Eps ir daļa no Golgi kompleksa. Vienas membrānas struktūras

Golgi aparāts ir vienmembrānas, mikroskopiskas eikariotu šūnas organelles, kas paredzētas šūnu sintēzes procesu pabeigšanai un izveidojušos vielu izvadīšanas nodrošināšanai.

Pētījums strukturālās sastāvdaļas Golgi kompleksa izstrādi tālajā 1898. gadā sāka itāļu histologs Kamillo Golgi, un organelle tika nosaukta viņa vārdā. Organoīda izpēte pirmo reizi notika kā nervu šūnas daļa.

Golgi kompleksa uzbūve

Lamelārajam kompleksam (Golgi aparātam) ir trīs daļas:

• Cis tvertne- atrodas netālu no kodola, pastāvīgi mijiedarbojoties ar granulēto endoplazmas tīklu;
• mediju tvertne vai starpdaļa;
• trans tvertne- tālu no kodola, dod cauruļveida zarus, veidojot trans-Golgi tīklu.

Lamelārais komplekss dažkārt ir dažāda rakstura šūnās un pat dažādās vienas šūnas diferenciācijas stadijās specifiskas īpatnībasēkā.

Golgi aparāta raksturīgās iezīmes

Tam ir kaudzes izskats, kas sastāv no trīs līdz astoņām aptuveni 25 nm biezām tvertnēm, tās ir saplacinātas centrālajā daļā un izplešas uz perifēriju, atgādinot apgrieztu plākšņu kaudzi. Tvertņu virsmas ir ļoti cieši blakus viena otrai. No perifērās daļas veidojas mazi membrānas pūslīši.

Cilvēka šūnās ir viens vai retāk pāris kaudzes, un augu šūnās var būt vairāki šādi veidojumi. Cisternu kolekciju (viena kaudze) kopā ar to apņemošajām pūslīšiem sauc par diktiozomu. Vairākas diktiosomas var sazināties savā starpā, veidojot tīklu.

Polaritāte– cis puses klātbūtne, kas vērsta uz EPS un kodolu, kur notiek pūslīšu saplūšana, un trans puse, kas vērsta uz šūnas membrānu (šī iezīme ir skaidri redzama sekrējošo orgānu šūnās).

Asimetrija– puse, kas atrodas tuvāk šūnas kodolam (proksimālais pols), satur “nenobriedušas” olbaltumvielas, tai pastāvīgi piestiprinās no EPS atdalītas pūslīši, transpusē (distālais, nobriedis pols) jau modificēti proteīni.

Lamelāro kompleksu iznīcinot ārvalstu aģentiem, Golgi aparāts tiek sadalīts atsevišķās daļās, bet tā galvenās funkcijas tiek saglabātas. Pēc citoplazmā haotiski izkaisītās mikrotubulu sistēmas darbības atjaunošanas aparāta daļas tiek samontētas un atkal pārvēršas par normāli funkcionējošu lamelāru kompleksu. Fizioloģiskā atdalīšana notiek arī normālos šūnu darbības apstākļos, netiešās dalīšanās laikā.

ER un Golgi komplekss

Vai ER ir daļa no Golgi kompleksa?

Noteikti nē. Endoplazmatiskais retikulums ir neatkarīga membrānas organelle, kas veidota no slēgtu kanāliņu un cisternu sistēmas, ko veido nepārtraukta membrāna. Galvenā funkcija ir proteīnu sintēze, izmantojot ribosomas, kas atrodas uz granulētā EPS virsmas.

Starp ER un Golgi aparātu ir vairākas līdzīgas pazīmes:

• Tie ir intracelulāri veidojumi, ko no citoplazmas norobežo membrāna;
• atsevišķas membrānas pūslīši, kas ir piepildīti ar organiskās sintēzes produktiem;
• kopā tie veido vienotu sintezējošu sistēmu;
• sekrēcijas šūnās ir lielākie izmēri Un augsts līmenis attīstību.

No kā veidojas endoplazmatiskā retikuluma un Golgi kompleksa sienas?

ER un Golgi aparāta sienas ir attēlotas viena slāņa membrānas formā. Šīs organellas kopā ar lizosomām, peroksisomām un mitohondrijām ir apvienotas membrānas organellu grupā.

Kas notiek Golgi kompleksā ar hormoniem un fermentiem?

Endoplazmatiskais tīkls ir atbildīgs par hormonu sintēzi uz tā membrānas virsmas. Sintezētie hormoni nonāk Golgi kompleksā, kur tie uzkrājas, pēc tam tiek pārstrādāti un izvadīti. Tāpēc endokrīno orgānu šūnās ir kompleksi lieli izmēri(līdz 10 mikroniem).

Golgi kompleksa funkcijas

Proteolīze olbaltumvielas, kas izraisa olbaltumvielu aktivāciju, tāpēc proinsulīns pārvēršas insulīnā.

Nodrošina EPS sintēzes produktu transportēšanu no šūnas.

Par svarīgāko Golgi kompleksa funkciju tiek uzskatīta sintēzes produktu izvadīšana no šūnas, tāpēc to dēvē arī par šūnu transportēšanas aparātu.

Polisaharīdu sintēze, piemēram, pektīns, hemiceluloze, kas ir daļa no augu šūnu membrānām, glikozaminoglikānu veidošanās, viena no starpšūnu šķidruma sastāvdaļām.

Plākšņu kompleksa tvertnēs ir olbaltumvielu nobriešana, nepieciešami sekrēcijai, šūnu membrānas transmembrānas olbaltumvielas, lizosomu enzīmi u.c. Nobriešanas procesā olbaltumvielas pamazām pārvietojas pa organellu sekcijām, kurās tiek pabeigta to veidošanās un notiek glikozilācija un fosforilēšanās.

Lipoproteīnu vielu veidošanās. Gļotādu vielu (mucīna) sintēze un uzkrāšanās. Glikolipīdu veidošanās, kas ir daļa no membrānas glikokaliksa.

Pārnes olbaltumvielas trīs virzienos: uz lizosomām (pārnešanu kontrolē ferments mannozes-6-fosfāts), uz membrānām vai intracelulāro vidi un uz starpšūnu telpu.

Kopā ar graudainu EPS veido lizosomas, sapludinot pumpurus ar autolītiskiem enzīmiem.

Eksocitotisko transportu– pūslītis, tuvojoties membrānai, iegulst tajā un atstāj tās saturu šūnas ārpusē.

Golgi kompleksa funkciju kopsavilkuma tabula

Strukturālā vienība	Funkcijas
Cis tvertne	Sintezētu EPS proteīnu un membrānas lipīdu uztveršana
Vidējās tvertnes	Pēctranslācijas modifikācijas, kas saistītas ar acetilglikozamīna pārnesi.
Trans tanks	Glikozilēšana ir pabeigta, pievieno galaktozi un sialskābi, un vielas tiek šķirotas tālākai transportēšanai no šūnas.
Burbuļi	Tie ir atbildīgi par lipīdu un olbaltumvielu pārnešanu Golgi aparātā un starp cisternām, kā arī par sintēzes produktu noņemšanu.

Endoplazmatiskais tīkls jeb endoplazmatiskais tīklojums ir cauruļu un dobumu sistēma, kas iekļūst šūnas citoplazmā. ER veido membrāna, kuras struktūra ir tāda pati kā plazmas membrānai. ER caurules un dobumi var aizņemt līdz pat 50% no šūnu tilpuma un nekur nesadalās un neatveras citoplazmā. Ir gludi un raupji (granulēti) EPS. Aptuvenā ER satur daudzas ribosomas. Šeit tiek sintezēta lielākā daļa olbaltumvielu. Uz gludās EPS virsmas tiek sintezēti ogļhidrāti un lipīdi.

Granulētā endoplazmatiskā retikuluma funkcijas:

• · proteīnu sintēze, kas paredzēta izņemšanai no šūnas (“eksportam”);
• · sintezētā produkta atdalīšana (segregācija) no hialoplazmas;
• · sintezētā proteīna kondensācija un modifikācija;
• · sintezēto produktu transportēšana lamelārā kompleksa tvertnēs vai tieši no šūnas;
• · bilipīdu membrānu sintēze.

Gludo endoplazmas tīklu attēlo cisternas, plašāki kanāli un atsevišķi pūslīši, uz kuru ārējās virsmas nav ribosomu.

Gludā endoplazmatiskā retikuluma funkcijas:

• · dalība glikogēna sintēzē;
• lipīdu sintēze;
• · detoksikācijas funkcija - toksisko vielu neitralizācija, apvienojot tās ar citām vielām.

Golgi komplekss (aparāts).

Intracelulāro cisternu sistēmu, kurā uzkrājas šūnas sintezētās vielas, sauc par Golgi kompleksu (aparātu). Šeit šīs vielas tiek tālāk bioķīmiskas transformācijas, tiek iepakotas membrānas pūslīšos un transportētas uz tām citoplazmas vietām, kur tās ir nepieciešamas, vai tiek transportētas uz šūnu membrānu un sniedzas ārpus šūnas (32. att.). Golgi komplekss ir veidots no membrānām un atrodas blakus ER, bet nesazinās ar tā kanāliem. Tāpēc visas vielas, kas sintezētas uz EPS membrānām, tiek pārnestas uz Golgi kompleksu membrānas pūslīšos, kas veidojas no EPS un pēc tam saplūst ar Golgi kompleksu. Vēl viena svarīga Golgi kompleksa funkcija ir šūnu membrānu montāža. Membrānas veidojošās vielas (olbaltumvielas, lipīdi) nonāk Golgi kompleksā no ER membrānas sekcijām, no kurām tiek izgatavotas īpašas membrānas pūslīši, tiek savāktas Golgi kompleksa dobumos. Tie pārvietojas pa citoplazmu uz tām šūnas vietām, kur jāpabeidz membrāna.

Golgi aparāta funkcijas:

• · sekrēcijas produktu šķirošana, uzkrāšana un izņemšana;
• · lipīdu molekulu uzkrāšanās un lipoproteīnu veidošanās;
• · lizosomu veidošanās;
• · polisaharīdu sintēze glikoproteīnu, vasku, sveķu, gļotu, augu šūnu sieniņu matricas vielu veidošanai;
• · šūnu plāksnes veidošanās pēc kodola dalīšanās augu šūnās;
• · vienšūņu kontraktilo vakuolu veidošanās.

Golgi komplekss Tā ir membrānas maisiņu (cisternu) kaudze un ar to saistīta burbuļu sistēma.

Ārējā, ieliektajā pusē ir burbuļu kaudze, kas veidojas no gludās. EPS, pastāvīgi veidojas jaunas tvertnes, un tvertnes iekšpusē tās atkal pārvēršas burbuļos.

Golgi kompleksa galvenā funkcija ir vielu transportēšana citoplazmā un ārpusšūnu vidē, kā arī tauku un ogļhidrātu sintēze. Golgi komplekss ir iesaistīts izaugsmē un atjaunošanā plazmas membrāna un lizosomu veidošanā.

Golgi kompleksu 1898. gadā atklāja C. Golgi. Kam bija ārkārtīgi primitīvs aprīkojums un ierobežots reaģentu komplekts, viņš veica atklājumu, pateicoties kuram kopā ar Ramonu y Cajal saņēma Nobela prēmija. Viņš apstrādāja nervu šūnas dihromāta šķīdumu, pēc kura tika pievienoti sudraba un osmija nitrāti. Nogulsnējot osmija vai sudraba sāļus ar šūnu struktūrām, Golgi atklāja neironos tumšas krāsas tīklu, ko viņš sauca par iekšējo retikulāro aparātu. Krāsojot ar vispārīgām metodēm, lamelārais komplekss neuzkrāj krāsvielas, tāpēc tā koncentrācijas zona ir redzama kā gaišs laukums. Piemēram, netālu no plazmas šūnas kodola ir redzama gaismas zona, kas atbilst apgabalam, kurā atrodas organelle.

Visbiežāk Golgi komplekss atrodas blakus kodolam. Ar gaismas mikroskopiju to var izplatīt sarežģītu tīklu vai atsevišķu difūzi izvietotu zonu (diktiosomu) veidā. Organellu formai un novietojumam nav būtiskas nozīmes, un tā var mainīties atkarībā no šūnas funkcionālā stāvokļa.

Golgi komplekss ir vieta, kur kondensējas un uzkrājas sekrēcijas produkti, kas ražoti citās šūnas daļās, galvenokārt ER. Olbaltumvielu sintēzes laikā radioaktīvi iezīmētās aminoskābes uzkrājas gr. ER, un tad tie ir atrodami Golgi kompleksā, sekrēcijas ieslēgumos vai lizosomās. Šī parādība ļauj noteikt Golgi kompleksa nozīmi sintētiskos procesos šūnā.

Elektronu mikroskopija parāda, ka Golgi komplekss sastāv no plakanu cisternu kopām, ko sauc par diktiosomām. Tvertnes atrodas cieši blakus viena otrai 20...25 nm attālumā. Cisternu lūmenis centrālajā daļā ir aptuveni 25 nm, un perifērijā veidojas izplešanās - ampulas, kuru platums nav nemainīgs. Katrā kaudzītē ir apmēram 5...10 tvertnes. Papildus blīvi izvietotajām plakanajām cisternām Golgi kompleksa zonā atrodas liels skaits mazi burbuļi (pūslīši), īpaši organellu malās. Dažreiz tie atdalās no ampulām.

Sānos, kas atrodas blakus ER un kodolam, Golgi kompleksam ir zona, kurā ir ievērojams skaits mazu pūslīšu un mazu cisternu.

Golgi komplekss ir polarizēts, tas ir, tas ir kvalitatīvi neviendabīgs ar dažādas puses. Tam ir nenobriedusi cis virsma, kas atrodas tuvāk kodolam, un nobriedusi trans virsma, kas vērsta pret šūnas virsmu. Attiecīgi organelle sastāv no vairākiem savstarpēji saistītiem nodalījumiem, kas veic noteiktas funkcijas.

Cis nodalījums parasti ir vērsts pret šūnu centrs. Tās ārējai virsmai ir izliekta forma. Mikrovezikulas (transporta pinocitozes pūslīši), kas nāk no EPS, saplūst ar cisternām. Membrānas pastāvīgi tiek atjaunotas pūslīšu dēļ un, savukārt, papildina membrānas veidojumu saturu citos nodalījumos. Proteīnu pēctranslācijas apstrāde sākas nodalījumā un turpinās nākamās daļas komplekss.

Starpposma nodalījumā tiek veikta biopolimēru proteīnu kompleksu glikozilēšana, fosforilēšana, karboksilēšana un sulfācija. Notiek tā sauktā polipeptīdu ķēžu pēctranslācijas modifikācija. Notiek glikolipīdu un lipoproteīnu sintēze. Starpposma nodalījumā, tāpat kā cis-nodalījumā, veidojas terciārie un kvartārie proteīnu kompleksi. Dažām olbaltumvielām tiek veikta daļēja proteolīze (iznīcināšana), ko papildina to transformācija, kas nepieciešama nobriešanai. Tādējādi cis un starpposma nodalījumi ir nepieciešami olbaltumvielu un citu sarežģītu biopolimēru savienojumu nobriešanai.

Transnodalījums atrodas tuvāk šūnas perifērijai. Tās ārējā virsma parasti ir ieliekta. Trans-nodalījums daļēji pārveidojas par trans-tīklu - vezikulu, vakuolu un kanāliņu sistēmu.

Šūnās atsevišķas diktiosomas var savienot viena ar otru ar pūslīšu un cisternu sistēmu, kas atrodas blakus plakanu maisiņu kopas distālajam galam, tādējādi veidojas brīvs trīsdimensiju tīkls - transtīkls.

Trans nodalījuma un trans tīkla struktūrās notiek olbaltumvielu un citu vielu šķirošana, sekrēcijas granulu veidošanās, primāro lizosomu prekursori un spontānas sekrēcijas pūslīši. Sekrēcijas pūslīšus un prelizosomas ieskauj proteīni, ko sauc par klatrīniem.

Klatrīni tiek nogulsnēti uz veidojošās pūslīšu membrānas, pakāpeniski atdalot to no kompleksa distālās cisternas. Robežas vezikulas stiepjas no trans-tīkla, to kustība ir atkarīga no hormoniem un to kontrolē šūnas funkcionālais stāvoklis. Robežotu pūslīšu transportēšanas procesu ietekmē mikrotubulas. Olbaltumvielu (klatrīna) kompleksi ap pūslīšiem sadalās pēc pūslīša atdalīšanās no transtīkla un tiek no jauna veidoti sekrēcijas brīdī. Sekrēcijas brīdī pūslīšu proteīnu kompleksi mijiedarbojas ar mikrotubulu proteīniem, un pūslīši tiek transportēti uz ārējo membrānu. Spontānās sekrēcijas pūslīši nav ieskauti ar klatrīniem, to veidošanās notiek nepārtraukti un, virzoties uz šūnas membrānu, saplūst ar to, nodrošinot citolemmas atjaunošanos.

Kopumā Golgi komplekss ir iesaistīts segregācijā - tā ir atdalīšana, atdalīšana noteiktas daļas no lielapjoma, un EPS sintezēto produktu uzkrāšanās, to ķīmiskās pārkārtošanās un nobriešana. Tvertnēs polisaharīdi tiek sintezēti un apvienoti ar olbaltumvielām, kā rezultātā veidojas sarežģīti peptidoglikānu (glikoproteīnu) kompleksi. Ar Golgi kompleksa elementu palīdzību ārpus sekrēcijas šūnas tiek izvadīti gatavie izdalījumi.

No gr. atdalījās mazi transporta burbuļi. EPS bez ribosomām zonās. Pūslīši atjauno Golgi kompleksa membrānas un piegādā polimēru kompleksus, kas sintezēti ER. Pūslīši tiek transportēti uz cis nodalījumu, kur tie saplūst ar tā membrānām. Līdz ar to jaunas membrānu daļas un grupā sintezētie produkti nonāk Golgi kompleksā. EPS.

Golgi kompleksa cisternās notiek sekundāras izmaiņas grupā sintezētajās olbaltumvielās. EPS. Šīs izmaiņas ir saistītas ar glikoproteīnu oligosaharīdu ķēžu pārkārtošanos. Golgi kompleksa dobumos lizosomu proteīni un sekrēcijas proteīni tiek modificēti ar transglikozidāžu palīdzību: oligosaharīdu ķēdes tiek secīgi nomainītas un pagarinātas. Modificējošās olbaltumvielas pārvietojas no cis-nodalījuma cisternām uz trans-nodalījuma cisternām, pateicoties transportēšanai vezikulās, kas satur proteīnu.

Transkapartmentā olbaltumvielas tiek šķirotas: uz cisternu membrānu iekšējām virsmām atrodas proteīnu receptori, kas atpazīst sekrēcijas olbaltumvielas, membrānas proteīnus un lizosomas (hidrolāzes). Rezultātā no diktiosomu distālajiem šķērsgriezumiem tiek atdalītas trīs veidu mazas vakuolas: prelizosomas, kas satur hidrolāzes; ar sekrēcijas ieslēgumiem, vakuoliem, kas papildina šūnu membrānu.

Golgi kompleksa sekrēcijas funkcija ir tāda, ka eksportētais proteīns, kas sintezēts uz ribosomām, atdalīts un uzkrāts ER cisternās, tiek transportēts uz lamelārā aparāta vakuoliem. Pēc tam uzkrātais proteīns var kondensēties, veidojot sekrēcijas proteīna granulas (aizkuņģa dziedzerī, piena dziedzeros un citos dziedzeros) vai palikt izšķīdinātas (imūnglobulīni plazmas šūnās). Vezikulas, kas satur šos proteīnus, tiek atdalītas no Golgi kompleksa cisternu ampulārajiem paplašinājumiem. Šādi pūslīši var saplūst viens ar otru un palielināties, veidojot sekrēcijas granulas.

Pēc tam sekrēcijas granulas sāk pārvietoties uz šūnas virsmu, nonāk saskarē ar plazmlemmu, ar kuru saplūst viņu pašu membrānas, un granulu saturs parādās ārpus šūnas. Morfoloģiski šo procesu sauc par ekstrūziju jeb izdalīšanu (izmešanu, eksocitozi) un atgādina endocitozi, tikai ar apgrieztu posmu secību.

Golgi komplekss var strauji palielināties šūnās, kas aktīvi veic sekrēcijas funkciju, ko parasti pavada ER un olbaltumvielu sintēzes gadījumā kodola attīstība.

Šūnu dalīšanās laikā Golgi komplekss sadalās atsevišķās cisternās (diktiosomās) un/vai pūslīšos, kuras tiek sadalītas starp abām dalīšanās šūnām un telofāzes beigās atjauno organellas strukturālo integritāti. Ārpus sadalīšanas membrānas aparāts tiek nepārtraukti atjaunots, jo pūslīši migrē no EPS un diktiosomas distālajām cisternām uz proksimālo nodalījumu rēķina.

Ja atrodat kļūdu, lūdzu, iezīmējiet teksta daļu un noklikšķiniet Ctrl+Enter.

Lizosoma ir eikariotu šūnas vienas membrānas organelles, galvenokārt sfēriskas formas un nepārsniedz 1 μm. Raksturīgs dzīvnieku šūnām, kur tās var būt ietvertas lielos daudzumos(īpaši šūnās, kas spēj veikt fagocitozi). Augu šūnās daudzas lizosomu funkcijas veic centrālā vakuola.

Lizosomas struktūra

Lizosomas no citoplazmas atdala vairāki desmiti hidrolītiskie (gremošanas) enzīmi, sadalot olbaltumvielas, taukus, ogļhidrātus un nukleīnskābes. Fermenti pieder pie proteāžu, lipāžu, nukleāžu, fosfatāžu u.c. grupām.

Atšķirībā no hialoplazmas, iekšējā vide lizosomas ir skābas, un šeit esošie fermenti ir aktīvi tikai pie zema pH.

Lizosomu enzīmu izolācija ir nepieciešama, pretējā gadījumā, nonākot citoplazmā, tie var iznīcināt šūnu struktūras.

Lizosomu veidošanās

Lizosomas veidojas. Lizosomu enzīmi (būtībā olbaltumvielas) tiek sintezēti uz raupjas virsmas, pēc tam tie tiek transportēti uz Golgi, izmantojot pūslīšus (membrānas vezikulas). Šeit olbaltumvielas tiek modificētas, iegūst funkcionālo struktūru un tiek iepakotas citās pūslīšos - lizosomas ir primāras, – kas atdalās no Golgi aparāta. Tālāk pārvēršoties par sekundārās lizosomas, veic intracelulārās gremošanas funkciju. Dažās šūnās primārās lizosomas izdala savus enzīmus ārpus citoplazmas membrānas.

Lizosomu funkcijas

Lizosomu funkcijas jau norāda to nosaukums: līze - šķelšanās, soma - ķermenis.

Kad barības vielas vai kādi mikroorganismi nonāk šūnā, lizosomas piedalās to gremošanu. Turklāt tie iznīcina pašas šūnas nevajadzīgās struktūras un pat veselus organismu orgānus (piemēram, asti un žaunas daudzu abinieku attīstības laikā).

Tālāk ir sniegts lizosomu galveno, bet ne vienīgo funkciju apraksts.

Daļiņu sagremošana, kas nonāk šūnā ar endocitozi

Autors endocitoze (fogocitoze un pinocitoze)šūnā nonāk salīdzinoši lieli materiāli ( barības vielas, baktērijas utt.). Šajā gadījumā citoplazmas membrāna tiek invaginēta šūnā, invaginācijā nokļūst struktūra vai viela, pēc tam invaginācija tiek ievilkta uz iekšu un veidojas pūslītis ( endosomu), ko ieskauj membrāna, – fagocītisks (ar cietām daļiņām) vai pinocītu (ar šķīdumiem).

Pārtikas uzsūkšanās var notikt līdzīgi (piemēram, amēbās). Šajā gadījumā sauc arī sekundāro lizosomu gremošanas vakuola. Sagremotās vielas no sekundārās lizosomas nonāk citoplazmā. Vēl viena iespēja ir šūnā nonākušo baktēriju sagremošana (novēro fagocītos - leikocītos, kas specializēti ķermeņa aizsardzībai).

Nevajadzīgās vielas, kas palikušas sekundārajā lizosomā, tiek izvadītas no šūnas ar eksocitozes palīdzību (endocitozes otrādi). Tiek saukta lizosoma ar nesagremotām vielām, kas jāizņem atlikušais ķermenis.

Autofagija

Autors autofagija (autofagija)šūna atbrīvojas no savām struktūrām (dažādām organellām u.c.), kas tai nav vajadzīgas.

Pirmkārt, šādu organellu ieskauj elementāra membrāna, kas atdalīta no gludās ER. Pēc tam iegūtais pūslītis saplūst ar primāro lizosomu. Veidojas sekundārā lizosoma, ko sauc autofagijas vakuole. Tajā notiek šūnu struktūras sagremošana.

Autofagija ir īpaši izteikta šūnās diferenciācijas procesā.

Autolīze

Zem autolīze izprast šūnu pašiznīcināšanos. Raksturīgs metamorfozes un audu nekrozes laikā.

Autolīze notiek, kad daudzu lizosomu saturs tiek izlaists citoplazmā. Parasti diezgan neitrālā hialoplazmas vidē lizosomu enzīmi, kuriem nepieciešama skāba vide, kļūst neaktīvi. Taču, iznīcinot daudzas lizosomas, palielinās vides skābums, bet fermenti paliek aktīvi un noārda šūnu struktūras.

Membrānas organoīdi. Katra membrānas organelle attēlo citoplazmas struktūru, ko ierobežo membrāna. Rezultātā tā iekšpusē veidojas telpa, kas norobežota no hialoplazmas. Citoplazma tādējādi tiek sadalīta atsevišķos nodalījumos ar savām īpašībām - nodalījumos (angļu compartment - departaments, nodalījums, nodalījums). Nodalījumu klātbūtne ir viena no svarīgas funkcijas eikariotu šūnas.

Membrānas organellās ietilpst mitohondriji, endoplazmatiskais tīkls (ER), Golgi komplekss, lizosomas un peroksisomas.

Mitohondriji - « enerģijas stacijasšūnas”, piedalās šūnu elpošanas procesos un pārvērš izdalīto enerģiju formā, kas ir pieejama citām šūnu struktūrām.

Mitohondrijiem, atšķirībā no citiem organelliem, ir sava ģenētiskā sistēma, kas nepieciešama to pašreprodukcijai un olbaltumvielu sintēzei. Viņiem ir sava DNS, RNS un ribosomas, kas atšķiras no tām, kas atrodas viņu pašu šūnas kodolā un citās citoplazmas daļās. Tajā pašā laikā mitohondriju DNS, RNS un ribosomas ir ļoti līdzīgas prokariotām. Tas bija stimuls simbiotiskās hipotēzes attīstībai, saskaņā ar kuru mitohondriji (un hloroplasti) radās no simbiotiskām baktērijām. Mitohondriju DNS gredzenveida (tāpat kā baktērijas), tas veido apmēram 2% no šūnas DNS.

Mitohondriji (un hloroplasti ) spēj vairoties šūnā binārās dalīšanās ceļā. Tādējādi tās ir pašreplicējošas organellas. Tajā pašā laikā ģenētiskā informācija, kas atrodas to DNS, nenodrošina tos ar visām olbaltumvielām, kas nepieciešamas pilnīgai pašvairošanai; Dažas no šīm olbaltumvielām kodē kodolgēni un no hialoplazmas nonāk mitohondrijās. Tāpēc mitohondrijus sauc par daļēji autonomām struktūrām saistībā ar to pašvairošanos. Cilvēkiem un citiem zīdītājiem mitohondriju genoms tiek mantots no mātes: kad olšūna tiek apaugļota, spermas mitohondriji tajā neiekļūst.

Katru mitohondriju veido divas membrānas - ārējā un iekšējā (13). Starp tiem ir starpmembrānu telpa ar platumu 10 - 20 nm. Ārējā membrāna ir gluda, savukārt iekšējā veido daudzas kristas, kas var izpausties kā krokas, caurules un izciļņi. Pateicoties kristām, iekšējās membrānas laukums ievērojami palielinās.

Telpa, ko ierobežo iekšējā membrāna, ir piepildīta ar koloidālu mitohondriju matricu. Tam ir smalkgraudaina struktūra un tajā ir daudz dažādu fermentu. Matrica satur arī pašu mitohondriju ģenētisko aparātu (augos bez mitohondrijiem DNS satur arī hloroplasti).

Matricas pusē daudzas elektronu blīvas pakļautohondriju šūnas ir piestiprinātas pie kristāļu virsmas. elementārdaļiņas(līdz 4000 uz 1 µm2 membrānu). Katrs no tiem ir sēnes formā (sk. 13). Šīs daļiņas satur ATPāzes – fermentus, kas tieši nodrošina ATP sintēzi un sadalīšanos. Šie procesi ir nesaraujami saistīti ar trikarbonskābes ciklu (Krebsa ciklu).

Mitohondriju skaits, izmērs un atrašanās vieta ir atkarīga no šūnas funkcijas, jo īpaši no tās enerģijas vajadzībām un enerģijas tērēšanas vietas. Tādējādi vienā aknu šūnā to skaits sasniedz 2500. Daudzas lielas mitohondrijas atrodas kardiomiocītos un muskuļu šķiedru miosimplastos. Spermas šūnās ar kristām bagāti mitohondriji ieskauj flagellum starpposma aksonēmu.

Endoplazmatiskais tīkls (ER) vai endoplazmatiskais tīkls (ER) ), ir viens nepārtraukts nodalījums, ko ierobežo membrāna, kas veido daudzas invaginācijas un krokas (14). Tāpēc elektronu mikroskopiskās fotogrāfijās endoplazmatiskais tīkls parādās daudzu caurulīšu, plakanu vai apaļu cisternu un membrānas pūslīšu veidā. Uz ER membrānām notiek dažādas šūnas dzīvībai nepieciešamo vielu primārās sintēzes. Šo vielu molekulas tiks pakļautas turpmākām ķīmiskām pārvērtībām citos šūnas nodalījumos.

Lielākā daļa vielu tiek sintezētas uz EPS membrānu ārējās virsmas. Pēc tam šīs vielas caur membrānu tiek transportētas nodalījumā un tur tiek transportētas uz turpmāku bioķīmisko pārvērtību vietām, jo ​​īpaši uz Golgi kompleksu. Tie uzkrājas EPS cauruļu galos un pēc tam atdalās

no tiem transporta burbuļu veidā. Tādējādi katru pūslīšu ieskauj membrāna un pārvietojas pa hialoplazmu uz galamērķi. Kā vienmēr, transportēšanā piedalās mikrotubulas.

Ir divu veidu EPS: granulēts (granulēts, raupjš) un agranulārs (gluds). Abas no tām pārstāv vienu struktūru.

Granulētās ER membrānas ārējā puse, kas vērsta pret hialoplazmu, ir pārklāta ar ribosomām. Šeit notiek olbaltumvielu sintēze. Šūnās, kas specializējas proteīnu sintēzē, granulētais endoplazmatiskais tīklojums parādās paralēlu slāņainu (fenestrētu) struktūru veidā, kas sazinās savā starpā un ar perinukleāro telpu, starp kurām ir daudz brīvu ribosomu.

Gludās ER virsmā nav ribosomu. Pats tīkls sastāv no daudzām mazām caurulēm, kuru diametrs ir aptuveni 50 nm.

Uz gludā tīkla membrānām tiek sintezēti ogļhidrāti un lipīdi, tostarp glikogēns un holesterīns. Kā kalcija jonu depo gludais endoplazmatiskais tīkls ir iesaistīts kardiomiocītu un skeleta šķiedru kontrakcijā. muskuļu audi. Tas arī atšķir nākotnes trombocītus megakariocītos. Tās loma ir ārkārtīgi svarīga, lai hepatocīti detoksikētu vielas, kas no zarnu dobuma caur vārtu vēnu nonāk aknu kapilāros.

Caur endoplazmatiskā tīkla lūmeniem sintezētās vielas tiek transportētas uz Golgi komplekss (bet tīkla lūmeni nesazinās ar pēdējās tvertņu lūmeniem). Vielas Golgi kompleksā nonāk pūslīšos, kuras vispirms tiek atdalītas no tīkla, transportētas uz kompleksu un beidzot ar to saplūst. No Golgi kompleksa vielas uz to lietošanas vietām tiek transportētas arī membrānas pūslīšos. Jāuzsver, ka viens no būtiskas funkcijas Endoplazmatiskais tīkls ir olbaltumvielu un lipīdu sintēze visām šūnu organellām.

Visbiežāk CG tiek konstatēti trīs membrānas elementi: saplacināti maisiņi (cisternas), pūslīši un vakuoli (15). Galvenie Golgi kompleksa elementi ir diktiosomas (grieķu dikcija — tīkls). To skaits svārstās dažādas šūnas no viena līdz vairākiem simtiem. Tvertņu gali ir paplašināti. No tiem atdalās burbuļi un vakuoli, ko ieskauj membrāna un satur dažādas vielas.

Visplašākās saplacinātās tvertnes ir vērstas pret EPS. Tiem pievienojas transporta burbuļi, kas nes vielas – primārās sintēzes produktus. Tvertnēs tiek modificētas ievestās makromolekulas. Šeit notiek polisaharīdu sintēze, oligosaharīdu modifikācijas, olbaltumvielu-ogļhidrātu kompleksu veidošanās un transportēto makromolekulu kovalentā modifikācija.

Kad notiek izmaiņas, vielas pārvietojas no vienas tvertnes uz otru. Uz tvertņu sānu virsmām parādās izaugumi, kur pārvietojas vielas. Izaugumi atdalās vezikulu veidā, kas pa hialoplazmu virzās prom no CG dažādos virzienos.

CG pusi, kurā nonāk vielas no EPS, sauc par cis-polu (veidojošo virsmu), pretējo pusi sauc par transpolu (nobriedušu virsmu). Tādējādi Golgi komplekss ir strukturāli un bioķīmiski polarizēts.

Burbuļu, kas atdalās no CG, liktenis ir atšķirīgs. Daži no tiem tiek novirzīti uz šūnu virsmu un izvada sintezētās vielas starpšūnu matricā. Dažas no šīm vielām ir vielmaiņas produkti, bet citas ir īpaši sintezēti produkti ar bioloģisku aktivitāti (noslēpumi). Vielu iepakošanas burbuļos process patērē ievērojamu daudzumu membrānas materiāla. Membrānas montāža ir vēl viena no CG funkcijām. Šis komplekts ir izgatavots no vielām, kas nāk, kā parasti, no EPS.

Visos gadījumos mitohondriji ir koncentrēti netālu no Golgi kompleksa. Tas ir saistīts ar tajā notiekošajām no enerģijas atkarīgām reakcijām.

Lizosomas . Katra lizosoma ir membrānas pūslītis ar diametru 0,4 - 0,5 mikroni. Tas satur apmēram 50 veidu dažādu hidrolītisko enzīmu dezaktivētā stāvoklī (proteāzes, lipāzes, fosfolipāzes, nukleāzes, glikozidāzes, fosfatāzes, ieskaitot skābo fosfatāzi; pēdējā ir lizosomu marķieris). Šo enzīmu molekulas, kā vienmēr, tiek sintezētas uz granulētā EPS ribosomām, no kurienes tās ar transporta pūslīšu palīdzību tiek transportētas uz CG, kur tās tiek modificētas. Primārās lizosomas veidojas no CG cisternu nobriedušās virsmas.

Visas šūnas lizosomas veido lizosomu telpu, kurā ar protonu sūkņa palīdzību pastāvīgi tiek uzturēta skāba vide - pH svārstās no 3,5-5,0. Lizosomu membrānas ir izturīgas pret tajās esošajiem fermentiem un aizsargā citoplazmu no to iedarbības.

Lizosomu funkcija- lielmolekulāro savienojumu un daļiņu intracelulāra līze (“gremošana”). Ieslodzītās daļiņas parasti ieskauj membrāna. Šādu kompleksu sauc par fagosomu.

Intracelulārās līzes process notiek vairākos posmos. Pirmkārt, primārā lizosoma saplūst ar fagosomu. To kompleksu sauc par sekundāro lizosomu (fagolizosomu). Sekundārajā lizosomā tiek aktivizēti fermenti, kas sadala šūnā nonākušos polimērus monomēros. Sadalīšanās produkti tiek transportēti pa lizosomu membrānu citozolā. Nesagremotās vielas paliek lizosomā un var palikt šūnā ļoti ilgu laiku atlieku ķermeņu veidā, ko ieskauj membrāna.

Atlikušos ķermeņus klasificē nevis kā organellus, bet gan kā ieslēgumus. Iespējams arī cits transformācijas ceļš: fagosomā esošās vielas tiek pilnībā sadalītas, pēc tam fagosomas membrāna sadalās. Sekundārās lizosomas var saplūst viena ar otru, kā arī ar citām primārajām lizosomām. Šajā gadījumā dažreiz veidojas savdabīgas sekundāras lizosomas - multivezikulāri ķermeņi.

Šūnas dzīves laikā struktūru pārstrukturēšana pastāvīgi notiek dažādos tās organizācijas hierarhiskajos līmeņos, sākot no molekulām un beidzot ar organellām. Blakus citoplazmas zonām, kas ir bojātas vai nepieciešamas nomaiņai, parasti Golgi kompleksa tuvumā, veidojas pusmēness dubultā membrāna, kas aug, apņemot bojātās vietas no visām pusēm. Pēc tam šī struktūra saplūst ar lizosomām. Šādā autofagosomā (autosomā) notiek organellu struktūru līze.

Citos gadījumos makro- vai mikroautofagijas procesā sagremojamas struktūras (piemēram, sekrēcijas granulas) tiek invaginētas lizosomu membrānā, to ieskauj un pakļauj sagremošanai. Veidojas autofagiskā vakuola. Daudzkārtējas mikroautofagijas rezultātā veidojas arī multivezikulāri ķermeņi (piemēram, smadzeņu neironos un kardiomiocītos). Līdzās autofagijai dažās šūnās notiek arī krinofagija (grieķu krinein — izsijāt, atsevišķi) — saplūšana