Hvordan r strateger skiller seg fra k strateger. R- og K-seleksjonsstrategier ifølge Robert MacArthur og Edward Wilson

Og de skisserte det i 1967 i verket "The Theory of Island Biogeography" (eng. Teorien om øybiogeografi). Den fikk størst popularitet blant tilhengere av den heuristiske tilnærmingen. På 1990-tallet ble det kritisert av flere empiriske studier, hvoretter antallet støttespillere begynte å synke.

Generell oversikt

I følge teorien skjer naturlig utvalg i evolusjonsprosessen på en av to måter mulige scenarier eller strategier. Disse strategiene, kalt r Og K, er matematisk sammenkoblet av Verhulst-ligningen for populasjonsdynamikk:

d N d t = r N (1 − N K) (\displaystyle (\frac (dN)(dt))=rN\left(1-(\frac (N)(K))\right)\qquad )

der N er antallet (eller befolkningstettheten) av befolkningen, dN/dt er den nåværende veksthastigheten, r er den maksimale veksthastigheten (reproduksjonskoeffisient), og K er det overførbare volumet (maksimal størrelse eller tetthet av befolkningen hvor bestanden fortsatt kan eksistere i balanse med biotaen).

Hvis miljøet er mer eller mindre konstant, dominerer organismer med en K-strategi i det, siden i dette tilfellet kommer evnen til å lykkes med å konkurrere med andre organismer under forhold med begrensede ressurser først. Befolkningen av K-strateger er som regel konstant og nær maksimalt mulig under gitte forhold. Kjennetegn K-strategier er store størrelser, en relativt lang levetid og små avkom, for oppdragelsen som en betydelig del av tiden er tildelt. Typiske K-strateger er store dyr – elefanter, flodhester, hvaler, samt aper og mennesker.

En komparativ analyse av begge strategiene er presentert i følgende tabell:

Karakteristisk	r-strategi	K-strategi
Befolkningsstørrelse	Svært variabel, kan være større enn K	Vanligvis nær K
Optimal type habitat eller klima	Foranderlig og/eller uforutsigbar	Mer eller mindre konstant, forutsigbar
Dødelighet	Vanligvis katastrofalt	Liten
Befolkningsstørrelse	Variabel i tid, ikke likevekt	Relativt konstant, likevekt
Konkurranse	Vanligvis krydret	Ofte svak
Ontogenetiske egenskaper	Rask utvikling Tidlig avl Små størrelser Enkel reproduksjon Mange etterkommere Kort levetid (mindre enn 1 år)	Relativ langsom utvikling Sen avl Store størrelser Multippel reproduksjon Få etterkommere Lang levetid (mer enn 1 år)
Spredningsevne	Rask og utbredt bosetting	Sakte oppgjør

r⁠–⁠K som et kontinuerlig spektrum

Til tross for at noen organismer utelukkende er r- eller K-strateger, har flertallet fortsatt egenskaper mellom disse to ekstreme motsetningene. For eksempel viser trær K-strategitrekk som lang levetid og større konkurranseevne. Imidlertid produserer de et stort nummer av diasporaer og distribuere dem bredt, noe som er karakteristisk for r-strateger.

Økologisk suksess

I regioner der store miljøkatastrofer oppstår, som det som skjedde etter et vulkanutbrudd på øya. Krakatoa i Indonesia eller Mount St. Helens i Washington State, USA, spiller r- og K-strategier en svært viktig rolle i økologisk suksesjon (eller suksesjon) som gjenoppretter balansen i økosystemet. Som regel spiller r-strategien hovedrollen her på grunn av sin høye reproduksjonshastighet og økologiske opportunisme. Som et resultat av denne strategien øker flora og fauna raskt sitt potensial, og etter hvert som likevekt med miljøet gjenopprettes (i økologi, klimakssamfunnet), kommer tilhengerne av K-strategien gradvis i forgrunnen.

I 1967 foreslo R. MacArthur og E. Wilson, som analyserte dynamikken i befolkningstall, r- og K-koeffisienter [MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967]. Vi vil ikke vurdere deres matematiske betydning, men bruke disse koeffisientene for å betegne to strategier evolusjonær utvikling Levende skapninger.

r-strategien forutsetter rask reproduksjon og kort forventet levealder for individer, og k-strategien innebærer en lav reproduksjonsrate og langt liv. I samsvar med r-strategien utvikler befolkningen seg ved vendepunkter i historien, når det ytre miljøet endres, noe som bidrar til fremveksten av nye egenskaper og innfangning av nye områder. K-strategien er karakteristisk for velstanden til en befolkning i et allerede fanget område og under relativt stabile forhold. Det er klart at sannsynligheten for innovasjon i en populasjon vil være høyere, jo raskere den reproduserer seg og jo oftere skjer et generasjonsskifte, d.v.s. kortere levetid for individer. For å løse problemet med overgangsformer er r-strategien ikke nok det er tilrådelig å supplere den med en egenskap til, nemlig økt levedyktighet, eller beste kvaliteter i kampen for tilværelsen, i den korte (i sammenligning med K-strategien) tidsperioden som er tildelt av naturen for livet til et individ. Dette er generelt logisk: du må betale for å øke vitaliteten, så vel som for fruktbarhet, og denne betalingen er en reduksjon i forventet levealder. Hvis levedyktigheten til individer med r-strategien økes, kan dette kompensere for de bemerkede ulempene med mellomformer knyttet til formasjonen ny funksjon. Som et resultat ville de overleve kampen for tilværelsen. Etter å ha akseptert at evnen til å bytte r- og K-strategier er en av mekanismene for biologisk evolusjon, kommer vi til spørsmålet: hvordan fungerer det egentlig? For å holde seg innenfor rammen av begrepet evolusjon som konsolidering av tilfeldig fremkommende nye egenskaper gjennom naturlig utvalg, må man også akseptere at bytte av strategier skjer uten noe mønster, og de som velger den strategien som er mer passende for gitt miljøforhold overleve. I det enkleste tilfellet må det være et enkelt gen eller en koordinert gruppe av gener, hvis virkemåte bestemmer valget av strategi.

Generalisert beskrivelse av evolusjonær og miljømekanismer overlevelse av arter under forhold med spatiotemporal heterogenitet av habitatet er gitt av konseptet om livsstrategier, eller strategier livssykluser. Strategi er forstått som mest felles stier omfordeling av energi mellom prosessene for å opprettholde liv, vekst og reproduksjon i ulike grupper av organismer. Intensiteten til energistrømmen rettet langs en eller annen vei kan fikseres genetisk med forskjellige breddegrader reaksjonsnormer, noe som fører til begrensninger (fysiologiske, fylogenetiske, etc.) på mulighetene for energiomfordeling. Mekanismer for energiomfordeling, som er essensen av adaptive reaksjoner, bestemmer muligheten for sameksistens eller konkurrerende forskyvning av populasjoner, dvs. til syvende og sist bestemme befolkningens posisjon i samfunnet.

Strategi bestemmes av de høyest rangerte parameterne som er felles selv for vidt forskjellige arter og populasjoner. Disse er generelle egenskaper overlevelse og reproduksjon. Samspillet mellom disse egenskapene og parametrene avledet fra dem bestemmer deres optimale (fra et naturlig utvalg) kombinasjon under spesifikke forhold.

Eksisterende klassifiseringsskjemaer for livsstrategier er et sett med empiriske generaliseringer og er basert på definisjoner av "primære", hovedtyper av strategier implementert under ekstreme verdier av faktorer. Variasjonen av klassifiseringer av livsstrategier kan reduseres til to hovedordninger, som varierer i antall identifiserte bestemmende faktorer og følgelig antall primære strategier.

Det teoretiske grunnlaget for konseptet med to primærstrategier som tilsvarer resultatene av r- og K-seleksjon er den logistiske vekstmodellen. Den avgjørende faktoren er befolkningstetthet. Den logistiske modellen forutsier seleksjon for en høyere likevektspopulasjonstetthet i mettede biocenoser eller for en høy topphastighet vekst i sjeldne I komplekse samfunn mettet med konkurrerende arter er hovedseleksjonsfaktoren den lave konsentrasjonen av nødvendige ressurser som det oppstår konkurranse om. Utvelgelse for overlevelse under forhold med konstant ressursknapphet stimulerer en økning i bidraget av energi for å øke overlevelsen under forhold med intens konkurranse og produksjon av mer konkurransedyktig avkom (K-strategi). Den høye "prisen" på hvert avkom begrenser antallet avkom produsert av hvert modent individ, noe som reduserer den maksimale populasjonsveksten (potensialet). I systemer hvor konkurransepress på grunn av rovdyrpress, sesongvariasjoner, naturkatastrofer midlertidig svekkes og begrensende ressurser frigjøres, populasjoner med høy hastighet vekst, investerer maksimal energi i reproduksjon og produserer et stort antall "lavverdi" avkom (r-strategi). Det er et kontinuum av overgangsformer mellom de to primærstrategiene, og hver populasjon legemliggjør et kompromiss mellom begge strategiene. Hovedfaktoren som bestemmer posisjonen til befolkningen på r-K-strategiaksen er intensiteten av interspesifikk konkurranse og den tilhørende graden av tilgjengelighet av den begrensende ressursen.

Blant begrepene livsstrategier, skiller tredelte typer strategier, størst fordeling mottok Ramensky-Grime-klassifiseringen, eller C-S-R klassifisering. Opprinnelig designet for analyse av terrestriske samfunn høyere planter, denne ordningen var basert på en spekulativ sammenheng mellom vekstkarakteristikkene til planter ( relativ hastighet vegetativ vekst), deres størrelse (utvikling av den overjordiske delen av planten) og konkurranseevne (evnen til å undertrykke utviklingen av samfunnspartnere ved fullstendig bruk av ressurser). To hovedfaktorer anses som determinanter for primærstrategier: stress og forstyrrelser. Stress begrenser akkumulering av biomasse i populasjoner gjennom ressursbegrensninger eller eksponering for suboptimale fysiske forhold. Brudd er assosiert med delvis fjerning av biomasse fra en befolkning av forbrukerne eller med fullstendig ødeleggelse av biomasse som et resultat av påvirkning av ekstreme fysiske faktorer. Kombinasjonen av intens stress og svake forstyrrelser bestemmer S-strategien, svak stress og svake forstyrrelser - C-strategien, svak stress og alvorlige brudd- R-strategi. Kombinasjonen av alvorlig stress og forstyrrelser blir sett på som uforenlig med overlevelsen til enhver populasjon. Pasienter, eller stresstolerante (S-strategi), er preget av lav vekstrate og dominerer under forhold med akutt ressursknapphet eller suboptimale fysiske faktorer. Voldelige, eller konkurrenter (C-strategi), er preget av høy vekstrate, undertrykker utviklingen av fellesskapspartnere med rask og fullstendig tilbaketrekning mineralressurser og skyggelegging. Explerents, eller ruderals (R-strategi) kjennetegnes av høy vekstrate og lav konkurranseevne, og utvikler seg under forhold med svekket konkurranse.

I analogi med r-K-kontinuumet kan hver populasjon korreleres med et punkt i det trekantede feltet til primær C-S-R-strategier, dvs. hver befolkning kombinerer i visse proporsjoner egenskapene til tålmodighet, vold og explerence.

Miljøstrategier populasjoner

Uansett hvilke tilpasninger individer har til å leve sammen i en befolkning, uansett hvilke tilpasninger befolkningen har til visse faktorer, er de til syvende og sist rettet mot langsiktig overlevelse og videreføring av seg selv under alle eksistensforhold. Blant alle tilpasningene og funksjonene kan man skille et sett med grunnleggende egenskaper, som kalles en økologisk strategi. Dette generelle egenskaper vekst og reproduksjon av en gitt art, inkludert veksthastigheten til individer, perioden når de blir kjønnsmodne, hyppigheten av reproduksjon, maksimal alder, etc.

Økologiske strategier er svært forskjellige og selv om det er mange overganger mellom dem, kan to ekstreme typer skilles: r-strategi og K-strategi.

r-strategi- den er besatt av raskt reproduserende arter (r-arter); den er preget av seleksjon for økt befolkningsvekst i perioder med lav tetthet. Det er typisk for populasjoner i miljøer med plutselige og uforutsigbare endringer i forhold eller i flyktige, ᴛ.ᴇ. eksisterende en kort tid(tørkepytter, vanner, midlertidige vassdrag)

Hovedkarakteristikkene til r-arter: høy fruktbarhet, kort regenereringstid, høyt antall, vanligvis små individstørrelser (planter har små frø), kort forventet levetid, store energiforbruk på reproduksjon, korte habitater, lav konkurranseevne. R-arter befolker raskt og i stort antall ubesatte territorier, men som regel blir de snart - i løpet av en eller to generasjoners levetid - erstattet av K-arter.

r-arter inkluderer bakterier, alle ettårige planter (ugress) og skadeinsekter (bladlus, bladbiller, stengelskadedyr, gresshoppers gruppefase). Blant stauder - pionerarter: Ivan-te, mange frokostblandinger, malurt, flyktige planter, fra treslag– vier, hvit og steinbjørk, osp, choiceniya, bartrær – lerk; de dukker først opp på forstyrrede landområder: brente områder, fjellkjeder, byggesteinbrudd, langs veikanter.

K-strategi – denne strategien er besatt av arter med lav reproduksjonsrate og høy overlevelsesrate (K-arter); den bestemmer seleksjon for økt overlevelse ved høye befolkningstettheter som nærmer seg grensen.

De viktigste egenskapene til K-arter: lav fruktbarhet, betydelig forventet levealder, store størrelser på individer og frø, kraftige rotsystemer, høy konkurranseevne, stabilitet i det okkuperte territoriet, høy spesialisering av livsstil. Reproduksjonshastigheten til K-arter avtar når den maksimale populasjonstettheten nærmer seg og øker raskt ved lave tettheter; foreldre tar vare på avkommet. K-arter blir ofte dominerende i biogeocenoser.

K-arter inkluderer alle rovdyr, mennesker, reliktinsekter (store tropiske sommerfugler, inkl. Fjernøsten, relikt langhornsbille, hjortebille, jordbiller, etc.), enkeltfase av gresshopper, nesten alle trær og busker. De mest slående representantene for planter er alle bartrær, mongolsk eik, manchurisk valnøtt, hassel, lønn, forbs og sedges.

Ulike populasjoner bruker samme habitat på forskjellige måter, derfor kan arter av begge typer eksistere i det samtidig ved å bruke en strategi.

EKSEMPLER. I skogene på den økologiske profilen "Mountain Taiga" om våren, før bladene blomstrer på trærne, skynder efemeroidene å blomstre, bærer frukt og avslutter vekstsesongen: corydalis, Adonis Amur, anemone, orientalsk fiolett (gul). Under skogens tak begynner peoner, liljer og kråkebær å blomstre. I åpne områder i de tørre eikeskogene i sørhellingen vokser sauesvingel og rosengress. Eik, svingel og andre arter er K-strateger, marianbær er r-strateg. For 40 år siden, etter en brann, dannet det seg pakker med osp (r-arter) i løvskogstypen. I dag forlater osp skogsbestanden og erstattes av K-arter: lind, eik, agnbøk, valnøtt osv.

Enhver populasjon av planter, dyr og mikroorganismer er et perfekt levende system, i stand til selvregulering og gjenoppretting av sin dynamiske balanse. Men det eksisterer ikke isolert, men sammen med populasjoner av andre arter, danner det biocenoser. Av denne grunn er interpopulasjonsmekanismer som regulerer forhold mellom populasjoner utbredt i naturen. forskjellige typer. Regulatoren for disse forholdene er en biogeocenose som består av mange populasjoner av forskjellige arter. I hver av disse populasjonene skjer det interaksjoner mellom individer, og hver populasjon har innvirkning på andre populasjoner og på biogeocenosen som helhet, akkurat som biogeocenosen med dens bestanddel har en direkte innvirkning på hver enkelt populasjon.

Som I.I Schmalhausen: "...I alle biologiske systemer er det alltid interaksjon mellom forskjellige reguleringssykluser, noe som fører til selvutvikling av systemet i samsvar med de gitte eksistensbetingelsene..."

Når optimale forhold oppnås, oppstår en mer eller mindre lang stasjonær tilstand (dynamisk likevekt) av det gitte systemet under de gitte eksistensforholdene. "...For en befolkning betyr dette etablering av en viss genetisk struktur, inkludert ulike former balansert polymorfisme. For en art betyr dette å etablere og vedlikeholde den mer eller mindre kompleks struktur. ... For en biogeocenose betyr dette å etablere og opprettholde dens heterogene sammensetning og de etablerte relasjonene mellom komponenter. Når eksistensforholdene endres, blir den stasjonære tilstanden selvfølgelig forstyrret. Det er en revurdering av normen og alternativene, og følgelig en ny transformasjon, ᴛ.ᴇ. videre selvutvikling av disse systemene...” Samtidig endres relasjonene mellom ledd i biogeocenosen, og i populasjoner skjer det en restrukturering av den genetiske strukturen.

Økologiske strategier for populasjoner - konsept og typer. Klassifisering og funksjoner i kategorien "Økologiske strategier for populasjoner" 2017, 2018.

De klarest motstridende strategiene for sosiale kontakter manifesterer seg selvfølgelig i reproduktiv atferd, dvs. i avlsstrategi.

Hos de fleste arter, inkludert mennesker, finnes begge reproduksjonsstrategier. Den generelle retningen for menneskelig evolusjon kan betegnes som en bevegelse fra r-strategier til K- strategier. Du kan til og med angi omtrentlig tid når K- strategien begynte å råde - dette er det 3. årtusen f.Kr., da myten om konflikten mellom Niobe og Latona oppsto på territoriet til Lilleasia.

Niobe nektet å ofre til Latona og barna hennes fra Zevs til Apollo og Artemis. Hun forklarte dette delvis med at hun har syv ganger flere barn enn Latona. Fornærmet klaget Latona til barna. Apollo og Artemis, som sto opp for sin mor, drepte alle niobidene med piler.

Den biologiske betydningen av denne myten er åpenbar: det er bedre å ha få etterkommere, men mer tilpasset miljø, som i konkurranse vil beseire flere, men mindre veltilpassede individer. Og de større tilpasningsevnene til avkommet oppnås, som allerede nevnt, for det første ved nøye valg av en reproduktiv partner og for det andre ved nøye omsorg for avkommet - det som hos mennesker kalles oppdragelse og trening.

I menneskelig evolusjon r-strategi blir gradvis erstattet TIL-strategi.

Evolusjonær fordel gikk til K- strateger, dvs. stor kvantitet Reproduktivt vellykkede avkom begynte å bli etterlatt av de kvinnene som: 1) nøye valgte sin reproduktive partner (ektefelle) og 2) hadde uttalt foreldreadferd, dvs. ga barn nøye omsorg, oppdratt dem og ga dem utdanning.

Kvinne K-strategen er interessert i at den reproduktive partneren bruker alle ressursene som er oppnådd for kun å forsørge hennes avkom.

Til tross for at mennesker generelt er en monogam art (mer presist, blant mennesker er det flere representanter K-strategier), er det ofte bærere av den motsatte reproduktive strategien, som er ganske likegyldige til barna sine. Slike mennesker, spesielt kvinner, føler ofte smertefullt over sin likegyldighet, og anser seg selv å klandre for mangelen på foreldrenes følelser. Leger klassifiserer denne tilstanden som en spesiell "dårlig mor"-nevrose.

Typen reproduksjonsstrategi som en person tilhører, avsløres først etter fødselen til barnet hans. Deretter initierer den hormonelle reaksjonen som følger med fødselen et kompleks av foreldreadferd. Det er vanskelig å avgjøre om en kvinne tilhører en eller annen psykologisk type før fødsel. -r- eller TIL- strategier. Du kan ikke vekke oppmerksomhet til dine egne barn.

Kulde eller fiendtlighet hos en kvinne mot barna sine er varianter av normen. Dette er en ekstrem manifestasjon r-reproduksjonsstrategier.

Hvis en sunn kvinne har høy level kortisol i hvile, dvs. Hvis hun tilhører psykologisk type B, tjener dette som grunnlag for å forutsi intensiv foreldreadferd. Konsentrasjonen av kortisol i blodet under graviditet øker hos alle kvinner. Men økningen er større hos de kvinnene som senere viste mer uttalt moradferd.

I tillegg til kortisol, gjenspeiles foreldretilknytningsskjevhet i forholdet mellom østradiol og progesteron. En gradvis økning i dette forholdet fra tidlig til sene datoer graviditet er en markør TIL-strategier.

Når det gjelder den hormonelle reguleringen av fars adferd, dvs. Svært lite er kjent om foreldrenes oppførsel til menn. Det er bevis på at foreldreadferd er mer uttalt hos menn med lave testosteronnivåer og høye prolaktinnivåer. Menn som tilbringer mye tid med barna under 1 år har høyere nivåer av kortisol og prolaktin i blodet enn de som bruker lite tid på slik kommunikasjon, men forskjellene når ikke opp til nivået av statistisk signifikans.

Praktisk betydning biologiske markørstudier K-strategier er åpenbare. En kvinne stiller forskjellige, stort sett motstridende, krav til sin seksuelle og reproduktive partner. Hvis en elsker skal eie maksimalt antall fordeler, da bør mannen ha et minimum antall ulemper. Og bare to positive egenskaper: å bringe penger og behandle barn godt. Derfor vil problemet med å velge ektefelle bli mye lettere når spesifikke biologiske tegn på en persons tilbøyelighet til atferd som sikrer K- avlsstrategi. Dessverre er dette problemet fortsatt langt fra å være løst.

Det skal bemerkes at atferden som er karakteristisk for de to reproduksjonsstrategiene, viser seg ikke bare i forhold til barn og ektefeller. Reproduktive atferdsstrategier er et spesielt tilfelle av sosiale kontaktstrategier.

Velg - meg eller denne katten!

Vel, jeg velger deg. Tross alt har jeg kjent deg lenge, men dette er første gang jeg har sett denne katten.

E. Uspensky

Karakteren til E. Uspensky er åpenbar K- strateg, for om nødvendig alternativt valg foretrekker en person han kjenner godt. Eieren av den motsatte psykologiske typen vil velge en fremmed, siden kommunikasjon med ham lover nye inntrykk og er mer interessant.

r- Og K- avlsstrategier er et spesielt tilfelle r- og K-strategier for sosiale kontakter.

r- Og K-strategier for sosiale kontakter kan betraktes som psykologiske typer. Type B-dyr reagerer aktivt med atferd og endokrine reaksjoner på oppførselen til et annet dyr. Type A-rotter er likegyldige til oppførselen til naboen. Forskjellene i oksytocinsystemet til disse dyrene er svært avslørende. Hos type A-dyr er aktiviteten til oksytocinsystemet to ganger lavere enn hos type B-dyr. Dermed er det samsvar med forskjellene i humorale mekanismer og typer sosiale kontakter hos dyr av genetisk utvalgte linjer.

La oss se på noen få eksempler på effekten av oksytocin på menneskelig atferd.

Frivillige fikk intranasal oksytocin, noe som økte tilliten mellom mennesker.

Dessuten fører tidlig sosialt stress forårsaket av mors separasjon til endrede oksytocinnivåer hos voksne. For eksempel, i rhesus macaques som ble oppdrettet isolert fra sin mor, i en alder av 18, 24 og 36 måneder, ble antallet tilknyttede sosiale kontakter, inkludert varigheten av allogrooming, dramatisk redusert, og antallet agonistiske kontakter og varigheten av stereotype motoriske handlinger ble økt. I slike isolater er konsentrasjonen av oksytocin i cerebrospinalvæsken betydelig lavere enn i normale isolater, d.v.s. aper oppdratt med moren sin.

Tilsvarende resultater ble oppnådd i en studie av personer med manglende kontakt med foreldre. Barn som har blitt fratatt mødreomsorg siden fødselen, når de blir voksne, lider av følelsesmessige lidelser og viser seg svekket sosial oppførsel. De viser også redusert aktivitet av oksytocin- og vasopressinsystemene 147 . Forstyrrelser i oksytocinsystemet har også blitt registrert hos barn som er fratatt farens nærvær. Barn av alenemødre er kjent for å ha økt risiko for følelsesmessige lidelser. Hos voksne menn som vokste opp uten far, er den hemmende effekten av intranasalt administrert oksytocin på den stressinduserte økningen av kortisol i blodet svekket.

For å oppsummere diskusjonen om spørsmålet om strategier for menneskelige sosiale kontakter, bør det sies at det utvilsomt er to slike strategier: r- Og TIL-. De viser seg først og fremst i forhold til barn, men også i alle andre sosiale kontakter. K-strategi er assosiert med høy aktivitet av oksytocinsystemet i kroppen, og r- med lav aktivitet. Disse to atferdsstilene er genetisk bestemt, men kan endres, i det minste midlertidig, ved å manipulere kroppens oksytocinnivåer.