Bioloģisko procesu matemātiskā modelēšana.

Mēs jau teicām, ka matemātiskā pieeja noteiktu parādību izpētei reālā pasaule parasti sākas ar atbilstoša radīšanu vispārīgi jēdzieni, t.i., no būvniecības matemātiskie modeļi, kam ir mūsu pētāmo sistēmu un procesu īpašības, kas mums ir būtiskas. Mēs pieminējām arī grūtības, kas saistītas ar šādu modeļu izveidi bioloģijā, grūtības, ko rada bioloģisko sistēmu ārkārtējā sarežģītība. Tomēr, neskatoties uz šīm grūtībām, “modeļa” pieeja bioloģiskas problēmasšobrīd veiksmīgi attīstās un jau ir devusi noteiktus rezultātus. Apskatīsim dažus modeļus, kas saistīti ar dažādiem bioloģiskiem procesiem un sistēmām.

Runājot par modeļu lomu bioloģiskajos pētījumos, ir svarīgi atzīmēt sekojošo. Lai gan jēdzienu “modelis” mēs saprotam abstraktā nozīmē – kā noteiktu sistēmu loģiskie jēdzieni, nevis kā reāla fiziska ierīce, tomēr modelis ir kaut kas ievērojami vairāk nekā vienkāršs fenomena apraksts vai tīri kvalitatīva hipotēze, kurā vēl ir pietiekami daudz vietas dažāda veida neskaidrībām un subjektīvi viedokļi. Atcerēsimies šādu piemēru, kas aizsākās diezgan tālā pagātnē. Savulaik Helmholcs, studējot dzirdi, izvirzīja tā saukto rezonanses teoriju, kas izskatījās ticama no tīri kvalitatīvā viedokļa. Tomēr vēlāk veiktie kvantitatīvie aprēķini, ņemot vērā dzirdes sistēmu veidojošo komponentu masas, elastības un viskozitātes reālās vērtības, parādīja šīs hipotēzes neatbilstību. Citiem vārdiem sakot, mēģinājums pārveidot tīri kvalitatīvu hipotēzi par precīzu modeli, kas ļauj to izpētīt ar matemātiskām metodēm, nekavējoties atklāja sākotnējo principu neatbilstību. Protams, ja esam izveidojuši noteiktu modeli un pat panākuši labu sakritību starp šo modeli un atbilstošā bioloģiskā eksperimenta rezultātiem, tas vēl nepierāda mūsu modeļa pareizību. Tagad, ja, pamatojoties uz mūsu modeļa izpēti, mēs varam izdarīt dažas prognozes par bioloģisko sistēmu, kuru modelējam, un pēc tam apstiprināt šīs prognozes ar reālu eksperimentu, tad tas būs daudz vērtīgāks pierādījums par labu modelis.

Bet pāriesim pie konkrētiem piemēriem.

2.Asinsrite

Par vienu no pirmajiem, ja ne pašu pirmo darbu pie bioloģisko procesu matemātiskās modelēšanas jāuzskata Leonharda Eilera darbs, kurā viņš izstrādāja asinsrites matemātisko teoriju, pirmajā tuvinājumā ņemot vērā visu asinsrites sistēma kā sastāv no rezervuāra ar elastīgām sienām, perifērās pretestības un sūkņa. Šīs Eilera idejas (kā arī daži citi viņa darbi) sākumā tika pilnībā aizmirstas, bet pēc tam atdzima vēlākos citu autoru darbos.

3. Mendeļa likumi

Diezgan vecs un labi zināms, bet tomēr ļoti ievērojams modelis bioloģijā ir Mendeļa iedzimtības teorija. Šis modelis, kas balstīts uz varbūtības teorētiskajiem jēdzieniem, ir tāds, ka vecāku šūnu hromosomas satur noteiktas īpašību kopas, kuras apaugļošanas laikā tiek apvienotas neatkarīgi un nejauši. Pēc tam šī pamatideja tika ļoti būtiski precizēta; piemēram, tika atklāts, ka dažādas zīmes ne vienmēr ir viena no otras neatkarīgas; ja tie ir saistīti ar vienu un to pašu hromosomu, tad tos var pārnest tikai noteiktā kombinācijā. Tālāk tika atklāts, ka dažādas hromosomas nesavienojas atsevišķi, bet ir īpašība, ko sauc par hromosomu afinitāti, kas pārkāpj šo neatkarību utt. Šobrīd teorētiskās-varbūtības un statistikas metodes ir ļoti plaši iekļuvušas ģenētiskajā izpētē un pat terminā "matemātiskā". ģenētika" "saņēma pilnas pilsonības tiesības. Šobrīd šajā jomā notiek intensīvs darbs, ir iegūti daudzi rezultāti, kas ir interesanti gan no bioloģiskā, gan no tīri matemātiskā viedokļa. Taču pats šo pētījumu pamats ir modelis, ko Mendelis radīja pirms vairāk nekā 100 gadiem.

4. Muskuļu modeļi

Viens no interesantākajiem fizioloģisko pētījumu objektiem ir muskuļi. Šis objekts ir ļoti pieejams, un eksperimentētājs var veikt daudzus pētījumus vienkārši uz sevi, izmantojot tikai salīdzinoši vienkāršu aprīkojumu. Arī funkcijas, ko muskulis veic dzīvā organismā, ir diezgan skaidras un noteiktas. Neskatoties uz to, daudzi mēģinājumi izveidot apmierinošu muskuļu funkcijas modeli nav devuši galīgus rezultātus. Ir skaidrs, ka, lai gan muskulis var izstiepties un sarauties kā atspere, to īpašības ir pilnīgi atšķirīgas, un pat pirmajā tuvinājumā atsperi nevar uzskatīt par muskuļa līdzību. Atsperei pastāv stingra saistība starp tās pagarinājumu un tai pielikto slodzi. Muskulim tas tā nav: muskuļi var mainīt savu garumu, saglabājot sasprindzinājumu, un otrādi, mainīt vilces spēku, nemainot tā garumu. Vienkārši sakot, tajā pašā garumā muskuļi var būt atslābināti vai sasprindzināti.

No dažādajiem muskuļu darbības režīmiem nozīmīgākās ir tā sauktā izotoniskā kontrakcija (t.i., kontrakcija, kurā muskuļu sasprindzinājums paliek nemainīgs) un izometriskais sasprindzinājums, kurā muskuļa garums nemainās (abi gali ir fiksēti). Muskuļa izpēte šajos režīmos ir svarīga, lai izprastu tā darbības principus, lai gan dabiskos apstākļos muskuļu aktivitāte nav ne tīri izotoniska, ne tīri izometriska.

Ir piedāvātas dažādas matemātiskas formulas, lai aprakstītu sakarību starp izotoniskās muskuļu kontrakcijas ātrumu un slodzes lielumu. Slavenākais no tiem ir tā sauktais raksturīgais Hila vienādojums. Tā izskatās

(P+a)V=b (P 0 -P),

- kontrakcijas ātrums, a, b Un P 0- pastāvīgs.

Citas labi zināmas formulas to pašu attiecību aprakstīšanai ir Obera vienādojums

P = P 0 e- V⁄P ±F

un Polissara vienādojums

V=konst. (A 1-P/P 0 - B 1-P/P 0).

Hila vienādojums ir kļuvis plaši izplatīts fizioloģijā; tas sniedz diezgan labu sakritību ar eksperimentu dažādu dzīvnieku muskuļiem, lai gan patiesībā tas ir "piemērotības" rezultāts, nevis secinājums no kāda modeļa. Divus citus vienādojumus, kas sniedz aptuveni tādu pašu atkarību diezgan plašā slodžu diapazonā kā Hila vienādojums, to autori ieguva no noteiktām idejām par muskuļu kontrakcijas fizikāli ķīmisko mehānismu. Ir vairāki mēģinājumi izveidot muskuļu darba modeli, uzskatot pēdējo par kaut kādu elastīgu un viskozu elementu kombināciju. Tomēr joprojām nav pietiekami apmierinoša modeļa, kas atspoguļotu visas galvenās muskuļu darba iezīmes dažādos režīmos.

5. Neironu modeļi, neironu tīkli

Nervu šūnas jeb neironi ir “darba vienības”, kas veido nervu sistēmu un kurām dzīvnieka vai cilvēka ķermenis ir parādā visas savas spējas uztvert ārējos signālus un kontrolēt dažādas ķermeņa daļas. Nervu šūnu raksturīga iezīme ir tāda, ka šāda šūna var būt divos stāvokļos - atpūtas un uzbudinājuma. Šajā ziņā nervu šūnas ir līdzīgas tādiem elementiem kā radiolampas vai pusvadītāju trigeri, no kuriem tiek samontētas datoru loģiskās shēmas. Pēdējo 15-20 gadu laikā ir veikti daudzi mēģinājumi modelēt darbības nervu sistēma, pamatojoties uz tiem pašiem principiem, uz kuriem balstās universālo datoru darbs. 40. gados amerikāņu pētnieki McCulloch un Pits ieviesa "formālā neirona" jēdzienu, definējot to kā elementu (kura fiziskajai būtībai nav nozīmes), kas aprīkots ar noteiktu skaitu "uzbudinošu" un noteiktu skaitu ". inhibējošas” ievades. Šis elements pats par sevi var būt divos stāvokļos - “atpūta” vai “uztraukums”. Uzbudināts stāvoklis rodas, ja neirons saņem pietiekamu skaitu ierosinošu signālu un nav inhibējošu signālu. McCulloch un Pitts parādīja, ka ar ķēžu palīdzību, kas sastāv no šādiem elementiem, principā ir iespējams realizēt jebkuru no informācijas apstrādes veidiem, kas notiek dzīvā organismā. Tomēr tas nepavisam nenozīmē, ka tādējādi mēs esam iemācījušies patiesos nervu sistēmas principus. Pirmkārt, lai gan nervu šūnām ir raksturīgs princips “visu vai neko”, t.i., divu skaidri definētu stāvokļu - atpūtas un uzbudinājuma - klātbūtne, tas nebūt neizriet, ka mūsu nervu sistēma, tāpat kā universāls dators, izmantotu bināro sistēmu. digitālais kods, kas sastāv no nullēm un vieniniekiem. Piemēram, nervu sistēmā būtiska loma ir frekvenču modulācijai, tas ir, informācijas pārraidei, izmantojot laika intervālus starp impulsiem. Kopumā nervu sistēmā acīmredzot nepastāv tāds informācijas kodēšanas metožu sadalījums “digitālajā” diskrētajā) un “analogajā” (nepārtrauktajā), kā tas ir pieejams mūsdienu datortehnoloģijās.

Lai neironu sistēma darbotos kopumā, starp šiem neironiem ir jābūt noteiktiem savienojumiem: viena neirona radītajiem impulsiem jānonāk pie citu neironu ievadiem. Šiem savienojumiem var būt pareiza, regulāra struktūra, vai arī tos var noteikt tikai statistikas modeļi un tie var būt pakļauti noteiktām nejaušām izmaiņām. Pašreiz esošajās skaitļošanas ierīcēs nav pieļaujama nejaušība elementu savienojumos, tomēr ir vairāki teorētiski pētījumi par iespēju konstruēt skaitļošanas ierīces, pamatojoties uz principiem. nejauši savienojumi starp elementiem. Ir diezgan nopietni argumenti par labu tam, ka arī savienojumi starp reāliem neironiem nervu sistēmā ir lielā mērā statistiski, nevis stingri regulāri. Tomēr viedokļi par šo jautājumu atšķiras.

Kopumā par nervu sistēmas modelēšanas problēmu var teikt sekojošo. Mēs jau zinām diezgan daudz par neironu darba īpatnībām, tas ir, tiem elementiem, kas veido nervu sistēmu. Turklāt ar formālo neironu sistēmu palīdzību (to saprot Makkuloha un Pitsa izpratnē vai kādā citā nozīmē), imitējot reālu nervu šūnu pamatīpašības, iespējams modelēt, kā jau minēts, ļoti daudzveidīgus apstrādes veidus. informāciju. Tomēr mēs joprojām esam diezgan tālu no skaidras izpratnes par nervu sistēmas un tās atsevišķo daļu darbības pamatprincipiem un līdz ar to no tā apmierinoša modeļa izveides *.

* (Ja mēs varam izveidot kaut kādu sistēmu, kas var atrisināt tādas pašas problēmas kā kāda cita sistēma, tas nenozīmē, ka abas sistēmas darbojas pēc vieniem un tiem pašiem principiem. Piemēram, jūs varat skaitliski atrisināt diferenciālvienādojumu digitālā datorā, piešķirot tam atbilstošu programmu, vai arī varat atrisināt to pašu vienādojumu analogajā datorā. Mēs iegūsim vienādus vai gandrīz vienādus rezultātus, taču informācijas apstrādes principi šajos divu veidu mašīnās ir pilnīgi atšķirīgi.)

6. Vizuālo tēlu uztvere. Krāsu redze

Vīzija ir viens no galvenajiem kanāliem, pa kuru mēs saņemam informāciju par ārpasauli. Slavens izteiciens- labāk ir redzēt vienu reizi, nekā dzirdēt simts reizes - tas, starp citu, ir taisnība arī no tīri informatīvā viedokļa: informācijas apjoms, ko mēs uztveram caur redzi, ir nesalīdzināmi lielāks nekā ar citām maņām. Šī vizuālās sistēmas nozīme dzīvam organismam, kā arī citi apsvērumi (funkciju specifika, iespēja veikt dažādus pētījumus, nekaitējot sistēmai u.c.) veicināja tās izpēti un jo īpaši mēģinājumus izveidot modeli. šī problēma.

Acs ir orgāns, kas kalpo gan kā optiskā sistēma, gan informācijas apstrādes ierīce. No abiem viedokļiem šai sistēmai ir vairākas pārsteidzošas īpašības. Ievērojama ir acs spēja pielāgoties ļoti plašam gaismas intensitātes diapazonam un pareizi uztvert visas krāsas. Piemēram, krīta gabals vāji apgaismotā telpā atstaro mazāk gaismas nekā ogles gabals, kas novietots gaišā telpā. saules gaisma, tomēr katrā no šiem gadījumiem mēs pareizi uztveram atbilstošo objektu krāsas. Acs labi atspoguļo relatīvās apgaismojuma intensitātes atšķirības un pat nedaudz tās “pārspīlē”. Tādējādi pelēka līnija uz spilgti balta fona mums šķiet tumšāka nekā tā paša cietais lauks pelēks. Šāda acs spēja uzsvērt kontrastus apgaismojumā ir saistīta ar to, ka redzes neironiem ir viens uz otru inhibējoša iedarbība: ja pirmais no diviem blakus esošajiem neironiem saņem spēcīgāku signālu nekā otrais, tad tam ir intensīva inhibējoša iedarbība uz neironiem. otrkārt, un šo neironu izejas atšķirība ir intensitāte, kas ir lielāka nekā ieejas signālu intensitātes atšķirība. Modeļi, kas sastāv no formāliem neironiem, kas savienoti gan ar ierosinošiem, gan inhibējošiem savienojumiem, ir piesaistījuši gan fiziologu, gan matemātiķu uzmanību. Ir arī interesanti rezultāti un neatrisināti jautājumi.

Lielu interesi rada mehānisms, ar kura palīdzību acs uztver dažādas krāsas. Kā zināms, visus mūsu acu uztverto krāsu toņus var attēlot kā trīs pamatkrāsu kombinācijas. Parasti šīs pamatkrāsas ir sarkanas, zilas un dzeltenas krāsas, kas atbilst viļņu garumiem 700, 540 un 450 Å, taču šī izvēle nav viennozīmīga.

Mūsu redzes “trīskrāsu” raksturs ir saistīts ar faktu, ka cilvēka acī ir trīs veidu receptori, ar maksimālu jutību attiecīgi dzeltenajā, zilajā un sarkanajā zonā. Jautājums ir, kā mēs varam atšķirt šos trīs receptorus? liels skaits krāsu toņi, nav ļoti vienkārši. Piemēram, vēl nav pietiekami skaidrs, kāda tieši šī vai cita krāsa ir iekodēta mūsu acī: nervu impulsu biežums, neirona lokalizācija, kas pārsvarā reaģē uz noteiktu krāsas toni, vai kaut kas cits. Ir dažas modeļu idejas par šo toņu uztveres procesu, taču tās joprojām ir diezgan provizoriskas. Tomēr nav šaubu, ka arī šeit nozīmīga loma ir neironu sistēmām, kas savienotas viena ar otru gan ar ierosinošiem, gan inhibējošiem savienojumiem.

Visbeidzot, acs ir ļoti interesanta arī kā kinemātiska sistēma. Virkne ģeniālu eksperimentu (daudzi no tiem tika veikti Maskavas Informācijas pārraides problēmu institūta redzes fizioloģijas laboratorijā) no pirmā acu uzmetiena atklāja sekojošo. negaidīts fakts: ja kāds attēls ir nekustīgs attiecībā pret aci, tad acs to neuztver. Mūsu acs, pētot objektu, to burtiski “jūt” (šīs acu kustības var precīzi fiksēt, izmantojot atbilstošu aprīkojumu). Acs motora aparāta izpēte un atbilstošu modeļu attēlojumu izstrāde ir gana interesanta gan pati par sevi, gan saistībā ar citām (optiskajām, informatīvajām u.c.) mūsu vizuālās sistēmas īpašībām.

Rezumējot, mēs varam teikt, ka mēs joprojām esam tālu no pilnīgi apmierinošu vizuālās sistēmas modeļu radīšanas, kas labi aprakstītu visas tās pamatīpašības. Tomēr vairāki svarīgi tā darbības aspekti un principi jau ir diezgan skaidri un var tikt modelēti datorprogrammu veidā datoram vai pat tehnisko ierīču veidā.

7. Aktīvais vidējais modelis. Uzbudinājuma izplatība

Viens no ļoti raksturīgās īpašības no daudziem dzīviem audiem, galvenokārt nervu audiem, ir to spēja uzbudināt un pārnest ierosmi no vienas zonas uz citu. Apmēram reizi sekundē uztraukuma vilnis iziet cauri mūsu sirds muskuļiem, liekot tam sarauties un virzīt asinis visā ķermenī. Uzbudinājums gar nervu šķiedrām, izplatoties no perifērijas (maņu orgāniem) uz muguras smadzenēm un smadzenēm, informē mūs par ārpasauli, un pretējā virzienā ir ierosināšanas komandas, kas nosaka noteiktas darbības muskuļiem.

Uzbudinājums nervu šūnā var notikt pats par sevi (kā saka, “spontāni”), satrauktas blakus šūnas ietekmē vai kāda ārēja signāla, piemēram, elektriskās stimulācijas, kas nāk no kāda strāvas avota, ietekmē. Nonākusi uzbudinātā stāvoklī, šūna kādu laiku paliek tajā, un tad uztraukums pazūd, pēc tam sākas noteikts šūnu imunitātes periods pret jauniem stimuliem - tā sauktais ugunsizturīgais periods. Šajā periodā šūna nereaģē uz tās saņemtajiem signāliem. Pēc tam šūna atgriežas sākotnējā stāvoklī, no kura ir iespējama pāreja uz ierosmes stāvokli. Tādējādi nervu šūnu ierosmei ir vairākas skaidri noteiktas īpašības, no kurām var konstruēt šīs parādības aksiomātisku modeli. Turklāt, lai izpētītu šo modeli, tīrs matemātiskās metodes.

Idejas par šādu modeli tika izstrādātas pirms vairākiem gadiem I.M.Gelfanda un M.L.Cetlina darbos, kurus pēc tam turpināja arī vairāki citi autori. Formulēsim attiecīgā modeļa aksiomātisku aprakstu.

Ar “uzbudināmu vidi” mēs domājam noteiktu kopu X elementi (“šūnas”) ar šādām īpašībām:

1. Katrs elements var būt vienā no trim stāvokļiem: atpūta, uztraukums un ugunsizturība;

2. No katra ierosinātā elementa ierosme izplatās pa daudziem miera stāvoklī esošiem elementiem ar noteiktu ātrumu v;

3.Ja prece X kādu noteiktu laiku nav bijis sajūsmā T(x), tad pēc šī laika tas spontāni pāriet uzbudinātā stāvoklī. Laiks T(x) sauc par elementa spontānās aktivitātes periodu X. Tas neizslēdz gadījumu, kad T(x)= ∞, t.i., kad spontānas aktivitātes faktiski nav;

4. Uztraukuma stāvoklis ilgst kādu laiku τ (kas var būt atkarīgs no X), tad elements kādu laiku pārvietojas R(x) ugunsizturīgā stāvoklī, pēc kura iestājas miera stāvoklis.

Līdzīgi matemātiskie modeļi rodas pilnīgi citās jomās, piemēram, degšanas teorijā vai gaismas izplatīšanās problēmās nehomogēnā vidē. Tomēr “ugunsizturīgā perioda” klātbūtne ir raksturīga bioloģisko procesu iezīme.

Aprakstīto modeli var pētīt vai nu ar analītiskām metodēm, vai arī realizējot datorā. Pēdējā gadījumā mēs, protams, esam spiesti pieņemt, ka komplekts X(uzbudināmā vide) sastāv no noteikta ierobežota elementu skaita (atbilstoši esošās datortehnoloģijas iespējām - par vairākiem tūkstošiem). Analītiskiem pētījumiem ir dabiski pieņemt X kāda nepārtraukta dažādība (piemēram, ņemiet vērā, ka X- tas ir plaknes gabals). Vienkāršākais šāda modeļa gadījums tiek iegūts, ja ņemam X kādu segmentu (nervu šķiedras prototipu) un pieņem, ka laiks, kurā katrs elements atrodas satrauktā stāvoklī, ir ļoti īss. Tad impulsu secīgas izplatīšanās procesu pa šādu “nervu šķiedru” var aprakstīt ar parastu pirmās kārtas diferenciālvienādojumu ķēdi. Jau šajā vienkāršotajā modelī tiek reproducētas vairākas pavairošanas procesa pazīmes, kas atrodamas arī reālos bioloģiskajos eksperimentos.

Jautājums par tā sauktās fibrilācijas rašanās apstākļiem šāda modeļa aktīvajā vidē ir ļoti interesants gan no teorētiskā, gan no lietišķās medicīnas viedokļa. Šī eksperimentāli novērotā parādība, piemēram, sirds muskulī, sastāv no tā, ka ritmisku koordinētu kontrakciju vietā sirdī parādās nejauši lokāli ierosinājumi, kuriem nav periodiskuma un tiek traucēta tās darbība. Pirmais šīs problēmas teorētiskais pētījums tika veikts N. Vīnera un A. Rozenblūta darbos 50. gados. Šobrīd darbs šajā virzienā mūsu valstī notiek intensīvi un jau ir devis vairākus interesantus rezultātus.

Grāmata sastāv no lekcijām par bioloģisko procesu matemātisko modelēšanu un ir uzrakstīta, balstoties uz Maskavas Valsts universitātes Bioloģijas fakultātes kursu materiāliem. M. V. Lomonosovs.
24 lekcijās ir izklāstīta dzīvo sistēmu modelēšanas klasifikācija un īpatnības, bioloģijas dinamisko modeļu veidošanai izmantojamā matemātiskā aparāta pamati, populācijas pieauguma un sugu mijiedarbības pamatmodeļi, multistacionāro, oscilācijas un kvazistohastisko procesu modeļi bioloģijā. Aplūkotas bioloģisko sistēmu spatiotemporālās uzvedības izpētes metodes, autoviļņu bioķīmisko reakciju modeļi, nervu impulsa izplatīšanās, dzīvnieku ādu krāsošanas modeļi un citi. Īpaša uzmanība tiek pievērsta laika hierarhijas jēdzienam, kas ir svarīgs modelēšanai bioloģijā, un mūsdienu fraktāļu un dinamiskā haosa jēdzieniem. Pēdējās lekcijas ir veltītas modernas metodes fotosintēzes procesu matemātiskā un datormodelēšana. Lekcijas paredzētas studentiem, maģistrantiem un speciālistiem, kuri vēlas iepazīties ar mūsdienu matemātiskās modelēšanas pamatiem bioloģijā.

Molekulārā dinamika.
Visā Rietumu zinātnes vēsturē ir bijis jautājums, vai, zinot visu atomu koordinātas un to mijiedarbības likumus, ir iespējams aprakstīt visus procesus, kas notiek Visumā. Jautājums nav atradis nepārprotamu atbildi. Kvantu mehānika noteica nenoteiktības jēdzienu mikro līmenī. 10.-12.lekcijās redzēsim, ka kvazistohastisku uzvedības veidu esamība deterministiskās sistēmās padara gandrīz neiespējamu prognozēt dažu deterministisko sistēmu uzvedību makrolīmenī.

Secinājums pirmajam jautājumam ir otrais: jautājums par “samazināmību”. Vai, zinot fizikas likumus, t.i., visu atomu, kas veido bioloģiskās sistēmas, kustības likumus un to mijiedarbības likumus, ir iespējams aprakstīt dzīvo sistēmu uzvedību. Principā uz šo jautājumu var atbildēt, izmantojot simulācijas modeli, kas satur jebkuras dzīvas sistēmas visu atomu koordinātas un kustības ātrumus un to mijiedarbības likumus. Jebkurai dzīvai sistēmai šādā modelī ir jāietver liels skaits mainīgo un parametru. Mēģinājumi, izmantojot šo pieeju, modelēt dzīvo sistēmu elementu - biomakromolekulu - darbību ir veikti kopš 70. gadiem.

Saturs
Priekšvārds otrajam izdevumam
Priekšvārds pirmajam izdevumam
Lekcija 1. Ievads. Matemātiskie modeļi bioloģijā
2. lekcija. Bioloģisko sistēmu modeļi, kas aprakstīti ar vienu pirmās kārtas diferenciālvienādojumu
Lekcija 3. Iedzīvotāju skaita pieauguma modeļi
4. lekcija. Divu autonomu diferenciālvienādojumu sistēmu aprakstītie modeļi
Lekcija 5. Otrās kārtas nelineāro sistēmu stacionāro stāvokļu stabilitātes izpēte
Lekcija 6. Ātro un lēno mainīgo problēma. Tihonova teorēma. Bifurkāciju veidi. Katastrofas
Lekcija 7. Daudzstacionāras sistēmas
Lekcija 8. Svārstības bioloģiskajās sistēmās
Lekcija 9. Divu veidu mijiedarbības modeļi
Lekcija 10. Dinamiskais haoss. Bioloģisko kopienu modeļi
Fraktāļu kopu piemēri
Lekcija 11. Mikrobu populāciju modelēšana
Lekcija 12. Vājo ietekmes modelis elektriskais lauks uz nelineāras transmembrānas jonu transporta sistēmas
Lekcija 13. Izkliedētās bioloģiskās sistēmas. Reakcijas-difūzijas vienādojums
Lekcija 14. Difūzijas vienādojuma risināšana. Viendabīgu stacionāru stāvokļu stabilitāte
Lekcija 15. Koncentrācijas viļņa izplatīšanās sistēmās ar difūziju
Lekcija 16. Divu reakcijas-difūzijas tipa vienādojumu sistēmas homogēnu stacionāru risinājumu stabilitāte. Izkliedējošas struktūras
17. lekcija. Belousova-Žabotinska reakcija
Lekcija 18. Nervu impulsu izplatīšanās modeļi. Autoviļņu procesi un sirds aritmijas
Lekcija 19. Sadalītie trigeri un morfoģenēze. Dzīvnieku ādas krāsošanas modeļi
20. lekcija. Sugu mijiedarbības telpiskie un laika modeļi
21. lekcija. PH vērtības un elektriskā potenciāla svārstības un periodiski telpiskie sadalījumi pa šūnu membrāna milzu aļģes Chara corallina
Lekcija 22. Fotosintēzes elektronu transporta modeļi. Elektronu pārnese multienzīmu kompleksā
Lekcija 23. Fotosintētisko elektronu transportēšanas procesu kinētiskie modeļi
Lekcija 24. Tiešā datoru modeļi procesi fotosintētiskajā membrānā
Nelineāra dabaszinātniskā domāšana un vides apziņa
Sarežģītu sistēmu evolūcijas posmi.

Lejupielādējiet e-grāmatu bez maksas ērtā formātā, skatieties un lasiet:
Lejupielādējiet grāmatu Lekcijas par matemātiskajiem modeļiem bioloģijā, Riznichenko G.Yu., 2011 - fileskachat.com, ātri un bez maksas lejupielādējiet.

Sarežģītas bioloģiskās sistēmas funkcionēšana, t.sk sirds un asinsvadu sistēma, ir to veidojošo elementu un tajā notiekošo procesu mijiedarbības rezultāts. Jāpatur prātā, ka saskaņā ar vispārējo kustību veidu (mehāniskā - fizikālā - ķīmiskā - bioloģiskā - sociālā) augšupejošās hierarhijas principu bioloģisko kustības formu nevar pilnībā reducēt uz mehānisko, fizisko vai ķīmisko formu. kustība, un bioloģiskās sistēmas nevar pilnībā aprakstīt no jebkuras no šīm kustības formām viedokļa. Šīs kustības formas var kalpot kā modeļi bioloģiskā forma kustība, tas ir, tās vienkāršotie attēli.

Sarežģītas bioloģiskās sistēmas procesu regulēšanas pamatprincipus iespējams noskaidrot, vispirms konstruējot sistēmas mehānisko, fizikālo vai ķīmisko modeli, bet pēc tam konstruējot to matemātiskos modeļus, tas ir, atrodot matemātiskās funkcijas, kas raksturo šos modeļus. , ieskaitot vienādojumus (matemātisko modeļu veidošana). Jo zemāks hierarhijas līmenis, jo vienkāršāks modelis, jo vairāk reālās sistēmas faktoru tiek izslēgti no izskatīšanas.

Modelēšana ir metode, kurā kāda sarežģīta objekta (procesa, parādības) izpēte tiek aizstāta ar tā vienkāršotā analoga - modeļa - izpēti. Biofizikā, bioloģijā un medicīnā plaši tiek izmantoti fizikālie, ķīmiskie, bioloģiskie un matemātiskie modeļi. Piemēram, asins plūsmu caur asinsvadiem modelē ar šķidruma kustību caur caurulēm (fiziskais modelis). Bioloģiskais modelis ir vienkārši eksperimentāliem pētījumiem ērti bioloģiski objekti, uz kuriem tiek pētītas reālu, sarežģītāku bioloģisko sistēmu īpašības. Piemēram, darbības potenciālu rašanās un izplatīšanās modeļi gar nervu šķiedrām tika pētīti, izmantojot bioloģisko modeli - milzu kalmāru aksonu.

Matemātiskais modelis ir matemātisko objektu un to savstarpējo attiecību kopums, kas atspoguļo reāla objekta īpašības un īpašības, kas interesē pētnieku. Adekvātu matemātisko modeli var izveidot, tikai izmantojot konkrētus datus un idejas par sarežģītu procesu mehānismiem. Pēc uzbūves matemātiskais modelis “dzīvo” pēc saviem iekšējiem likumiem, kuru zināšanas ļauj identificēt raksturīgās iezīmes pētāmā sistēma (skat. diagrammu 1.1. att.). Simulācijas rezultāti veido pamatu jebkura veida procesu vadīšanai.

Bioloģiskās sistēmas patiesībā ir ārkārtīgi sarežģītas strukturālas un funkcionālas vienības.

Visbiežāk bioloģisko procesu matemātiskie modeļi tiek precizēti diferenciālvienādojumu vai diferenciālvienādojumu veidā, taču ir iespējami arī cita veida modeļu attēlojumi. Pēc modeļa izveidošanas uzdevums tiek samazināts līdz tā īpašību izpētei, izmantojot matemātiskās dedukcijas metodes vai mašīnu modelēšanu.

Pētot sarežģītu parādību, parasti tiek piedāvāti vairāki alternatīvi modeļi. Tiek pārbaudīta šo modeļu kvalitatīvā atbilstība objektam. Piemēram, tie nosaka stabilu stacionāru stāvokļu klātbūtni modelī un svārstību režīmu esamību. Modelis, vislabākajā iespējamajā veidā pētāmajai sistēmai atbilstošs tiek izvēlēts par galveno. Izvēlētais modelis ir norādīts saistībā ar konkrēto pētāmo sistēmu. Parametru skaitliskās vērtības tiek iestatītas, pamatojoties uz eksperimentāliem datiem.

Sarežģītas parādības matemātiskā modeļa meklēšanas procesu var iedalīt posmos, kuru secība un savstarpējā saistība ir atspoguļota diagrammā attēlā. 1.2.

1. posms atbilst pētījuma sākumā pieejamo datu apkopojumam par pētāmo objektu.

2. posmā no iespējamiem alternatīviem modeļiem, pamatojoties uz kvalitatīvajiem raksturlielumiem, tiek izvēlēts pamatmodelis (vienādojumu sistēma).

3. posmā modeļa parametri tiek identificēti no eksperimentālajiem datiem.

4. posmā modeļa darbība tiek pārbaudīta, izmantojot neatkarīgus eksperimentālos datus. Lai to izdarītu, bieži ir nepieciešams veikt papildu eksperimentus.

Ja modeļa pārbaudei ņemtie eksperimentālie dati modelī “neiederas”, ir jāanalizē situācija un jāizvirza citi modeļi, jāizpēta šo jauno modeļu īpašības un pēc tam jāveic eksperimenti, kas ļauj secināt, ka no tiem ir vēlams (5. solis).

Matemātiskā modeļa konstruēšanas posms (2. posms, 1.2. att.) ir vissvarīgākais matemātiskās modelēšanas posms. Idejas par mehānismiem un likumiem, kas darbojas sistēmā un ir iestrādāti matemātiskajā modelī, nosaka modelēšanas rezultātu ietvaru. Tādējādi, modelējot sirds un asinsvadu sistēmas darbību, balstoties uz priekšstatiem par sirds darbu no mehānikas viedokļa, mēs varam izveidot mehāniski matemātisko modeli.

Runājot par sarežģītas bioloģiskas sistēmas dinamikas matemātisko modelēšanu, kuras pamatā ir fizikālie likumi, mēs ieejam sarežģītu sistēmu matemātiskās biofizikas jomā. Tieši trīs zinātņu – matemātikas, fizikas un bioloģijas – krustpunktā pēdējo piecu gadu desmitu laikā ir noticis kvalitatīvs lēciens jebkuras sistēmas (fiziskās, bioloģiskās, ekonomiskās) uzvedības matemātiskajā aprakstā.

Parasti fizioloģiskos daudzumus mēra kā laika funkciju. Lai raksturotu šādas laika atkarības, ir četri matemātiskie pamatjēdzieni: stacionāri stāvokļi, svārstības, haoss un troksnis. Līdzsvara stāvokli matemātikā var saistīt ar homeostāzes jēdzienu fizioloģijā, piemēram, vidējais asinsspiediens cilvēkiem tiek saglabāts nemainīgs. Fizisko aktivitāšu laikā spiediens palielinās, un pēc fizisko aktivitāšu pārtraukšanas spiediens dažu minūšu laikā atgriežas stacionārā līmenī. Cilvēka ķermeņa svārstību procesu piemēri ir: sirdsdarbības ritmi, elpošana un šūnu reprodukcija, miega un nomoda cikli, insulīna sekrēcija, peristaltiskie viļņi zarnās un urīnvadā, smadzeņu garozas un veģetatīvās nervu sistēmas elektriskā aktivitāte utt. Ir zināms, ka pat rūpīga fiziska vai fizioloģiska lieluma mērīšana nekad nerada absolūti stacionāru vai stingri periodisku laika attiecību. Vienmēr būs svārstības (novirzes) ap kādu fiksētu svārstību līmeni vai periodu. Turklāt ir sistēmas, kas ir tik neregulāras, ka ir grūti atrast pamatā esošo stacionāru vai periodisku procesu. Šādi procesi matemātikā tiek uzskatīti par troksni (kas attiecas uz svārstībām), vai arī par haosu (kārtības "augstākā pakāpe", deterministiskā sistēmā novērotā nevienmērība). Haosu var novērot arī tad, ja vidē pilnībā nav trokšņa.

Matemātiskā modeļa pamatā ir matemātisko vienādojumu sistēma (1.1. formula). Dinamiskais matemātiskais modelis raksturo sistēmas uzvedību laika gaitā, ko var aprakstīt, izmantojot tādus fiziskus jēdzienus kā ātrums un paātrinājums. Dinamiskie modeļi tiek aprakstīti ar diferenciālvienādojumu sistēmām, uz kurām attiecas ierobežojumi, kas izriet no pieņemto lielumu fiziskās vai fizioloģiskās nozīmes:

kur f 1 ,…, f n - dažas funkcijas , x 1 ,…, x n- neatkarīgi mainīgie, p - fāzes telpas izmērs, a,…, e utt. - diferenciālvienādojumu parametri.

Stacionārie stabilie stāvokļi atbilst 1.1 sistēmas vienādojumu konstantiem atrisinājumiem (1. 3. att., A). Stacionāras vibrācijas bioloģiskās vai fizikālie lielumi atbilst vienādojumu sistēmas periodiskiem atrisinājumiem (1.3. att., B). Vienādojumu neregulāri (aperiodiski) laika risinājumi atbilst troksnim vai haosam (1.3. attēls, B).

Dažām parametru vērtībām ir iespējams iegūt vairākus risinājumus, tas ir, sistēma var būt vairākos stacionāros stāvokļos (piemēram, divos stāvokļos). Sistēmas pāreju, kuras rezultātā tā var nonākt kādā no iespējamajiem stāvokļiem, sauc par bifurkāciju. Parasti daži stāvokļi ir stabili, citi ir nestabili. Ja ir iespējami divi stabili stāvokļi, tad sistēma var pārlēkt no viena stāvokļa uz otru ar nelielu ārēju ietekmi, ieskaitot svārstības. Šo parādību sauc par bistabilitāti.

Kā piemēru periodiska bioloģiskā procesa modeļa konstruēšanai aplūkosim Volteras “plēsoņa-laupījuma” matemātisko modeli.

Voltēra modelis

Ļaujiet zaķiem un lūšiem dzīvot kaut kādā slēgtā teritorijā. Zaķi ēd augu barību, kas vienmēr ir pieejama pietiekamā daudzumā. Lūši (plēsēji) barojas tikai ar zaķiem (laupījumu). Apzīmēsim zaķu skaitu šajā apgabalā ar N 1, bet lūšu skaitu ar N 2. N 1 un N 2 ir laika funkcijas.

Tā kā barības daudzums zaķiem nav ierobežots, varam pieņemt, ka, ja plēsēju nebūtu, to skaits laika gaitā t pieaugtu tieši proporcionāli pieejamo īpatņu skaitam:

Kur a i– proporcionalitātes koeficients.

Ja šajā teritorijā dzīvotu tikai lūši, tie izmirtu barības trūkuma dēļ.

Pēdējo desmitgažu laikā ir panākts ievērojams progress kvantitatīvais (matemātiskais) apraksts dažādu biosistēmu funkcijas dažādos dzīvības organizācijas līmeņos: molekulārā, šūnu, orgānu, organisma, populācijas, bioģeocenoloģiskā (ekosistēma). Dzīvi nosaka daudzas dažādas šo biosistēmu īpašības un procesi, kas notiek atbilstošos sistēmas organizācijas līmeņos un tiek integrēti vienotā veselumā sistēmas funkcionēšanas laikā. Par modeļiem, kas balstīti uz būtiskiem postulātiem par sistēmas funkcionēšanas principiem, kas apraksta un izskaidro plašu parādību loku un izsaka zināšanas kompaktā, formalizētā formā, var runāt kā biosistēmu teorijas. Matemātisko modeļu konstruēšana(teorijas) par bioloģiskajām sistēmām kļuva iespējamas, pateicoties ārkārtīgi intensīvajam eksperimentētāju analītiskajam darbam: morfologi, bioķīmiķi, fiziologi, speciālisti molekulārā bioloģija uc Šī darba rezultātā tika izkristalizētas dažādu šūnu morfofunkcionālās diagrammas, kurās sakārtoti telpā un laikā notiek dažādi fizikāli ķīmiskie un bioķīmiskie procesi, veidojot ļoti sarežģītus savijumus.

Otrs ļoti svarīgs apstāklis, kas veicina matemātiskā aparāta iesaistīšanos bioloģijā, ir rūpīga eksperimentāla ātruma konstantu noteikšana daudzām intracelulārām reakcijām, kas nosaka šūnas un atbilstošās biosistēmas funkcijas. Bez zināšanām par šādām konstantēm nav iespējams oficiāli matemātiski aprakstīt intracelulāros procesus.

Un visbeidzot, trešais nosacījums Tas, kas noteica matemātiskās modelēšanas panākumus bioloģijā, bija jaudīgu skaitļošanas rīku izstrāde personālo datoru, superdatoru un informācijas tehnoloģiju veidā. Tas ir saistīts ar faktu, ka parasti procesi, kas kontrolē vienu vai otru šūnu vai orgānu funkciju, ir daudz, un tos aptver tiešas un atsauksmes un tāpēc tie ir aprakstīti sarežģītas sistēmas nelineārie vienādojumi ar lielu skaitu nezināmo. Šādus vienādojumus nevar atrisināt analītiski, bet var atrisināt skaitliski, izmantojot datoru.

Skaitliskie eksperimenti ar modeļiem, kas spēj reproducēt plašu parādību klasi šūnās, orgānos un ķermenī, ļauj novērtēt modeļu konstruēšanas laikā izdarīto pieņēmumu pareizību. Lai gan eksperimentālie fakti tiek izmantoti kā modeļa postulāti, dažu pieņēmumu un pieņēmumu nepieciešamība ir svarīga modelēšanas teorētiskā sastāvdaļa. Šie pieņēmumi un pieņēmumi ir hipotēzes, ko var pakļaut eksperimentālai pārbaudei. Tādējādi modeļi kļūst par hipotēžu avotiem, turklāt eksperimentāli pārbaudāms. Eksperiments, kura mērķis ir pārbaudīt noteiktu hipotēzi, var to atspēkot vai apstiprināt un tādējādi palīdzēt uzlabot modeli.

Šī mijiedarbība starp modelēšanu un eksperimentu notiek nepārtraukti, tādējādi radot arvien dziļāku un precīzāku fenomena izpratni:

• eksperiments uzlabo modeli,
• jaunais modelis izvirza jaunas hipotēzes,
• eksperiments noskaidro jauns modelis utt.

Šobrīd dzīvo sistēmu matemātiskās modelēšanas joma apvieno vairākas dažādas un jau iedibinātas tradicionālās un modernākas disciplīnas, kuru nosaukumi skan visai vispārīgi, tāpēc ir grūti strikti norobežot to specifiskās izmantošanas jomas. Šobrīd īpaši strauji attīstās specializētās dzīvo sistēmu matemātiskās modelēšanas pielietojuma jomas - matemātiskā fizioloģija, matemātiskā imunoloģija, matemātiskā epidemioloģija, kuru mērķis ir attīstīt matemātiskās teorijas un attiecīgo sistēmu un procesu datormodeļi.

Tāpat kā jebkurai zinātnes disciplīnai, arī matemātiskajai (teorētiskajai) bioloģijai ir savs izpētes priekšmets, metodes, metodes un procedūras. Kā pētījuma priekšmets ir bioloģisko procesu matemātiskie (datora) modeļi, kas vienlaikus ir gan izpētes objekts, gan instruments pašu bioloģisko objektu izpētei. Saistībā ar šo biomatemātisko modeļu divējādo raksturu tie nozīmē esošo matemātisko sistēmu analīzes metožu izmantošana un jaunu metožu izstrāde(attiecīgo matemātikas nozaru teorijas un metodes), lai izpētītu paša modeļa kā matemātiska objekta īpašības, kā arī modeļa izmantošanu bioloģiskajos eksperimentos iegūto eksperimentālo datu reproducēšanai un analīzei. Tajā pašā laikā viens no svarīgākajiem matemātisko modeļu (un teorētiskās bioloģijas vispār) mērķiem ir spēja paredzēt bioloģiskas parādības un scenārijus biosistēmas uzvedībai noteiktos apstākļos un to teorētiskais pamatojums pirms attiecīgo bioloģisko eksperimentu veikšanas.

Galvenā pētījuma metode un sarežģītu bioloģisko sistēmu modeļu izmantošana ir skaitļošanas datoreksperiments, kas prasa izmantot atbilstošas ​​aprēķinu metodes attiecīgajām matemātiskajām sistēmām, aprēķinu algoritmus, izstrādes un ieviešanas tehnoloģijas datorprogrammas, datormodelēšanas rezultātu uzglabāšana un apstrāde.

Visbeidzot, saistībā ar galveno mērķi izmantot biomatemātiskos modeļus, lai izprastu bioloģisko sistēmu funkcionēšanas likumus, visos matemātisko modeļu izstrādes un izmantošanas posmos ir obligāti jāpaļaujas uz teorija un prakse bioloģijas zinātne un galvenokārt uz pilna mēroga eksperimentu rezultātiem.

Metode bioloģisko sistēmu aprakstīšanai, izmantojot atbilstošu matemātisko aparātu. Matemātikas definīcija. aparāts, kas adekvāti atspoguļo bioloģisko sistēmu darbību, ir sarežģīts uzdevums, kas saistīts ar to klasifikāciju. Bioloģisko sistēmu klasifikāciju pēc sarežģītības (stāvokļu skaita logaritma) var veikt, izmantojot, piemēram, skalu, kurā vienkāršas sistēmas sistēmas ar līdz pat tūkstoš stāvokļiem tiek klasificētas kā sarežģītas — no tūkstoš līdz miljonam un ļoti sarežģītas — vairāk nekā miljons stāvokļu. Otrkārt vissvarīgākā īpašība bioloģiskā sistēma ir modelis, ko izsaka stāvokļu varbūtības sadalījuma likums. Saskaņā ar šo likumu ir iespējams noteikt tā darba nenoteiktību pēc K. Šenona un relatīvās organizācijas novērtējuma. Tādējādi biol. sistēmas var klasificēt pēc sarežģītības (maksimālā daudzveidība vai maksimālā iespējamā nenoteiktība) un relatīvās organizācijas, t.i., organizācijas pakāpes (sk. Bioloģisko sistēmu organizācija).

Biosistēmu klasifikācijas diagramma:

Vienkāršas sistēmas;

Sarežģītas sistēmas;

Ļoti sarežģītas sistēmas;

Varbūtības sistēmas;

Varbūtības-deterministiskās sistēmas;

Deterministiskās sistēmas.

Attēlā uz asīm ir parādīta biosistēmu klasifikācijas diagramma, kurā ir maksimālā iespējamā nenoteiktība, kas raksturo sistēmas stāvokļu skaitu un nosaka stāvokļu skaita logaritms, un relatīvās organizācijas līmenis - raksturo sistēmas organizācijas pakāpi. Diagrammā ir norādīti atbilstošo joslu nosaukumi tā, ka, piemēram, laukums zem skaitļa 8 nozīmē "ļoti sarežģītas varbūtēji noteiktas biosistēmas". Biosistēmu pētīšanas pieredze rāda, ka, ja , rēķinot no pētāmā rādītāja noviržu sadalījuma histogrammas no tā matemātiskās cerības, atrodas diapazonā no 1,0 līdz 0,3, tad varam uzskatīt, ka tā ir deterministiska biosistēma. Šādas sistēmas ietver iekšējās kontroles sistēmas. orgāni, galvenokārt hormonālās (humorālās) kontroles sistēmas. Neirons, iekšējie orgāni sfēras, vielmaiņas sistēmas pēc noteiktiem parametriem arī var tikt klasificētas kā deterministiskas biosistēmas. Matemātika. šādu sistēmu modeļi ir veidoti, pamatojoties uz fizikāli ķīmisko. attiecības starp sistēmas elementiem vai orgāniem. Šajā gadījumā ieejas, starpposma un izejas rādītāju izmaiņu dinamika ir pakļauta modelēšanai. Tie ir, piemēram, nervu šūnas, sirds un asinsvadu sistēmas, cukura līmeņa asinīs kontroles sistēmas un citi biofiziskie modeļi. Matemātika. aparāts, kas adekvāti apraksta šādu deterministisku biosistēmu uzvedību, ir diferenciācijas teorija. un integrālvienādojumi. Pamatojoties uz matemātiku. biosistēmu modeļus, ir iespējams, izmantojot automātiskās vadības teorijas metodes, veiksmīgi atrisināt diferenciālās problēmas. diagnostika un ārstēšanas optimizācija. Vispilnīgāk ir attīstīta deterministisko biosistēmu modelēšanas joma.

Ja biosistēmu organizācija attiecībā pret pētāmo rādītāju (vai rādītāju sistēmu) atrodas diapazonā no 0,3 - 0,1, tad sistēmas var uzskatīt par varbūtēji noteiktām. Tie ietver iekšējās kontroles sistēmas. orgāni ar skaidri izteiktu nervu regulācijas sastāvdaļu (piemēram, pulsa kontroles sistēma), kā arī hormonālās regulēšanas sistēmas patoloģijas gadījumā. Kā adekvāta matemātika. Ierīce var kalpot kā diferenciālo indikatoru izmaiņu dinamikas attēlojums. vienādojumi ar koeficientiem, kas pakļaujas noteiktiem sadalījuma likumiem. Šādu biosistēmu modelēšana ir salīdzinoši vāji attīstīta, lai gan tā ir nozīmīga medicīniskās kibernētikas nolūkos.

Varbūtības biosistēmas raksturo organizācijas vērtība R diapazonā no 0,1 līdz 0. Tās ietver sistēmas, kas nosaka analizatoru mijiedarbību un uzvedības reakcijas, tostarp mācīšanās procesus vienkāršu kondicionētu refleksu darbību laikā un sarežģītas attiecības starp signāliem. vidi un ķermeņa reakcijas. Adekvāta matemātika. aparāts

šādu biosistēmu modelēšanai ir teorija par deterministisku un nejaušu automātu mijiedarbību ar deterministiskām un nejaušām vidēm, nejaušo procesu teorija.

Matemātika. biosistēmu modelēšana ietver eksperimentālo rezultātu iepriekšēju statistisko apstrādi (sk. Bioloģiskā izpēte, matemātiskās metodes), biosistēmu sarežģītības un organizācijas izpēti, adekvātas matemātikas izvēli. modeļi un definīcija skaitliskās vērtības parametru matemātika. modeļi, kuru pamatā ir eksperimentālie dati (sk. Bioloģiskā kibernētika). Pēdējā problēma parasti ir ļoti sarežģīta. Deterministiskām bioloģiskām sistēmām, kuru modeļus var attēlot ar lineāro dif. vienādojumus, modeļa labāko parametru (diferenciālvienādojuma koeficienta) noteikšanu var veikt ar nolaišanās metodi (sk. Gradienta metodi) modeļa parametru telpā, ko novērtē pēc kļūdas kvadrātā integrāļa. Šajā gadījumā ir jāpiemēro parametru samazināšanas procedūra, lai samazinātu funkcionalitāti

kur T ir periods, indikatoram raksturīgais laiks, y ir biosistēmas indikatora izmaiņu eksperimentālā līkne, y ir matemātikas risinājums. modeļiem. Ja nepieciešams iegūt labāko (kļūdas kvadrātā integrāļa izpratnē) aproksimācijas matemātiku. biosistēmas darbības modeļi pēc vairākiem rādītājiem dažādiem biosistēmas iekšējiem stāvokļiem vai dažādām īpašībām ārējām ietekmēm, tad, izmantojot nolaišanās metodi modeļa parametru telpā, ir iespējams minimizēt daļējo funkcionālo summu . Izmantojot šo parametru atlases procedūru, matem. modeli, jūs varat palielināt varbūtību iegūt vienu koeficientu kopu. modeļi, kas atbilst pieņemtajai struktūrai. Ar B. s palīdzību. m.m vēlams saņemt ne tikai kvantitatīvās īpašības biosistēmu darbu, tās elementu un elementu attiecību raksturojumu, bet arī noteikt biosistēmu darbības kritērijus, noteikt noteiktus vispārīgie principi to funkcionēšana. Lit.: Gluškovs V. M. Ievads kibernētikā. K., 1964 [bibliogr. Ar. 319-322]; Modelēšana bioloģijā un medicīnā, in. 1-3. K., 1965-68; Bušs R., Mostellers F. Mācīšanās spēju stohastiskie modeļi. Per. no angļu valodas M., 1962. Yu G. Antomonovs.