Galvenās membrānu funkcijas. Kādu funkciju veic šūnu membrāna - tās īpašības un funkcijas

Šūnas membrāna ir struktūra, kas pārklāj šūnas ārpusi. To sauc arī par citolemmu vai plazmalemmu.

Šis veidojums ir veidots no bilipīda slāņa (divslāņa), kurā ir iebūvēti proteīni. Ogļhidrāti, kas veido plazmlemmu, ir saistīti stāvoklī.

Plasmalemmas galveno komponentu sadalījums ir šāds: vairāk nekā pusi ķīmiskā sastāva veido olbaltumvielas, ceturto daļu aizņem fosfolipīdi, bet desmito daļu ir holesterīns.

Šūnu membrāna un to veidi

Šūnu membrāna ir plāna plēve, kuras pamatu veido lipoproteīnu un olbaltumvielu slāņi.

Pēc lokalizācijas izšķir membrānas organellus, kurām ir dažas pazīmes augu un dzīvnieku šūnās:

• mitohondriji;
• kodols;
• endoplazmatiskais tīkls;
• Golgi komplekss;
• lizosomas;
• hloroplasti (augu šūnās).

Ir arī iekšējā un ārējā (plazmolemmas) šūnu membrāna.

Šūnu membrānas uzbūve

Šūnas membrāna satur ogļhidrātus, kas to pārklāj glikokaliksa formā. Šī ir virsmembrānas struktūra, kas veic barjeras funkciju. Šeit atrodas olbaltumvielas brīvvalsts. Nesaistītās olbaltumvielas piedalās fermentatīvās reakcijās, nodrošinot vielu ekstracelulāru sadalīšanos.

Citoplazmas membrānas olbaltumvielas attēlo glikoproteīni. Pamatojoties uz to ķīmisko sastāvu, olbaltumvielas, kas ir pilnībā iekļautas lipīdu slānī (visā tā garumā), tiek klasificētas kā integrālās olbaltumvielas. Arī perifēra, nesasniedzot kādu no plazmlemmas virsmām.

Pirmie darbojas kā receptori, saistoties ar neirotransmiteriem, hormoniem un citām vielām. Insercijas proteīni ir nepieciešami jonu kanālu uzbūvei, caur kuriem notiek jonu un hidrofilo substrātu transportēšana. Pēdējie ir fermenti, kas katalizē intracelulāras reakcijas.

Plazmas membrānas pamatīpašības

Lipīdu divslāņu slānis novērš ūdens iekļūšanu. Lipīdi ir hidrofobi savienojumi, ko šūnā pārstāv fosfolipīdi. Fosfātu grupa ir vērsta uz āru un sastāv no diviem slāņiem: ārējā, kas vērsta uz ārpusšūnu vidi, un iekšējā, kas ierobežo intracelulāro saturu.

Ūdenī šķīstošās zonas sauc par hidrofilām galviņām. Taukskābju vietas tiek novirzītas šūnā hidrofobu astes veidā. Hidrofobā daļa mijiedarbojas ar blakus esošajiem lipīdiem, kas nodrošina to piesaisti viens otram. Divkāršajam slānim ir selektīva caurlaidība dažādās vietās.

Tātad, pa vidu membrāna ir necaurlaidīga pret glikozi un urīnvielu, šeit brīvi iziet cauri hidrofobās vielas: oglekļa dioksīds, skābeklis, alkohols. Holesterīns ir svarīgs, un tas nosaka plazmlemmas viskozitāti.

Šūnu ārējās membrānas funkcijas

Funkciju raksturlielumi ir īsi uzskaitīti tabulā:

Membrānas funkcija	Apraksts
Barjeras loma	Plazmalemma veic aizsargfunkciju, aizsargājot šūnas saturu no svešķermeņu iedarbības. Pateicoties īpašajai olbaltumvielu, lipīdu, ogļhidrātu organizācijai, tiek nodrošināta plazmlemmas puscaurlaidība.
Receptoru funkcija	Bioloģiski aktīvās vielas tiek aktivizētas caur šūnu membrānu saistīšanās procesā ar receptoriem. Tādējādi imūnreakcijas tiek veicinātas, atpazīstot svešķermeņus, izmantojot šūnu receptoru aparātu, kas atrodas uz šūnas membrānas.
Transporta funkcija	Poru klātbūtne plazmalemmā ļauj regulēt vielu plūsmu šūnā. Pārneses process notiek pasīvi (bez enerģijas patēriņa) savienojumiem ar zemu molekulmasa. Aktīvā transportēšana ir saistīta ar enerģijas patēriņu, kas izdalās adenozīna trifosfāta (ATP) sadalīšanās laikā. Šī metode notiek organisko savienojumu pārnešanai.
Līdzdalība gremošanas procesos	Vielas tiek nogulsnētas uz šūnu membrānas (sorbcija). Receptori saistās ar substrātu, pārvietojot to šūnā. Tiek izveidots burbulis, kas brīvi atrodas šūnas iekšpusē. Saplūstot, šādas pūslīši veido lizosomas ar hidrolītiskiem enzīmiem.
Enzīmu funkcija	Fermenti ir būtiskas intracelulārās gremošanas sastāvdaļas. Reakcijas, kurās nepieciešama katalizatoru līdzdalība, notiek, piedaloties fermentiem.

Kāda ir šūnu membrānas nozīme

Šūnu membrāna ir iesaistīta homeostāzes uzturēšanā, jo ir augsta vielu selektivitāte, kas nonāk šūnā un iziet no tās (bioloģijā to sauc par selektīvo caurlaidību).

Plazmalemmas izaugumi sadala šūnu nodalījumos (nodalījumos), kas ir atbildīgi par noteiktas funkcijas. Īpaši izstrādātas membrānas, kas atbilst šķidruma-mozaīkas rakstam, nodrošina šūnas integritāti.

Plazmas membrāna , vai plasmalemma,- visnoturīgākā, pamata, universālākā membrāna visām šūnām. Tā ir plāna (apmēram 10 nm) plēve, kas pārklāj visu šūnu. Plazmalemma sastāv no olbaltumvielu molekulām un fosfolipīdiem (1.6. att.).

Fosfolipīdu molekulas ir izvietotas divās rindās - ar hidrofobiem galiem uz iekšu, hidrofilām galviņām pret iekšējo un ārējo ūdens vidi. Dažās vietās fosfolipīdu divslāņu (dubultslāņa) caur un cauri iekļūst olbaltumvielu molekulas (integrālie proteīni). Šādu olbaltumvielu molekulu iekšpusē ir kanāli - poras, caur kurām iziet ūdenī šķīstošās vielas. Cits olbaltumvielu molekulas līdz pusei iekļūst lipīdu divslānī vienā vai otrā pusē (daļēji integrēti proteīni). Eikariotu šūnu membrānu virsmā atrodas perifērās olbaltumvielas. Lipīdu un olbaltumvielu molekulas tiek turētas kopā hidrofilās-hidrofobās mijiedarbības dēļ.

Membrānu īpašības un funkcijas. Visas šūnu membrānas ir mobilas šķidruma struktūras, jo lipīdu un olbaltumvielu molekulas nav savstarpēji saistītas kovalentās saites un spēj diezgan ātri pārvietoties membrānas plaknē. Pateicoties tam, membrānas var mainīt savu konfigurāciju, t.i., tām ir plūstamība.

Membrānas ir ļoti dinamiskas struktūras. Tie ātri atgūstas no bojājumiem, kā arī stiepjas un saraujas ar šūnu kustībām.

Dažādu veidu šūnu membrānas būtiski atšķiras gan pēc ķīmiskā sastāva, gan pēc tajās esošo olbaltumvielu, glikoproteīnu, lipīdu relatīvā satura un līdz ar to arī pēc tajās esošo receptoru rakstura. Tāpēc katram šūnu tipam ir raksturīga individualitāte, ko galvenokārt nosaka glikoproteīni. Glikoproteīnu sazarotas ķēdes, kas izvirzītas no šūnu membrāna, piedalīties faktoru atpazīšanaārējā vidē, kā arī saistīto šūnu savstarpējā atpazīšanā. Piemēram, olšūna un spermatozoīds atpazīst viens otru pēc šūnu virsmas glikoproteīniem, kas sader kopā kā atsevišķi veselas struktūras elementi. Šāda savstarpēja atzīšana ir nepieciešams posms pirms apaugļošanas.

Līdzīga parādība tiek novērota audu diferenciācijas procesā. Šajā gadījumā līdzīgas struktūras šūnas ar plazmlemmas atpazīšanas zonu palīdzību tiek pareizi orientētas viena pret otru, tādējādi nodrošinot to adhēziju un audu veidošanos. Saistīts ar atpazīšanu transporta regulējums molekulas un joni caur membrānu, kā arī imunoloģiskā reakcija, kurā glikoproteīni spēlē antigēnu lomu. Tādējādi cukuri var darboties kā informācijas molekulas (piemēram, olbaltumvielas un nukleīnskābes). Membrānas satur arī specifiskus receptorus, elektronu nesējus, enerģijas pārveidotājus un enzīmu proteīnus. Olbaltumvielas ir iesaistītas noteiktu molekulu transportēšanas nodrošināšanā šūnā vai ārā no tās, nodrošina strukturālu savienojumu starp citoskeletu un šūnu membrānām vai kalpo kā receptori ķīmisko signālu uztveršanai un pārveidošanai no šūnas. vidi.

Svarīgākais membrānas īpašums ir arī selektīva caurlaidība. Tas nozīmē, ka molekulas un joni caur to iziet ar dažādu ātrumu, un jo lielāks ir molekulu izmērs, jo lēnāks ātrums, ar kādu tās iziet cauri membrānai. Šis īpašums definē plazmas membrānu kā osmotiskā barjera.Ūdenim un tajā izšķīdinātajām gāzēm ir maksimālā iespiešanās spēja; Joni cauri membrānai iziet daudz lēnāk. Ūdens difūziju caur membrānu sauc ar osmozi.

Ir vairāki mehānismi vielu transportēšanai cauri membrānai.

Difūzija- vielu iekļūšana caur membrānu pa koncentrācijas gradientu (no apgabala, kur to koncentrācija ir augstāka, līdz vietai, kur to koncentrācija ir zemāka). Vielu (ūdens, jonu) difūzā transportēšana tiek veikta, piedaloties membrānas olbaltumvielām, kurām ir molekulāras poras, vai ar lipīdu fāzes līdzdalību (taukos šķīstošām vielām).

Ar atvieglotu difūzijuīpaši membrānas transporta proteīni selektīvi saistās ar vienu vai otru jonu vai molekulu un transportē tos pa membrānu pa koncentrācijas gradientu.

Aktīvs transports ietver enerģijas izmaksas un kalpo vielu transportēšanai pret to koncentrācijas gradientu. Viņš ko veic īpaši nesējproteīni, kas veido t.s jonu sūkņi. Visvairāk pētīts ir Na - / K - sūknis dzīvnieku šūnās, kas aktīvi izsūknē Na + jonus, vienlaikus absorbējot K - jonus. Pateicoties tam, šūnā tiek uzturēta augstāka K - koncentrācija un zemāka Na + koncentrācija, salīdzinot ar vidi. Šim procesam nepieciešama ATP enerģija.

Aktīvās transportēšanas rezultātā, izmantojot membrānas sūkni šūnā, tiek regulēta arī Mg 2- un Ca 2+ koncentrācija.

Aktīvās jonu transportēšanas procesā šūnā caur citoplazmas membrānu iekļūst dažādi cukuri, nukleotīdi un aminoskābes.

Olbaltumvielu makromolekulas, nukleīnskābes, polisaharīdi, lipoproteīnu kompleksi u.c., atšķirībā no joniem un monomēriem, neiziet cauri šūnu membrānām. Makromolekulu, to kompleksu un daļiņu transportēšana šūnā notiek pavisam citādā veidā – caur endocitozi. Plkst endocitoze (endo...- uz iekšu) noteikta plazmlemmas zona uztver un it kā apņem ārpusšūnu materiālu, iekļaujot to membrānas vakuolā, kas rodas membrānas invaginācijas rezultātā. Pēc tam šāda vakuola savienojas ar lizosomu, kuras fermenti sadala makromolekulas monomēros.

Endocitozes apgrieztais process ir eksocitoze (ekso...- ārā). Pateicoties tam, šūna izvada intracelulāros produktus vai nesagremotos atlikumus, kas atrodas vakuolos vai pu-

zyryki. Pūslītis tuvojas citoplazmas membrānai, saplūst ar to, un tās saturs izdalās vidē. Tādā veidā tiek izvadīti gremošanas enzīmi, hormoni, hemiceluloze utt.

Tādējādi bioloģiskās membrānas kā galvenie šūnas strukturālie elementi kalpo ne tikai kā fiziskas robežas, bet ir dinamiskas funkcionālas virsmas. Uz organellu membrānām notiek neskaitāmi bioķīmiski procesi, piemēram, aktīva vielu uzsūkšanās, enerģijas pārveide, ATP sintēze u.c.

Bioloģisko membrānu funkcijasšādi:

Atdaliet šūnas saturu no ārējā vide un citoplazmas organellu saturu.

Tie nodrošina vielu transportēšanu uz šūnu un no tās, no citoplazmas uz organellām un otrādi.

Tie darbojas kā receptori (saņem un pārvērš ķīmiskās vielas no vides, atpazīst šūnu vielas utt.).

Tie ir katalizatori (nodrošina gandrīz membrānas ķīmiskos procesus).

Piedalīties enerģijas pārveidē.

Membrānas veic lielu skaitu dažādu funkciju:

membrānas nosaka organellas vai šūnas formu;

barjera: kontrolēt apmaiņu šķīstošās vielas(piemēram, Na +, K +, Cl - joni) starp iekšējo un ārējo nodalījumu;

enerģiju: ATP sintēze uz mitohondriju iekšējām membrānām un fotosintēze hloroplastu membrānās; veido virsmu plūsmai ķīmiskās reakcijas(fosforilēšana uz mitohondriju membrānām);

ir struktūra, kas nodrošina ķīmisko signālu atpazīšanu (hormonu un neirotransmiteru receptori atrodas uz membrānas);

spēlē lomu starpšūnu mijiedarbībā un veicina šūnu kustību.

Transportēšana caur membrānu. Membrānai ir selektīva caurlaidība pret šķīstošām vielām, kas nepieciešama:

šūnas atdalīšana no ārpusšūnu vides;

nodrošinot nepieciešamo molekulu (piemēram, lipīdu, glikozes un aminoskābju) iekļūšanu šūnā un aizturi, kā arī vielmaiņas produktu (arī nevajadzīgo) izvadīšanu no šūnas;

saglabājot transmembrānu jonu gradientu.

Intracelulārajām organellām var būt arī selektīvi caurlaidīga membrāna. Piemēram, lizosomās membrāna uztur ūdeņraža jonu (H+) koncentrāciju 1000-10000 reižu lielāku nekā citozolā.

Transportēšana pa membrānu var būt pasīvs, atviegloti vai aktīvs.

Pasīvais transports- tā ir molekulu vai jonu kustība pa koncentrāciju vai elektroķīmisko gradientu. Tā var būt vienkārša difūzija, piemēram, gāzu (piemēram, O 2 un CO 2) vai vienkāršu molekulu (etanola) iespiešanās gadījumā caur plazmas membrānu. Vienkāršā difūzijā mazās molekulas, kas izšķīdinātas ārpusšūnu šķidrumā, tiek secīgi izšķīdinātas membrānā un pēc tam intracelulārajā šķidrumā. Šis process ir nespecifisks, un iekļūšanas ātrumu caur membrānu nosaka molekulas hidrofobitātes pakāpe, tas ir, tās šķīdība taukos. Difūzijas ātrums caur lipīdu divslāni ir tieši proporcionāls hidrofobitātei, kā arī transmembrānas koncentrācijas gradientam vai elektroķīmiskajam gradientam.

Atvieglināta difūzija ir ātra molekulu kustība pa membrānu, izmantojot specifiskus membrānas proteīnus, ko sauc par permeāzēm. Šis process ir specifisks, tas norit ātrāk nekā vienkārša difūzija, taču tam ir transporta ātruma ierobežojums.

Atvieglināta difūzija parasti ir raksturīga ūdenī šķīstošām vielām. Lielākā daļa (ja ne visi) membrānas transportieri ir olbaltumvielas. Specifiskais transportiera funkcionēšanas mehānisms atvieglotās difūzijas laikā nav pietiekami pētīts. Tie, piemēram, var veicināt transportēšanu ar rotācijas kustību membrānā. IN pēdējā laikā Ir parādījusies informācija, ka nesējproteīni, saskaroties ar transportējamo vielu, maina savu konformāciju, kā rezultātā membrānā atveras sava veida “vārti” jeb kanāls. Šīs izmaiņas rodas enerģijas dēļ, kas izdalās, kad transportētā viela saistās ar olbaltumvielām. Iespējamas arī releja tipa pārsūtīšanas. Šajā gadījumā pats nesējs paliek nekustīgs, un joni migrē pa to no vienas hidrofilās saites uz otru.

Antibiotika gramicidīns var kalpot par modeli šāda veida vektoriem. Membrānas lipīdu slānī tās garā lineārā molekula iegūst spirāles formu un veido hidrofilu kanālu, caur kuru K jons var migrēt pa gradientu.

Ir iegūti eksperimentāli pierādījumi par dabisko kanālu esamību bioloģiskajās membrānās. Transporta proteīni ir ļoti specifiski vielai, kas tiek transportēta caur membrānu, daudzās īpašībās atgādinot fermentus. Tiem ir lielāka jutība pret pH, tos konkurējoši inhibē savienojumi, kas pēc struktūras ir līdzīgi transportētajai vielai, un nekonkurējoši inhibē aģenti, kas maina specifiski proteīnu funkcionālās grupas.

Veicinātā difūzija no parastās difūzijas atšķiras ne tikai ar ātrumu, bet arī ar spēju piesātināties. Vielu pārneses ātruma pieaugums notiek proporcionāli koncentrācijas gradienta pieaugumam tikai līdz noteiktām robežām. Pēdējo nosaka pārvadātāja “jauda”.

Aktīvais transports ir jonu vai molekulu kustība pa membrānu pret koncentrācijas gradientu ATP hidrolīzes enerģijas dēļ. Ir trīs galvenie aktīvā jonu transporta veidi:

nātrija-kālija sūknis - Na + /K + -adenozīntrifosfatāze (ATPāze), kas transportē Na + ārā un K + iekšā;

kalcija (Ca 2+) sūknis - Ca 2+ -ATPāze, kas transportē Ca 2+ no šūnas vai citozola uz sarkoplazmas tīklu;

protonu sūknis - H + -ATPāze. Aktīvā transporta radītos jonu gradientus var izmantot citu molekulu, piemēram, dažu aminoskābju un cukuru, aktīvai transportēšanai (sekundārais aktīvais transports).

Koptransports ir jona vai molekulas transportēšana kopā ar cita jona pārnesi. Simport- vienlaicīga abu molekulu pārvietošana vienā virzienā; antiporta- vienlaicīga abu molekulu pārvietošana uz pretējos virzienos. Ja transportēšana nav saistīta ar cita jona pārnešanu, šo procesu sauc uniports. Koptransports ir iespējams gan atvieglotās difūzijas laikā, gan aktīvā transporta laikā.

Glikozi var transportēt ar atvieglotu difūziju, izmantojot simpporta veidu. Cl - un HCO 3 - joni tiek transportēti cauri sarkano asins šūnu membrānai, veicinot difūziju ar nesēju, ko sauc par 3. joslu, kas ir antiporta veids. Šajā gadījumā Cl - un HCO 3 - tiek pārnesti pretējos virzienos, un pārneses virzienu nosaka dominējošais koncentrācijas gradients.

Aktīvai jonu transportēšanai pret koncentrācijas gradientu nepieciešama enerģija, kas izdalās ATP hidrolīzes laikā par ADP: ATP ADP + P (neorganiskais fosfāts). Aktīvo transportu, kā arī atviegloto difūziju raksturo: specifiskums, maksimālā ātruma ierobežojums (tas ir, kinētiskā līkne sasniedz plato) un inhibitoru klātbūtne. Piemērs ir primārais aktīvais transports, ko veic Na + /K + -ATPāze. Šīs enzīmu antiportu sistēmas funkcionēšanai ir nepieciešama Na +, K + un magnija jonu klātbūtne. Tas atrodas praktiski visās dzīvnieku šūnās, un tā koncentrācija ir īpaši augsta uzbudināmajos audos (piemēram, nervos un muskuļos) un šūnās, kuras saņem aktīva līdzdalība kustībā, ko Na + veic pāri plazmas membrānai (piemēram, nieru garozā un siekalu dziedzeros).

Pats ATPāzes enzīms ir oligomērs, kas sastāv no 2 -apakšvienībām pa 110 kDa un 2 glikoproteīna -apakšvienībām pa 55 kDa katra.. ATP hidrolīzes laikā uz -apakšvienības notiek noteikta aspartāta atlikuma atgriezeniska fosforilēšanās, veidojot -aspartamilu. fosfāts.. Fosforilēšanai nepieciešams Na + un Mg 2+ , bet ne K + , savukārt defosforilēšanai nepieciešams K + , bet ne Na + vai Mg 2+ . Ir aprakstīti divi proteīna kompleksa konformācijas stāvokļi ar dažādiem enerģijas līmeņiem, kurus parasti apzīmē ar E 1 un E 2, tāpēc ATPāzi sauc arī par E tipa vektors 1 - E 2 . Sirds glikozīdi, piem. digoksīns Un ouabain, inhibē ATPāzes aktivitāti, pateicoties tā lieliskajai šķīdībai ūdenī, plaši izmanto eksperimentālos pētījumos, lai pētītu nātrija sūkni.

Vispārpieņemtā ideja par Na + /K + -ATPāzes darbību ir šāda. Na un ATP joni pievienojas ATPāzes molekulai Mg 2+ klātbūtnē. Na jonu saistīšanās izraisa ATP hidrolīzes reakciju, kuras rezultātā veidojas ADP un fermenta fosforilētā forma. Fosforilēšana izraisa fermentatīvā proteīna pāreju uz jaunu konformācijas stāvokli, un Na saturošais reģions vai reģioni tiek pakļauti ārējai videi. Šeit Na + tiek apmainīts pret K +, jo fermenta fosforilētajai formai ir raksturīga augsta afinitāte pret K joniem. Fermenta apgrieztā pāreja uz sākotnējo konformāciju tiek uzsākta, hidrolītiski izvadot fosforilgrupu formā. neorganiskā fosfāta, un to pavada K + izdalīšanās šūnas iekšējā telpā. Fermenta defosforilētā aktīvā vieta spēj piesaistīt jaunu ATP molekulu, un cikls atkārtojas.

K un Na jonu daudzums, kas sūkņa rezultātā nonāk šūnā, nav vienāds. Trīs noņemtajiem Na joniem ir divi ievadīti K joni ar vienlaicīgu vienas ATP molekulas hidrolīzi. Kanāla atvēršanos un aizvēršanos membrānas pretējās pusēs un mainīgas Na un K saistīšanās efektivitātes izmaiņas nodrošina ATP hidrolīzes enerģija. Pārvadītie joni - Na un K - ir šīs fermentatīvās reakcijas kofaktori. Teorētiski var iedomāties dažādus sūkņus, kas darbojas pēc šāda principa, lai gan pašlaik ir zināmi tikai daži.

Glikozes transportēšana. Glikozes transportēšana var notikt pēc atvieglotās difūzijas vai aktīvā transporta veida, un pirmajā gadījumā tas notiek kā vienports, otrajā - kā simptoms. Ar atvieglotu difūziju glikozi var transportēt sarkanajās asins šūnās. Mihaelisa konstante (Km) glikozes transportēšanai sarkanajās asins šūnās ir aptuveni 1,5 mmol/L (tas ir, pie šīs glikozes koncentrācijas aptuveni 50% pieejamo permeāzes molekulu būs saistīti ar glikozes molekulām). Tā kā glikozes koncentrācija cilvēka asinīs ir 4-6 mmol/l, tā uzsūcas sarkanajās asins šūnās gandrīz nekavējoties. maksimālais ātrums. Permeāzes specifika jau izpaužas faktā, ka L-izomērs gandrīz netiek transportēts eritrocītos, atšķirībā no D-galaktozes un D-mannozes, bet ir nepieciešamas lielākas koncentrācijas, lai panāktu transporta sistēmas puspiesātinājumu. Kad glikoze nonāk šūnā, tā tiek fosforilēta un vairs nespēj iziet no šūnas. Glikozes permeāzi sauc arī par D-heksozes permeāzi. Tas ir integrāls membrānas proteīns ar molekulmasu 45 kDa.

Glikozi var transportēt arī ar Na+ -atkarīgā sistēma simptoms, kas atrodams vairāku audu plazmas membrānās, tostarp nieru kanāliņos un zarnu epitēlijā. Šajā gadījumā viena glikozes molekula tiek transportēta ar atvieglotu difūziju pret koncentrācijas gradientu, un viens Na jons tiek transportēts pa koncentrācijas gradientu. Visa sistēma galu galā darbojas, izmantojot Na + /K + -ATPāzes sūknēšanas funkciju. Tādējādi simport ir sekundāra aktīva transporta sistēma. Aminoskābes tiek transportētas līdzīgā veidā.

Ca 2+ sūknis ir aktīva E 1 - E 2 tipa transporta sistēma, kas sastāv no integrāla membrānas proteīna, kas Ca 2+ pārneses laikā tiek fosforilēts pie aspartāta atlikuma. Katras ATP molekulas hidrolīzes laikā tiek pārnesti divi Ca 2+ joni. Eikariotu šūnās Ca 2+ var saistīties ar kalciju saistošu proteīnu, ko sauc kalmodulīns, un viss komplekss saistās ar Ca 2+ sūkni. Ca 2+ saistošie proteīni ietver arī troponīnu C un parvalbumīnu.

Ca jonus, tāpat kā Na jonus, no šūnām aktīvi izvada Ca 2+ -ATPāze. Endoplazmatiskā retikuluma membrānas satur īpaši lielu daudzumu kalcija sūkņa proteīna. Ķīmisko reakciju ķēdi, kas izraisa ATP hidrolīzi un Ca 2+ pārnesi, var uzrakstīt šādu vienādojumu veidā:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ārējais + PO 4 3 - + E 2

Kur atrodas San - Ca2+ ārpusē;

Ca ext - Ca 2+ atrodas iekšpusē;

E 1 un E 2 ir dažādas transportera enzīma konformācijas, kuru pāreja no vienas uz otru ir saistīta ar ATP enerģijas izmantošanu.

Sistēmu aktīvai H + noņemšanai no citoplazmas atbalsta divu veidu reakcijas: elektronu transportēšanas ķēdes (redoks ķēdes) aktivitāte un ATP hidrolīze. Gan redokss, gan hidrolītiskie H + sūkņi atrodas membrānās, kas spēj pārvērst gaismas vai ķīmisko enerģiju H + enerģijā (tas ir, prokariotu plazmas membrānās, hloroplastu un mitohondriju konjugējošās membrānās). H + ATPāzes un/vai redoksķēdes darba rezultātā protoni tiek pārvietoti, un uz membrānas parādās protonu dzinējspēks (H +). Ūdeņraža jonu elektroķīmisko gradientu, kā liecina pētījumi, var izmantot savienotajam transportam (sekundārajam aktīvajam transportam) liels skaits metabolīti - anjoni, aminoskābes, cukuri utt.

Ar plazmas membrānas aktivitāti ir saistītas tie, kas nodrošina cieto un šķidro vielu ar lielu molekulmasu absorbciju šūnā, - fagocitoze Un pinocitoze(no Gerch. fagos- Ir , pinos- dzert, citos- šūna). Šūnu membrāna veido kabatas vai invaginācijas, kas ievelk vielas no ārpuses. Tad šādas invaginācijas tiek atdalītas un ieskauj ārējās vides pilienu (pinocitoze) vai cietās daļiņas (fagocitoze) ar membrānu. Pinocitoze tiek novērota ļoti dažādās šūnās, īpaši tajos orgānos, kur notiek absorbcijas procesi.

Būra ārpuse ir pārklāta plazmas membrāna(vai ārējā šūnu membrāna) apmēram 6-10 nm biezumā.

Šūnu membrāna ir blīva olbaltumvielu un lipīdu (galvenokārt fosfolipīdu) plēve. Lipīdu molekulas ir sakārtotas sakārtoti - perpendikulāri virsmai, divos slāņos tā, ka to daļas, kas intensīvi mijiedarbojas ar ūdeni (hidrofilas), ir vērstas uz āru, bet to daļas, kas inertas pret ūdeni (hidrofobās), ir vērstas uz iekšpusi.

Olbaltumvielu molekulas atrodas nepārtrauktā slānī uz lipīdu karkasa virsmas abās pusēs. Daži no tiem ir iegremdēti lipīdu slānī, un daži iziet cauri tam, veidojot ūdeni caurlaidīgas zonas. Šīs olbaltumvielas pilda dažādas funkcijas – daži no tiem ir fermenti, citi ir transporta proteīni, kas iesaistīti noteiktu vielu pārnešanā no vides uz citoplazmu un pretējā virzienā.

Šūnu membrānas pamatfunkcijas

Viena no galvenajām bioloģisko membrānu īpašībām ir selektīva caurlaidība (puscaurlaidība)- dažas vielas iziet cauri tām ar grūtībām, citas viegli un pat uz augstāku koncentrāciju Tādējādi lielākajai daļai šūnu Na jonu koncentrācija iekšā ir ievērojami zemāka nekā vidē. K joniem raksturīga pretēja sakarība: to koncentrācija šūnā ir augstāka nekā ārpusē. Tāpēc Na joniem vienmēr ir tendence iekļūt šūnā, un K joniem vienmēr ir tendence iziet. Šo jonu koncentrāciju izlīdzināšanos novērš īpašas sistēmas klātbūtne membrānā, kas pilda sūkņa lomu, kas izsūknē Na jonus no šūnas un vienlaikus sūknē iekšā K jonus.

Na jonu tendence pārvietoties no ārpuses uz iekšpusi tiek izmantota cukuru un aminoskābju transportēšanai šūnā. Aktīvi izvadot Na jonus no šūnas, tiek radīti apstākļi glikozes un aminoskābju iekļūšanai tajā.

Daudzās šūnās vielas tiek absorbētas arī fagocitozes un pinocitozes ceļā. Plkst fagocitoze elastīgā ārējā membrāna veido nelielu padziļinājumu, kurā iekrīt notvertā daļiņa. Šis padziļinājums palielinās, un, to ieskauj ārējās membrānas daļa, daļiņa tiek iegremdēta šūnas citoplazmā. Fagocitozes parādība ir raksturīga amēbām un dažiem citiem vienšūņiem, kā arī leikocītiem (fagocītiem). Šķidrumus, kas satur šūnai nepieciešamās vielas, šūnas absorbē līdzīgi. Šo fenomenu sauca pinocitoze.

Dažādu šūnu ārējās membrānas būtiski atšķiras gan pēc to olbaltumvielu un lipīdu ķīmiskā sastāva, gan pēc relatīvā satura. Tieši šīs pazīmes nosaka dažādu šūnu membrānu fizioloģiskās aktivitātes daudzveidību un to lomu šūnu un audu dzīvē.

Saistīts ar ārējo membrānu endoplazmatiskais tīklsšūnas. Ar ārējo membrānu palīdzību tie tiek veikti dažādi veidi starpšūnu kontakti, t.i. komunikācija starp atsevišķām šūnām.

Daudzu veidu šūnas raksturo klātbūtne uz to virsmas liels daudzums izvirzījumi, krokas, mikrovilli. Tie veicina gan ievērojamu šūnu virsmas laukuma palielināšanos, gan vielmaiņas uzlabošanos, kā arī spēcīgāku saikni starp atsevišķām šūnām un viena otru.

Augu šūnām šūnas membrānas ārpusē ir biezas, optiskā mikroskopā skaidri redzamas membrānas, kas sastāv no šķiedras (celulozes). Tie nodrošina spēcīgu atbalstu augu audi(koksne).

Dažām dzīvnieku šūnām ir arī vairākas ārējās struktūras, kas atrodas uz šūnas membrānas un kam ir aizsargājošs raksturs. Piemērs ir kukaiņu apvalku šūnu hitīns.

Šūnu membrānas funkcijas (īsi)

Funkcija	Apraksts
Aizsardzības barjera	Atdala iekšējos šūnu organellus no ārējās vides
Regulējošais	Regulē vielmaiņu starp šūnas iekšējo saturu un ārējo vidi
Sadalīšana (sadalīšana)	Šūnas iekšējās telpas sadalīšana neatkarīgos blokos (nodalījumos)
Enerģija	- Enerģijas uzkrāšana un transformācija; - gaismas fotosintēzes reakcijas hloroplastos; - Absorbcija un sekrēcija.
Receptors (informatīvs)	Piedalās uzbudinājuma veidošanā un tā vadīšanā.
Motors	Veic šūnas vai tās atsevišķu daļu kustību.

Starp Var izšķirt galvenās šūnas membrānas funkcijas: barjera, transportēšana, fermentatīvā un receptoru funkcija. Šūnu (bioloģiskā) membrāna (pazīstama arī kā plazmlemma, plazma vai citoplazmas membrāna) aizsargā šūnas saturu vai tās organoīdus no apkārtējās vides, nodrošina selektīvu caurlaidību vielām, uz tās atrodas fermenti, kā arī molekulas, kas spēj “noķert”. ” dažādi ķīmiski un fizikāli signāli.

Šo funkcionalitāti nodrošina īpašā šūnas membrānas struktūra.

Dzīvības evolūcijā uz Zemes šūna kopumā varēja veidoties tikai pēc membrānas parādīšanās, kas atdalīja un stabilizēja iekšējo saturu un neļāva tam sadalīties.

Attiecībā uz homeostāzes uzturēšanu (relatīvās noturības pašregulācija iekšējā vide) šūnu membrānas barjerfunkcija ir cieši saistīta ar transportu.

Mazas molekulas spēj iziet cauri plazmlemmai bez “palīgiem”, pa koncentrācijas gradientu, t.i., no apgabala ar augstu konkrētās vielas koncentrāciju uz zonu ar zemu koncentrāciju. Tas attiecas, piemēram, uz gāzēm, kas iesaistītas elpošanā. Skābeklis un oglekļa dioksīds izkliedējas caur šūnu membrānu virzienā, kur atrodas to koncentrācija šobrīd mazāk.

Tā kā membrāna pārsvarā ir hidrofoba (lipīdu dubultslāņa dēļ), polārās (hidrofilās) molekulas, pat mazas, bieži nevar iekļūt caur to. Tāpēc vairākas membrānas olbaltumvielas darbojas kā šādu molekulu nesēji, saistoties ar tām un transportējot caur plazmlemmu.

Integrālie (membrānu caurlaidīgie) proteīni bieži darbojas pēc kanālu atvēršanas un aizvēršanas principa. Kad jebkura molekula tuvojas šādam proteīnam, tā saistās ar to un kanāls atveras. Šī vai cita viela iziet cauri proteīna kanālam, pēc tam mainās tās konformācija, un kanāls šai vielai aizveras, bet var atvērties, lai ļautu pāriet citai. Nātrija-kālija sūknis darbojas pēc šī principa, iesūknējot kālija jonus šūnā un izsūknējot no tās nātrija jonus.

Šūnu membrānas fermentatīvā funkcija V lielākā mērā ieviests uz šūnu organellu membrānām. Lielākā daļa šūnā sintezēto olbaltumvielu veic fermentatīvu funkciju. “Sēžot” uz membrānas iekšā noteiktā secībā, viņi organizē konveijera lenti, kad reakcijas produkts, ko katalizē viens fermenta proteīns, pāriet uz nākamo. Šo “konveijeru” stabilizē plazmalemmas virsmas proteīni.

Neskatoties uz visu bioloģisko membrānu struktūras universālumu (tās ir veidotas pēc viena principa, gandrīz identiskas visos organismos un dažādās membrānas šūnu struktūrās), tās ķīmiskais sastāvs joprojām var atšķirties. Ir šķidrāki un cietāki, dažos ir vairāk noteiktu olbaltumvielu, citos mazāk. Turklāt tie atšķiras dažādas puses(iekšējā un ārējā) no vienas un tās pašas membrānas.

Membrānas, kas ieskauj šūnu (citoplazmas), ārējā pusē ir daudzas ogļhidrātu ķēdes, kas saistītas ar lipīdiem vai olbaltumvielām (kā rezultātā veidojas glikolipīdi un glikoproteīni). Daudzi no šiem ogļhidrātiem kalpo receptoru funkcija, būdams uzņēmīgs pret noteiktiem hormoniem, atklājot fizikālo un ķīmisko rādītāju izmaiņas vidē.

Ja, piemēram, hormons savienojas ar savu šūnu receptoru, tad receptora molekulas ogļhidrātu daļa maina savu struktūru, kam seko saistītās proteīna daļas struktūras izmaiņas, kas iekļūst membrānā. Nākamajā posmā šūnā tiek uzsāktas vai apturētas dažādas bioķīmiskas reakcijas, t.i., mainās tās vielmaiņa un sākas šūnu reakcija uz “stimulu”.

Bez uzskaitītajām četrām šūnu membrānas funkcijām tiek izdalītas arī citas: matrica, enerģija, marķēšana, starpšūnu kontaktu veidošanās utt. Taču tās var uzskatīt par jau aplūkoto “apakšfunkcijām”.