Aldersspektret. Moderne problemer med videnskab og uddannelse

INTRODUKTION

russisk hasselryper ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) er en art fra familien Liliaceae. F.ruthenica opført i den røde bog i Rusland, i de regionale røde bøger i Saratov, Volgograd, Samara, Penza, Lipetsk, Tambov, Bryansk regioner. Undersøgelse af alderstilstande for coenopopulationer F. ruthenica i Balashovsky-distriktet, da en sjælden og beskyttet planteart er relevant, hvilket bestemmer formålet med denne undersøgelse.

Dette er en flerårig løgagtig urteplante med hængende blomster (forventet levetid op til 20 år). Perianten er enkel, kroneformet, seksleddet. Frugten er en kapsel. Dette er en eurasisk art. Bladvæksten begynder i de anden ti dage af april og fortsætter indtil de anden ti dage af maj. Vækstsæsonens varighed F. ruthenica til anderledes aldersperioder fra 30 til 80 dage. Afhængigt af tidspunktet og tidspunktet for jordoptøning kan udsving mellem datoerne for begyndelsen af vækstsæsonen i nogle år nå 20-22 dage. I sommerdvaleperioden er kun løget bevaret. F. ruthenica formerer sig både ved frø og vegetativt (ved fornyelsesknopper fra løg eller utilsigtede yngleknopper). F. ruthenica- xeromesofyt. Krævende på jord.

Kategori og status F. ruthenica i Saratov-regionen 2 (V) - sårbare arter. Den vokser i steppe-enge, blandt buske, på kanter og lysninger af løvskove, i steppe-egeskove og på stenede kridtskråninger. De begrænsende faktorer er indsamling af befolkningen og krænkelse af habitaters integritet.

FORSKNINGSMATERIALER OG METODER

At studere coenopopulations tilstand F. ruthenica Der blev udlagt forsøgsfelter på 1x1 m Ved hvert forsøgsfelt blev der taget højde for det samlede antal individer pr. U F. ruthenica Følgende biometriske indikatorer blev målt: højde, antal af nederste, midterste og øvre blade, antal blomster, længden af blade. Ved analyse af disse indikatorer blev individernes alderstilstande bestemt, og ontogenetiske spektre blev kompileret. Ved bestemmelse af befolkningens aldersstruktur blev individer af frø og vegetativ oprindelse taget som regnskabsenhed. Aldersbetingelser blev bestemt i henhold til Works of M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Parnikoza. Genvindings-, alders- og effektivitetsindeks blev bestemt i overensstemmelse med metoden ifølge A.A. Uranova. Genopretningsindekset viser, hvor mange efterkommere der er pr. generativt individ på et givet tidspunkt. Aldersindekset evaluerer det ontogenetiske niveau af CP på et bestemt tidspunkt, det varierer i området 0-1. Jo højere dens indikator, jo ældre er den CPU, der undersøges. Effektivitetsindekset eller den gennemsnitlige energieffektivitet er energibelastningen på miljøet, kaldet den "gennemsnitlige" plante. Det varierer også fra 0 til 1, og jo højere det er, jo ældre er aldersgruppen for den "gennemsnitlige" plante.

III. Generativ	Generativ ung (tidlig)
	Generativ midaldrende (voksen)

	Generativ gammel (sen)

IV. Postgenerativ	Subsenil (gammel vegetativ)
ny (senil, grå)	Senil
	Døende

over jordoverfladen; når de er under jorden, for eksempel i nærheden af et egetræ, forbliver de i jorden. De første blade, for eksempel af gran, er tynde, korte (op til 1 cm lange), runde i tværsnit og ofte placeret.

3. Unge planter. Planter, der har mistet forbindelsen til frøet

EN også kimblade, men har endnu ikke fået en voksen plantes træk og egenskaber. De er nemme at organisere. De har barnlige (infantile) strukturer. Deres blade er små i størrelse, ikke typiske i form (i gran ligner de nåle på frøplanter), og der er ingen forgrening. Hvis forgrening udtales, er den kvalitativt forskellig fra forgrening af umodne individer. De er kendetegnet ved høj skyggetolerance, idet de er en del af urten men-busk lag.

4. Umodne planter. De er karakteriseret ved overgangskarakteristika og egenskaber fra unge til voksne vegetative individer. De er større, udvikler blade i form, der ligner bladene på voksne planter, og har udtalt forgrening. Ernæringen er autotrof. På dette stadium dør hovedroden af, adventitive rødder og roterende skud udvikles. Umodne træer er en del af undergulvslaget. Under dårlige lysforhold er individer forsinket i udviklingen og dør derefter. Hos små børn registreres dette stadium normalt ikke. Hos gran er det normalt observeret i det fjerde leveår.

Identifikationen af umodne planter er sværest, og nogle forfattere kombinerer dem i én gruppe med jomfruelige planter.

5. Jomfruplanter. De har morfologiske træk, der er typiske for arten, men udvikler endnu ikke generative organer. Dette er fasen med at forberede det morfofysiologiske grundlag for at opnå fysiologisk modenhed, hvilket vil ske på næste trin. Jomfrutræer har næsten fuldt dannede træk af et voksent træ. De har en veludviklet stamme og krone og maksimal højdevækst. De er en del af trækronen og oplever det maksimale behov for lys.

6. Generative unge planter. Karakteriseret ved udseendet af de første generative organer. Blomstring og frugtsætning er ikke rigelig, kvaliteten af frøene kan stadig være lav. Der sker komplekse ændringer i kroppen for at sikre den generative proces. Neoplasmers processer råder over døden. Væksten af træer i højden er intensiv.

7. Generative midaldrende planter. I denne alderstilstand når individer deres maksimale størrelse, er kendetegnet ved stor årlig vækst, rigelig frugtsætning, høj kvalitet frø Processerne med ny vækst og død er afbalancerede. Den apikale vækst af nogle store grene af træer stopper, og sovende knopper vågner på stammerne.

8. Generative gamle planter. Den årlige vækst svækkes, indikatorerne for den generative sfære reduceres kraftigt, og dødsprocesserne råder over nydannelsesprocesserne. Træerne vækker aktivt sovende knopper, og dannelsen af en sekundær krone er mulig. Frø produceres uregelmæssigt og i små mængder.

9. Subsenile planter. De mister evnen til at udvikle den generative sfære. Farveprocesser dominerer; sekundært udseende af overgangsblade (umodne) er mulige.

10. Senile planter. De er karakteriseret ved træk af generel decrepitude, som er udtrykt i døden af dele af kronen, fraværet af fornyelsesknopper og andre neoplasmer; mulig sekundær forekomst af nogle unge træk. Træer udvikler normalt en sekundær krone, og den øverste del af kronen og stammen dør.

11. Døende planter. Døde dele dominerer; der er enkelte levedygtige sovende knopper.

De anførte aldersrelaterede tilstande er karakteristiske for polykarpi. Diagnoser og aldersrelaterede tilstandsnøgler er udviklet til en række urteagtige planter.

Og træarter (Diagnose and keys..., 1980, 1983, 1989; Romanovsky, 2001). I monocarpics er den generative periode kun repræsenteret af én alderstilstand, og den postgenerative periode er fuldstændig fraværende.

Hos dyr skelnes individer med varierende grader af nøjagtighed som "unge", "åringer", "åringer", "voksne", "gamle". G.A. Novikov (1979) skelner mellem fem aldersgrupper af dyr:

1. Nyfødte (indtil synstidspunktet).

2. Unge er voksende individer, der endnu ikke har nået seksuel modenhed.

3. Undervoksne – tæt på puberteten.

4. Voksne er kønsmodne individer.

5. Gamle er individer, der er holdt op med at formere sig.

V.E. Sidorovich (1990) skelnede mellem tre aldersgrupper i odderpopulationer: unge individer (første leveår), semi-voksne (andet leveår), voksne (tredje leveår og ældre). I Belovezhskaya bisonpopulationen udgør voksne 57,8%, unge dyr (fra 1 år til 3,5 år) - 27,9, årets unge - 14,3% (Bunevich, 1994). Aldersrelaterede forskelle kommer tydeligst til udtryk i arter, hvis udvikling sker med metamorfose (æg, larve, puppe og voksen).

Individer i forskellige aldersgrupper, både hos planter og dyr, der uundgåeligt udvikler sig under forskellige forhold, adskiller sig markant ikke kun i morfologiske, men også i kvantitative indikatorer. De har biologiske og fysiologiske forskelle, spiller forskellige roller (planter) i dannelsen af samfund, i biocenotiske forhold. Frø i plantepopulationer, for eksempel, idet de er i dvale, udtrykker befolkningens potentielle evner. Frøplanter har blandet ernæring ( næringsstoffer endosperm og fotosyntese), unge og individer fra efterfølgende grupper er autotrofer. Generative planter udfører funktionen som selvbærende befolkning. Individers rolle i befolkningens liv, begyndende med subsenile planter, svækkes. Døende planter forlader befolkningen. Under ontogeneseprocessen ændrer mange arter deres livsform, såvel som deres holdning og grad af modstand mod miljøfaktorer.

Identifikationen af aldersgrupper er altid vanskelig, især hos dyr, og udføres ved hjælp af forskellige metoder. Oftest lægges der vægt på tidspunktet for overgangen til den generative tilstand. pubertetens alder forskellige typer kommer i forskellige vilkår. Derudover er tidspunktet for modning af individer i forskellige populationer af samme art også forskelligt. I nogle populationer af hermelin (Mustela erminea) manifesteres fænomenet neoteny - parring af stadig blinde 10 dage gamle hunner (Galkovskaya, 2001). Beluga hunner modnes i 15-16 år, hanner ved 11 år. Under gunstige forhold kan hvidhval trænge ind i floder for at gyde op til 9 gange. I løbet af flodens levetid spiser hunnerne ikke. Gentagen modning observeres efter 4-8 år (hunner) og 4-7 år (hanner). Den sidste gydning sker i en alder af omkring 50 år. Den post-reproduktive periode varer 6-8 år (Raspopov, 1993). Meget tidligere, i en alder af fire eller fem år, når hunnerne seksuel modenhed isbjørn. Reproduktionen fortsætter indtil 20 års alderen, gentages i gennemsnit hvert andet år, gennemsnitlig kuldstørrelse er 1,9 unger

(Kuzmina, 2002).

Forskellene mellem aldersgrupper er også ret betydelige og artsspecifikke hos dyr. Hos arter med direkte udvikling er forskelle forbundet med reproduktion, ernæring og funktionsudvikling tydeligt synlige.

rolle. Unge individer bestemmer potentialet for fremtidig reproduktion, mens modne individer udfører reproduktion. I bestande af bredmus (Clethrionomys glareolus) modnes individer af forårs- og sommerårgange hurtigt, gifter sig tidligt og er frugtbare, hvilket bidrager til en stigning i bestandens størrelse og udvidelse af dens udbredelsesområde. Men deres tænder slides hurtigt, de ældes tidligt og lever for det meste 2-3 måneder. Et lille antal individer overlever indtil foråret næste år. Som regel går dyr af de seneste generationer i dvale. De har små kropsstørrelser, meget mindre end den relative vægt af de fleste indre organer(lever, nyrer), nedsat hastighed af tandafslidning, dvs. der er en kraftig opbremsning i væksten. Derudover har de en meget lav dødelighed om vinteren. Med hensyn til fysiologisk tilstand svarer overvintrende musmus til cirka måned gamle individer af forår-sommer-generationerne. De føder og dør snart. Deres efterkommere - individer af tidlige forårskohorter, kendetegnet ved tidlig modning og frugtbarhed, genopbygger hurtigt befolkningen, der er tyndet ud i den ikke-reproduktive periode, og lukker den årlige cyklus (Shilov, 1997).

Takket være de biologiske egenskaber hos overvintrende individer reduceres energiomkostningerne til et minimum i den sværeste tid for befolkningen. De "slæber" med succes befolkningen gennem vinteren (Olenev, 1981). Et lignende mønster blev bemærket i andre gnaverarter. I steppepieds (Lagurus lagurus), født i maj, var den gennemsnitlige alder for at nå modenhed 21,6 dage, og hos dem født i oktober var den 140,9 dage (Shilov, 1997). Ifølge S.S. Schwartz opstår oplevelsen af ugunstige forhold i en tilstand af "ungdom på dåse." Det er stigningen i den forventede levetid for gnavere af senere kohorter, der ikke opstår på grund af overlevelse i alderdommen, men ved at forlænge den fysiologisk ungdommelige periode (Amstislavskaya, 1970).

Den generative periode i træagtige planter (vi noterede i 230 arter) forekommer også på forskellige tidspunkter. De tidligste datoer (4-5 år) blev observeret hos arter af nogle få slægter (pil, røn, blomme, fuglekirsebær, askebladet ahorn); den seneste (40 år) findes i skovbøg. En meget lang prægenerativ periode med ontogenese er et træk ved træplanters reproduktionsstrategi. Buskearter udmærker sig ved en relativt tidlig (3-4 år) overgang fra mødom (Fedoruk, 2004).

nåletræarter forekommer under den maksimale vækst af træet i højden (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); med intensiv radial vækst af stammen (Valisevich, Petrova, 2004). Jo hurtigere den opadgående vækstkurve går, jo tidligere kommer træplanten ind i reproduktionsfasen. Fysiologiske og strukturelle ændringer i planter er forbundet med den maksimale lineære stigning i højden. Hurtig vækst giver planter mulighed for at opnå en vis morfologisk struktur og lineære dimensioner på kort tid. Med dæmpningen af kulminationen af højdevækst på grund af omfordelingen af plastiske stoffer begynder stabil blomstring og frugtsætning. Urteagtige planter begynder også at bære frugt ved en vis tærskelværdi for vegetativ masse.

sy (Smith og Joung, 1982).

Ifølge M.G. Popov (1983), da mængden af meristem begynder at falde, og "kroppen bliver tilgroet med en skal, rustningen af permanente væv", aftager dens evne til at vokse, den generative udviklingsproces begynder, og med yderligere udtømning. af meristemet sker ældning . Mekanismen for dette fænomen er meget kompleks og langt fra klar. Det antages, at kvantitative ændringer i metabolisme fører til aktivering af inerte gener, syntese af specifikke RNA'er og kvalitativt nye reproduktive proteiner (Berne, Kune, Saks, 1985, citeret i: Valisevich, Petrova, 2004). Yu.P Altukhov (1998) viste på botaniske og zoologiske arter, at jo større andelen af "heterotiske" gener, der er inkluderet i vækst- og pubertetsprocesserne, jo større energiforbrug har organismen i den prægenerative periode med ontogenese og jo tidligere. begyndelsen af seksuel modenhed.

Tabel Alder for frøproduktion og kulmination af vækst

i højden af nåletræer

Plante	Begyndelsen af familien	Begyndelsen på det kulturelle	Maksimum
	iført, gå-		ny vækst
		vækst i	i højden, th-
		højde, år
Sibirisk gran

Fir en farve

Hvid gran

Balsamgran

Gran Vicha
Menzies' Pseudo-tsuga

Ædelgran
Grå gran

stikkende gran
europæisk lærk

Kaempfers lærk

polsk lærk
Sibirisk lærk
Lærk Sukacheva
Weymouth fyr

Sibirisk cedertræ
skovfyr

Rumelsk fyr
Østrigsk sort fyr

Fyr er hårdt
Banks Pine

Thuja occidentalis

Som regel har forskellige aldersgrupper af dyr forskellige ernæringsmæssige spektrum. Haletudser, for eksempel, er akvatiske fytofager, frøer er zoophager, der fører en jordbaseret livsstil. Individer af hver alderskohorte af den brune hare (Lepus europaeus) er orienteret mod forskellige føderessourcer; Hvert kuld af muselignende gnavere har også sin egen fødeforsyning.

Forskelle i aldersgrupper hos dyr karakteriseret ved udvikling med metamorfose er ikke mindre tydeligt udtrykt. Voksne af cockchafer (Melolontha hippocastani) lever af træblade, mens larver lever af humus og planterødder. Kohorter er begrænset til forskellige jordlag, og afhængigt af dens temperatur og fugtighed og tilgængeligheden af føde dukker billerne op på forskellige tidspunkter, hvilket giver befolkningen adskillige tilpasningsstrategier. Føden til kålsommerfuglen (Pieris brassicae), den største blandt lokale havehvide, er nektar fra korsblomstrede planter, mens larverne spiser kålblade. Samtidig skraber unge larver, grågrønne, med sorte prikker og en lys gul stribe på rygsiden, bladets frugtkød af; voksne individer laver små huller i bladene; ældre larver, farvede grøn farve, med lyse sorte pletter og tre lyse gule striber, spiser hele bladet undtagen store årer. Larver yngre aldre Muldvarpekyllinger (Gryllotalpa gryllotalpa) lever af humus og planterødder, der vokser ind i redekammeret. Ældre larver og voksnes hovedføde er regnorme, insektlarver, underjordiske dele af planter, hvilket forårsager stor skade på kulturplanter, især i køkkenhaver og drivhuse.

I former med streng tilknytning af individuelle udviklingsstadier til en specifik værtsart, for eksempel hos bladlus, bestemmes "trofisk polymorfi" af antallet af værter. Komplekse livscyklusser med larvestadier gør det muligt for arter at bruge mere end én habitat eller føderessource. Seksuelle generationer af bønnebladlus, for eksempel, foder

blade af euonymus, viburnum og aseksuelle, i anden halvdel af sommeren - blade af vegetabilske planter.

Aldersstrukturer af populationer er udtrykt som aldersspektre. At afspejle aldersstrukturen begynder med etablering af et grundlæggende aldersspektrum. Det grundlæggende aldersspektrum fungerer som en reference, som alderstilstandene for de undersøgte populationer af en given art sammenlignes med. Aldersspektrene for specifikke coenopopulationer afviger som regel fra den grundlæggende, generaliserede version. Teoretisk set passer amplituden af disse oscillationer ind i zonen M±3α, hvor M er gennemsnitsværdien af den relative mængde (i%) af hver aldersgruppe, α er standardafvigelsen (Zaugolnova, 1976). Ifølge N.V. Mikhalchuk (2002), under betingelserne for Brest og Pripyat Polesie, er det grundlæggende aldersspektrum for damens tøffel klassificeret som enkelt-vertex type med et absolut maksimum i den integrerede gruppe "v+sv". Det er karakteriseret ved følgende forhold mellem ontogenetiske grupper (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).

Grundlæggende aldersspektre er blevet udviklet for coenopopulationer af mange urteagtige arter (fig. ...). De betragtes som en af de biologiske indikatorer for arten, og afvigelser afspejler tilstanden af en bestemt coenopopulation. Coenopopulationer af venus tøffel vurderes ved hjælp af disse aldersspektre som "meget gode" (inden for konfidenszonen af basisspektret er karakteristikaene for 7-8 aldersgrupper ud af 8 identificerede lokaliserede), "gode", "tilfredsstillende", "utilfredsstillende" og "truende" (ud over grænserne for overvågningszonen er der karakteristika for 7-8 aldersgrupper) (Mikhalchuk, 2002).

Der er fire typer af basespektre. Inden for hver type skelnes der adskillige muligheder afhængigt af metoderne til selvvedligeholdelse, forløbet af individers ontogenese og egenskaberne ved dets implementering i phytocenose (Zaugolnova, Zhukova, Komarov, Smirnova, 1988).

1. Venstrehånds spektrum. Afspejler overvægten i populationen af individer af den prægenerative fraktion eller en af grupperne af denne fraktion. Karakteristisk for træer og nogle grupper af græs (Fig.).

2. Enkelt-vertex symmetrisk spektrum. Populationen indeholder individer i alle alderstilstande, men modne generative individer dominerer, hvilket normalt kommer til udtryk i arter med svag aldring.

3. Højrehåndsspektrum. Karakteriseret af maksimalt gamle generative eller senile individer. Ophobningen af gamle individer er oftest forbundet med den lange varighed af de tilsvarende alderstilstande.

4. Bimodalt (to-vertex) spektrum. To maksima observeres, den ene i den unge del, den anden i sammensætningen af moden eller gammel generativ

planter (to modale grupper). Karakteristisk for arter med en betydelig forventet levetid og en veldefineret ældningsperiode.

Urteagtige planter af løvskove er ifølge O.V Smirnova (1987) karakteriseret ved forskellige typer af grundlæggende aldersspektre (tabel).

Tabel Fordeling af urteagtige planter af løvskove pr

typer og varianter af grundlæggende aldersspektre (Smirnova, 1987)

Metoder til selvforsørgelse	Typer af basespektre
forventninger og deres muligheder	(i henhold til placeringen af hovedmaksimum)
	I (p – g1 )*	II (g2)			III (g3–ss)
Seminal		Gravilat by-
	corydalis,	himmel, aldersrang

		Kasjubisk,
		egeskove ansigt,
	berusende,	sedge
	Roberts geranium


	plettet
Vegetativ
	blå løg	modbydeligt
dybt forynget
rudimenter, dybe og
overfladisk forynget-
nye begyndelser
overfladisk forynget-					Det er almindeligt at klynke
rudimenter (fyto-					novena
cenotisk ufuldstændig		behåret,
medlemsspektre)		skovmand mange-
		år gammel,





			stjerne-
		Ka lancetformet, Violet
	(dybt forynget)
kone rudimenter)		Genève
frø og vegetativ
ny (dyb og lavvandet
side-forynget til-

frø og vegetativ		bjørneløg,		Poagræs eg-
	(overfladisk	hov euro-		lige, sedge
kone rudimenter)		Peisky, skat-		palmate,
				sedge

		blomstrende, i-

		almindelig,
		ihærdig kryb-

* - I – venstresidet spektrum; II – centreret spektrum; III – højrehåndsspektrum.

Afhængigt af forholdet mellem aldersgrupper skelnes der mellem invasive, normale og regressive populationer. Klassificeringen blev foreslået af T.A. Rabotnov (1950) i overensstemmelse med de tre udviklingsstadier af en coenopopulation som et system: fremkomst, fuld udvikling og udryddelse.

1. Invasiv befolkning. Består hovedsageligt af unge (prægenerative) individer. Dette er en ung befolkning, som er karakteriseret ved udviklingsprocessen af territoriet og indførelsen af rudimenter udefra. Hun er endnu ikke i stand til at klare sig selv. Disse bestande er normalt karakteristiske for ryddede områder, afbrændte områder og forstyrrede levesteder. De udvikler sig især med succes i marken efter kontinuerlig pløjning. Ud over lokale arter dannes invasive coenopopulationer af indførte træagtige arter. Saskatoon serviceberry, viburnum-bladdercarp, banksa pine, ask-leaved ahorn og nogle andre arter trænger ind i naturlige uforstyrrede eller let forstyrrede folketællinger uden at påvirke dem væsentligt generel struktur. Implementeringsprocessen er meget kompliceret og involverer meget spild. Selvsåning af balsamgran, herunder frøplanter, unge, umodne og jomfruelige planter, under oxalis-dyrkningsbetingelser udgjorde 40 tusinde prøver/ha (venstresidet spektrum) (fig.). I løbet af 12 år faldt det til 14,0, og i løbet af de næste 9 år faldt dets antal til 6 tusinde eksemplarer/ha. Når de først er under baldakinen af trælaget, er jomfruplanter karakteriseret ved langsom udvikling,

mange går ind i sekundær hvile. Overgangen af individer til den generative tilstand er gradvis. Den generative generation er i stadiet med stigende vegetativ og generativ kraft. Efterhånden får den indførte befolkning et karakteristisk fænologisk udseende, som normalt dannes på basis af et lille antal stiftende individer.

2. Normal befolkning. Omfatter alle (eller næsten alle) aldersgrupper af organismer. Det er kendetegnet ved dets stabilitet, evnen til at opretholde sig selv med frø eller vegetative midler, fuld deltagelse i biocenosens struktur og uafhængighed af den eksterne forsyning af bakterier. Disse populationer er enten normalt komplette eller normale ufuldstændige. Populationer med et fuldt aldersspektrum er et karakteristisk træk ved etablerede oprindelige klimakssamfund.

3. Regressiv befolkning. I sådanne populationer dominerer postgenerative aldersgrupper af individer. Der er ingen unge individer. I denne tilstand har de mistet evnen til selv at opretholde, gradvist nedbrydes og dø. Regressive bestande af sølvbirk i skovene omfatter mange af de ældste birkeskove, hvor arten ikke regenererer under birkekronen, og granunderskov, som udgør dens invasive bestand, udvikler sig rigeligt. Den eneste coenopopulation af hvidgran i Hviderusland i Tisovka-kanalen (Belovezhskaya Pushcha) var i en forringet tilstand, hovedsagelig på grund af genvindingen af sumpmassivet.

Alderstilstande afspejler befolkningens dynamiske tilstand. I sin udvikling går det normalt gennem invasive, normale og regressive stadier. I hvert tilfælde bestemmes befolkningens aldersstruktur biologiske træk type og afhænger af miljøforhold. Variation fra år til år i alderssammensætningen af fint bundgræs

(Agrostis tenuis) afspejler risen...

Aldersstrukturens rolle i en befolknings liv er stor. Forskellige ernæringsmønstre for alderskohorter blødgør intraspecifikke konkurrenceforhold, bruger ressourcer mere fuldt ud og øger befolkningens modstand mod ugunstige miljøfaktorer, da individer fra forskellige kohorter har forskelligt adaptivt potentiale. Således udholder unge individer af træagtige planter med succes hårde vintre under sne, under dække af faldne blade og visne urteagtige planter. I sneløse, hårde vintre er potentialet for overlevelse størst for frø, der er i dvale. Unge planter modstår tørke ved at lukke deres stomata tidligt på dagen ved at bruge optaget kulstof grundvand(Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Aldersheterogenitet er også vigtig for udvekslingen af information mellem individer og tjener formålet med kontinuitet i befolkningen.

Nuværende side: 10 (bogen har i alt 32 sider) [tilgængelig læsepassage: 21 sider]

Skrifttype:

100% +

4.3. Aldersstruktur

Aldersstruktur bestemt af forholdet mellem forskellige aldersgrupper af individer i befolkningen. Alder, eller ontogenetisk, tilstand er defineret som den fysiologiske og biokemiske tilstand af et individ, der afspejler et bestemt stadie af ontogenese. Personer i samme alderstilstand er funktionelt ens, men kan have forskellige absolutte eller kalenderaldre. Absolut alder er målt ved levetiden for en organisme eller en given kohorte af individer i en population fra det øjeblik, individet dukker op, indtil observationstidspunktet. I en befolkning og i en folketælling er det ikke den absolutte alder, men alderstilstanden, der afspejler individers biologiske rolle, og derfor foretages en sammenlignende vurdering af arternes rolle i samfundet ud fra dem.

Aldersstruktur af plantepopulationer. Grundlaget for at identificere planters alderstilstande er et kompleks af kvalitative egenskaber. Udtrykket af ontogenetiske tilstande er hovedsageligt morfologiske ændringer, som lettest fanges visuelt og korrelativt associeres med andre aldersrelaterede ændringer i kroppen.

Ideen om alder som scene individuel udvikling individer dannede grundlag for talrige periodiseringer af morfogenese. Klassificeringen af planters alderstilstande af Rabotnov (1950) er generelt accepteret. Ifølge hans klassifikation skelnes planter i 11 alderstilstande, svarende til fire perioder med ontogenese (tabel 3). Forholdet mellem varigheden af disse perioder hos forskellige arter er meget forskellige (fig. 44).

Ris. 44. Forholdet mellem varigheden af præ-reproduktive (7), reproduktive (2) og post-reproduktive (2) perioder af ontogenese hos nogle arter (ifølge A.V. Yablokov, 1987)

Sovende frø– frø (embryonale individer), adskilt fra moderindividet og, efter spredning, eksisterer selvstændigt i jorden (på jorden).

Spirer– små ikke-grenede planter med tilstedeværelse af embryonale strukturer (kimblade, embryonale rødder, skud med små, enklere blade end på en voksen plante) og blandet ernæring (på grund af frøstoffer, assimilering af kimblade og første blade). Under overjordisk spiring føres kimbladene over jordoverfladen; når under jorden (nær eg) - forbliv i jorden. De første blade (af gran) er tynde, korte (op til 1 cm lange), afrundede i tværsnit og ofte placeret.

Tabel 3

Klassificering af alderstilstande for frøplanter (ifølge Rabotnov, 1950)

*Indekser for aldersforhold er vedtaget ifølge A.A. Uranov (1973)

Unge planter - planter, der har mistet forbindelsen til frøet, kimblade, men endnu ikke har fået en voksen plantes træk og egenskaber. De er nemme at organisere. De har barnlige (infantile) strukturer. Deres blade er små i størrelse, ikke typiske i form (i gran ligner de nåle på frøplanter), og der er ingen forgrening. Hvis forgrening udtales, er den kvalitativt forskellig fra forgrening af umodne individer. De er kendetegnet ved høj skyggetolerance, idet de er en del af urte-busklaget.

Umodne planter er karakteriseret ved overgangskarakteristika og egenskaber fra unge til voksne vegetative individer. De er større, med udtalt forgrening og udvikler blade, der i form ligner bladene på voksne planter mere. Ernæringen er autotrof. På dette stadium dør hovedroden af, adventitive rødder og roterende skud udvikles. Umodne træer er en del af undergulvslaget. Under dårlige lysforhold er individer forsinket i udviklingen og dør derefter. Hos små børn registreres dette stadium som regel ikke. Hos gran er det normalt observeret i det fjerde leveår. Isolering af umodne planter er sværest, og nogle forfattere kombinerer dem i én gruppe med jomfruelige planter.

Jomfruplanter har morfologiske træk, der er typiske for arten, men udvikler endnu ikke generative organer. Dette er fasen med at forberede det morfofysiologiske grundlag for at opnå fysiologisk modenhed, hvilket vil ske på næste trin. Jomfrutræer har næsten fuldt dannede træk af et voksent træ. De har en veludviklet stamme og krone og maksimal højdevækst. De er en del af trækronen og oplever det maksimale behov for lys.

Generative unge planter kendetegnet ved udseendet af de første generative organer. Blomstring og frugtsætning er ikke rigelig, kvaliteten af frøene kan stadig være lav. Der sker komplekse ændringer i kroppen for at sikre den generative proces. Neoplasmers processer råder over døden. Væksten af træer i højden er intensiv.

Generative midaldrende planter nå maksimale størrelser, er kendetegnet ved stor årlig vækst, rigelig frugtsætning og frø af høj kvalitet. Processerne med ny vækst og død er afbalancerede. Den apikale vækst af nogle store grene af træer stopper, og sovende knopper vågner på stammerne.

Generative gamle planter- planter, hvis årlige vækst er svækket, indikatorerne for den generative sfære reduceres kraftigt, dødsprocesserne råder over nydannelsesprocesserne. Træerne vækker aktivt sovende knopper, og dannelsen af en sekundær krone er mulig. Frø produceres uregelmæssigt og i små mængder.

Subsenile planter miste evnen til at udvikle den generative sfære. Farveprocesser dominerer; sekundært udseende af overgangsblade (umodne) er mulige.

Senile planter er karakteriseret ved træk af generel decrepitude, som er udtrykt i døden af dele af kronen, fraværet af fornyelsesknopper og andre neoplasmer; mulig sekundær forekomst af nogle unge træk. Træer udvikler normalt en sekundær krone, og den øverste del af kronen og stammen dør.

Døende planter har enkelte levedygtige sovende knopper, døde dele dominerer.

De anførte aldersrelaterede tilstande er karakteristiske for polykarpi. I monocarpics er den generative periode kun repræsenteret af én alderstilstand, og den postgenerative periode er fuldstændig fraværende. Aldersrelaterede tilstande bestemmes ved hjælp af specialudviklede diagnoser og nøgler (fig. 45, 46).

Aldersstruktur af populationer hos dyr. U Dyr skelnes normalt mellem unge individer, underårige, årige, voksne og gamle. Nogle forfattere skelner mellem fem aldersgrupper af dyr: nyfødte (indtil modenhedstidspunktet); unge (voksende individer, der endnu ikke har nået seksuel modenhed); undervoksne (tæt på puberteten); voksne (kønsmodne individer); gamle (individer, der er holdt op med at formere sig). V.E. Sidorovich skelnede mellem tre aldersgrupper i odderpopulationer i Hviderusland: unge individer (første leveår), semi-voksne (andet leveår), voksne (tredje leveår og ældre). I Belovezhskaya bisonpopulationen udgør voksne 57,8%, unge dyr (fra 1 til 3,5 år) - 27,9, årets unge - 14,3%.

Det er svært at skelne aldersgrupper hos dyr. Oftest lægges der vægt på tidspunktet for overgangen af et individ til den generative tilstand. Seksuel modenhed forekommer på forskellige tidspunkter hos forskellige arter. Derudover er tidspunktet for modning af individer af samme art i forskellige populationer også forskelligt. I nogle populationer af hermelin (Mustela erminea) manifesteres fænomenet neoteny - parring af stadig blinde 10 dage gamle hunner. Hvidhvid-hunner modnes ved 15-16 år, hanner ved 11 år. Under gunstige forhold kan hvidhval trænge ind i floder for at gyde op til 9 gange. I løbet af flodens levetid spiser hunnerne ikke. Gentagen modning observeres efter 4-8 år (hunner) og 4-7 år (mænd). Den sidste gydning sker i en alder af omkring 50 år. Den postreproduktive periode varer 6-8 år. Meget tidligere, i en alder af 4 eller 5 år, når hun-isbjørne seksuel modenhed. Reproduktionen fortsætter indtil 20-års alderen, gentaget i gennemsnit hvert andet år, den gennemsnitlige kuldstørrelse er 1,9 unger. Aldersrelaterede forskelle kommer tydeligst til udtryk i arter, hvis udvikling sker med metamorfose (æg, larve, puppe og voksen).

Ris. 45. Aldersforhold for nordmannsgran (ifølge Yu.E. Romanovsky, 2001):

j- ungdoms; Jeg er- g- generativ

Individer i forskellige aldersgrupper i både planter og dyr, der uundgåeligt udvikler sig under forskellige forhold, adskiller sig markant ikke kun i morfologiske, men også i kvantitative indikatorer. De har biologiske og fysiologiske forskelle og spiller forskellige roller i sammensætningen af fællesskaber og i biocenotiske forhold. I plantepopulationer udtrykker frø f.eks., at de er i dvale, befolkningens potentielle evner. Frøplanter har blandet ernæring (endosperm næringsstoffer og fotosyntese), unge og individer af efterfølgende grupper er autotrofer. Generative planter udfører funktionen som selvbærende befolkning. Individers rolle i befolkningens liv, begyndende med subsenile planter, svækkes. Døende planter forlader befolkningen. Under ontogeneseprocessen ændrer mange arter deres livsform, såvel som deres holdning og grad af modstand mod miljøfaktorer.

Ris. 46. Aldersforhold for mellemplantain (ifølge L.A. Zhukova, 1980):

j- ungdoms; Jeg er- umoden; v – jomfru; g- generativ ung; g 2– generativ middelalder; g 3 - generative gamle; ss- subsenil; s – senil

Hos dyr er forskelle mellem aldersgrupper også meget betydelige og artsspecifikke. I populationer af bankemus (Clethrionomys glareolus) modnes individer af forårs- og sommerårgangene, ifølge Shilov (1997), hurtigt, gifter sig tidligt og er frugtbare, hvilket bidrager til en stigning i bestandsstørrelsen og en stigning i dens udbredelse. Men deres tænder slides hurtigt, de ældes tidligt og lever for det meste 2-3 måneder. Et lille antal individer overlever indtil foråret næste år. Som regel går dyr af de seneste generationer i dvale. De har små kropsstørrelser, en meget mindre relativ masse af de fleste indre organer (lever, nyrer), en reduceret hastighed af tandslid, dvs. en kraftig hæmning af væksten er udtrykt. Derudover har de en meget lav dødelighed om vinteren. Med hensyn til fysiologisk tilstand svarer overvintrende musmus til cirka måned gamle individer af forår-sommer-generationerne. De føder og dør snart. Deres efterkommere - individer af tidlige forårskohorter, kendetegnet ved tidlig modning og frugtbarhed, genopbygger hurtigt befolkningen, der er tyndet ud i løbet af den ikke-reproduktive periode, og lukker den årlige cyklus.

Takket være de biologiske egenskaber hos overvintrende individer reduceres energiomkostningerne til et minimum i den sværeste tid for befolkningen. De "slæber" med succes befolkningen gennem vinteren. Et lignende mønster blev bemærket i andre gnaverarter. Hos steppebøtter (Lagurus lagurus) født i maj var den gennemsnitlige alder for at nå modenhed 21,6 dage, og hos dem født i oktober - 140,9 dage. Som Schwartz udtrykker det, opstår det at opleve ugunstige forhold i en tilstand af "ungdom på dåse." Stigningen i forventet levealder for gnavere af senere kohorter skyldes ikke overlevelse i alderdommen, men af forlængelse af den fysiologiske ungdomsår.

En plantes eller et dyrs overgangsproces fra en jomfrutilstand til en generativ tilstand bestemmes af et specifikt genetisk program og reguleres af mange faktorer. For planter er dette primært temperatur, dagslystimer og position i phytocenosen. Begyndelsen af modenhed af individer i sibirisk gran (Abies sibirica) cenoser af samme alder varierer fra 22 til 105 år. Det er blevet bemærket, at dannelsen af de første generative organer i nåletræarter sker under den maksimale vækst af træet i højden, såvel som under intensiv radial vækst af stammen. Jo hurtigere vækstkurven går op, jo tidligere kommer træplanten ind i reproduktionsfasen. Fysiologiske og strukturelle ændringer i planter er forbundet med den maksimale lineære stigning i højden. Hurtig vækst gør det muligt for planter at opnå en vis morfologisk struktur og lineære dimensioner på kort tid. Med dæmpningen af kulminationen af højdevækst på grund af omfordelingen af plastiske stoffer begynder stabil blomstring og frugtsætning. Urteagtige planter begynder også at bære frugt ved en vis tærskelværdi for vegetativ masse og udvikling af lagringsorganer.

Ifølge M.G. Popov, efterhånden som mængden af meristem begynder at falde, og "kroppen erhverver en skal, rustningen af permanente væv", falder dens evne til at vokse, processen med generativ udvikling begynder, og med yderligere udtømning af meristemet opstår aldring. Mekanismen for dette fænomen er meget kompleks og ikke fuldt ud forstået. Det antages, at kvantitative ændringer i stofskiftet fører til aktivering af inerte gener, syntese af specifikke RNA'er og kvalitativt nye reproduktive proteiner. Jep. Altukhov viste: Jo større andelen af "heterotiske" gener, der indgår i vækst- og pubertetsprocesserne, jo større energiforbrug af organismen i den prægenerative periode med ontogenese, og jo tidligere pubertet opstår.

Aldersspektre. Aldersstrukturer af populationer er udtrykt i form af aldersspektre, der afspejler fordelingen af individer i en population i henhold til alderstilstande. Studiet af aldersstruktur begynder med at etablere et grundlæggende aldersspektrum. Grundlæggende aldersspektrum fungerer som en reference (typisk), med hvilken alderstilstandene for de undersøgte populationer af en given art sammenlignes. Det betragtes som en af de biologiske indikatorer for arten, og afvigelser afspejler tilstanden af en bestemt coenopopulation.

Der er fire typer af basespektre (fig. 47). Inden for hver type skelnes der adskillige muligheder afhængigt af metoderne til selvvedligeholdelse, forløbet af individers ontogenese og egenskaberne ved dets implementering i phytocenosis.

Venstrehånds spektrum afspejler overvægten i befolkningen af individer i den prægenerative periode eller en af dens aldersgrupper. Karakteristisk for træer og nogle græsser.

Enkelt-vertex symmetrisk spektrum afspejler tilstedeværelsen i populationen af individer i alle alderstilstande med en overvægt af modne generative individer, hvilket normalt kommer til udtryk i arter med svag aldring.

Højrehåndsspektrum karakteriseret ved et maksimum af gamle generative eller senile individer. Ophobningen af gamle individer er oftest forbundet med den lange varighed af de tilsvarende alderstilstande.

Ris. 47. Typer af grundlæggende spektre af cenopopulationer (gennemsnitlige indikatorer) (fra L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

EN- venstresidet (engesød); b - enkelt-vertex symmetrisk (Valis svingel); V– højresidet (engsvingel); d – to-spids (fjer fjer græs)

Bimodalt (to-vertex) spektrum har to maksima: en i den unge del, den anden i sammensætningen af modne eller gamle generative planter (to modale grupper). Karakteristisk for arter med en betydelig forventet levetid og en veldefineret ældningsperiode.

Forholdet mellem aldersgrupper. Baseret på forholdet mellem aldersgrupper skelnes populationer mellem invasive, normale og regressive. Klassificeringen blev foreslået af Rabotnov i overensstemmelse med de tre udviklingsstadier af en coenopopulation som et system: fremkomst, fuld udvikling og udryddelse.

Invasiv befolkning består overvejende af unge (prægenerative) individer. Dette er en ung befolkning, som er karakteriseret ved udviklingsprocessen af territoriet og indførelsen af rudimenter udefra. Hun er endnu ikke i stand til at klare sig selv. Sådanne populationer er normalt karakteristiske for ryddede områder, afbrændte områder og forstyrrede levesteder. De udvikler sig især med succes på steder efter kontinuerlig pløjning. Ud over lokale arter dannes invasive coenopopulationer af indførte træagtige arter. Saskatoon serviceberry, viburnum-leaved bladdercarp, banksa pine, ash-leaved ahorn og nogle andre arter invaderer naturlige uforstyrrede eller let forstyrrede cenoser uden væsentligt at påvirke deres overordnede struktur. Implementeringsprocessen er meget kompliceret og involverer meget spild. Selvsåning af balsamgran, herunder frøplanter, unge, umodne og jomfruplanter, beløb sig til 40 tusinde prøver/ha (venstresidet spektrum) under oxalis-dyrkningsbetingelser. I løbet af 12 år faldt det til 14 tusinde, og i løbet af de næste 9 år faldt dets antal til 6 tusinde eksemplarer/ha. Når de først er under trælagets baldakin, er jomfruplanter karakteriseret ved langsom udvikling, mange går i sekundær dvale.

Befolkning normal omfatter alle (eller næsten alle) aldersgrupper af organismer. Det er kendetegnet ved dets stabilitet, evnen til at opretholde sig selv med frø eller vegetative midler, fuld deltagelse i biocenosens struktur og uafhængighed af den eksterne forsyning af bakterier. Disse befolkninger er normal fuld-medlem eller normal ufuldstændig. Populationer med et fuldt aldersspektrum er et karakteristisk træk ved etablerede samfund.

Befolkningen er regressiv 2
Det er mere korrekt at kalde det en "regressiv befolkning".

Karakteriseret ved en overvægt af post-generative aldersgrupper af individer. Der er ingen unge individer. I denne tilstand mister befolkninger evnen til at opretholde sig selv, nedbrydes gradvist og dør ud. Regressive bestande af sølvbirk i skovene omfatter mange af de ældste birkeskove, hvor arten ikke regenererer under birkekronen, og granunderskov, som udgør dens invasive bestand, udvikler sig rigeligt. Den eneste cenopopulation af hvid gran i Hviderusland (Belovezhskaya Pushcha) befandt sig i en forringet tilstand, hovedsagelig på grund af genvindingen af sumpmassivet.

Alderstilstande afspejler befolkningens dynamiske tilstand. I sin udvikling går det normalt gennem invasive, normale og regressive stadier. I hvert tilfælde er bestandens aldersstruktur bestemt af artens biologiske karakteristika og afhænger af miljøforhold. Det bør bruges til at styre udnyttelsen af naturlige bestande af dyr og planter.

Betydningen af forskellige kvaliteter af aldersrelaterede tilstande. Forskellige ernæringsspektre for individer i aldersgrupper blødgør intraspecifikke konkurrenceforhold, bruger ressourcer mere fuldt ud og øger befolkningens modstandsdygtighed over for ugunstige miljøfaktorer, da individer i forskellige aldersgrupper har forskelligt adaptivt potentiale. Haletudser, for eksempel, er akvatiske fytofager, frøer er zoophager, der fører en jordbaseret livsstil. Voksne af cockchafer (Melolontha hippocastani) lever af træblade, mens larver lever af humus og planterødder. Kohorter er begrænset til forskellige jordlag, og afhængigt af dens temperatur og fugtighed og tilgængeligheden af føde, flyver billerne ud på forskellige tidspunkter, hvilket giver befolkningen adskillige tilpasningsstrategier. Maden til kålsommerfuglen (Pieris brassicae), den største blandt lokale havehvide, er nektar fra korsblomstrede planter, larvernes føde er kålblade. Samtidig skraber unge larver, grågrønne, med sorte prikker og en lys gul stribe på rygsiden, bladets frugtkød af; voksne individer laver små huller i bladene; ældre larver, farvede grønne, med klare sorte pletter og tre knaldgule striber, æder hele bladet, undtagen de store årer. Yngre larver af muldvarpekyllingen (Gryllotalpa gryllotalpa) lever af humus og planterødder, der vokser ind i redekammeret. Ældre larver og voksnes hovedføde er regnorme, insektlarver, underjordiske dele af planter, hvilket forårsager stor skade på kulturplanter, især i køkkenhaver og drivhuse.

Aldersheterogenitet er også vigtig for udvekslingen af information mellem individer og tjener formålet med kontinuitet i befolkningen.

4.4. Seksuel struktur

Seksuel struktur– numerisk forhold mellem hanner og hunner i forskellige aldersgrupper befolkninger. Karakteristisk for populationer af tvehjemsindivider (udtrykt i den klareste form hos leddyr og hvirveldyr) og tveboplanter, som i den tempererede zone nordlige halvkugle er omkring 4 %. Traditionelt er den seksuelle struktur af populationer af frøplanter bestemt af forholdet mellem individer med pistillat, staminat og biseksuelle blomster. Udviklingsprogrammet for pistillat- og staminatblomster er ret komplekst. Blomsterkøn reguleres af koncentrationen af auxiner i planterødder, styret af niveauet af genomisk ploiditet, samt af et signal, der kommer fra det ydre miljø. For eksempel i hamp (Cannabis sativa), i svagt lys og mangel på fugt, vises planter med biseksuelle blomster med en ret høj frekvens.

Kønsstrukturen er dynamisk og tæt forbundet med befolkningens aldersstruktur og individers levevilkår. Primært kønsforhold bestemmes under dannelsen af zygoter af genetiske mekanismer baseret på de forskellige kvaliteter af kønskromosomer (X- og Y-kromosomer) (fig. 48). Hos pattedyr og mange arter af andre dyr er hunnerne homogametiske (XX sæt af kønskromosomer), og hannerne er heterogametiske (XY).

Ris. 48. Skema for den genetiske mekanisme for kønsbestemmelse ved hjælp af eksemplet på gametfusion i pattedyr (fra I.A. Shilov, 1997)

Hos fugle og sommerfugle er det heterogametiske køn tværtimod repræsenteret af hunner, og hanner er homogametiske. Under meioseprocessen er det muligt forskellige kombinationer kønskromosomer opnået fra forskellige forældre, hvilket bestemmer hvert individs køn i afkommet. I dette tilfælde er der normalt et lige kønsforhold (1:1). De eneste repræsentanter for pattedyr, i hvis populationer der er et genetisk bestemt overskud af hunner, er skovlemmingen (Myopus schisticolor) og hovlemmingen (Dicrostonyx torquatus). I disse arter er der udover vildtype X-kromosomet (X 0) et mutant kromosom, der inducerer udviklingen af individer med XY-karyotypen kvinders vej. Disse hunner er udbredt i populationer og er frugtbare.

Men under udviklingsprocessen forstyrres fosterets potentielle evner af forskellige årsager, og ved fødslen viser det faktiske forhold mellem mandlige og kvindelige individer at være anderledes. Dette forhold blandt nyfødte og unge er sekundært kønsforhold. Mekanismen for kønsbestemmelse under påvirkning af miljøfaktorer, fysiologiske årsager, forskellige dødelighedsrater for fostre af forskellige køn, som er overlejret på genetisk konditionering, er især udtalt i de embryonale og larvestadier af ontogenese. I mange arter af krybdyr er temperaturen ved æginkubation således af afgørende betydning for dannelsen af køn. Hos krokodiller optræder lige mange hanner og hunner, når temperaturen i reden er 32–33 °C. Ved lavere temperaturer (under 31 °C) udvikles kun hunner, ved højere temperaturer (over 33,5 °C) udvikles kun hanner. Hos havormen (Bonellia viridis) bliver larverne, der flyder frit i vandet, til hunner. Larverne, som hæfter sig på 4-6. udviklingsdag til snablen på en voksen hun og er påvirket af de stoffer, hun udskiller, udvikler sig til hanner.

Ændringer i antallet af mandlige og kvindelige individer sker også under ontogeniseringen af individer i befolkningen. Som følge heraf opstår et nyt mønster blandt voksne individer i befolkningen. tertiært kønsforhold, som er bestemt af forskellige årsager. Det kan være resultatet af forskellig dødelighed blandt mænd og kvinder. På grund af den øgede dødelighed af bisonhaner i Belovezhskaya Pushcha har der siden 1983 været en tendens til, at antallet af kønsmodne hanner er faldet. Kønsforholdet er 1:1,6, og blandt voksne er det 1:2,3. Der er flere hanner i populationer af sjældne (truede) fugle. Hunnerne dør ofte i reder under inkubation. Stress, stort udøve stress forkorte deres forventede levetid.

Kønsforholdet afhænger også af artens udviklingskarakteristika. For eksempel er polychaeten (Ophryotrocha puerilis) og gastropoden (Crepidula plana) hanner i begyndelsen af puberteten med små kropsstørrelser, og med stigende størrelse begynder de at producere æg. Hos nogle fiskearter fungerer unge individer som hanner, og ældre individer fungerer som hunner. En økologisk kompleks bestandsstruktur i nogle arter opnås på grund af tilstedeværelsen af dværgformer i befolkningen sammen med individer af normal størrelse. Blandt kunjaerne (Salvelinus leucomaenis) foretager dværghanner ikke den sædvanlige vandring til havet for andre individer. Reproduktion sker i en ung alder. Efter reproduktion dør individer ikke, men udvikler sig videre som almindelige unge (Yablokov, 1987).

Økologiske og cenotiske forhold, især troficitet og jordfugtighed, spiller en stor rolle i kønsbestemmelsen hos tveboplanter. Hanner dominerer oftere under ekstreme forhold med et lavt niveau af vitalitet, hvilket ses i coenopopulationer af syre (Rumex acetosella) og andre urteagtige arter. Hunnerne kræver mere jordrigdom. De sejrede og var mærkbart højere, ifølge vores data, på rig frisk jord i coenopopulationer af brændenælde. I nogle coenopopulationer danner kvindelige og mandlige individer to baldakiner. Forholdet mellem mandlige og kvindelige Marchantia polymorpha afhænger af graden af fugt. Med stigende luftfugtighed stiger andelen af hanner mærkbart.

Kønsforhold varierer meget mellem arter. Hos mange pattedyr og fisk er det tertiære forhold 1:1, hos mennesker er det sekundære forhold 1:1, men med alderen skifter det mod kvinder pga. deres længere varighed liv. Det sekundære kønsforhold i pingvinpopulationer er 1:1, tertiært - 1:2. U grå varben for hver 65 hanner er der 22 hunner. Et overskud af hunner observeres i lemmingpopulationer. U flagermus efter overvintring falder andelen af hunner nogle gange til 20 %, og hos nogle fugle (fasaner, stormejser) er højere dødelighed typisk for hanner. Ifølge F.S. Kokhmanyuk, i 1976, dominerede hunnerne i Minsk-, Grodno- og Armavir-populationerne af Colorado-kartoffelbillen (over 90%); i Gomel, Brest og Sochi - mænd (70-91%). Året efter var kønsforholdet i Grodno-bestanden af arten 1:1.

Populationer udviser en individuel tendens til ændringer i kønsforholdet. Dette fænomen, meget dynamisk og multifaktorielt, fører til en komplikation af befolkningsstrukturen. Hver population er ikke kun karakteriseret ved et vist numerisk forhold mellem mandlige og kvindelige individer i forskellige aldersstrukturer, men også af andelen forskellige typer hanner og hunner, andelen af sterile individer, samt individer med forskellige sæt kønskromosomer (Yablokov, 1987). Kønsforholdet bestemmer reproduktionsintensiteten og befolkningens samlede biologiske potentiale (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov og B.S. Kubantsev, der opsummerer materialet om egenskaberne ved dyrs seksuelle struktur, skelner mellem fire typer af dynamikker i befolkningens seksuelle struktur.

Ustabil kønssammensætning karakteristisk for dyr med kort livscyklus, høj fertilitet og dødelighed (blandt pattedyr er det karakteristisk for arter af ordenen insektædere). Kønsforhold (sekundære og tertiære) ændrer sig hyppigt i forskellige levesteder og over relativt korte perioder.

Mandsdomineret sammensætning karakteristisk for rovdyr med en udtalt form for pleje af afkom, hvis populationer ikke når høje tætheder.

Kvindedomineret komposition observeret hos sådanne dyr, hvis hanner har en kortere forventet levetid og ugunstige forhold delvist dø ud. Hunnernes liv er længere, fertiliteten er lav (hovdyr, pinnipeds).

Sammensætning med relativt lige mange hanner og hunner karakteristisk for højt specialiserede dyr, ofte med høj frugtbarhed (moskusrotte, muldvarp, bæver osv.).

Biologisk mangfoldighed af mandlige og kvindelige individer. Naturen har taget vejen til at adskille kønnene og tillader, som Schwartz (1980) udtrykker det, fantastisk ekstravagance, der deler individer af arten i to genetisk forskellige grupper (hanner og hunner). Fysiologiske forskelle fører til økologisk mangfoldighed, hvilket er en garanti for opretholdelse af befolkningsheterogenitet, især under ekstremt ugunstige miljøforhold.

Den biologiske mangfoldighed af mandlige og kvindelige individer kommer til udtryk i graden af modstand mod miljøfaktorer, vækstkarakteristika, tidspunktet for puberteten, adfærdsreaktioner og livsstil. Hunplanter udmærker sig ved deres større størrelse, længde af skud, størrelse og form på blade, kronestruktur, bedre udvikling af rodsystemer, højere regenereringsevne samt større krav til jordens rigdom og dens rigdom. vand regime. På grund af den større grad af vandindhold i vævene er de mere mesofile organismer. Mandlige individer er karakteriseret ved større tørkeresistens, følsomhed over for de negative virkninger af lav temperatur, infektion, giftigt stof. Kønsforskelle hos dyr er blevet identificeret selv i forhold til ophobning af tungmetaller, for eksempel hos svømmebiller (Dytiscus marginalis). Individuelle arter har forskelle i ernæring, hvilket reducerer intraspecifik konkurrence. Hunmyg (familien Culicidae) er således blodsugende, og hannerne spiser enten slet ikke eller lever kun af dug eller nektar. Den ulige næblængde af hanner og hunner hos nogle fugle gør det muligt for individer af arten at spise forskellige insekter, og anderledes form næb forenkler fælles udvinding af insekter fra under barken.

M.G. Popov (1983) mente, at den seksuelle proces ikke har det primære mål om reproduktion og er karakteristisk for højt organiserede skabninger, men selv de, for eksempel insekter, kan udvikle sig uden befrugtning. Popov betragtede det som et "permanent variabilitetsapparat", der sikrer tilpasning.

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Bulletin af RUDN. Serie: AGRONOMI OG DYREHOLD

2017 bind. 12 nr. 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomi

DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75

ALDERSSPEKTRUM AF CENOPOPULATIONER

SOM EN INDIKATOR PÅ EN ARTSSTRATEGI UNDER FORHOLD AF ANTROPOGEN STRESS (ved at bruge eksemplet på sjældne og beskyttede arter i Bitsevsky-skovens naturlige og historiske park)

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin

Peoples' Friendship University of Russia st. Miklouho-Maklaya, 8/2, Moskva, Rusland, 117198

Forfatterne af artiklen gennemførte en undersøgelse af strukturen af bestande af sjældne og beskyttede arter inkluderet i den røde bog om Moskva og Moskva-regionen i forbindelse med indflydelsen på dem af stigende menneskeskabt tryk i skovparkens bælte i byen Moskva. For første gang i Bitsevsky Forest Park, baseret på karakteristikaene for ontomorfogenese af arter som europæisk underskov (Sanícula europaea L.), majliljekonval (Convallaria majalis L.), polygonatum mul-tflorum (L.) Alle ., intermediær corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat), er alderssammensætningen af deres coenopopulationer beskrevet og analyseret. Ved at sammenligne strukturen af coenopopulationer af beskyttede arter viste forfatterne eksistensen af forskellige strategier for disse arter under forhold med menneskeskabt stress.

Nøgleord: menneskeskabt stress, artsstrategi, majliljekonval, multifloral kupena, europæisk underskov, intermediær corydalis, sjældne arter, ontogeni, coenopopulation, aldersstruktur for coenopopulation, aldersspektrum

Introduktion. Et karakteristisk træk ved Moskva fra andre store byer er tilstedeværelsen af relativt velbevarede massiver naturlige skove i parkdelen af byen. Disse byskovparker indeholder et betydeligt antal skovplantearter, blandt hvilke der er sjældne og truede arter, der har brug for beskyttelse. Ud fra tilstanden af bestande af sjældne eller tilbagegangende arter kan man bedømme graden af rekreativt pres på skovparkmiljøet og formulere krav til betingelserne for beskyttelse af disse arter og samfundet som helhed.

Under forhold stor by indikatorer for sådanne miljøfaktorer som lys, fugtighed, jordsammensætning og dræning er klart langt fra ideelle for planter. For eksempel på grund af røg er lysegenskaberne i Moskva 10-20% lavere end i Moskva-regionen. I denne henseende falder træernes væksthastighed, urteagtige planter ændrer antallet og strukturen af populationer. Disse indikatorer er også påvirket af manglen på naturlig jorddække i byen.

Økologisk-koenotiske strategier for arter (type adfærd) er den mest generaliserede og informative karakteristik af en art, som giver os mulighed for at forklare dens reaktion på stress forårsaget af abiotiske og biotiske faktorer, forstyrrelser og som et resultat dens plads i plantesamfund .

Bestemmelse af artsstrategier afslører planteadfærd i et plantesamfund. For en art er denne egenskab ikke konstant, den kan ændre sig fra økologisk optimum til pessimum, såvel som fra midten af området til dens periferi. For sjældne arter er strategianalyse en yderligere metode, der kan bruges til at udvikle forskellige kompenserende programmer til implementering af deres grundlæggende strategier for deres beskyttelse. L.G. Ramensky i 1935 og P. Grime i 1979 beskrev uafhængigt af hinanden et system af strategityper, der afspejler plantearters reaktion på miljøforholdenes gunstige forhold og intensiteten af forstyrrelser. Tre primære typer strategier, kaldet voldelige (konkurrenter), patienter (tolerante) og explerente (ruderaler), er indbyrdes forbundet af sekundære overgangsstrategier. Arter har egenskaben af plasticitet af strategier, som gør det muligt for dem, afhængigt af miljøforhold, at udvise egenskaber af konkurrence eller tolerance.

I de senere år er en ontogenetisk tilgang blevet brugt til at vurdere økologiske og fytokoenotiske strategier.

Et vigtigt kendetegn ved plantepopulationer er det ontogenetiske spektrum, da det er forbundet med artens biologiske egenskaber. Når vi konstruerede de ontogenetiske spektre af modelarter, stolede vi på ideer om de vigtigste stadier af ontogenese og de grundlæggende typer af spektre.

Formålet med undersøgelsen er at studere karakteristikaene for aldersstrukturen af prispopulationerne for nogle sjældne og beskyttede arter i den naturhistoriske park "Bitsevsky Forest" som en indikator for artens adfærdsstrategi under forhold med menneskeskabt pres på varierende grader.

Objekter og forskningsmetoder. På territoriet af den floristisk rige Bitsevsky Forest Park er majliljekonval (Convallaria majalis L.) en udbredt (både i fortiden og nutiden) lokal skovart. Samme sted, men meget sjældnere, kan du finde polygonatum multiflorum (L.) All., europæisk underskov (Sanicula europaea L.) og intermediær corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat) - flerårige urtearter, der er karakteristiske for nemorale skove og vokser i bredbladede phytocenoser i parken i små cenopopulation loci.

Alle modelarter er inkluderet i gruppen af sårbare arter (kategori 3), det vil sige arter, hvis antal i Moskva under påvirkning af specifikke faktorer i bymiljøet kan falde betydeligt i løbet af kort tid.

Formålet med undersøgelsen omfattede en beskrivelse af aldersstrukturen af populationer af de ovennævnte arter og en sammenlignende analyse af deres biologiske karakteristika,

gør det muligt at bestemme artens strategi under forhold med menneskeskabt stress.

Forskningen blev udført fra maj 2011 til august 2016 i Bitsevsky-skovens naturlige og historiske park.

Bitsevsky Forest Natural Park har været et beskyttet område siden 1992 og tjener som genstand for naturlig, historisk og kulturarv til at bevare biodiversiteten og opretholde de arter, der er repræsenteret i den i en tilstand tæt på naturlig; genopretning af biogeocenoser forstyrret som følge af menneskeskabte påvirkninger, som omfatter nærhed af boligområder, påvirkning af vejtransport, emissioner til atmosfæren fra termiske kraftværker og andre virksomheder mv. Hyppige besøg i parken af omgivende beboere fører uundgåeligt til ændringer i strukturen af både phytocenoser som helhed og individuelle populationer af plantearter.

Undersøgelsen af strukturen af cenopopulationer af beskyttede arter af bredbladede phytocenoser i Bitsevsky Forest Park er af betydelig interesse i forbindelse med det skærpede menneskeskabte pres, som alle repræsentanter for floraen oplever, men især sjældne og dekorative typer med store blomsterstande og attraktive blomster, som for eksempel majliljekonval og Kupena multiflorum.

For at identificere og beskrive individuelle stadier af ontogenese af de undersøgte arter, blev kriterier for alderstilstande for urteagtige planter, beskrevet detaljeret i mange kilder, brugt.

Arbejdet brugte de kriterier, der i vid udstrækning anvendes til at studere planteontogeni, og metoden med folketællingsplot til at studere aldersstrukturen af coenopopulationer. Individuelle stadier af ontogenese af de ovennævnte arter blev identificeret og analyseret, og individer i forskellige alderstilstande blev talt på forsøgsplot, og aldersspektre blev kompileret for cenopopulationen som helhed.

Undersøgelsens konklusioner var baseret på det faktum, at planternes reaktion på ydre påvirkninger, både naturlig og menneskeskabt, viser sig i en ændring i individers vækstmønster, deres livs- og alderstilstand, som direkte påvirker ændringen i artens strategi.

Resultater og diskussion. Ved beregning af alderssammensætningen af cenopopulationer af maj-liljekonvalen (Convallaria majalis L.) i Bitsevsky-skoven, viste det sig, at cenopopulationerne var domineret af jomfruelige delskud, der udviklede sig fra et forgrenet, langt rhizom. Frøplanter og unge er fraværende. Dette er bevis på undertrykt frø-regenerering, selvom tilstedeværelsen af et lille antal umodne skud afspejler tilstedeværelsen af vegetativ formering af coenopopulationen. Et tilstrækkeligt antal generative skud indikerer gode udsigter til frøformering, men desværre realiseres disse potentialer ikke af arten på grund af konstant menneskeskabt tryk (fig. 1).

aldersforhold Fig. 1. Alderssammensætning af cenopopulationen af majliljekonval i Bitsevsky-skovparken

Under påvirkning af rekreativ belastning blev aldersspektret for liljekonval-cenopopulationer således ændret i sammenligning med det grundlæggende spektrum: antallet af unge aldersindivider blev signifikant reduceret, frøregenerering var praktisk taget fraværende, underudviklede jomfruelige og generative individer dominerede, og antallet af voksende jordstængler blev reduceret. Derudover falder væksthastigheden og andelen af blomstrende skud, så dynamikken i liljekonvalls blomstring ændrer sig gradvist - pauserne mellem år med masseblomstring bliver længere, dvs. Befolkningen af majliljekonvalen bliver regressiv.

Under optimale forhold er majliljekonvalen en konkurrence-tolerant vegetativt mobil art. Men under forholdene i Bitsevsky-skovparken, under påvirkning af den menneskeskabte faktor, forstyrres den systemiske organisation af liljekonval-coenopopulationer, som er den vigtigste betingelse for deres stabilitet.

Majliljekonval danner ufuldstændige coenopopulationer med en overvægt af jomfruelige individer, karakteriseret ved reduceret vitalitet af overjordiske delskud, lav tæthed af krat og lav frøproduktivitet. Men selv i denne situation denne type På grund af vegetativ mobilitet kan den bevare det besatte område i tilstrækkelig lang tid og derved klare menneskeskabt pres. Denne position af maj-liljekonvalen i Bitsevsky-skovparken indikerer, at strategien for denne art tilhører gruppen af stresstolerante. Den ontogenetiske strategi for de undersøgte arter er at reducere antallet af frøbærende individer og øge antallet af individer af vegetativ oprindelse, hvilket forsinker individernes overgang til den generative tilstand så længe som muligt.

En flerårig urteagtig kort-rhizomatøs polykarpisk art - polygonum multiflorum (Polygonatum multiflorum (L.) Alle.) - danner coenopopulationer, hvor centrum for indflydelse på miljøet er individet. Studiet af nogle aspekter af reproduktiv biologi og identifikation af livsstrategien for Polygonatum multiflorum karakteriserer denne art som let sårbar, i stand til at leve

under ret snævre miljøforhold. På grund af de biologiske egenskaber ved frøformering sker reproduktion af kupena i naturen ret langsomt, hvilket kræver særlig opmærksomhed på bevarelsen af denne art.

På grund af forstyrrelsen af naturlige levesteder og den stigende popularitet som en smuk blomstrende plante, bliver flerblomstret plante intensivt udryddet, især i skovområder i byer, så der er en reel trussel om et fald i antallet af denne art. I Bitsevsky Park eksisterer denne art i separate små, svagt diffuse coenopopulation loci, hvis alderssammensætning blev omhyggeligt beregnet. Placeringen af coenopopulation loci af kupena på Bitsevsky Parks territorium er spredt, hvilket kan forklares ved indførelsen af frø ved hjælp af fugle og deres tilfældige etablering. I alle tilfælde findes Kupena multiflorum kun i eg-linde-fytocenoser Bitsevsky skov, omgivet af bredt græs.

Aldersstrukturen af cenopopulation loci af Kupena multiflorum er næsten fuldstændig, hovedsageligt jomfruelige og generative individer dominerer, hvilket højst sandsynligt skyldes dominansen af vegetativ formering af Kupena multiflorum over frø (fig. 2). Tilstedeværelsen af næsten alle ontogenetiske tilstande i kupenas aldersspektrum indikerer den dynamiske stabilitet af coenopopulationen af denne art i det undersøgte samfund.

Ris. 2. Alderssammensætning af coenopopulation og kupena multiflorum i Bitsevsky-skovparken

Således kan coenopopulationen af Kupena multiflorum karakteriseres som normal, fuldstændig. Overvægten af jomfruelige og unge generative individer er et tegn på udsigterne for udviklingen af disse cenopopulation loci i en overskuelig fremtid. Som en sjælden art, der tilhører den 3. kategori, klarer Kupena multiflorum sig således relativt godt i Bitsevsky Forest Park.

Baseret på strukturen af cenopopulationen af Kupena og bidraget fra individuelle ontogenetiske stadier, kan vi definere Kupena multiflorum som en art karakteriseret ved en konkurrence-tolerant type livsstrategi med elementer af stress-tolerance.

Europæisk underskov (Sanicula europaea L.) - præ-glacial relikt, mesofyt, vokser i bredbladet, blandet og mindre almindeligt nåleskove, formerer sig hovedsageligt ved frø. Denne beskyttede art findes på territoriet af Bitsevsky Forest Park i form af små coenopopulation loci, som hovedsageligt er placeret langs stienettet, hvilket forklares af den specifikke reproduktion af underskoven (exozoochory). De sfæriske dele af dens fraktionerede frugter (3,5-4,5 mm i længden og næsten samme bredde) - mericarps - er dækket af små krogede pigge. Underskoven er godt regenereret af frø, da frøplanter, unge planter og umodne individer findes i næsten alle undersøgte cenopopulation loci af denne art. Underskoven spirer over jorden, på steder med forstyrret jorddække og uudviklet affald, fri for andre planter. Aldersspektrene for underskoven i de bredbladede phytocenoser i Bitsevsky-skoven er næsten komplette spektre med et maksimum på umodne individer.

Et skift til venstre angiver ungdommen af underskovssambefolkningsloci. I populationslokaliteter tættere på skovveje optræder subsenile og senile individer i lettere områder (fig. 3).

Ris. 3. Aldersspektret af europæisk underskov i Bitsevsky-skovparken

Det generelle aldersspektrum for underskovspopulationen (fig. 3) viser, at aldersstrukturen for populationer af denne art er venstresidet, hvor individer af prægenerative stadier er fremherskende, nemlig umodne, unge og frøplanter. Denne coenopopulationsstruktur er karakteristisk for arter, der er tilbøjelige til r-strategien, ruderals (explerents). Og faktisk i de observerede coenopopulationer af underskoven voksede frøplanter, unge og umodne planter på de mest forstyrrede steder i det urteagtige lag - muldvarpebakker, musehuller, nøgne jordområder.

Tilstedeværelsen af alle alderstilstande i underskovens spektrum indikerer således dens stabilitet, og overvægten af unge stadier af ontogenese indikerer udsigterne for udviklingen af disse coenopopulation loci i en overskuelig fremtid. Det vil sige, at som en sjælden art, der tilhører den 3. kategori, oplever den europæiske underskov relativt svagt menneskeskabt tryk i Bitsevsky Forest Park. Stabiliteten af bestanden af denne art sikres af dens r-strategi og dens tilknytning til forstyrrede levesteder. Den strategiske svaghed ved underskoven i Bitsevsky-skovparken viser sig i, at den ikke kan konkurrere med stærkere ruderale arter, og i dette tilfælde kan den klassificeres som en stress-ruderal type sekundær overgangsstrategi. Under optimale økologisk-koenotiske forhold kan denne art klassificeres som en konkurrencedygtig ruderal art.

Corydalis intermedia, eller medium (Corydalis intermedia (L.) Merat), er en flerårig polykarpisk urteplante 8-15 cm høj, tilhører gruppen af forårsephemeroider og tilhører kategorien "sjældne" arter i Moskva.

Denne art formerer sig ved frø, vegetativ formering er næsten fuldstændig fraværende.

I det generaliserede aldersspektrum af den mellemliggende corydalis-population observeres to maksimale antal: i den unge del af spektret (frøplanter er umodne individer) og for generative individer, dvs. den kan klassificeres som en normal, komplet type population (fig. 4). Tilstedeværelsen af individer i alle aldersforhold i aldersspektret indikerer stabiliteten og velstanden af befolkningen af denne art. Aldersspektret for denne art er komplet med et lille skift mod unge individer. Maksimumet i den generative del af spektret indikerer, at individer af den mellemliggende corydalis forbliver i denne tilstand i en lang del af livscyklussen. Stigningen i antallet af individer i den senile del af spektret forklares med de senile partikler, der findes i corydalis.

p \ 1t V d z alderstilstande

Ris. 4. Aldersspektrum for den mellemliggende corydalis i Bitsevsky-skovparken

Disse karakteristika ved aldersstrukturen af corydalis mellemliggende coenopopulation giver os mulighed for at konkludere, at der i det undersøgte habitat i Bitsevsky Forest Park er ganske gode betingelser for eksistensen af denne art. Sambefolkningen af Corydalis intermedia trives, på trods af det tætte stinet på dette sted, og har en optimal tæthed, og den vokser også, da dens areal er steget med adskillige kvadratmeter i løbet af de sidste ti år. I phytocenosis eksisterer den mellemliggende corydalis kun i synusia af efemeroider, og i denne synusia kan typen af dens adfærdsstrategi klassificeres som konkurrence-tolerant.

På baggrund af ovenstående kan man, når man sammenligner aldersstrukturen for cenopopulationer af fire beskyttede arter, se deres forskellige reaktioner på menneskeskabt pres, hvilket kan forklares forskellige typer adfærdsstrategier for disse arter under stress.

Under påvirkning af rekreativt pres og menneskeskabt pres ændres aldersspektret for liljekonvalens cenopopulationer, multifloral plantens tilstand stabiliseres, antallet af unge populationsloci i den europæiske underskov stiger, og cenopopulationen af Mellem corydalis reagerer praktisk talt ikke på det. Disse ændringer er forbundet med forskellige typer adfærdsstrategier for disse arter i phytocenosis.

Corydalis intermedius viser sig at være en ret stærk konkurrence-tolerant art blandt efemeroider dens coenopopulation locus stiger, på trods af vækst og komprimering af stienettet.

Som et resultat af sin ruderale strategi optager underskoven nye levesteder og mister muligvis gamle. Kupena bevarer små populationsloci som et resultat af tolerant adfærd, og reagerer kun lidt på ændringer i menneskeskabt belastning. Og liljekonval bevæger sig fra en konkurrencestrategi under påvirkning af menneskeskabt stress til stresstolerant adfærd.

Under hensyntagen til disse funktioner og underlagt visse beskyttelsesforanstaltninger, nogle gange meget små, kun relateret til miljøuddannelse, er det således muligt ikke kun at bevare, men også at øge antallet af disse arter i den naturhistoriske park "Bitsevsky Forest ”.

BIBLIOGRAFISK LISTE

1. Grime, J.P. Plantestrategier og vegetationsprocesser og økosystemegenskaber. 2. udg.

Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramensky L.G. Introduktion til kompleks jord-geobotanisk forskning i landområder.

M.: Selkhozgiz, 1938.

3. Plantesampopulationer: grundlæggende begreber og struktur. M.: Nauka, 1976.

4. Cenopopulationer af planter (essays om populationsbiologi). M.: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Opbygning af løvskovens græsdække. M., Nauka, 1987.

6. Røde bog om byen Moskva. Moskvas regering. Afdeling for naturressourcer og miljøbeskyttelse i Moskva by / Ansvarlig. udg. B.L. Samoilov, G.V. Morozova. 2. udg., revideret. og yderligere M., 2011.

7. Rød bog i Moskva-regionen / Rep. udg. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. M., 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. Værdifulde naturlige genstande i Moskva og dets beskyttende bælte til skovparken. M., afd. hos VINITI AS USSR 21/11/1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Moskva-parker: Økologi og floristiske karakteristika. M.: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Strukturen af frøplantepopulationer og problemer med deres overvågning: abstrakt af afhandling. dis. ...Dr.Biol. Sci. St. Petersborg, 1994.

11. Pianka, E.R. Om r- og K-Selection // The American Naturalist. 1970. Bd. 104, nr. 940. S. 592-597.

DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75

ONTOGEN SPEKTRUM AF COENOPULATIONS SOM INDIKATOR FOR ARTSTRATEGI

UNDER ANTROPOGEN STRESS (som eksempel sjældne og beskyttede planter i den naturlige og historiske park "Bitsevsky-skov")

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terechin

Peoples" Friendship University of Russia (RUDN University)

Miklukho-Maklaya st., 6, Moskva, Rusland, 117198

Abstrakt. Forfatterne undersøgte strukturen af populationer af sjældne og beskyttede arter inkluderet i den røde bog i Moskva og Moskva-regionen i forbindelse med indflydelsen af stigende menneskeskabte belastninger i skovzonen i byen Moskva. Til den første tid i Bitsa-skovparken baseret på træk ved ontomorfogenese af arter som Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. beskrev og analyserede aldersstrukturen i deres befolkninger. Ved at sammenligne strukturen af populationer af beskyttede arter viste forfatterne eksistensen af forskellige strategier for disse arter under forhold med menneskeskabt stress.

Nøgleord: antropogen stress, strategitype, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) Alle., Coridalis intermedia (L.) Merat., en sjælden art, ontogenese, coeno-population, aldersstruktur af cenopopulationen, aldersgruppen

1. Grime, J.P. Plantestrategier og vegetationsprocesser og økosystemegenskaber. 2. udg. Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramenskiy L.G. Introduktion til kompleks jord-geobotanisk undersøgelse af jorder. Moskva, Selkhozgiz, 1938.

3. Coenopopulationer af planter: Grundlæggende begreber og struktur. Moskva: Nauka, 1976.

4. Coenopopulationer af planter (essays om populationsbiologi). Moskva: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Strukturen af det urteagtige dække af løvskove. Moskva: Nauka, 1987.

6. Den røde bog i Moskva. Moskvas regering. Institut for naturressourcer og miljøbeskyttelse i byen Moskva. Ed. af B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 izd., rev. og yderligere. Moskva, 2011.

7. Den røde bog i Moskva-regionen. hhv. udg. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moskva, 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Værdifulde naturlige genstande i Moskva og dets grønne bælte. Moskva, DEP. i VINITI, USSR Academy af 21/11/1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parker: Økologi og floristiske karakteristika. Moskva: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Struktur af populationer af frøplanter og problemerne med deres overvågning: forfatter. dis. ... Dr. biol. videnskaber. St. Petersborg, 1994.

11. Pianka E.R. På r- og K-valg. Den amerikanske naturforsker. 1970. Bd. 104. N 940. P. 592-597.

Aldersspektret. Moderne problemer med videnskab og uddannelse

Lignende artikler

Læs også