Hvad er evolutionært? Evolutionære processer

I artiklen vil vi i detaljer overveje typerne af evolution og også tale om denne proces generelt og forsøge at forstå emnet grundigt. Vi vil lære om, hvordan evolutionslæren opstod, hvilke ideer den er repræsenteret af, og hvilken rolle arten spiller i den.

Introduktion til emnet

Udviklingen af den organiske verden er en ret kompleks og langvarig proces, der samtidigt finder sted på forskellige niveauer af organisering af levende stof. Samtidig berører det altid mange områder. Det skete således, at udviklingen af den levende natur sker fra lavere til højere former. Alt simpelt bliver mere kompliceret over tid og antager en mere interessant form. I separate grupper Alle organismer udvikler tilpasningsevner, der gør det muligt for levende væsener bedre at eksistere under deres specifikke forhold. For eksempel udviklede nogle vanddyr membraner mellem tæerne.

Tre retninger

Før vi taler om typerne af evolution, lad os overveje de tre hovedretninger fremhævet af de indflydelsesrige russiske videnskabsmænd I. Shmalhausen og A. Severtsov. Efter deres mening er der aromorfose, idioadaptation og degeneration.

Aromorfose

Aromorfose, eller arogenese, er en alvorlig evolutionære ændringer, som generelt fører til en komplikation af strukturen og funktionerne af nogle organismer. Denne proces giver dig mulighed for fundamentalt at ændre nogle aspekter af livet, for eksempel levesteder. Aromorfose hjælper også med at øge konkurrenceevnen for specifikke organismer til at overleve i miljø. Hovedpointen aromorphoses består i erobringen af nye tilpasningszoner. Derfor forekommer sådanne processer ret sjældent, men hvis de sker, er de af fundamental karakter og påvirker al videreudvikling.

I dette tilfælde er det nødvendigt at forstå et sådant koncept som tilpasningsniveauet. Dette er en specifik habitatzone med karakteristiske klima- og miljøforhold, der er karakteristiske for en bestemt gruppe af organismer. For eksempel for fugle er den adaptive zone luftrummet, som beskytter dem mod rovdyr og giver dem mulighed for at lære nye måder at jage på. Derudover gør bevægelse i luften det muligt at overvinde store forhindringer og udføre langdistancevandringer. Det er derfor, at flyvning med rette betragtes som en vigtig evolutionær aromorfose.

De mest slående aromorfoser i naturen er multicellularitet og den seksuelle reproduktionsmetode. Takket være multicellularitet begyndte processen med at komplicere anatomien og morfologien af næsten alle organismer. Takket være seksuel reproduktion er adaptive evner udvidet betydeligt.

Hos dyr har sådanne processer bidraget til skabelsen af mere effektive måder at spise på og forbedre stofskiftet. Samtidig betragtes den mest betydningsfulde aromorfose i dyreverdenen som varmblodet, takket være hvilken overlevelse er steget kraftigt under forskellige forhold.

I planter manifesteres lignende processer i fremkomsten af et generelt og ledende system, der forbinder alle deres dele til en enkelt helhed. Dette øger bestøvningseffektiviteten.

For bakterier er aromorfose en autotrof ernæringsmåde, takket være hvilken de var i stand til at erobre en ny tilpasningszone, som måske er frataget organiske fødekilder, men bakterierne vil stadig overleve der.

Idiomatisk tilpasning

Uden denne proces er det umuligt at forestille sig udviklingen af biologiske arter. Det involverer specifikke tilpasninger til specifikke miljøforhold. For bedre at forstå, hvad denne proces er, lad os tænke lidt. Idiotilpasning er mindre ændringer, som væsentligt forbedrer organismers liv, men ikke bringer dem til nyt niveau organisationer. Lad os overveje denne information ved at bruge eksemplet med fugle. Vingen er en konsekvens af processen med aromorfose, men vingernes form og flyvningsmetoder er allerede idiotilpasninger, der ikke ændrer fuglenes anatomiske struktur, men er samtidig ansvarlige for deres overlevelse i et bestemt miljø. Sådanne processer omfatter også farvning af dyr. Fordi de i væsentlig grad kun påvirker en gruppe af organismer, betragtes de som karakteristika for arter og underarter.

Degeneration eller katagenese

Makro- og mikroevolution

Lad os nu gå direkte til emnet for vores artikel. Hvilke typer af denne proces findes der? Dette er mikro- og makroevolution. Lad os tale om dem mere detaljeret. Makroevolution er processen med dannelse af de største systematiske enheder: arter, nye familier og så videre. De vigtigste drivkræfter bag makroevolution ligger i mikroevolution.

For det første er der arv, naturlig selektion, variabilitet og reproduktiv isolation. Divergent karakter er karakteristisk for mikro- og makroevolution. Samtidig har disse begreber, som vi taler om nu, fået mange forskellige fortolkninger, men en endelig forståelse er endnu ikke opnået. En af de mest populære er, at makroevolution er en ændring af systemisk karakter, som ikke kræver meget tid.

Men når det kommer til at lære denne proces, tager det meget tid. Desuden er makroevolution global karakter, derfor er det meget svært at mestre al dens mangfoldighed. En vigtig metode til at studere dette område er computermodellering, som begyndte at udvikle sig særligt aktivt i 1980'erne.

Typer af beviser for evolution

Lad os nu tale om, hvilke beviser der er for makroevolution. For det første er dette et komparativt anatomisk system af slutninger, som er baseret på det faktum, at alle dyr har en enkelt type struktur. Det er det, der indikerer, at vi alle har fælles oprindelse. Her lægges der stor vægt på homologe organer, såvel som atavismer. Menneskelige atavismer er udseendet af en hale, flere brystvorter og kontinuerligt hår. Et vigtigt bevis på makroevolution er tilstedeværelsen af vestigiale organer, der ikke længere er nødvendige for mennesker og gradvist forsvinder. Rudimenterne er blindtarmen, hårgrænsen og resterne af det tredje øjenlåg.

Overvej nu de embryologiske beviser for, at alle hvirveldyr har lignende embryoner i de tidlige udviklingsstadier. Selvfølgelig bliver denne lighed med tiden mindre og mindre mærkbar, som karaktertræk for en bestemt type.

Palæontologiske beviser for arternes udviklingsproces ligger i det faktum, at resterne af nogle organismer kan bruges til at studere overgangsformer for andre uddøde skabninger. Takket være fossile rester kan forskere lære, at der eksisterede overgangsformer. For eksempel eksisterede en sådan livsform mellem krybdyr og fugle. Takket være palæontologi var forskerne også i stand til at konstruere fylogenetiske serier, hvor man tydeligt kan spore rækkefølgen af successive arter, der udvikler sig i evolutionsprocessen.

Biokemiske beviser er baseret på det faktum, at alle levende organismer på jorden har en uniform kemisk sammensætning Og genetisk kode, hvilket også skal bemærkes. Desuden er vi alle ens i energi- og plastisk stofskifte, såvel som den enzymatiske natur af nogle processer.

Biogeografiske beviser er baseret på det faktum, at evolutionsprocessen er perfekt afspejlet i arten af fordelingen af dyr og planter på jordens overflade. Således opdelte videnskabsmænd betinget planetens massiv i 6 geografiske zoner. Vi vil ikke overveje dem i detaljer her, men vi vil bemærke, at der er en meget tæt forbindelse mellem kontinenterne og beslægtede arter af levende organismer.

Gennem makroevolution kan vi forstå, at alle arter udviklede sig fra tidligere levende organismer. Dette afslører essensen af selve udviklingsprocessen.

Transformationer på det intraspecifikke niveau

Mikroevolution refererer til små ændringer i alleler i en population over generationer. Vi kan også sige, at disse transformationer forekommer på det intraspecifikke niveau. Årsagerne ligger i mutationsprocesser, kunstig og naturlig drift og genoverførsel. Alle disse ændringer fører til artsdannelse.

Vi har set på hovedtyperne af evolution, men vi ved endnu ikke, at mikroevolution er opdelt i nogle grene. For det første er dette befolkningsgenetik, takket være hvilken de matematiske beregninger, der er nødvendige for at studere mange processer, udføres. For det andet er dette miljøgenetik, som giver os mulighed for at observere udviklingsprocesser i virkeligheden. Disse 2 typer af evolution (mikro- og makro-) er af stor betydning og giver et vist bidrag til udviklingsprocesserne som helhed. Det er værd at bemærke, at de ofte står i kontrast til hinanden.

Udvikling af moderne arter

Lad os først bemærke, at dette er en løbende proces. Det stopper med andre ord aldrig. Alle levende organismer udvikler sig fra ved forskellige hastigheder. Problemet er dog, at nogle dyr lever meget længe, så det er meget svært at mærke ændringer. Der skal gå hundreder eller endda tusinder af år, før de kan spores.

I moderne verden Afrikanske elefanter udvikler sig aktivt. Sandt nok med menneskelig bistand. Således falder længden af stødtænden hos disse dyr hurtigt. Faktum er, at jægere altid har jaget elefanter, som havde massive stødtænder. Samtidig var de meget mindre interesserede i andre individer. Dermed steg deres chancer for at overleve og også for at give deres gener videre til andre generationer. Derfor blev der i løbet af flere årtier observeret et gradvist fald i stødtændernes længde.

Det er meget vigtigt at forstå, at fraværet af ydre tegn ikke betyder afslutningen på den evolutionære proces. For eksempel tager forskellige forskere meget ofte fejl med hensyn til coelacanth med fligefinnede fisk. Der er en opfattelse af, at det ikke har udviklet sig i millioner af år, men det er ikke sandt. Lad os tilføje, at i dag er coelacanth den eneste levende repræsentant for coelacanth-ordenen. Hvis du sammenligner de første repræsentanter for denne art og moderne individer, kan du finde mange væsentlige forskelle. Den eneste lighed er i ydre tegn. Derfor er det meget vigtigt at se omfattende på evolutionen og ikke bedømme den udelukkende ud fra ydre tegn. Interessant nok har moderne coelacanth flere ligheder med silden end med dens forfader, coelacanth.

Faktorer

Som vi ved, er arter opstået gennem evolution, men hvilke faktorer bidrog til dette? For det første arvelig variation. Faktum er, at forskellige mutationer og nye kombinationer af gener skaber grundlaget for arvelig mangfoldighed. Bemærk: Jo mere aktiv mutationsprocessen er, jo mere effektiv vil naturlig udvælgelse være.

Den anden faktor er den tilfældige bevarelse af funktioner. For at forstå essensen af dette fænomen, lad os forstå begreber som genetisk drift og befolkningsbølger. Sidstnævnte er udsving, der opstår i perioder og påvirker bestandsstørrelsen. For eksempel er der hvert fjerde år en masse harer, og umiddelbart efter falder deres antal kraftigt. Men hvad er genetisk drift? Dette betyder bevarelse eller forsvinden af eventuelle tegn i en tilfældig rækkefølge. Det vil sige, at hvis befolkningen som følge af nogle begivenheder falder meget, så vil nogle karakteristika blive bevaret helt eller delvist på en kaotisk måde.

Den tredje faktor, vi vil overveje, er kampen for tilværelsen. Dens årsag ligger i, at mange organismer er født, men kun nogle af dem er i stand til at overleve. Desuden vil der ikke være mad og territorium nok til alle. Generelt kan begrebet kampen for tilværelsen beskrives som en organismes særlige forhold til omgivelserne og andre individer. Der er flere former for kamp. Det kan være intraspecifikt, som forekommer mellem individer af samme art. Den anden form er interspecifik, når repræsentanter for forskellige arter kæmper for overlevelse. Den tredje form er kampen mod miljøforhold, når dyr skal tilpasse sig dem eller dø. Samtidig anses kampen inden for arter med rette som den mest brutale.

Vi ved nu, at arternes rolle i evolutionen er enorm. Det er fra én repræsentant, at mutation eller degeneration kan begynde. Den evolutionære proces er imidlertid reguleret af sig selv, da loven om naturlig udvælgelse fungerer. Så hvis nye tegn er ineffektive, vil personer, der har dem, dø før eller siden.

Lad os overveje et andet vigtigt koncept, der er karakteristisk for alle køretyper af evolution. Dette er isolation. Dette udtryk indebærer akkumulering af visse forskelle mellem repræsentanter for den samme befolkning, hvilket i lang tid var isoleret fra hinanden. Som et resultat kan dette føre til, at individer simpelthen ikke kan krydse hinanden og dermed skabe to helt forskellige arter.

Antropogenese

Lad os nu tale om typer mennesker. Evolution er en proces, der er karakteristisk for alle levende organismer. Den del af den biologiske evolution, der førte til fremkomsten af mennesker, kaldes antropogenese. Takket være dette, den menneskelige art adskilt fra store aber, pattedyr og hominider. Hvilke typer mennesker kender vi? Evolutionsteorien opdeler dem i australopitheciner, neandertalere osv. Karakteristikaene for hver af disse arter er kendt for os fra skolen.

Så vi stiftede bekendtskab med hovedtyperne af evolution. Biologi kan nogle gange fortælle meget om fortid og nutid. Derfor er det værd at lytte til hende. Bemærk: nogle videnskabsmænd mener, at der bør skelnes mellem 3 typer evolution: makro-, mikro- og menneskelig evolution. Sådanne meninger er imidlertid isolerede og subjektive. I dette materiale Vi præsenterede for læseren 2 hovedtyper af evolution, takket være hvilken alle levende ting udvikler sig.

For at opsummere artiklen, lad os sige, at den evolutionære proces er et virkeligt mirakel af naturen, som selv regulerer og koordinerer livet. I artiklen så vi på de grundlæggende teoretiske begreber, men i praksis er alt meget mere interessant. Hver biologiske arter er et unikt system, der er i stand til selvregulering, tilpasning og evolution. Dette er naturens skønhed, som tog sig ikke kun af de skabte arter, men også af dem, som de kan mutere ind i.

Afhængigt af niveauet af evolutionære ændringer skelnes der mellem tre typer evolutionære processer: mikroevolution, artsdannelse og makroevolution. Disse processer har følgende træk til fælles: a) den drivende faktor for evolutionære ændringer er naturlig selektion; 6) materialet for evolutionære ændringer er mutationer" c) alle evolutionære ændringer begynder i befolkninger; d) resultatet af evolutionære processer er fremkomsten af nye systematiske grupper.

Komparative karakteristika for mikroevolution, artsdannelse og makroevolution

Mikroevolution - en evolutionær proces, der sker inden for en art, inden for en population på basis af naturlig selektion og ender med dannelsen af organismers egnethed og dannelsen af nye populationer og underarter. Ifølge den syntetiske evolutionsteori leder naturlig udvælgelse forskellige elementære ændringer i fænotyper som følge af mutationer mod dannelsen af tilpasninger af organismer til ændringer i miljøforhold. Udviklingen af populationer, underarter og arter udføres gennem udviklingen af deres tilpasninger.

Enheder eller tilpasninger,- tilpasning i processen med udvikling af organismers struktur, funktioner, adfærd til visse eksistensbetingelser. Vises i formularen forudtilpasninger baseret på neutral mutationer eller ændringer. Tilpasning er resultatet naturlig selektion under særlige eksistensforhold. Nye enheder vises ikke umiddelbart færdiglavede, men lang tid dannes i evolutionsprocessen. Efter at have passeret de præ-adaptive grænser sikrer selektion forbedringen af den nye tilpasning. Ethvert sæt tilpasninger hjælper organismer med at overleve kun under de forhold, hvor det blev dannet under indflydelse af evolutionære faktorer. Men selv da er det relativt. Beviser relativ natur fitness kan være følgende fakta:

■ beskyttelsesanordninger nogle fjender er ineffektive over for andre (f.eks. giftige slanger spise manguster)

■ manifestationen af instinkter hos dyr er muligvis ikke passende (f.eks. reagerer møl på ild)

■ nyttigt under nogle forhold, et organ bliver ubrugeligt og endda skadeligt i et andet miljø (f.eks. svømmehud hos bjerggæs).

Mikroevolution sikrer dannelsen af de fleste tilpasninger, som kan opdeles i:

morfologiske tilpasninger - et sæt tilpasninger i kroppens ydre struktur og form:

■ mimik - lighed mellem ubeskyttede og beskyttede arter (sommerfugle og hvepse, fluer og humlebier, brændenælder og brændenælder) udtrykket blev først introduceret i zoologi af G. Bates for at betegne tilfælde af ekstrem ydre lighed mellem forskellige dyrearter;

■ camouflage - lighed med omgivende genstande (Kalima sommerfugl til blade, søhest til alger, stikinsekter og birkemøl larve til kviste osv.);

■ beskyttende maleri hjælper med at gemme sig i miljøet (hvid farve hos hare, arktisk agerhøne, grøn - hos græshopper, farveændring - hos skrubber, kamæleoner)

■ advarselsfarve angiver faren ved arten (sol, karpatsalamander)

■ truende farvning - at skræmme fjender væk (blæksprutte).

■ attraktive farver sikrer mødet af individer af forskellige køn eller samling i flokke;

fysiologiske tilpasninger er et kompleks af fysiologiske reaktioner(ændringer i blodcirkulationen med temperaturændringer, fedtdepoter)

etologiske tilpasninger er et kompleks af adfærdsmæssige reaktioner(truende stillinger af forskellige slanger).

Arter og arter

Udsigt- et sæt individer kendetegnet ved arvelig lighed af karakteristika, blander sig frit og producerer frugtbart afkom, tilpasset til bestemte livsbetingelser og indtager et bestemt territorium i naturen - habitat. En bestemt gruppe individers artsuafhængighed fastlægges efter forskellige artskriterier.

1. Morfologisk - lighed mellem individer i struktur. Det er ikke absolut, da der er søskendearter, der er morfologisk uidentificerede individer af en art kan være forskellige (seksuel dimorfi, larver og voksne osv.).

2. Genetisk - Dette er et sæt kromosomer, der er karakteristiske for hver art i antal, form og størrelse. Det er ikke absolut, da der er søskendearter, der adskiller sig i antallet af kromosomer (to arter af sorte rotter: den ene har 38 kromosomer, den anden har 48, der ville være søskendearter i malariamyg) antallet og morfologien af kromosomer kan ændring i individer af arten som følge af mutationer.

3. Fysiologisk - Disse er ligheder og forskelle i livsprocesserne for individer af samme art. Det er ikke absolut, da individer, der ikke blander sig under naturlige forhold, kan blande sig under kunstige forhold og producere sterilt afkom (silt) eller frugtbart afkom (flere arter af poppel, pil).

4. Biokemisk - disse er træk ved strukturen og sammensætningen af makromolekyler og forløbet af visse biokemiske reaktioner, karakteristiske for individer af en bestemt art. Det er ikke absolut, da proteiner og nukleinsyrer kan variere inden for en art.

5. Geografisk - det er rækkevidden af en art, der adskiller sig fra rækkevidden af nært beslægtede arter. Det er ikke absolut, for der er typer kosmopolitter, som er udbredt overalt ( grå rotte, andemad).

6. Økologisk - hver art har sin egen økologiske niche - et sæt miljøfaktorer, som arten eksisterer i. Det er ikke absolut, for i en økologisk niche Der kan være forskellige arter (søskendearter med overlappende udbredelsesområde).

Så artsidentiteten af organismer bestemmes af et sæt kriterier, der bekræfter hinanden.

Speciation er en evolutionær proces af adaptive transformationer styret af naturlig selektion, som fører til dannelsen af genetisk lukkede artssystemer fra genetisk åbne intraspecifikke systemer. Speciation begynder på populationsniveau. I modsætning til mikroevolution har artsudvikling irreversibel natur. Dannelsen af arter kan udføres på tre måder: 1) gradvis transformation af den oprindelige art (fyletisk evolution) 2) fusion af to eksisterende arter(hybridogen evolution) 3) differentiering af den oprindelige art til flere nye (divergent evolution). Nye arter opstår oftest fra en forfædres gruppe af nært beslægtede organismer (princippet monofiln). En nødvendig betingelse artsbestemmelse er isolering. Afhængigt af typen af isolation skelnes der mellem geografisk og økologisk art.

I. Geografisk (alopatrisk) artsbestemmelse - Dette er dannelsen af nye grupper i slutningen af intervallet med geografisk isolation. Det kan se sådan ud:

1) ved fragmentering - brud af et kontinuerligt levested i dele (dannelse forskellige typer finker på forskellige øer i Galapagos-øgruppen)

2) gennem migration- udvidelse af rækkevidden og udvælgelse under nye forhold (dannelse af arten dahurisk lærk fra sibirisk lærk)

II. Økologisk (sympatrisk) artsdannelse - Dette er dannelsen af nye grupper inden for et eksisterende område under økologisk isolation. Udført på følgende måder:

1) sæsonbestemt isolation - som et resultat af virkningen af nye sæsonbetingede forhold (dannelsen af arterne af stor forårsrangle og stor sommerrangle)

2) interspecifik hybridisering - som følge af krydsning mellem individer beslægtede arter(pebermynte = grøn mynte + vandmynte)

3) polyploidi - på grund af mutationer (hårdhvedearten har 4n = 28, og blød hvede - 6n = 42).

Makroevolution- en evolutionær proces, der fører til fremkomsten af subspecifikke taxa. I modsætning til mikroevolution, som forekommer historisk kort tid og er tilgængelig for direkte undersøgelse, makroevolution optager enorme tidsperioder og er ikke tilgængelig for direkte observation.

former for makroevolution

De vigtigste former for makroevolution af grupper overvejes filetisk , divergerende , konvergent at parallel udvikling.

Fyletisk evolution- adaptive transformationer af repræsentanter for en taxon, som ændrer sig over tid i en bestemt retning som en enkelt helhed uden divergens.

Divergerende evolution- udvikling af tegn på forskel hos individer af samme art på grund af tilpasning til forskellige miljøforhold. Forskellen i karakteristika, der opstår som følge af dette fænomen, kaldes homologi , homolog . Årsagen til divergens er tilstedeværelsen af arvelig variabilitet, intraspecifik konkurrence og forstyrrende (forstyrrende) naturlig selektion. Et eksempel på divergerende evolution er udseendet af alle serier af placenta pattedyr fra en fælles forfader.

Konvergent evolution- uafhængig udvikling af lignende karakterer i fylogenetisk fjerne organismer på grund af deres tilpasning til lignende miljøforhold. analogier , og udviklingsorganerne - lignende . Et eksempel på konvergent evolution er udseendet af lignende lemmer og kropsformer hos hajer, ichthyosaurer og delfiner.

Parallel udvikling - uafhængig udvikling af lignende karakterer i beslægtede systematiske grupper af organismer. Ligheden af karakteristika, der opstår som følge af dette fænomen, kaldes homoyologi, og organer, der udvikler sig - homolog (lighed mellem fortænder hos gnavere og lagomorfer).

makroevolutionens retninger

Ved at studere mønstrene for historisk udvikling af dyr udviklede 0 M. Severtsov i 20'erne af det XX århundrede begrebet "biologisk fremskridt" og "biologisk regression". Biologiske fremskridt- udviklingsretningen, hvor fødselsraten i en befolkning råder over dødsraten. Tegn på biologisk fremskridt er en stigning i antallet af individer; udvidelse af eksistensområdet; stigende hastigheder af intraspecifik variabilitet; uddannelse og et stort antal underordnede systematiske grupper; højt overlevelsespotentiale. I dag er angiospermer, blæksprutter, insekter, fugle og pattedyr i en tilstand af biologisk fremgang. Biologisk regression- den udviklingsretning, hvor dødeligheden i en befolkning går frem for fødselsraten. Tegn på biologisk regression er et fald i antallet af individer; indsnævring af eksistensområdet; reduktion i hastigheden af intraspecifik variabilitet; faldende gruppediversitet; lavt overlevelsespotentiale. I dag er arter opført i den røde bog i en tilstand af biologisk regression.

Begrebet biologisk fremskridt og biologisk regression er kun generelle udtryk, der viser graden af artsdiversitet for en bestemt gruppe i den tilsvarende geologiske periode for udviklingen af vores planet.

makroevolutionens veje

Ideen om morfologiske måder at opnå biologiske fremskridt på er også generel.

Aromorfoser (morfofysiologiske fremskridt) - evolutionære ændringer, der øger organiseringsniveauet af organismen som helhed og åbner op for nye muligheder for tilpasning til forskellige livsbetingelser. Eksempler på aromorfe evolutionære ændringer: fremkomst cirkulært system i kilchakiv, udseendet af hjertet hos bløddyr, udseendet af kæber hos fisk, udseendet af frø i frøbregner, dannelsen af blomster og frugter i angiospermer mv.

Idiomatiske tilpasninger- evolutionære ændringer, der har karakter af tilpasning til bestemte forhold og ikke ændrer organisationsniveauet for organismer. Eksempler på idioadaptive ændringer: den varierede struktur af angiosperm-blomster og lemmer hos pattedyr.

I historien om udviklingen af den organiske verden er forskellige udviklingsveje forbundet med hinanden. Aromorfoser bestemmer stadierne i udviklingen af den organiske verden og hæver gruppens organisation til mere højt niveau udvikling og åbne op for nye muligheder for ham til at mestre miljøet. Videre udvikling følger idiotilpasningers vej, der sikrer udviklingen af en tilgængelig variation af forhold. Når organismer går over til mere simple forhold dannelsen af enheder er ledsaget af en forenkling af strukturen.

Den organiske verdens udviklingsveje, alternerende og forbindende, fører til komplikationer, en progressiv retning i udviklingen af levende natur, til fremkomsten af organismers hensigtsmæssighed.

Udviklingen af grupper som helhed er progressiv og sker i to retninger: allogenese (kladogenese) og arogenese (anagenese). Under allogenese sker udviklingen af en gruppe inden for en adaptiv zone i henhold til princippet om idiotilpasninger, når morfofysiologiske ændringer i kroppen ikke fører til hverken en væsentlig komplikation eller forenkling af dens organisation. Arogenese er ledsaget af overgangen af en gruppe til en anden adaptiv zone gennem udviklingen af aromorfose.

Evolution er en udviklingsproces, der består af gradvise ændringer, uden pludselige spring (i modsætning til revolution). Oftest, når man taler om evolution, mener de biologisk evolution.

Biologisk evolution er den irreversible og retningsbestemte historiske udvikling af levende natur, ledsaget af ændringer i den genetiske sammensætning af populationer, dannelsen af tilpasninger, dannelse og udryddelse af arter, transformation af økosystemer og biosfæren som helhed. Biologisk evolution er studiet af evolutionær biologi.

Der er flere evolutionsteorier, som har til fælles påstanden om, at levende livsformer er efterkommere af andre livsformer, der eksisterede tidligere. Evolutionsteorier adskiller sig i deres forklaring af evolutionens mekanismer. I dette øjeblik den mest almindelige er den såkaldte. syntetisk evolutionsteori, som er en udvikling af Darwins teori.

Gener, der overføres til afkom, som et resultat af ekspression, danner summen af en organismes karakteristika (fænotype). Når organismer formerer sig, udvikler deres efterkommere nye eller ændrede egenskaber, der opstår gennem mutation eller overførsel af gener mellem populationer eller endda arter. Hos arter, der formerer sig seksuelt, opstår nye kombinationer af gener gennem genetisk rekombination. Evolution opstår, når arvelige forskelle bliver mere almindelige eller sjældne i en befolkning.

Evolutionsbiologi studerer evolutionære processer og fremsætter teorier for at forklare deres årsager. Studiet af fossiler og artsdiversitet havde i midten af det 19. århundrede overbevist de fleste videnskabsmænd om, at arter ændrer sig over tid. Mekanismen bag disse ændringer forblev dog uklar indtil udgivelsen i 1859 af bogen On the Origin of Species af den engelske videnskabsmand Charles Darwin om naturlig udvælgelse som evolutionens drivkraft. Darwin og Wallaces teori blev til sidst accepteret af det videnskabelige samfund. I 1930'erne blev ideen om darwinistisk naturlig udvælgelse kombineret med Mendels love, som dannede grundlaget for den syntetiske evolutionsteori (STE). STE gjorde det muligt at forklare sammenhængen mellem evolutionens substrat (gener) og evolutionens mekanisme (naturlig selektion).

Arvelighed

Arvelighed, alle organismers iboende egenskab til at gentage de samme tegn og udviklingstræk over en række generationer; er forårsaget af overførslen under reproduktionsprocessen fra en generation til en anden af cellens materielle strukturer, der indeholder programmer til udvikling af nye individer fra dem. Således sikrer arvelighed kontinuiteten i den morfologiske, fysiologiske og biokemiske organisation af levende væsener, deres karakter individuel udvikling eller ontogeni. Som et generelt biologisk fænomen er arvelighed den vigtigste betingelse for eksistensen af differentierede livsformer, som er umulige uden den relative konstanthed af organismers egenskaber, selvom den krænkes af variabilitet - fremkomsten af forskelle mellem organismer. Arvelighed, der påvirker en lang række træk på alle stadier af organismers ontogenese, manifesterer sig i mønstrene for nedarvning af træk, dvs. deres overførsel fra forældre til efterkommere.

Nogle gange refererer udtrykket "arvelighed" til overførsel fra en generation til en anden af smitsomme principper (den såkaldte smitsomme arvelighed) eller indlæringsevner, uddannelse, traditioner (den såkaldte sociale eller signalerende arvelighed). En sådan udvidelse af begrebet arv ud over dets biologiske og evolutionære essens er kontroversiel. Kun i tilfælde, hvor infektiøse agenser er i stand til at interagere med værtsceller indtil inklusion i deres genetiske apparat, er det vanskeligt at adskille infektiøs arv fra normal arv. Betingede reflekser nedarves ikke, men udvikles på ny af hver generation, men arvelighedens rolle i konsolideringens hastighed betingede reflekser og adfærdsmæssige egenskaber er indiskutable. Derfor inkluderer signalarvelighed en komponent af biologisk arv.

Variabilitet

Variabilitet er mangfoldigheden af karakterer og egenskaber hos individer og grupper af individer af enhver grad af slægtskab. Iboende i alle levende organismer. Variation skelnes mellem arvelig og ikke-arvelig, individuel og gruppe, kvalitativ og kvantitativ, rettet og ikke-rettet. Arvelig variabilitet er forårsaget af forekomsten af mutationer, mens ikke-arvelig variabilitet er forårsaget af påvirkning af miljøfaktorer. Fænomenerne arvelighed og variabilitet ligger til grund for evolutionen.

Mutation

Mutation er en tilfældig, vedvarende ændring i genotypen, der påvirker hele kromosomer, deres dele eller individuelle gener. Mutationer kan være store og tydeligt synlige, for eksempel mangel på pigment (albinisme), manglende fjerdragt hos kyllinger, korte tæer osv. Men oftest er mutationsforandringer små, knap mærkbare afvigelser fra normen.

Mutationer er en ret sjælden begivenhed. Hyppigheden af forekomsten af individuelle spontane mutationer er udtrykt ved antallet af kønsceller fra en generation, der bærer en bestemt mutation, ift. samlet antal kønsceller.

Mutationer opstår hovedsageligt som et resultat af to årsager: spontane fejl i replikationen af en nukleotidsekvens og virkningen af forskellige mutagene faktorer, der forårsager replikationsfejl.

Mutationer forårsaget af virkningen af mutagener (bestråling, kemiske stoffer, temperatur osv.) kaldes induceret, i modsætning til spontane mutationer, der opstår som følge af tilfældige fejl i virkningen af enzymer, der sikrer replikation, og/eller som følge af termiske vibrationer af atomer i nukleotider.

Typer af mutationer. Baseret på arten af ændringer i det genetiske apparat opdeles mutationer i genomisk, kromosomalt og gen eller punkt. Genomiske mutationer involverer ændring af antallet af kromosomer i kroppens celler. Disse omfatter: polyploidi - en stigning i antallet af sæt kromosomer, når der i stedet for de sædvanlige 2 sæt kromosomer for diploide organismer kan være 3, 4 osv.; haploidy - i stedet for 2 sæt kromosomer er der kun én; aneuploidi - et eller flere par homologe kromosomer er fraværende (nullisomi) eller er ikke repræsenteret af et par, men af kun et kromosom (monosomi) eller omvendt af 3 eller flere homologe partnere (trisomi, tetrasomi osv.). Kromosommutationer, eller kromosomomlejringer, omfatter: inversioner - et udsnit af et kromosom drejes 180°, så generne, det indeholder, er arrangeret i omvendt rækkefølge sammenlignet med normalt; translokationer - udveksling af sektioner af to eller flere ikke-homologe kromosomer; deletioner - tab af en betydelig del af et kromosom; mangler (små deletioner) - tab af en lille del af et kromosom; duplikering - fordobling af et kromosomsnit; fragmentering - opdeling af et kromosom i 2 eller flere dele. Genmutationer er permanente ændringer kemisk struktur individuelle gener og afspejles som regel ikke i morfologien af kromosomer observeret under et mikroskop. Mutationer af gener lokaliseret ikke kun i kromosomer, men også i nogle selvreproducerende organeller i cytoplasmaet (for eksempel mitokondrier, plastider) er også kendt.

Årsager til mutationer og deres kunstige induktion. Polyploidi opstår oftest, når kromosomer adskilles i begyndelsen af celledeling - mitose, men af en eller anden grund forekommer celledeling ikke. Polyploidi kan induceres kunstigt ved at påvirke en celle, der er gået ind i mitose, med stoffer, der forstyrrer cytotomi. Mindre almindeligt forekommer polyploidi som et resultat af fusion af 2 somatiske celler eller deltagelse af 2 sædceller i befrugtningen af et æg. Haploidi er for det meste en konsekvens af udviklingen af embryonet uden befrugtning. Det er forårsaget kunstigt ved at bestøve planter med dødt pollen eller pollen af en anden art (fjernt). Hovedårsagen til aneuploidi er den tilfældige ikke-disjunktion af et par homologe kromosomer under meiose, som et resultat af hvilket begge kromosomer af dette par ender i en kønscelle, eller ingen af dem ender i den. Mindre almindeligt opstår aneuploider fra de få levedygtige kønsceller dannet af ubalancerede polyploider.

Årsagerne til kromosomale omlejringer og den vigtigste kategori af mutationer - genmutationer - forblev ukendte i lang tid. Dette gav anledning til fejlagtige autogenetiske begreber, ifølge hvilke spontane genmutationer opstår i naturen, angiveligt uden deltagelse af miljøpåvirkninger. Først efter udviklingen af metoder til kvantitativ registrering af genmutationer blev det klart, at de kunne være forårsaget af forskellige fysiske og kemiske faktorer- mutagener.

Rekombination

Rekombination er omfordelingen af genetisk materiale fra forældre i afkom, hvilket fører til arvelig kombinativ variabilitet i levende organismer. I tilfælde af uforbundne gener (ligger på forskellige kromosomer), kan denne omfordeling udføres ved frit at kombinere kromosomer i meiose, og i tilfælde af forbundne gener, normalt ved at krydse kromosomer - krydse over. Rekombination er en universel biologisk mekanisme, der er karakteristisk for alle levende systemer - fra vira til højere planter, dyr og mennesker. Samtidig har processen med rekombination (genetisk) en række funktioner, afhængigt af organisationsniveauet for et levende system. Rekombination forekommer enklest i vira: når en celle sammen inficeres med beslægtede vira, der adskiller sig i en eller flere karakteristika, efter cellelyse, påvises ikke kun de originale virale partikler, men også rekombinante partikler med nye genkombinationer, der optræder ved et vist gennemsnit frekvens. I bakterier er der flere processer, der ender i rekombination: konjugering, dvs. foreningen af to bakterieceller en protoplasmatisk bro og overførsel af et kromosom fra en donorcelle til en modtagercelle, hvorefter individuelle sektioner af modtagerens kromosom erstattes med tilsvarende donorfragmenter; transformation - overførsel af karakteristika ved hjælp af DNA-molekyler, der trænger ind fra miljøet gennem cellemembranen; transduktion - overførsel genetisk stof fra donorbakterien til modtagerbakterien, udført af en bakteriofag. I højere organismer sker rekombination i meiose under dannelsen af gameter: homologe kromosomer samles og placeres side om side med stor præcision (den såkaldte synapsis), derefter knækker kromosomerne på strengt homologe punkter, og fragmenterne genforenes på kryds og tværs ( krydser over). Resultatet af rekombination påvises af nye kombinationer af egenskaber hos afkommet. Sandsynligheden for at krydse mellem to kromosompunkter er omtrent proportional med den fysiske afstand mellem disse punkter. Dette gør det muligt, baseret på eksperimentelle data om rekombination, at konstruere genetiske kort af kromosomer, det vil sige grafisk at arrangere gener i en lineær rækkefølge i overensstemmelse med deres placering på kromosomerne, og desuden i en vis skala. Den molekylære mekanisme for rekombination er ikke undersøgt i detaljer, men det er blevet fastslået, at enzymatiske systemer, der sikrer rekombination, også deltager i dette den vigtigste proces hvordan man retter skader, der opstår i genetisk materiale. Efter synapsis træder endonuklease, et enzym, der udfører primære brud i DNA-strenge, i aktion. Tilsyneladende forekommer disse brud i mange organismer i strukturelt bestemte områder - rekombinatorer. Dernæst udveksles dobbelt- eller enkeltstrenge af DNA og til sidst udfylder specielle syntetiske enzymer - DNA-polymeraser - hullerne i strengene, og ligaseenzymet lukker de sidste kovalente bindinger. Disse enzymer er blevet isoleret og kun undersøgt i nogle bakterier, hvilket har gjort det muligt for os at komme tættere på at skabe en model for rekombination in vitro (in vitro). En af de vigtigste konsekvenser af rekombination er dannelsen af gensidigt afkom (dvs. i nærværelse af to alleliske former af generne AB og aw, bør der opnås to rekombinationsprodukter - Ave og aB i lige store mængder). Princippet om gensidighed overholdes, når rekombination forekommer mellem tilstrækkeligt fjerne punkter på kromosomet. Under intragen rekombination bliver denne regel ofte overtrådt. Sidstnævnte fænomen, studeret hovedsageligt i lavere svampe, kaldes genkonvertering. Den evolutionære betydning af rekombination ligger i, at det ofte ikke er individuelle mutationer, der er gavnlige for organismen, men deres kombinationer. Imidlertid er den samtidige forekomst af en gunstig kombination af to mutationer i en celle usandsynlig. Som et resultat af rekombination kombineres mutationer, der tilhører to uafhængige organismer, og fremskynder derved den evolutionære proces.

Evolutionens mekanismer

Naturlig selektion

Der er to hovedevolutionære mekanismer. Den første er naturlig selektion, det vil sige den proces, hvorved arvelige egenskaber, der er gunstige for overlevelse og reproduktion, spredes i hele befolkningen, mens de ugunstige bliver sjældnere. Dette sker, fordi individer med gunstige egenskaber er mere tilbøjelige til at formere sig, så flere individer i næste generation har de samme egenskaber. Tilpasninger til miljøet opstår som følge af akkumulering af successive, små, tilfældige ændringer og den naturlige udvælgelse af den variant, der er mest tilpasset til miljøet.

Genetisk drift

Den anden hovedmekanisme er genetisk drift, en uafhængig proces med tilfældig variation i hyppigheden af egenskaber. Genetisk drift opstår som et resultat af probabilistiske processer, der forårsager tilfældige ændringer i hyppigheden af træk i en population. Selvom ændringer på grund af drift og selektion inden for en enkelt generation er ret små, akkumuleres forskelle i frekvenser i hver efterfølgende generation og fører til betydelige ændringer i levende organismer over tid. Denne proces kan kulminere i dannelsen af en ny art. Desuden peger den biokemiske enhed af livet på oprindelsen af alle kendte arter fra en fælles forfader (eller pulje af gener) gennem en proces med gradvis divergens.

Fremskridt og tilbagegang i evolutionen. Den evolutionære proces som helhed bevæger sig kontinuerligt mod den maksimale tilpasning af levende organismer til miljøforhold. Ændrede forhold fører ofte til udskiftning af nogle enheder med andre. Det samme gælder dog tilpasninger af bred karakter, der giver organismer fordele i forskellige forhold miljø. Dette er for eksempel betydningen af lungerne som et universelt organ for gasudveksling hos terrestriske hvirveldyr eller blomsten som et perfekt reproduktionsorgan i angiospermer. Der kan således ske biologiske fremskridt som følge af både private og generelle tilpasninger af organismer. Biologiske fremskridt skal forstås som en stigning i organismers tilpasningsevne til miljøet, hvilket fører til en stigning i antallet og bredere udbredelse af arterne.

Evolutionære ændringer, der forekommer i nogle arter og større taxa (familier, ordener), kan ikke altid anerkendes som progressive. I sådanne tilfælde taler de om biologisk regression. Biologisk regression er et fald i niveauet af tilpasningsevne til levevilkår, et fald i antallet af en art og arealet af artens udbredelsesområde.

Hvad er måderne til at opnå biologiske fremskridt?

Aromorfose. Spørgsmålet om mulige måder at opnå biologiske fremskridt på blev udviklet af A. N. Severtsov, en stor evolutionær videnskabsmand. En af de vigtigste sådanne veje, ifølge Severtsov, er morfofysiologiske fremskridt eller aromorfose, det vil sige fremkomsten under udviklingen af karakteristika, der signifikant øger organiseringsniveauet for levende organismer. Aromorfoser giver store fordele i kampen for tilværelsen og åbner mulighed for at udvikle et nyt, tidligere utilgængeligt levested.

ALEXEY NIKOLAEVICH SEVERTSOV (1866-1936) - indenlandsk evolutionist. Forfatter til undersøgelser om komparativ anatomi af hvirveldyr. Skabte teorien om morfofysiologiske og biologiske fremskridt og regression.

I udviklingen af pattedyr kan der skelnes mellem flere store aromorfoser: udseendet af pels, viviparitet, fodring af ungerne med mælk, erhvervelse af en konstant kropstemperatur, den progressive udvikling af lungerne, kredsløbssystemet og hjernen. Høj generelt niveau Organisationen af pattedyr, opnået takket være de listede aromorfe ændringer, tillod dem at mestre alle mulige levesteder og førte i sidste ende til fremkomsten af højere primater og mennesker.

Dannelsen af aromorfose er en lang proces, der sker på baggrund af arvelig variabilitet og naturlig selektion. Morfofysiologiske fremskridt er den organiske verdens vigtigste udviklingsvej. I udviklingen af hver større taksonomisk gruppe kan der findes aromorfoser, som du vil lære om i det følgende materiale.

Idiotilpasning. Ud over en så stor transformation som aromorfose, under udviklingen af individuelle grupper et stort antal små enheder til visse miljøforhold. A. N. Severtsov kaldte sådanne adaptive ændringer for idioadaptationer.

Idioadaptationer er tilpasninger af den levende verden til miljøet, der åbner for organismer muligheden for progressiv udvikling uden en grundlæggende omstrukturering af deres biologiske organisation. Et eksempel på idioadaptation er mangfoldigheden af finkefuglearter beskrevet af Charles Darwin (fig. 65). Forskellige typer Finker, der havde et lignende organisationsniveau, var dog i stand til at erhverve ejendomme, der gjorde det muligt for dem at indtage helt andre steder i naturen. Nogle arter af finker har mestret at fodre med plantefrugter, andre - frø, og andre er blevet insektædere.

Ris. 65. Mangfoldighed af finker på Galapagos-øerne

På trods af det faktum, at generel degeneration fører til en betydelig forenkling af organisationen, kan arter, der følger denne vej, øge deres antal og rækkevidde, det vil sige bevæge sig langs vejen for biologisk fremskridt.

Korrelation af udviklingsretninger. Den organiske verdens udviklingsveje kombineres enten med hinanden eller erstatter hinanden. Desuden forekommer aromorfoser meget sjældnere end idioadaptationer, men det er aromorfoser, der bestemmer nye stadier i udviklingen af den organiske verden. Efter at være opstået gennem aromorfose, indtager nye, højere organiserede grupper af organismer et andet habitat. Ydermere følger evolutionen idioadaptation og nogle gange degeneration, hvilket giver organismer evnen til at slå sig ned i et nyt habitat for dem (fig. 67).

Ris. 67. Skema over forhold mellem aromorfose, ideologisk tilpasning og degeneration

Så lad os liste fælles træk evolutionær proces. Først og fremmest er dette fremkomsten af organismers tilpasningsevne, det vil sige deres overholdelse af levevilkår og evnen til at ændre sig, når disse forhold ændres. Naturlig udvælgelse af arvelige ændringer i naturlige populationer - den vigtigste grund fitness.

En anden den vigtigste egenskab Den evolutionære proces er artsdannelse, dvs. den konstante fremkomst af nye arter. I løbet af evolutionen har der været titusinder og måske hundreder af millioner af arter af levende organismer på Jorden.

Og endelig er den tredje integrerede egenskab ved den evolutionære proces den konstante komplikation af liv fra primitive præcellulære former op til mennesker.

Forklar begreberne: biologisk fremskridt, biologisk regression, aromorfose, idioadaptation.
Kan begreberne "biologisk regression" og "degeneration" betragtes som identiske? Begrund dit svar.
Hvad er den evolutionære betydning af aromorfose og idioadaptation?