTSOV (1866-1936) - innenlandsk evolusjonist. Forfatter av studier om komparativ anatomi av virveldyr. Laget teorien om morfofysiologisk og biologisk fremgang og regresjon.

I utviklingen av pattedyr kan flere store aromorfoser skilles: utseendet til pels, viviparitet, mating av ungene med melk, oppkjøpet av en konstant kroppstemperatur, den progressive utviklingen av lungene, sirkulasjonssystemet og hjernen. Høy generelt nivå Organiseringen av pattedyr, oppnådd takket være de listede aromorfe endringene, tillot dem å mestre alle mulige habitater og førte til slutt til fremveksten av høyere primater og mennesker.

Dannelsen av aromorfose er en lang prosess som skjer på grunnlag av arvelig variasjon og naturlig utvalg. Morfofysiologisk fremgang er hovedveien for utviklingen av den organiske verden. I utviklingen av hver større taksonomiske gruppe kan man finne aromorfoser, som du vil lære om i det følgende materialet.

Idiotilpasning. I tillegg til en så stor transformasjon som aromorfose, under utviklingen av individuelle grupper et stort antall små enheter til visse miljøforhold. A. N. Severtsov kalte slike adaptive endringer idioadaptasjoner.

Idioadaptasjoner er tilpasninger av den levende verden til miljøet, og åpner for organismer muligheten for progressiv utvikling uten en grunnleggende omstrukturering av deres biologiske organisasjon. Et eksempel på idiotilpasning er mangfoldet av finkefuglearter beskrevet av Charles Darwin (fig. 65). Forskjellige typer Finker, med et lignende organisasjonsnivå, var imidlertid i stand til å skaffe seg eiendommer som tillot dem å okkupere helt andre steder i naturen. Noen arter av finker har mestret å mate på plantefrukter, andre - frø, og andre har blitt insektetere.

Ris. 65. Mangfold av finker på Galapagosøyene

Til tross for at generell degenerasjon fører til en betydelig forenkling av organiseringen, kan arter som følger denne veien øke antall og rekkevidde, det vil si bevege seg langs veien for biologisk fremgang.

Korrelasjon av utviklingsretninger. Evolusjonsveiene til den organiske verden kombineres enten med hverandre eller erstatter hverandre. Dessuten forekommer aromorfoser mye sjeldnere enn idioadaptasjoner, men det er aromorfoser som bestemmer nye stadier i utviklingen av den organiske verden. Etter å ha dukket opp gjennom aromorfose, okkuperer nye, høyere organiserte grupper av organismer et annet habitat. Videre følger evolusjonen veien til idioadaptasjon, og noen ganger degenerasjon, som sikrer at organismer blir vant til et nytt habitat for dem (fig. 67).

Ris. 67. Ordning av forhold mellom aromorfose, ideologisk tilpasning og degenerasjon

Så, la oss liste vanlige trekk evolusjonsprosess. Først av alt er dette fremveksten av egnetheten til organismer, det vil si deres overholdelse av levekår og evnen til å endre seg når disse forholdene endres. Naturlig utvalg av arvelige endringer i naturlige populasjoner - den viktigste grunnen Fitness.

En annen den viktigste egenskapen Evolusjonsprosessen er artsdannelse, det vil si den konstante fremveksten av nye arter. I løpet av evolusjonen har det vært titalls og kanskje hundrevis av millioner av arter av levende organismer på jorden.

Og til slutt, den tredje integrerte egenskapen til evolusjonsprosessen er den konstante komplikasjonen av liv fra primitive precellulære former opp til mennesker.

  1. Forklar begrepene: biologisk fremgang, biologisk regresjon, aromorfose, idioadaptasjon.
  2. Kan begrepene «biologisk regresjon» og «degenerasjon» betraktes som identiske? Begrunn svaret ditt.
  3. Hva er den evolusjonære betydningen av aromorfose og idioadaptasjon?