Det mørke stadie omfatter en gruppe reaktioner, der bruger højenergiprodukter fra lysstadiet til at reducere CO 2 Før almindeligt sukker, dvs. til kulstofassimilering. Derfor kaldes det mørke stadie også for syntesestadiet. Udtrykket "mørke scene" betyder kun, at lys ikke er direkte involveret i det. Moderne ideer om mekanismen for fotosyntese blev dannet på grundlag af forskning udført i 1930-1950'erne. Tidligere, i mange år, blev videnskabsmænd vildledt af den tilsyneladende enkle, men ukorrekte hypotese, at O 2 dannet af CO 2 og det frigivne kulstof reagerer med H 2 Åh, som et resultat af hvilke kulhydrater dannes. I 1930'erne, da det viste sig, at nogle svovlbakterier ikke producerer ilt under fotosyntesen, foreslog biokemikeren K. van Niel, at den ilt, der frigives under fotosyntesen i grønne planter, kommer fra vand. I svovlbakterier forløber reaktionen som følger:

I stedet for O2 disse organismer producerer svovl. Van Niel kom til den konklusion, at alle typer fotosyntese kan beskrives med ligningen

hvor X oxygen i fotosyntesen, som sker med frigivelsen af ​​O 2 , og svovl i fotosyntese af svovlbakterier. Van Niel foreslog også, at denne proces involverer to stadier: et lysstadie og et syntesestadie.

Denne hypotese blev understøttet af opdagelsen af ​​fysiolog R. Hill. Han opdagede, at ødelagte eller delvist inaktiverede celler er i stand til at udføre en reaktion i lyset, hvor ilt frigives, men CO 2 kommer sig ikke (det blev kaldt Hill-reaktionen). For at denne reaktion kunne forløbe, var det nødvendigt at tilføje noget oxidationsmiddel, der var i stand til at binde elektroner eller brintatomer afgivet af vandets oxygen. Et af Hills reagenser er quinon, som ved tilsætning af to hydrogenatomer bliver til dihydroquinon. Andre Hill-reagenser indeholdt ferrijern (ion Fe 3+ ), som efter at have tilføjet en elektron fra vands oxygen blev til divalent ( Fe 2+ ). Det blev således vist, at overgangen af ​​brintatomer fra oxygen i vand til kulstof kan ske i form af uafhængig bevægelse af elektroner og brintioner. Det er nu slået fast, at for energilagring er det overgangen af ​​elektroner fra et atom til et andet, der er vigtig, mens brintioner kan gå over i en vandig opløsning og om nødvendigt fjernes fra den igen. Hill-reaktionen, hvor lysenergi bruges til at forårsage overførsel af elektroner fra oxygen til et oxidationsmiddel (elektronacceptor), var den første demonstration af omdannelsen af ​​lysenergi til kemisk energi og en model for lysstadiet i fotosyntesen.

Hypotesen om, at der kontinuerligt tilføres ilt fra vand under fotosyntesen, blev yderligere bekræftet i forsøg med vand mærket med en tung isotop af oxygen ( 18 OM). Da iltisotoper (sædvanlig 16 Åh og tungt 18 O) på deres egen måde kemiske egenskaber er de samme, planter bruger H 2 18 Åh ligesom N 2 16 A. Det viste sig, at den isolerede ilt indeholder 18 A. I et andet eksperiment udførte planter fotosyntese med H 216O og C18O2 . Desuden indeholdt den ilt, der blev frigivet i begyndelsen af ​​forsøget, ikke 18 O.

I 1950'erne beviste plantefysiolog D. Arnon og andre forskere, at fotosyntese omfatter lyse og mørke stadier. Præparater, der var i stand til at udføre hele lysstadiet, blev opnået fra planteceller. Ved hjælp af dem var det muligt at fastslå, at i lyset overføres elektroner fra vand til det fotosyntetiske oxidationsmiddel, som som følge heraf bliver en elektrondonor til reduktion af kuldioxid i næste fase af fotosyntesen. Elektronbæreren er nikotinamid adenindinukleotidphosphat. Dens oxiderede form betegnes NADP + , og reduceret (dannet efter tilsætning af to elektroner og en hydrogenion) NADP Ch N. B NADP+ nitrogenatomet er pentavalent (fire bindinger og en positiv ladning), og i NADP H H trivalent (tre bindinger). NADP + hører til den såkaldte coenzymer. Coenzymer, sammen med enzymer, udfører mange kemiske reaktioner i levende systemer, men i modsætning til enzymer ændrer de sig under reaktionen. BDet meste af den konverterede lysenergi, der er lagret i lysstadiet af fotosyntesen, lagres under overførslen af ​​elektroner fra vand til NADP + .

Den resulterende NADP H H holder ikke elektroner så tæt som ilt i vand og kan give dem væk i synteseprocesserne af organiske forbindelser og bruge den akkumulerede energi på nyttig kemisk arbejde. En betydelig mængde energi lagres også på en anden måde, nemlig i form af ATP (adenosintrifosfat). Det dannes ved fjernelse af vand fra den uorganiske fosfation ( HPO 4 2 ) og organisk fosfat, adenosindiphosphat (ADP), ifølge følgende ligning:

ATP er en energirig forbindelse, og dens dannelse kræver energi fra en eller anden kilde. I den omvendte reaktion, dvs. Når ATP nedbrydes til ADP og fosfat, frigives energi. I mange tilfælde giver ATP sin energi til andre kemiske forbindelser i en reaktion, hvor brint erstattes af fosfat. I reaktionen nedenfor, sukker ( ROH ) er phosphoryleret og bliver til sukkerfosfat:

Sukkerfosfat indeholder mere energi end ikke-fosforyleret sukker, så det reaktivitet højere.

ATP og NADP H H dannet (sammen med O 2 ) i lysstadiet af fotosyntesen, bruges derefter på syntesestadiet af kulhydrater og andre organiske forbindelser fra kuldioxid.

Tjekker arbejde med emnet "Fotosyntese"

Mulighed 1.

Øvelse 1.

Fungere

Fotosyntese

Cellecenter

Celledeling

1) EPS 2) chloroplast 3) ribosom 4) kerne

Opgave 2. I nedenstående tabel er der en sammenhæng mellem positionerne i første og anden kolonne.

Fungere

Glukose

DNA

Nukleotid

Hvilket koncept skal indtastes i det tomme felt i denne tabel?

1) aminosyre 2) kitin 3) cellulose 4) RNA

Opgave 3. Indsæt i teksten "Let fase af fotosyntese" de manglende termer fra den foreslåede liste ved hjælp af numeriske notationer. Skriv den resulterende talrække ned.

LET FASE AF FOTOSYNTESEN

Det er nu blevet fastslået, at fotosyntesen foregår i to faser: lys og __________ (A). I lysfasen sker der på grund af solenergi excitation af molekyler __________ (B) og syntese af molekyler __________ (C). Samtidig med denne reaktion nedbrydes vand under påvirkning af lys og frigiver fri __________ (G). Denne proces kaldes fotolyse.

LISTE OVER VILKÅR:

1) DNA 2) mørk 3) oxygen 4) ATP 5) mørk 6) hæmoglobin

7) klorofyl 8) kuldioxid

x koncentrationen af ​​kuldioxid er plottet (i %) og langs aksen på –

Hvilken af ​​de foreslåede beskrivelser afspejler mest nøjagtigt denne afhængighed af kuldioxidkoncentrationer i området 0,03– 0,16 %? Hastighed for fotosyntese i dette interval

vokser jævnt gennem hele grafen

vokser kraftigt i hele grafen

stiger jævnt i begyndelsen, og ændres derefter ikke

Opgave 5. Undersøg grafen over afhængigheden af ​​den relative fotosyntesehastighed af lysintensiteten (x-aksen viser den relative lysintensitet i candelaer, og y-aksen– relativ hastighed fotosyntese (i vilkårlige enheder)).

Bestem ved hvilken lysintensitet, ud fra de anførte, vil den relative fotosyntesehastighed være maksimal.

Mulighed 2.

Øvelse 1. I nedenstående tabel er der en sammenhæng mellem positionerne i første og anden kolonne.

Fungere

Mitokondrier

Åndedrag

Fotosyntese

Hvilket koncept skal indtastes i det tomme felt i denne tabel?

1) Golgi kompleks 2) chloroplast 3) ribosom 4) kerne

Opgave 2. I nedenstående tabel er der en sammenhæng mellem positionerne i første og anden kolonne.

Fungere

stroma

glucosesyntese

korn

Hvilket koncept skal indtastes i det tomme felt i denne tabel?

1) proteinsyntese 2) vandfotolyse 3) lipidsyntese 4) glykolyse

Opgave 3. Indsæt de manglende termer fra den foreslåede liste i teksten "Fotosyntesens mørke fase" ved hjælp af numeriske notationer. Skriv den resulterende talrække ned.

MØRK FASE AF FOTOSYNTESEN

Det er nu blevet fastslået, at fotosyntesen foregår i to faser: __________ (A) og mørk. For at mørkefasereaktioner kan forekomme, skal tilstedeværelsen af ​​lys __________ (B). På dette tidspunkt sker assimileringen af ​​__________ (B) fra luften, dens reduktion med brintioner og dannelsen af ​​organisk stof __________ (D) på grund af energien akkumuleret i lysfasen.

LISTE OVER VILKÅR

1) lys 2) kuldioxid 3) ilt 4) protein 5) tusmørke 6) valgfrit

7) glukose 8) påkrævet

Opgave 4. Undersøg grafen over afhængigheden af ​​den relative fotosyntesehastighed af koncentrationen af ​​kuldioxid (langs aksen)på den relative fotosyntesehastighed plottes (i vilkårlige enheder) og langs aksen x – koncentration af kuldioxid (i %)).

Bestem koncentrationen af ​​kuldioxid, ved hvilken den relative fotosyntesehastighed vil være 24 konventionelle enheder.

0,08 % 2) 0,05 % 3) 0,03 % 4) 0,01 %

Hvad vil den relative hastighed af fotosyntese være, hvis koncentrationen af ​​kuldioxid i drivhusluften er 0,03 %?

3)

ilt

4)

glukose

FOTOSYNTESE

levende plantecellers dannelse af organiske stoffer, såsom sukker og stivelse, fra uorganiske - fra CO2 og vand - ved hjælp af energien fra lys absorberet af plantepigmenter. Det er den fødevareproduktionsproces, som alt levende - planter, dyr og mennesker - er afhængige af. Alle landplanter og de fleste vandplanter frigiver ilt under fotosyntesen. Nogle organismer er dog karakteriseret ved andre typer fotosyntese, der forekommer uden frigivelse af ilt. Hovedreaktionen af ​​fotosyntese, som opstår med frigivelse af ilt, kan skrives i følgende form:

Organiske stoffer omfatter alle kulstofforbindelser med undtagelse af dets oxider og nitrider. De største mængder organiske stoffer, der produceres under fotosyntesen, er kulhydrater (primært sukkerarter og stivelse), aminosyrer (hvoraf proteiner er opbygget) og endelig fedtsyrer (som i kombination med glycerofosfat tjener som materiale til syntese af fedtstoffer) . Af uorganiske stoffer kræver syntesen af ​​alle disse forbindelser vand (H2O) og kuldioxid (CO2). Aminosyrer kræver også nitrogen og svovl. Planter kan absorbere disse grundstoffer i form af deres oxider, nitrat (NO3-) og sulfat (SO42-), eller i andre, mere reducerede former, såsom ammoniak (NH3) eller hydrogensulfid (hydrogensulfid H3S). Sammensætningen af ​​organiske forbindelser kan også omfatte fosfor under fotosyntesen (planter absorberer det i form af fosfat) og metalioner - jern og magnesium. Mangan og nogle andre grundstoffer er også nødvendige for fotosyntesen, men kun i spormængder. I landplanter kommer alle disse uorganiske forbindelser, med undtagelse af CO2, ind gennem rødderne. Planter får CO2 fra atmosfærisk luft, hvor dens gennemsnitlige koncentration er 0,03%. CO2 kommer ind i bladene, og O2 frigives fra dem gennem små åbninger i epidermis kaldet stomata. Åbning og lukning af stomata reguleres af specielle celler - de kaldes beskyttelsesceller - også grønne og i stand til at udføre fotosyntese. Når lyset falder på vagtcellerne, begynder fotosyntesen i dem. Ophobningen af ​​dets produkter tvinger disse celler til at strække sig. I dette tilfælde åbner stomatalåbningen sig bredere, og CO2 trænger ind til de underliggende lag af bladet, hvis celler nu kan fortsætte fotosyntesen. Stomata regulerer også bladenes fordampning af vand, de såkaldte. transpiration, da det meste af vanddampen passerer gennem disse åbninger. Vandplanter får alt, hvad de har brug for næringsstoffer fra det vand, de lever i. CO2 og bicarbonation (HCO3-) findes også i både hav og ferskvand. Alger og andre vandplanter får dem direkte fra vand. Lys i fotosyntesen spiller rollen som ikke kun en katalysator, men også en af ​​reaktanterne. En væsentlig del af den lysenergi, som planterne bruger under fotosyntesen, lagres i form af kemisk potentiel energi i fotosyntesens produkter. Til fotosyntese, der sker ved frigivelse af ilt, kan evt synligt lys fra violet (bølgelængde 400 nm) til medium rød (700 nm). Nogle typer af bakteriel fotosyntese, der ikke er ledsaget af frigivelsen af ​​O2, kan effektivt bruge lys med en længere bølgelængde, op til langt rødt (900 nm). Afklaring af arten af ​​fotosyntese begyndte på tidspunktet for fødslen af ​​moderne kemi. Arbejderne af J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782) såvel som de kemiske undersøgelser af A. Lavoisier (1775, 1781) førte til den konklusion, at planter omdanner kuldioxid til oxygen og til denne proces er det nødvendigt lys. Vandets rolle forblev ukendt, indtil den blev påpeget i 1808 af N. Saussure. I sine meget præcise eksperimenter målte han stigningen i tørvægt af en plante, der voksede i en potte med jord, og bestemte også mængden af ​​absorberet kuldioxid og frigivet ilt. Saussure bekræftede, at alt det kulstof, som en plante inkorporerer i organisk stof, kommer fra kuldioxid. Samtidig opdagede han, at stigningen i plantetørstof var større end forskellen mellem vægten af ​​optaget kuldioxid og vægten af ​​frigivet ilt. Da vægten af ​​jorden i potten ikke ændrede sig væsentligt, var den eneste mulige kilde til vægtøgning vand. Det blev således vist, at en af ​​reaktanterne i fotosyntesen er vand. Betydningen af ​​fotosyntese som en af ​​energiomdannelsesprocesserne kunne ikke forstås, før selve ideen om kemisk energi opstod. I 1845 kom R. Mayer til den konklusion, at under fotosyntesen omdannes lysenergi til kemisk potentiel energi, der er lagret i dets produkter.

FOTOSYNTESE er en proces, som alt liv på Jorden afhænger af. Det forekommer kun i planter. Under fotosyntesen producerer en plante organiske stoffer, der er nødvendige for alt levende fra uorganiske stoffer. Kuldioxid indeholdt i luften kommer ind i bladet gennem særlige åbninger i bladets epidermis, som kaldes stomata; vand og mineraler kommer fra jorden til rødderne og transporteres derfra til bladene gennem plantens ledningssystem. Den energi, der er nødvendig for syntesen af ​​organiske stoffer fra uorganiske, leveres af Solen; denne energi absorberes af plantepigmenter, hovedsageligt klorofyl. I cellen sker syntesen af ​​organiske stoffer i kloroplaster, som indeholder klorofyl. Frit ilt, der også produceres under fotosyntesen, frigives til atmosfæren.

FOTOSYNTESEPLAN

Fotosyntesens rolle. Det samlede resultat af fotosyntesens kemiske reaktioner kan beskrives for hvert af dets produkter ved en separat kemisk ligning. For den simple sukkerglukose er ligningen:

Ligningen viser, at i en grøn plante, på grund af lysenergi, dannes et molekyle glukose og seks molekyler ilt af seks molekyler vand og seks molekyler kuldioxid. Glucose er blot et af mange kulhydrater, der syntetiseres i planter. Nedenfor er den generelle ligning for dannelsen af ​​et kulhydrat med n kulstofatomer pr. molekyle:

Ligningerne, der beskriver dannelsen af ​​andre organiske forbindelser, er ikke så enkle. Aminosyresyntese kræver yderligere uorganiske forbindelser, såsom dannelsen af ​​cystein:

Lysets rolle som reaktant i fotosynteseprocessen er lettere at påvise, hvis vi vender os til en anden kemisk reaktion, nemlig forbrænding. Glucose er en af ​​underenhederne af cellulose, hovedbestanddelen af ​​træ. Forbrændingen af ​​glukose beskrives ved følgende ligning:

Denne ligning er en vending af ligningen for glukosefotosyntese, bortset fra at i stedet for lysenergi producerer den for det meste varme. Ifølge loven om bevarelse af energi, hvis energi frigives under forbrænding, så under den omvendte reaktion, dvs. Under fotosyntesen skal det absorberes. Den biologiske analog af forbrænding er respiration, så respiration beskrives med samme ligning som ikke-biologisk forbrænding. For alle levende celler, med undtagelse af grønne planteceller i lyset, tjener biokemiske reaktioner som en energikilde. Respiration er den vigtigste biokemiske proces, der frigiver energi lagret under fotosyntesen, selvom lange fødekæder kan ligge mellem disse to processer. En konstant forsyning af energi er nødvendig for enhver manifestation af liv, og lysenergi, som fotosyntesen omdanner til kemisk potentiel energi af organiske stoffer og bruger til at frigive fri ilt, er den eneste vigtige primære energikilde for alle levende ting. Levende celler oxiderer ("brænder") derefter disse organiske stoffer med oxygen, og noget af den energi, der frigives, når oxygen kombineres med kulstof, brint, nitrogen og svovl, lagres til brug i forskellige livsprocesser, såsom bevægelse eller vækst. Ved at kombinere med de nævnte elementer danner oxygen deres oxider - kuldioxid, vand, nitrat og sulfat. Dermed slutter cyklussen. Hvorfor er fri ilt, hvis eneste kilde på Jorden er fotosyntese, så nødvendig for alt levende? Årsagen er dens høje reaktivitet. Elektronskyen af ​​et neutralt oxygenatom har to færre elektroner end nødvendigt for den mest stabile elektronkonfiguration. Derfor har oxygenatomer en stærk tendens til at erhverve to yderligere elektroner, hvilket opnås ved at kombinere (dannes to bindinger) med andre atomer. Et oxygenatom kan danne to bindinger med to forskellige atomer eller danne en dobbeltbinding med et atom. I hver af disse bindinger forsynes en elektron af et oxygenatom, og den anden elektron forsynes af et andet atom, der deltager i dannelsen af ​​bindingen. I et vandmolekyle (H2O), for eksempel, leverer hvert af de to brintatomer sin eneste elektron til at danne en binding med oxygen, og derved opfylder iltens iboende ønske om at erhverve to yderligere elektroner. I et CO2-molekyle danner hvert af de to oxygenatomer en dobbeltbinding med det samme kulstofatom, som har fire bindingselektroner. I både H2O og CO2 har oxygenatomet således så mange elektroner som nødvendigt for en stabil konfiguration. Hvis to oxygenatomer imidlertid binder til hinanden, tillader disse atomers elektronorbitaler kun at danne én binding. Behovet for elektroner er således kun halvt opfyldt. Derfor er O2-molekylet, sammenlignet med CO2- og H2O-molekylerne, mindre stabilt og mere reaktivt. Organiske produkter af fotosyntese, såsom kulhydrater, (CH2O)n, er ret stabile, da hvert af kulstof-, hydrogen- og oxygenatomerne i dem modtager så mange elektroner som nødvendigt for at danne den mest stabile konfiguration. Fotosynteseprocessen, som producerer kulhydrater, omdanner derfor to meget stabile stoffer, CO2 og H2O, til et fuldstændigt stabilt stof, (CH2O)n, og et mindre stabilt stof, O2. Ophobningen af ​​enorme mængder O2 i atmosfæren som følge af fotosyntese og dens høje reaktivitet bestemmer dens rolle som et universelt oxidationsmiddel. Når et grundstof afgiver elektroner eller brintatomer, siger vi, at grundstoffet er oxideret. Tilsætning af elektroner eller dannelse af bindinger med brint, som med kulstofatomer i fotosyntesen, kaldes reduktion. Ved at bruge disse begreber kan fotosyntese defineres som oxidation af vand kombineret med reduktion af kuldioxid eller andre uorganiske oxider.

Mekanismen for fotosyntese. Lyse og mørke scener. Det er nu blevet fastslået, at fotosyntesen foregår i to faser: lys og mørk. Lysstadiet er processen med at bruge lys til at spalte vand; Samtidig frigives ilt, og der dannes energirige forbindelser. Mørkestadiet omfatter en gruppe reaktioner, der bruger lysstadiets højenergiprodukter til at reducere CO2 til simpelt sukker, dvs. til kulstofassimilering. Derfor kaldes det mørke stadie også for syntesestadiet. Udtrykket "mørke scene" betyder kun, at lys ikke er direkte involveret i det. Moderne ideer om mekanismen for fotosyntese blev dannet på grundlag af forskning udført i 1930-1950'erne. Tidligere blev forskerne i mange år vildledt af en tilsyneladende simpel, men forkert hypotese, ifølge hvilken O2 dannes ud fra CO2, og det frigivne kulstof reagerer med H2O, hvilket resulterer i dannelsen af ​​kulhydrater. I 1930'erne, da det viste sig, at nogle svovlbakterier ikke producerer ilt under fotosyntesen, foreslog biokemikeren K. van Niel, at den ilt, der frigives under fotosyntesen i grønne planter, kommer fra vand. I svovlbakterier forløber reaktionen som følger:

I stedet for O2 producerer disse organismer svovl. Van Niel kom til den konklusion, at alle typer fotosyntese kan beskrives med ligningen

hvor X er ilt i fotosyntesen, som sker ved frigivelse af O2, og svovl i fotosyntesen af ​​svovlbakterier. Van Niel foreslog også, at denne proces involverer to stadier: et lysstadie og et syntesestadie. Denne hypotese blev understøttet af opdagelsen af ​​fysiolog R. Hill. Han opdagede, at ødelagte eller delvist inaktiverede celler er i stand til at udføre en reaktion i lyset, hvor ilt frigives, men CO2 reduceres ikke (det blev kaldt Hill-reaktionen). For at denne reaktion kunne forløbe, var det nødvendigt at tilføje noget oxidationsmiddel, der var i stand til at binde elektroner eller brintatomer afgivet af vandets oxygen. Et af Hills reagenser er quinon, som ved tilsætning af to hydrogenatomer bliver til dihydroquinon. Andre Hill-reagenser indeholdt ferrijern (Fe3+-ion), som ved tilsætning af en elektron fra vands oxygen blev omdannet til divalent jern (Fe2+). Det blev således vist, at overgangen af ​​brintatomer fra oxygen i vand til kulstof kan ske i form af uafhængig bevægelse af elektroner og brintioner. Det er nu slået fast, at for energilagring er det overgangen af ​​elektroner fra et atom til et andet, der er vigtig, mens brintioner kan gå over i en vandig opløsning og om nødvendigt fjernes fra den igen. Hill-reaktionen, hvor lysenergi bruges til at forårsage overførsel af elektroner fra oxygen til et oxidationsmiddel (elektronacceptor), var den første demonstration af omdannelsen af ​​lysenergi til kemisk energi og en model for lysstadiet i fotosyntesen. Hypotesen om, at der kontinuerligt tilføres ilt fra vand under fotosyntesen, blev yderligere bekræftet i forsøg med vand mærket med en tung isotop af oxygen (18O). Da isotoper af oxygen (almindelig 16O og tung 18O) har de samme kemiske egenskaber, bruger planter H218O på samme måde som H216O. Det viste sig, at den frigivne ilt indeholdt 18O. I et andet eksperiment udførte planter fotosyntese med H216O og C18O2. I dette tilfælde indeholdt ilten, der blev frigivet i begyndelsen af ​​eksperimentet, ikke 18O. I 1950'erne beviste plantefysiolog D. Arnon og andre forskere, at fotosyntese omfatter lyse og mørke stadier. Præparater, der var i stand til at udføre hele lysstadiet, blev opnået fra planteceller. Ved hjælp af dem var det muligt at fastslå, at i lyset overføres elektroner fra vand til det fotosyntetiske oxidationsmiddel, som som følge heraf bliver en elektrondonor til reduktion af kuldioxid i næste fase af fotosyntesen. Elektronbæreren er nikotinamid adenindinukleotidphosphat. Dens oxiderede form betegnes NADP+, og dens reducerede form (dannet efter tilsætning af to elektroner og en hydrogenion) betegnes NADPH. I NADP+ er nitrogenatomet pentavalent (fire bindinger og en positiv ladning), og i NADPHN er det trivalent (tre bindinger). NADP+ hører til den såkaldte. coenzymer. Coenzymer udfører sammen med enzymer mange kemiske reaktioner i levende systemer, men i modsætning til enzymer ændres de under reaktionen. Det meste af den konverterede lysenergi, der er lagret i lysstadiet af fotosyntesen, lagres under overførslen af ​​elektroner fra vand til NADP+. Den resulterende NADPHN holder ikke elektroner så tæt som ilt i vand og kan give dem væk i synteseprocesserne af organiske forbindelser, hvilket bruger den akkumulerede energi på nyttigt kemisk arbejde. En betydelig mængde energi lagres også på en anden måde, nemlig i form af ATP (adenosintrifosfat). Det dannes ved at fjerne vand fra den uorganiske phosphation (HPO42-) og den organiske phosphat, adenosindiphosphat (ADP), ifølge følgende ligning:

ATP er en energirig forbindelse, og dens dannelse kræver energi fra en eller anden kilde. I den omvendte reaktion, dvs. Når ATP nedbrydes til ADP og fosfat, frigives energi. I mange tilfælde afgiver ATP sin energi til andre kemiske forbindelser i en reaktion, hvor brint erstattes af fosfat. I reaktionen nedenfor phosphoryleres sukker (ROH) til sukkerfosfat:

Sukkerfosfat indeholder mere energi end ikke-fosforyleret sukker, så dets reaktivitet er højere. ATP og NADPHN, dannet (sammen med O2) i lysstadiet af fotosyntesen, bruges derefter på syntesestadiet af kulhydrater og andre organiske forbindelser fra kuldioxid.

Opbygningen af ​​det fotosyntetiske apparat. Lysenergi absorberes af pigmenter (de såkaldte stoffer, der absorberer synligt lys). Alle planter, der udfører fotosyntese, har forskellige former for det grønne pigment klorofyl, og alle indeholder sandsynligvis carotenoider, som normalt er gule i farven. Højere planter indeholder klorofyl a (C55H72O5N4Mg) og klorofyl b (C55H70O6N4Mg), samt fire hovedcarotenoider: b-caroten (C40H56), lutein (C40H55O2), violaxanthin og neoxanthin. Denne variation af pigmenter giver et bredt spektrum af absorption af synligt lys, da hver af dem er "tunet" til sit eget område af spektret. Nogle alger har omtrent det samme sæt af pigmenter, men mange af dem har pigmenter, der er noget anderledes end dem, der er anført i deres kemiske natur. Alle disse pigmenter er ligesom hele den grønne celles fotosynteseapparat indesluttet i specielle organeller omgivet af en membran, den såkaldte. kloroplaster. Plantecellernes grønne farve afhænger kun af kloroplasterne; de resterende elementer i cellerne indeholder ikke grønne pigmenter. Størrelsen og formen af ​​kloroplaster varierer ret meget. En typisk kloroplast er formet som en let buet agurk, der måler ca. 1 µm i diameter og længde ca. 4 mikron. Store celler af grønne planter, såsom bladcellerne fra de fleste terrestriske arter, indeholder mange kloroplaster, men små encellede alger, såsom Chlorella pyrenoidosa, har kun én kloroplast, der optager det meste af cellen.

Mød en meget kompleks struktur kloroplaster kan ses ved hjælp af et elektronmikroskop. Det gør det muligt at identificere meget mindre strukturer end dem, der er synlige i et konventionelt lysmikroskop. I et lysmikroskop kan partikler mindre end 0,5 mikron ikke skelnes. I 1961 gjorde opløsningen af ​​elektronmikroskoper det muligt at observere partikler, der var tusind gange mindre (ca. 0,5 nm). Ved hjælp af et elektronmikroskop blev meget tynde membranstrukturer, de såkaldte, identificeret i kloroplaster. thylakoider. Disse er flade sække, lukket i kanterne og samlet i stakke kaldet grana; På fotografierne ligner kornene stakke af meget tynde pandekager. Inde i sækkene er der et mellemrum - thylakoidhulrummet, og selve thylakoiderne, samlet i grana, er nedsænket i en gelagtig masse af opløselige proteiner, der fylder kloroplastens indre rum og kaldes stroma. Stromaet indeholder også mindre og tyndere thylakoider, der forbinder individuelle grana med hinanden. Alle thylakoidmembraner er sammensat af omtrent lige store mængder proteiner og lipider. Uanset om de er samlet i grana eller ej, er det i dem, at pigmenterne koncentreres, og lysstadiet opstår. Det mørke stadium, som det er almindeligt antaget, forekommer i stroma.

Fotosystemer. Klorofyl og carotenoider, der er indlejret i kloroplasternes thylakoidmembraner, samles i funktionelle enheder - fotosystemer, som hver indeholder cirka 250 pigmentmolekyler. Fotosystemets struktur er sådan, at af alle disse molekyler, der er i stand til at absorbere lys, er det kun ét specielt placeret klorofyl et molekyle, der kan bruge sin energi i fotokemiske reaktioner - det er fotosystemets reaktionscenter. De resterende pigmentmolekyler, der absorberer lys, overfører sin energi til reaktionscentret; disse lys-høstende molekyler kaldes antennemolekyler. Der er to typer fotosystemer. I fotosystem I har det specifikke klorofyl a-molekyle, som udgør reaktionscentret, et absorptionsoptimum ved en lysbølgelængde på 700 nm (betegnet P700; P - pigment), og i fotosystem II - ved 680 nm (P680). Typisk fungerer begge fotosystemer synkront og (i lys) kontinuerligt, selvom fotosystem I kan fungere separat.

Transformationer af lysenergi. Overvejelse af dette problem bør begynde med fotosystem II, hvor lysenergi udnyttes af reaktionscentret P680. Når lys kommer ind i dette fotosystem, exciterer dets energi P680-molekylet, og et par exciterede, energiforsynede elektroner, der tilhører dette molekyle, løsnes og overføres til et acceptormolekyle (sandsynligvis quinon), betegnet med bogstavet Q. Situationen kan forestilles i sådan, at elektronerne som ville springe fra det modtagne lys "skubber", og acceptoren fanger dem i en eller anden øvre position. Hvis det ikke var for acceptoren, ville elektronerne vende tilbage til deres oprindelige position (til reaktionscentret), og den energi, der frigives under den nedadgående bevægelse, ville blive til lys, dvs. ville blive brugt på fluorescens. Fra dette synspunkt kan elektronacceptoren betragtes som en fluorescensslukker (deraf dens betegnelse Q, fra det engelske quench - til quench).

P680-molekylet, der har mistet to elektroner, er oxideret, og for at processen ikke skal stoppe der, skal den reduceres, dvs. få to elektroner fra en eller anden kilde. Vand tjener som en sådan kilde: det opdeles i 2H+ og 1/2O2 og donerer to elektroner til oxideret P680. Denne lysafhængige spaltning af vand kaldes fotolyse. Enzymer, der udfører fotolyse, er placeret på indersiden af ​​thylakoidmembranen, som et resultat af hvilket alle hydrogenioner akkumuleres i thylakoidhulen. Den vigtigste cofaktor for fotolyseenzymer er manganatomer. Overgangen af ​​to elektroner fra fotosystemets reaktionscenter til acceptoren er en "op ad bakke" stigning, dvs. til et højere energiniveau, og denne stigning leveres af lysenergi. Dernæst begynder et elektronpar i fotosystem II en gradvis "nedstigning" fra acceptor Q til fotosystem I. Nedstigningen sker langs en elektrontransportkæde, der i organisationen meget ligner den tilsvarende kæde i mitokondrier (se også METABOLISME). Den består af cytokromer, proteiner indeholdende jern og svovl, kobberholdigt protein og andre komponenter. Den gradvise nedstigning af elektroner fra en mere energiseret tilstand til en mindre energiseret er forbundet med syntesen af ​​ATP fra ADP og uorganisk fosfat. Som følge heraf går lysenergi ikke tabt, men lagres i fosfatbindingerne i ATP, som kan bruges i metaboliske processer. Dannelsen af ​​ATP under fotosyntesen kaldes fotofosforylering. Samtidig med det beskrevne processen er i gang absorption af lys i fotosystem I. Her bruges dens energi også til at fjerne to elektroner fra reaktionscentret (P700) og overføre dem til en acceptor - et jernholdigt protein. Fra denne acceptor går begge elektroner gennem en mellembærer (også et proteinholdigt jern) til NADP+, som som et resultat bliver i stand til at binde hydrogenioner (dannet under fotolyse af vand og bevaret i thylakoiderne) - og bliver til NADPH . Hvad angår reaktionscentret P700, som blev oxideret i begyndelsen af ​​processen, accepterer det to ("nedstammede") elektroner fra fotosystem II, som returnerer det til sin oprindelige tilstand. Den totale reaktion af lysstadiet, der forekommer under fotoaktivering af fotosystemer I og II, kan repræsenteres som følger:

Det samlede energioutput af elektronstrømmen er i dette tilfælde 1 ATP-molekyle og 1 NADPH-molekyle pr. 2 elektroner. Ved at sammenligne disse forbindelsers energi med lysets energi, der giver deres syntese, blev det beregnet, at ca. 1/3 af energien i absorberet lys lagres i fotosynteseprocessen. I nogle fotosyntetiske bakterier fungerer fotosystem I uafhængigt. I dette tilfælde bevæger strømmen af ​​elektroner sig cyklisk fra reaktionscentret til acceptoren og - langs en rundkørsel - tilbage til reaktionscentret. I dette tilfælde sker fotolyse af vand og frigivelse af ilt ikke, NADPH dannes ikke, men ATP syntetiseres. En sådan lysreaktionsmekanisme kan også forekomme i højere planter under forhold, hvor der forekommer et overskud af NADPH i celler.

Mørke reaktioner (syntesestadiet). Syntesen af ​​organiske forbindelser ved reduktion af CO2 (samt nitrat og sulfat) forekommer også i kloroplaster. ATP og NADPH, leveret af lysreaktionen, der forekommer i thylakoidmembraner, tjener som en kilde til energi og elektroner til syntesereaktioner. Reduktionen af ​​CO2 er resultatet af overførslen af ​​elektroner til CO2. Under denne overførsel erstattes nogle af C-O-obligationerne af S-N forbindelser, S-S og O-N. Processen består af en række trin, hvoraf nogle (15 eller flere) danner en cyklus. Denne cyklus blev opdaget i 1953 af kemikeren M. Calvin og hans kolleger. Ved at bruge en radioaktiv isotop af kulstof i stedet for den sædvanlige (stabile) isotop i deres eksperimenter var disse forskere i stand til at spore kulstoffets vej i de reaktioner, de studerede. I 1961 blev Calvin tildelt Nobelprisen i kemi for dette arbejde. Calvin-cyklussen involverer forbindelser med antallet af kulstofatomer i molekyler fra tre til syv. Alle komponenter i kredsløbet, med undtagelse af én, er sukkerfosfater, dvs. sukkerarter, hvor en eller to OH-grupper er erstattet af en fosfatgruppe (-OPO3H-). En undtagelse er 3-phosphoglycerinsyre (PGA; 3-phosphoglycerat), som er et sukkersyrefosfat. Det ligner phosphoryleret trekulstofsukker (glycerofosfat), men adskiller sig fra det ved, at det har en carboxylgruppe O=C-O-, dvs. et af dets kulstofatomer er forbundet med oxygenatomer med tre bindinger. Det er praktisk at begynde beskrivelsen af ​​cyklussen med ribulosemonofosfat, som indeholder fem carbonatomer (C5). ATP dannet i lysstadiet reagerer med ribulosemonophosphat og omdanner det til ribulosediphosphat. Den anden fosfatgruppe giver ribulosediphosphat yderligere energi, da den bærer en del af energien, der er lagret i ATP-molekylet. Derfor er tendensen til at reagere med andre forbindelser og danne nye bindinger mere udtalt i ribulosediphosphat. Det er dette C5-sukker, der tilføjer CO2 for at danne en forbindelse med seks carbonatomer. Sidstnævnte er meget ustabil og nedbrydes under påvirkning af vand i to fragmenter - to PGA-molekyler. Hvis vi kun husker ændringen i antallet af kulstofatomer i sukkermolekyler, så kan dette hovedstadium af cyklussen, hvor fikseringen (assimileringen) af CO2 finder sted, repræsenteres som følger:

Enzymet, der katalyserer CO2-fiksering (specifik carboxylase), er til stede i kloroplaster i meget store mængder(over 16% af deres samlede proteinindhold); I betragtning af den enorme masse af grønne planter, er det sandsynligvis det mest rigelige protein i biosfæren. Det næste trin er, at de to molekyler af PGA, der dannes i carboxyleringsreaktionen, hver reduceres med et molekyle NADPH til et trekulstofsukkerfosfat (triosefosfat). Denne reduktion sker som et resultat af overførslen af ​​to elektroner til kulstoffet i carboxylgruppen i FHA. Men i dette tilfælde er ATP også nødvendig for at forsyne molekylet med yderligere kemisk energi og øge dets reaktivitet. Denne opgave udføres af et enzymsystem, der overfører den terminale fosfatgruppe i ATP til et af oxygenatomerne i carboxylgruppen (der dannes en gruppe), dvs. PGA omdannes til diphosphoglycerinsyre. Når først NADPHN donerer et brintatom plus en elektron til kulstoffet i carboxylgruppen i denne forbindelse (svarende til to elektroner plus en hydrogenion, H+), brydes C-O-enkeltbindingen, og oxygenet, der er bundet til fosforet, overføres til det uorganiske fosfat, HPO42-, og carboxylgruppen O =C-O- bliver til aldehyd O=C-H. Sidstnævnte er karakteristisk for en bestemt klasse af sukkerarter. Som følge heraf reduceres PGA, med deltagelse af ATP og NADPH, til sukkerfosfat (triosefosfat). Hele processen beskrevet ovenfor kan repræsenteres af følgende ligninger: 1) Ribulose monophosphat + ATP -> Ribulose diphosphat + ADP 2) Ribulose diphosphat + CO2 -> Ustabil C6 forbindelse 3) Ustabil C6 forbindelse + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H3PO42- + Triosephosphat (C3). Slutresultatet af reaktion 1-4 er dannelsen af ​​to molekyler triosephosphat (C3) fra ribulosemonofosfat og CO2 med forbruget af to molekyler NADPH og tre molekyler ATP. Det er i denne serie af reaktioner, at hele bidraget fra lysstadiet - i form af ATP og NADPH - til kulstofreduktionscyklussen er repræsenteret. Naturligvis skal lysstadiet desuden levere disse cofaktorer til reduktion af nitrat og sulfat og til omdannelse af PGA og triosefosfat dannet i kredsløbet til andre organiske stoffer - kulhydrater, proteiner og fedtstoffer. Betydningen af ​​efterfølgende stadier af cyklussen er, at de fører til regenerering af fem-carbonforbindelsen, ribulosemonophosphat, der er nødvendig for at genstarte cyklussen. Denne del af løkken kan skrives som følger:

hvilket giver i alt 5C3 -> 3C5. Tre molekyler ribulosemonofosfat, dannet af fem molekyler triosefosfat, omdannes - efter tilsætning af CO2 (carboxylering) og reduktion - til seks molekyler triosefosfat. Som et resultat af en omdrejning af cyklussen er der således et molekyle kuldioxid inkluderet i den organiske forbindelse med tre carbonatomer; tre omdrejninger af cyklussen i alt giver et nyt molekyle af sidstnævnte, og til syntesen af ​​et molekyle af seks-kulstofsukker (glukose eller fruktose) kræves to trekulstofmolekyler og følgelig 6 omdrejninger af cyklussen. Kredsløbet giver stigningen i organisk stof til reaktioner, hvor der dannes forskellige sukkerarter, fedtsyrer og aminosyrer, dvs. "byggesten" af stivelse, fedtstoffer og proteiner. Det faktum, at de direkte produkter af fotosyntesen ikke kun er kulhydrater, men også aminosyrer og muligvis fedtsyrer, blev også fastslået ved hjælp af et isotopmærke - en radioaktiv isotop af kulstof. En kloroplast er ikke kun en partikel, der er tilpasset til syntese af stivelse og sukker. Dette er en meget kompleks, velorganiseret "fabrik", der ikke kun er i stand til at producere alle de materialer, den selv er bygget af, men også forsyne med reducerede kulstofforbindelser de dele af cellen og de planteorganer, der ikke udfører fotosyntese dem selv.

I kloroplaster. Betydning fotosyntese at puste liv i biosfæren... kaldes klorofyl fotosyntese. Behandle fotosyntese fremstår så dystert... vikorist i den mørke fase fotosyntese. Mørk fase fotosyntese eller Calvin-cyklussen...

Udfyld de manglende navne på videnskabsmænd i teksten
Mikrobers involvering i infektionssygdomme er blevet bevist____ Fagocytose som et middel til at bekæmpe mikrober er blevet opdaget____ Den første koppevaccine blev foreslået _____ Opfindelsen af ​​en metode til at opnå vacciner og terapeutiske sera mod diverse infektionssygdomme hører til _____

tekstnumre FORDØJELSE HOS FLADORME

valgte svar, og indtast derefter den resulterende talrække (i henhold til teksten) i tabellen nedenfor.

ORGELSYSTEMER

Et organ er et ___________ (A), der har en bestemt form, struktur, placering og udfører en eller flere funktioner. Hvert organ skal have blodkar og ___________ (B). Organer, der i fællesskab gennemfører generelle funktioner, udgør organsystemer. Den menneskelige krop har et udskillelsessystem, hvis hovedorgan er ___________ (B). igennem udskillelsessystem i ydre miljø skadelige ___________ fjernes (D).

LISTE OVER BETINGELSER: 1) væv 2) kropsdel ​​3) nerver 4) tarme 5) mave 6) nyrer 7) stofskifteprodukt 8) ufordøjet madrester

valgte svar, og indtast derefter den resulterende talrække (i henhold til teksten) i tabellen nedenfor.

VANDINDAMPNING VED LØV

Den absorberede ___________ (A) jordopløsning, bestående af vand og mineraler, kommer ind i bladet gennem specielle celler - ___________ (B) -. Her bruges en del af vandet i fotosynteseprocessen, og en del, der er blevet til en gasform, fordamper gennem ___________ (B). Denne proces kaldes ___________ (D). Mineralsalte forbliver i bladene, akkumuleres og forårsager den årlige død af blade - afløvning.

LISTE OVER VILKÅR:

2) sigterør

4) stamme

5) transpiration

6) stomata

7) fotosyntese

8) linser

liste ved hjælp af digitale betegnelser. Skriv til tekst
cifrene i de valgte svar og derefter den resulterende sekvens af cifre
(ifølge teksten) skriv i tabellen nedenfor.
PROTEIN METABOLISME
Enzymatisk nedbrydning af proteiner, der leveres med fødevarer, sker
i maven og tyndtarm. Dannet ___________ (A) aktivt
absorberes i tarmvilli, går ind i ___________ (B) og bæres
til alle kroppens celler. I celler med indkommende stoffer
to processer sker: ___________ (B) nye proteiner på ribosomer og
endelig oxidation til ammoniak, som bliver til
___________ (D) og i denne tilstand udskilles fra kroppen.
LISTE OVER VILKÅR:
1)
blod
2)
glycerol
3)
aminosyre
4)
lymfe
5)
syntese
6)
urinstof
7)
henfald
8)
glukose