Hvilke grunnstoffer består RNA av? Struktur og typer RNA

Til høyre er den største helixen av menneskelig DNA, bygget fra mennesker på stranden i Varna (Bulgaria), inkludert i Guinness rekordbok 23. april 2016

Deoksyribonukleinsyre. Generell informasjon

DNA (deoksyribonukleinsyre) er en slags blåkopi for livet, en kompleks kode som inneholder data om arvelig informasjon. Dette komplekse makromolekylet er i stand til å lagre og overføre arvelig genetisk informasjon fra generasjon til generasjon. DNA bestemmer slike egenskaper til enhver levende organisme som arv og variasjon. Informasjonen som er kodet i den, setter hele utviklingsprogrammet til enhver levende organisme. Genetisk bestemte faktorer forutbestemmer hele livsløpet til både en person og enhver annen organisme. Kunstig eller naturlig påvirkning fra det ytre miljø kan bare i liten grad påvirke det generelle uttrykket av individuelle genetiske egenskaper eller påvirke utviklingen av programmerte prosesser.

Deoksyribonukleinsyre(DNA) er et makromolekyl (ett av de tre viktigste, de to andre er RNA og proteiner) som sikrer lagring, overføring fra generasjon til generasjon og implementering av det genetiske programmet for utvikling og funksjon av levende organismer. DNA inneholder strukturell informasjon forskjellige typer RNA og proteiner.

I eukaryote celler (dyr, planter og sopp) finnes DNA i cellekjernen som en del av kromosomer, samt i enkelte cellulære organeller (mitokondrier og plastider). I cellene til prokaryote organismer (bakterier og archaea) er et sirkulært eller lineært DNA-molekyl, den såkalte nukleoiden, festet fra innsiden til cellemembran. I dem og i lavere eukaryoter (for eksempel gjær) finnes også små autonome, overveiende sirkulære DNA-molekyler kalt plasmider.

Fra et kjemisk synspunkt er DNA et langt polymermolekyl som består av repeterende blokker kalt nukleotider. Hvert nukleotid består av en nitrogenholdig base, en sukkergruppe (deoksyribose) og en fosfatgruppe. Bindingene mellom nukleotidene i kjeden dannes på grunn av deoksyribose ( MED) og fosfat ( F) grupper (fosfodiesterbindinger).


Ris. 2. Nukleotidet består av en nitrogenholdig base, en sukker (deoksyribose) og en fosfatgruppe

I de aller fleste tilfeller (bortsett fra enkelte virus som inneholder enkelttrådet DNA) består DNA-makromolekylet av to kjeder orientert med nitrogenholdige baser mot hverandre. Dette dobbelttrådete molekylet er vridd langs en helix.

Det finnes fire typer nitrogenholdige baser i DNA (adenin, guanin, tymin og cytosin). Nitrogenbasene til en av kjedene er koblet til nitrogenbasene i den andre kjeden hydrogenbindinger i henhold til komplementaritetsprinsippet: adenin kombineres bare med tymin ( PÅ), guanin - bare med cytosin ( G-C). Det er disse parene som utgjør "trinnene" til DNA-spiral-"trappen" (se: Fig. 2, 3 og 4).


Ris. 2. Nitrogenholdige baser

Sekvensen av nukleotider lar deg "kode" informasjon om ulike typer RNA, hvorav de viktigste er messenger eller mal (mRNA), ribosomalt (rRNA) og transport (tRNA). Alle disse typene RNA syntetiseres på en DNA-mal ved å kopiere en DNA-sekvens til en RNA-sekvens syntetisert under transkripsjon, og delta i proteinbiosyntesen (translasjonsprosessen). I tillegg til kodende sekvenser, inneholder celle-DNA sekvenser som utfører regulatoriske og strukturelle funksjoner.


Ris. 3. DNA-replikasjon

Plassering av grunnleggende kombinasjoner kjemiske forbindelser DNA og de kvantitative relasjonene mellom disse kombinasjonene gir kodingen av arvelig informasjon.

utdanning nytt DNA (replikasjon)

  1. Replikasjonsprosess: avvikling av DNA-dobbelhelixen - syntese av komplementære tråder ved DNA-polymerase - dannelse av to DNA-molekyler fra ett.
  2. Den doble helixen "glipper" ut i to grener når enzymer bryter bindingen mellom baseparene av kjemiske forbindelser.
  3. Hver gren er et element av nytt DNA. Nye basepar kobles sammen i samme rekkefølge som i foreldregrenen.

Etter fullføring av duplisering dannes to uavhengige helikser, laget av kjemiske forbindelser av foreldre-DNA og som har samme genetiske kode. På denne måten er DNA i stand til å overføre informasjon fra celle til celle.

Mer detaljert informasjon:

STRUKTUR AV NUKLEINSYRER


Ris. 4. Nitrogenbaser: adenin, guanin, cytosin, tymin

Deoksyribonukleinsyre(DNA) refererer til nukleinsyrer. Nukleinsyrer er en klasse av uregelmessige biopolymerer hvis monomerer er nukleotider.

NUKLEOTIDER består av nitrogenholdig base, koblet til et femkarbonkarbohydrat (pentose) - deoksyribose(ved DNA) eller ribose(når det gjelder RNA), som kombineres med en fosforsyrerest (H 2 PO 3 -).

Nitrogenholdige baser Det er to typer: pyrimidinbaser - uracil (bare i RNA), cytosin og tymin, purinbaser - adenin og guanin.


Ris. 5. Struktur av nukleotider (til venstre), plassering av nukleotid i DNA (nederst) og typer nitrogenholdige baser (til høyre): pyrimidin og purin


Karbonatomene i pentosemolekylet er nummerert fra 1 til 5. Fosfatet kombineres med det tredje og femte karbonatomet. Dette er hvordan nukleinotider kombineres til en nukleinsyrekjede. Dermed kan vi skille 3'- og 5'-endene av DNA-tråden:


Ris. 6. Isolering av 3'- og 5'-endene av DNA-kjeden

To tråder av DNA dannes dobbeltspiralen. Disse kjedene i spiralen er orientert i motsatte retninger. I forskjellige DNA-tråder er nitrogenholdige baser forbundet med hverandre ved hydrogenbindinger. Adenin parer alltid med tymin, og cytosin parrer alltid med guanin. Det kalles komplementaritetsregel.

Komplementaritetsregel:

A-T G-C

For eksempel hvis vi får en DNA-streng med sekvensen

3'- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

da vil den andre kjeden være komplementær til den og rettet i motsatt retning - fra 5'-enden til 3'-enden:

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3'.


Ris. 7. Retning av kjedene til DNA-molekylet og koblingen av nitrogenholdige baser ved bruk av hydrogenbindinger

DNA REPLIKASJON

DNA-replikasjon er prosessen med å doble et DNA-molekyl gjennom templatsyntese. I de fleste tilfeller av naturlig DNA-replikasjonprimerfor DNA-syntese er kort fragment (gjenskapt). En slik ribonukleotidprimer skapes av enzymet primase (DNA-primase i prokaryoter, DNA-polymerase i eukaryoter), og erstattes deretter av deoksyribonukleotidpolymerase, som normalt utfører reparasjonsfunksjoner (korrigerer kjemiske skader og brudd i DNA-molekylet).

Replikering skjer i henhold til en semi-konservativ mekanisme. Dette betyr at den doble helixen av DNA vikler seg ut og en ny kjede bygges på hver av dens kjeder i henhold til komplementaritetsprinsippet. Datter-DNA-molekylet inneholder altså én tråd fra modermolekylet og én nysyntetisert. Replikering skjer i retning fra 3' til 5'-enden av moderstrengen.

Ris. 8. Replikasjon (dobling) av et DNA-molekyl

DNA-syntese- Dette er ikke en så komplisert prosess som det kan virke ved første øyekast. Hvis du tenker på det, må du først finne ut hva syntese er. Dette er prosessen med å kombinere noe til en helhet. Dannelsen av et nytt DNA-molekyl skjer i flere stadier:

1) DNA-topoisomerase, plassert foran replikasjonsgaffelen, kutter DNAet for å lette av- og avviklingen.
2) DNA-helikase, etter topoisomerase, påvirker prosessen med å "flette" av DNA-helixen.
3) DNA-bindende proteiner binder DNA-tråder og stabiliserer dem, og hindrer dem i å feste seg til hverandre.
4) DNA-polymerase δ(delta) , koordinert med bevegelseshastigheten til replikasjonsgaffelen, utfører synteseledendekjeder datterselskap DNA i 5"→3"-retningen på matrisen mors DNA-tråder i retning fra dens 3"-ende til 5"-enden (hastighet opp til 100 nukleotidpar per sekund). Disse hendelsene på dette mors DNA-tråder er begrenset.



Ris. 9. Skjematisk fremstilling av DNA-replikasjonsprosessen: (1) Laggende tråd (lagging streng), (2) Ledende tråd (ledende tråd), (3) DNA polymerase α (Polα), (4) DNA ligase, (5) RNA -primer, (6) Primase, (7) Okazaki-fragment, (8) DNA-polymerase δ (Polδ), (9) Helicase, (10) Enkeltrådede DNA-bindende proteiner, (11) Topoisomerase.

Syntesen av den etterslepende tråden til datter-DNA er beskrevet nedenfor (se. Opplegg replikasjonsgaffel og funksjoner til replikasjonsenzymer)

For mer informasjon om DNA-replikasjon, se

5) Umiddelbart etter at den andre tråden til modermolekylet er løst opp og stabilisert, festes den til denDNA-polymerase α(alfa)og i 5"→3"-retningen syntetiserer den en primer (RNA-primer) - en RNA-sekvens på en DNA-mal med en lengde på 10 til 200 nukleotider. Etter dette enzymetfjernet fra DNA-strengen.

I stedet for DNA-polymeraserα er festet til 3"-enden av primeren DNA-polymeraseε .

6) DNA-polymeraseε (epsilon) ser ut til å fortsette å utvide primeren, men legger den inn som et underlagdeoksyribonukleotider(i mengden 150-200 nukleotider). Som et resultat dannes en enkelt tråd av to deler -RNA(dvs. primer) og DNA. DNA-polymerase ekjører til den møter den forrige primerenfragment av Okazaki(syntetisert litt tidligere). Etter dette fjernes dette enzymet fra kjeden.

7) DNA-polymerase β(beta) står i stedetDNA-polymerase e,beveger seg i samme retning (5"→3") og fjerner primer-ribonukleotidene mens de samtidig setter inn deoksyribonukleotider i stedet. Enzymet virker til primeren er helt fjernet, dvs. til et deoksyribonukleotid (en enda tidligere syntetisertDNA-polymerase e). Enzymet er ikke i stand til å koble resultatet av sitt arbeid med DNA foran, så det går av kjeden.

Som et resultat "ligger" et fragment av datter-DNA på matrisen til moderstrengen. Det kallesfragment av Okazaki.

8) DNA-ligase tverrbinder to tilstøtende fragmenter av Okazaki , dvs. 5" enden av segmentet syntetisertDNA-polymerase ε,og 3"-ende kjede innebygdDNA-polymeraseβ .

STRUKTUR AV RNA

Ribonukleinsyre(RNA) er en av de tre hovedmakromolekylene (de to andre er DNA og proteiner) som finnes i cellene til alle levende organismer.

Akkurat som DNA består RNA av en lang kjede der hvert ledd kalles nukleotid. Hvert nukleotid består av en nitrogenholdig base, et ribosesukker og en fosfatgruppe. Imidlertid, i motsetning til DNA, har RNA vanligvis en tråd i stedet for to. Pentosen i RNA er ribose, ikke deoksyribose (ribose har en ekstra hydroksylgruppe på det andre karbohydratatomet). Til slutt skiller DNA seg fra RNA i sammensetningen av nitrogenholdige baser: i stedet for tymin ( T) RNA inneholder uracil ( U) , som også er komplementær til adenin.

Sekvensen av nukleotider gjør at RNA kan kode for genetisk informasjon. Alle cellulære organismer bruker RNA (mRNA) for å programmere proteinsyntese.

Cellulært RNA produseres gjennom en prosess som kalles transkripsjon , det vil si syntesen av RNA på en DNA-matrise, utført av spesielle enzymer - RNA-polymeraser.

Messenger RNA (mRNA) deltar deretter i en prosess som kalles kringkaste, de. proteinsyntese på en mRNA-matrise med deltakelse av ribosomer. Andre RNA-er gjennomgår kjemiske modifikasjoner etter transkripsjon, og etter dannelsen av sekundære og tertiære strukturer utfører de funksjoner avhengig av typen RNA.

Ris. 10. Forskjellen mellom DNA og RNA i nitrogenbasen: i stedet for tymin (T) inneholder RNA uracil (U), som også er komplementært til adenin.

TRANSKRIPSJON

Dette er prosessen med RNA-syntese på en DNA-mal. DNA slapper av på et av stedene. En av trådene inneholder informasjon som må kopieres over på et RNA-molekyl - denne tråden kalles den kodende tråden. Den andre DNA-strengen, komplementær til den kodende, kalles malen. Under transkripsjon syntetiseres en komplementær RNA-kjede på malstrengen i 3' - 5'-retningen (langs DNA-kjeden). Dette skaper en RNA-kopi av den kodende tråden.

Ris. 11. Skjematisk fremstilling av transkripsjonen

For eksempel hvis vi får sekvensen til kodingskjeden

3'- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

da, i henhold til komplementaritetsregelen, vil matrisekjeden bære sekvensen

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3',

og RNA syntetisert fra det er sekvensen

KRINGKASTE

La oss vurdere mekanismen protein syntese på RNA-matrisen, samt den genetiske koden og dens egenskaper. For klarhets skyld anbefaler vi på lenken nedenfor å se en kort video om prosessene med transkripsjon og oversettelse som skjer i en levende celle:

Ris. 12. Proteinsynteseprosess: DNA koder for RNA, RNA koder for protein

GENETISK KODE

Genetisk kode- en metode for å kode aminosyresekvensen til proteiner ved å bruke en sekvens av nukleotider. Hver aminosyre er kodet av en sekvens av tre nukleotider - et kodon eller triplett.

Genetisk kode felles for de fleste pro- og eukaryoter. Tabellen viser alle 64 kodonene og de tilsvarende aminosyrene. Baserekkefølgen er fra 5" til 3" enden av mRNA.

Tabell 1. Standard genetisk kode

1
grunnlaget

sjon

2. base

3
grunnlaget

sjon

U

C

EN

G

U

U U U

(Phe/F)

U C U

(Ser/S)

U A U

(Tyr/Y)

U G U

(Cys/C)

U

U U C

U C C

U A C

U G C

C

U U A

(Leu/L)

U C A

U A A

Stoppkodon**

U G A

Stoppkodon**

EN

U U G

U C G

U A G

Stoppkodon**

U G G

(Trp/W)

G

C

C U U

C C U

(Rekvisitt)

C A U

(Hans/H)

C G U

(Arg/R)

U

C U C

C C C

C A C

C G C

C

C U A

C C A

C A A

(Gln/Q)

C GA

EN

C U G

C C G

C A G

C G G

G

EN

A U U

(Ile/I)

A C U

(Thr/T)

A A U

(Asn/N)

A G U

(Ser/S)

U

A U C

A C C

A A C

A G C

C

A U A

A C A

A A A

(Lys/K)

A G A

EN

A U G

(Møtte/M)

A C G

A A G

A G G

G

G

G U U

(Val/V)

G C U

(Ala/A)

G A U

(Asp/D)

G G U

(Gly/G)

U

G U C

G C C

G A C

G G C

C

G U A

G C A

G A A

(Lim)

G G A

EN

G U G

G C G

G A G

G G G

G

Blant trillingene er det 4 spesielle sekvenser som fungerer som "tegnsettingstegn":

  • *Triplett AUG, som også koder for metionin, kalles startkodon. Syntesen av et proteinmolekyl begynner med dette kodonet. Under proteinsyntese vil den første aminosyren i sekvensen alltid være metionin.
  • ** Trillinger UAA, UAG Og U.G.A. er kalt stopp kodoner og koder ikke for en enkelt aminosyre. Ved disse sekvensene stopper proteinsyntesen.

Egenskaper til den genetiske koden

1. Trippel. Hver aminosyre er kodet av en sekvens på tre nukleotider - en triplett eller kodon.

2. Kontinuitet. Det er ingen ekstra nukleotider mellom trillingene. informasjonen leses kontinuerlig.

3. Ikke-overlappende. Ett nukleotid kan ikke inkluderes i to tripletter samtidig.

4. Entydighet. Ett kodon kan bare kode for én aminosyre.

5. Degenerasjon. En aminosyre kan kodes av flere forskjellige kodoner.

6. Allsidighet. Den genetiske koden er den samme for alle levende organismer.

Eksempel. Vi får sekvensen til kodingskjeden:

3’- CCGATTGCACGTCGATCGTATA- 5’.

Matrisekjeden vil ha sekvensen:

5’- GGCTAACGTGCAGCTAGCATAT- 3’.

Nå "syntetiserer" vi informasjons-RNA fra denne kjeden:

3’- CCGAUUGCACGUCGAUCGUAUA- 5’.

Proteinsyntesen fortsetter i retning 5' → 3', derfor må vi reversere sekvensen for å "lese" den genetiske koden:

5’- AAUUGCUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

La oss nå finne startkodonet AUG:

5’- AU AUG CUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

La oss dele sekvensen inn i trillinger:

høres slik ut: informasjon overføres fra DNA til RNA (transkripsjon), fra RNA til protein (oversettelse). DNA kan også dupliseres ved replikasjon, og prosessen med revers transkripsjon er også mulig når DNA syntetiseres fra en RNA-mal, men denne prosessen er hovedsakelig karakteristisk for virus.


Ris. 13. Sentralt dogme for molekylærbiologi

GENOM: GENER og KROMOSOMER

(generelle begreper)

Genom - helheten av alle genene til en organisme; det komplette kromosomsettet.

Begrepet "genom" ble foreslått av G. Winkler i 1920 for å beskrive settet med gener som finnes i det haploide settet av kromosomer til organismer av samme. biologiske arter. Den opprinnelige betydningen av dette begrepet indikerte at begrepet genom, i motsetning til genotype, er genetiske egenskaper arten som helhet, snarere enn et individ. Med utviklingen av molekylær genetikk har betydningen av dette begrepet endret seg. Det er kjent at DNA, som er bæreren av genetisk informasjon i de fleste organismer og derfor danner grunnlaget for genomet, ikke bare inkluderer gener i moderne betydning av ordet. Mesteparten av DNA fra eukaryote celler er representert av ikke-kodende («redundante») nukleotidsekvenser som ikke inneholder informasjon om proteiner og nukleinsyrerÅh. Dermed er hoveddelen av genomet til enhver organisme hele DNAet til dets haploide kromosomsett.

Gener er deler av DNA-molekyler som koder for polypeptider og RNA-molekyler

I løpet av det siste århundret har vår forståelse av gener endret seg betydelig. Tidligere var et genom en region av et kromosom som koder for eller definerer en egenskap eller fenotypisk(synlig) egenskap, som øyenfarge.

I 1940 foreslo George Beadle og Edward Tatham en molekylær definisjon av genet. Forskere behandlet soppsporer Neurospora crassa Røntgenstråler og andre midler som forårsaker endringer i DNA-sekvensen ( mutasjoner), og oppdaget mutante stammer av soppen som hadde mistet noen spesifikke enzymer, noe som i noen tilfeller førte til forstyrrelse av hele metabolske prosessen. Beadle og Tatem kom til den konklusjonen at et gen er en region genetisk materiale, som definerer eller koder for et enkelt enzym. Slik fremstod hypotesen "ett gen - ett enzym". Dette konseptet ble senere utvidet til å definere "ett gen - ett polypeptid", siden mange gener koder for proteiner som ikke er enzymer, og polypeptidet kan være en underenhet av et komplekst proteinkompleks.

I fig. Figur 14 viser et diagram over hvordan tripletter av nukleotider i DNA bestemmer et polypeptid - aminosyresekvensen til et protein gjennom mediering av mRNA. En av DNA-kjedene spiller rollen som en mal for syntesen av mRNA, hvis nukleotidtripletter (kodoner) er komplementære til DNA-tripletter. I noen bakterier og mange eukaryoter blir kodende sekvenser avbrutt av ikke-kodende regioner (kalt introner).

Moderne biokjemisk bestemmelse av genet enda mer spesifikk. Gener er alle deler av DNA som koder for den primære sekvensen til sluttprodukter, som inkluderer polypeptider eller RNA som har en strukturell eller katalytisk funksjon.

Sammen med gener inneholder DNA også andre sekvenser som utelukkende utfører en regulerende funksjon. Reguleringssekvenser kan markere begynnelsen eller slutten av gener, påvirke transkripsjon, eller indikere stedet for initiering av replikasjon eller rekombinasjon. Noen gener kan uttrykkes på forskjellige måter, med den samme DNA-regionen som en mal for dannelsen av forskjellige produkter.

Vi kan grovt beregne minimum genstørrelse, som koder for det midterste proteinet. Hver aminosyre i en polypeptidkjede er kodet av en sekvens på tre nukleotider; sekvensene til disse trillingene (kodonene) tilsvarer kjeden av aminosyrer i polypeptidet som er kodet av dette genet. En polypeptidkjede på 350 aminosyrerester (middels lang kjede) tilsvarer en sekvens på 1050 bp. ( basepar). Imidlertid er mange eukaryote gener og noen prokaryote gener avbrutt av DNA-segmenter som ikke bærer proteininformasjon, og derfor viser seg å være mye lengre enn en enkel beregning viser.

Hvor mange gener er det på ett kromosom?


Ris. 15. Visning av kromosomer i prokaryote (venstre) og eukaryote celler. Histoner er en stor klasse av kjernefysiske proteiner som utfører to hovedfunksjoner: de deltar i pakkingen av DNA-tråder i kjernen og i den epigenetiske reguleringen av kjernefysiske prosesser som transkripsjon, replikasjon og reparasjon.

Som kjent har bakterieceller et kromosom i form av en DNA-streng arrangert i en kompakt struktur - en nukleoid. Prokaryot kromosom Escherichia coli, hvis genom er fullstendig dechiffrert, er et sirkulært DNA-molekyl (faktisk er det ikke en perfekt sirkel, men snarere en løkke uten begynnelse eller slutt), bestående av 4 639 675 bp. Denne sekvensen inneholder omtrent 4300 proteingener og ytterligere 157 gener for stabile RNA-molekyler. I menneskelig genom cirka 3,1 milliarder basepar tilsvarende nesten 29 000 gener lokalisert på 24 forskjellige kromosomer.

Prokaryoter (bakterier).

Bakterie E coli har ett dobbelttrådet sirkulært DNA-molekyl. Den består av 4 639 675 bp. og når en lengde på omtrent 1,7 mm, som overstiger lengden på selve cellen E coli ca 850 ganger. I tillegg til det store sirkulære kromosomet som en del av nukleoidet, inneholder mange bakterier ett eller flere små sirkulære DNA-molekyler som er fritt plassert i cytosolen. Disse ekstrakromosomale elementene kalles plasmider(Fig. 16).

De fleste plasmider består av bare noen få tusen basepar, noen inneholder mer enn 10 000 bp. De bærer genetisk informasjon og replikerer for å danne datterplasmider, som kommer inn i dattercellene under delingen av foreldrecellen. Plasmider finnes ikke bare i bakterier, men også i gjær og andre sopp. I mange tilfeller gir plasmider ingen fordel for vertscellene, og deres eneste formål er å reprodusere uavhengig. Imidlertid bærer noen plasmider gener som er gunstige for verten. For eksempel kan gener inneholdt i plasmider gjøre bakterieceller motstandsdyktige mot antibakterielle midler. Plasmider som bærer β-laktamasegenet gir resistens mot β-laktamantibiotika som penicillin og amoksicillin. Plasmider kan gå fra celler som er resistente mot antibiotika til andre celler av samme eller en annen bakterieart, noe som gjør at disse cellene også blir resistente. Intensiv bruk av antibiotika er en kraftig selektiv faktor som bidrar til spredning av plasmider som koder for antibiotikaresistens (samt transposoner som koder for lignende gener) blant patogene bakterier, og fører til fremveksten av bakteriestammer som er resistente mot flere antibiotika. Leger begynner å forstå farene ved utbredt bruk av antibiotika og foreskriver dem bare i tilfeller av akutt behov. Av lignende årsaker er den utbredte bruken av antibiotika for å behandle husdyr begrenset.

Se også: Ravin N.V., Shestakov S.V. Genome of prokaryotes // Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2013. T. 17. nr. 4/2. s. 972-984.

Eukaryoter.

Tabell 2. DNA, gener og kromosomer til noen organismer

Delt DNA

p.n.

Antall kromosomer*

Omtrentlig antall gener

Escherichia coli(bakterie)

4 639 675

4 435

Saccharomyces cerevisiae(gjær)

12 080 000

16**

5 860

Caenorhabditis elegans(nematode)

90 269 800

12***

23 000

Arabidopsis thaliana(anlegg)

119 186 200

33 000

Drosophila melanogaster(fruktflue)

120 367 260

20 000

Oryza sativa(ris)

480 000 000

57 000

Mus musculus(mus)

2 634 266 500

27 000

Homo sapiens(Menneskelig)

3 070 128 600

29 000

Merk. Informasjonen oppdateres kontinuerlig; For mer oppdatert informasjon, vennligst se nettsidene til individuelle genomikkprosjekter

* For alle eukaryoter, unntatt gjær, er det diploide kromosomsettet gitt. Diploid sett kromosomer (fra gresk diploos - doble og eidos - arter) - et dobbelt sett med kromosomer (2n), som hver har en homolog.
**Haploid sett. Ville gjærstammer har vanligvis åtte (oktaploide) eller flere sett av disse kromosomene.
***For kvinner med to X-kromosomer. Hannene har et X-kromosom, men ingen Y, det vil si bare 11 kromosomer.

Gjær, en av de minste eukaryotene, har 2,6 ganger mer DNA enn E coli(Tabell 2). Fruktflueceller Drosophila, et klassisk emne for genetisk forskning, inneholder 35 ganger mer DNA, og menneskelige celler inneholder omtrent 700 ganger mer DNA enn E coli. Mange planter og amfibier inneholder enda mer DNA. Det genetiske materialet til eukaryote celler er organisert i form av kromosomer. Diploid sett med kromosomer (2 n) avhenger av typen organisme (tabell 2).

For eksempel har en menneskelig somatisk celle 46 kromosomer ( ris. 17). Hvert kromosom i en eukaryot celle, som vist i fig. 17, EN, inneholder ett veldig stort dobbelttrådet DNA-molekyl. Tjuefire menneskelige kromosomer (22 parede kromosomer og to kjønnskromosomer X og Y) varierer i lengde med mer enn 25 ganger. Hvert eukaryotisk kromosom inneholder et spesifikt sett med gener.


Ris. 17. Kromosomer av eukaryoter.EN- et par sammenkoblede og kondenserte søsterkromatider fra det menneskelige kromosomet. I denne formen forblir eukaryote kromosomer etter replikasjon og i metafase under mitose. b- et komplett sett med kromosomer fra en leukocytt fra en av forfatterne av boken. Hver normal menneskelig somatisk celle inneholder 46 kromosomer.

Kobler man sammen DNA-molekylene til det menneskelige genomet (22 kromosomer og kromosomer X og Y eller X og X), får man en sekvens som er omtrent én meter lang. Merk: Hos alle pattedyr og andre heterogametiske mannlige organismer har hunner to X-kromosomer (XX) og hanner har ett X-kromosom og ett Y-kromosom (XY).

De fleste menneskelige celler, så den totale DNA-lengden til slike celler er omtrent 2 m. Et voksent menneske har omtrent 10 14 celler, så den totale lengden på alle DNA-molekyler er 2–10 11 km. Til sammenligning er jordens omkrets 4·10 4 km, og avstanden fra jorden til solen er 1,5·10 8 km. Dette er hvor utrolig kompakt DNA er pakket i cellene våre!

I eukaryote celler er det andre organeller som inneholder DNA - mitokondrier og kloroplaster. Mange hypoteser har blitt fremsatt om opprinnelsen til mitokondrie- og kloroplast-DNA. Det generelt aksepterte synspunktet i dag er at de representerer rudimentene til kromosomene til eldgamle bakterier, som penetrerte cytoplasmaet til vertscellene og ble forløperne til disse organellene. Mitokondrielt DNA koder for mitokondrielle tRNA-er og rRNA-er, samt flere mitokondrielle proteiner. Mer enn 95 % av mitokondrielle proteiner er kodet av kjernefysisk DNA.

STRUKTUR AV GENER

La oss vurdere strukturen til genet i prokaryoter og eukaryoter, deres likheter og forskjeller. Til tross for at et gen er en del av DNA som kun koder for ett protein eller RNA, inkluderer det i tillegg til den umiddelbare kodende delen også regulatoriske og andre strukturelle elementer som har forskjellige strukturer i prokaryoter og eukaryoter.

Kodesekvens- den viktigste strukturelle og funksjonelle enheten til genet, det er i den trillingene av nukleotider som koder er lokalisertaminosyresekvens. Det begynner med et startkodon og slutter med et stoppkodon.

Før og etter kodesekvensen er det uoversatte 5'- og 3'-sekvenser. De utfører regulatoriske og hjelpefunksjoner, for eksempel å sikre landing av ribosomet på mRNA.

Uoversatte og kodende sekvenser utgjør transkripsjonsenheten - den transkriberte delen av DNA, det vil si den delen av DNA som mRNA-syntese skjer fra.

Terminator- en ikke-transkribert del av DNA på slutten av et gen der RNA-syntese stopper.

I begynnelsen av genet er reguleringsregion, som inkluderer promotør Og operatør.

Promotør- sekvensen som polymerasen binder seg til under transkripsjonsinitiering. Operatør- dette er et område som spesielle proteiner kan binde seg til - undertrykkere, som kan redusere aktiviteten til RNA-syntese fra dette genet - med andre ord redusere den uttrykk.

Genstruktur i prokaryoter

Den generelle planen for genstruktur i prokaryoter og eukaryoter er ikke annerledes - begge inneholder en regulatorisk region med en promoter og operatør, en transkripsjonsenhet med kodende og utranslaterte sekvenser, og en terminator. Imidlertid er genorganisasjon forskjellig mellom prokaryoter og eukaryoter.

Ris. 18. Skjema for genstruktur i prokaryoter (bakterier) -bildet er forstørret

I begynnelsen og slutten av operonet er det felles regulatoriske regioner for flere strukturelle gener. Fra den transkriberte regionen av operonet leses ett mRNA-molekyl som inneholder flere kodende sekvenser som hver har sitt eget start- og stoppkodon. Fra hvert av disse områdene medett protein syntetiseres. Dermed, Flere proteinmolekyler syntetiseres fra ett mRNA-molekyl.

Prokaryoter er karakterisert ved kombinasjonen av flere gener til en enkelt funksjonell enhet - operon. Operasjonen til operonet kan reguleres av andre gener, som kan være merkbart fjernt fra selve operonet - regulatorer. Proteinet oversatt fra dette genet kalles undertrykker. Det binder seg til operatøren av operonet, og regulerer uttrykket av alle gener som finnes i det på en gang.

Prokaryoter er også preget av fenomenet transkripsjon-oversettelse kobling.


Ris. 19 Fenomenet kobling av transkripsjon og translasjon i prokaryoter - bildet er forstørret

Slik kobling skjer ikke i eukaryoter på grunn av tilstedeværelsen av en kjernekonvolutt som skiller cytoplasmaet, der translasjon skjer, fra det genetiske materialet som transkripsjonen skjer på. I prokaryoter, under RNA-syntese på en DNA-mal, kan et ribosom umiddelbart binde seg til det syntetiserte RNA-molekylet. Dermed begynner oversettelsen allerede før transkripsjonen er fullført. Dessuten kan flere ribosomer binde seg til ett RNA-molekyl samtidig, og syntetisere flere molekyler av ett protein på en gang.

Genstruktur i eukaryoter

Genene og kromosomene til eukaryoter er svært komplekst organisert

Mange bakteriearter har bare ett kromosom, og i nesten alle tilfeller er det én kopi av hvert gen på hvert kromosom. Bare noen få gener, som rRNA-gener, finnes i flere kopier. Gener og regulatoriske sekvenser utgjør praktisk talt hele det prokaryote genomet. Dessuten tilsvarer nesten hvert gen strengt tatt aminosyresekvensen (eller RNA-sekvensen) det koder for (fig. 14).

Den strukturelle og funksjonelle organiseringen av eukaryote gener er mye mer kompleks. Studiet av eukaryote kromosomer, og senere sekvensering av komplette eukaryote genomsekvenser, brakte mange overraskelser. Mange, om ikke de fleste, eukaryote gener har interessant funksjon: deres nukleotidsekvenser inneholder en eller flere DNA-regioner som ikke koder for aminosyresekvensen til polypeptidproduktet. Slike utranslaterte insersjoner forstyrrer den direkte korrespondansen mellom nukleotidsekvensen til genet og aminosyresekvensen til det kodede polypeptidet. Disse uoversatte segmentene i gener kalles introner, eller innebygd sekvenser, og kodesegmentene er eksoner. Hos prokaryoter inneholder bare noen få gener introner.

Så i eukaryoter forekommer kombinasjonen av gener til operoner praktisk talt ikke, og kodingssekvensen til et eukaryot gen er oftest delt inn i oversatte regioner - eksoner, og uoversatte deler - introner.

I de fleste tilfeller er funksjonen til introner ikke etablert. Generelt er det bare omtrent 1,5 % av menneskelig DNA som "koder", det vil si at det bærer informasjon om proteiner eller RNA. Men tatt i betraktning store introner, viser det seg at 30 % av menneskets DNA består av gener. Fordi gener utgjør en relativt liten andel av det menneskelige genomet, forblir en betydelig del av DNA ikke redegjort for.

Ris. 16. Skjema for genstruktur i eukaryoter - bildet er forstørret

Fra hvert gen syntetiseres først umodent eller pre-RNA, som inneholder både introner og eksoner.

Etter dette skjer spleiseprosessen, som et resultat av at de introniske områdene fjernes, og det dannes et modent mRNA, hvorfra protein kan syntetiseres.


Ris. 20. Alternativ skjøteprosess - bildet er forstørret

Denne organiseringen av gener tillater for eksempel når forskjellige former for et protein kan syntetiseres fra ett gen, på grunn av det faktum at under spleiseprosessen kan eksoner sys sammen i forskjellige sekvenser.

Ris. 21. Forskjeller i strukturen til gener til prokaryoter og eukaryoter - bildet er forstørret

MUTASJONER OG MUTAGENESE

Mutasjon kalles en vedvarende endring i genotypen, det vil si en endring i nukleotidsekvensen.

Prosessen som fører til mutasjoner kalles mutagenese, og kroppen Alle hvis celler bærer samme mutasjon - mutant.

Mutasjonsteori ble først formulert av Hugo de Vries i 1903. Den moderne versjonen inkluderer følgende bestemmelser:

1. Mutasjoner oppstår plutselig, krampaktig.

2. Mutasjoner overføres fra generasjon til generasjon.

3. Mutasjoner kan være gunstige, skadelige eller nøytrale, dominerende eller recessive.

4. Sannsynligheten for å oppdage mutasjoner avhenger av antall individer som studeres.

5. Lignende mutasjoner kan forekomme gjentatte ganger.

6. Mutasjoner er ikke rettet.

Mutasjoner kan oppstå under påvirkning av ulike faktorer. Det er mutasjoner som oppstår under påvirkning av mutagent innvirkninger: fysisk (for eksempel ultrafiolett eller stråling), kjemisk (for eksempel kolkisin eller reaktive oksygenarter) og biologiske (for eksempel virus). Mutasjoner kan også oppstå replikeringsfeil.

Avhengig av forholdene som mutasjoner oppstår under, er mutasjoner delt inn i spontan– altså mutasjoner som oppsto i normale forhold, Og indusert- det vil si mutasjoner som oppsto under spesielle forhold.

Mutasjoner kan forekomme ikke bare i kjernefysisk DNA, men også for eksempel i mitokondrie- eller plastid-DNA. Følgelig kan vi skille kjernefysisk Og cytoplasmatisk mutasjoner.

Som et resultat av mutasjoner kan det ofte dukke opp nye alleler. Hvis en mutant allel undertrykker virkningen av en normal, kalles mutasjonen dominerende. Hvis en normal allel undertrykker en mutant, kalles denne mutasjonen recessiv. De fleste mutasjoner som fører til fremveksten av nye alleler er recessive.

Mutasjoner kjennetegnes ved effekt tilpasningsdyktig fører til økt tilpasningsevne av organismen til miljøet, nøytral, som ikke påvirker overlevelse, skadelig, reduserer organismers tilpasningsevne til miljøforhold og dødelig, som fører til organismens død i de tidlige stadiene av utviklingen.

Ifølge konsekvensene, mutasjoner som fører til tap av proteinfunksjon, mutasjoner som fører til fremvekst ekornet ny funksjon , samt mutasjoner som endre gendosering, og følgelig dosen av protein syntetisert fra den.

En mutasjon kan forekomme i hvilken som helst celle i kroppen. Hvis det oppstår en mutasjon i en kjønnscelle, kalles det germinal(spirende eller generativ). Slike mutasjoner vises ikke i organismen de dukket opp i, men fører til utseendet av mutanter i avkommet og er arvet, så de er viktige for genetikk og evolusjon. Hvis en mutasjon oppstår i en annen celle, kalles den somatisk. En slik mutasjon kan manifestere seg i en eller annen grad i organismen den oppsto i, for eksempel og føre til dannelse av kreftsvulster. En slik mutasjon er imidlertid ikke arvelig og påvirker ikke etterkommere.

Mutasjoner kan påvirke områder av genomet av forskjellige størrelser. Fremheve genetisk, kromosomalt Og genomisk mutasjoner.

Genmutasjoner

Mutasjoner som oppstår på en skala mindre enn ett gen kalles genetisk, eller punkt (punkt). Slike mutasjoner fører til endringer i ett eller flere nukleotider i sekvensen. Blant genmutasjoner er deterstatninger, som fører til erstatning av ett nukleotid med et annet,slettinger som fører til tap av ett av nukleotidene,innsettinger, som fører til tillegg av et ekstra nukleotid til sekvensen.


Ris. 23. Gen (punkt) mutasjoner

I henhold til virkningsmekanismen på proteinet er genmutasjoner delt inn i:synonymt, som (som et resultat av degenerasjonen av den genetiske koden) ikke fører til en endring i aminosyresammensetningen til proteinproduktet,missense mutasjoner, som fører til erstatning av en aminosyre med en annen og kan påvirke strukturen til det syntetiserte proteinet, selv om de ofte er ubetydelige,tull mutasjoner, som fører til erstatning av kodonet med et stoppkodon,mutasjoner som fører til skjøteforstyrrelse:


Ris. 24. Mutasjonsmønstre

Også, i henhold til virkningsmekanismen på proteinet, skilles mutasjoner som fører til rammeforskyvning lesning, for eksempel innsettinger og slettinger. Slike mutasjoner, som nonsens-mutasjoner, selv om de forekommer på ett punkt i genet, påvirker ofte hele strukturen til proteinet, noe som kan føre til en fullstendig endring i strukturen.

Ris. 29. Kromosom før og etter duplisering

Genomiske mutasjoner

Endelig, genomiske mutasjoner påvirke hele genomet, det vil si antall kromosomendringer. Det er polyploidier - en økning i ploiditeten til cellen, og aneuploidies, det vil si en endring i antall kromosomer, for eksempel trisomi (tilstedeværelsen av en ekstra homolog på et av kromosomene) og monosomi (fraværet av en homolog på et kromosom).

Video om DNA

DNA REPLIKASJON, RNA KODING, PROTEIN SYNTESE

Funksjonene til RNA varierer avhengig av typen ribonukleinsyre.

1) Messenger RNA (i-RNA).

2) Ribosomalt RNA (r-RNA).

3) Overfør RNA (tRNA).

4) Mindre (små) RNA. Dette er RNA-molekyler, oftest med liten molekylvekt, lokalisert i ulike deler av cellen (membran, cytoplasma, organeller, kjerne, etc.). Deres rolle er ikke fullt ut forstått. Det er bevist at de kan hjelpe modningen av ribosomalt RNA, delta i overføringen av proteiner over cellemembranen, fremme reduplisering av DNA-molekyler, etc.

5) Ribozymer. En nylig identifisert type RNA som tar en aktiv del i cellulære enzymatiske prosesser som et enzym (katalysator).

6) Viralt RNA. Ethvert virus kan inneholde bare én type nukleinsyre: enten DNA eller RNA. Følgelig kalles virus som inneholder et RNA-molekyl RNA-holdige virus. Når et virus av denne typen kommer inn i en celle, kan prosessen med revers transkripsjon (dannelsen av nytt DNA basert på RNA) oppstå, og det nydannede DNAet til viruset integreres i cellens genom og sikrer eksistens og reproduksjon av patogenet. Det andre scenariet er dannelsen av komplementært RNA på matrisen til det innkommende virale RNA. I dette tilfellet skjer dannelsen av nye virale proteiner, den vitale aktiviteten og reproduksjonen av viruset uten deltakelse av deoksyribonukleinsyre bare på grunnlag av genetisk informasjon registrert på det virale RNA. Ribonukleinsyrer. RNA, struktur, strukturer, typer, rolle. Genetisk kode. Mekanismer for overføring av genetisk informasjon. Replikering. Transkripsjon

Ribosomalt RNA.

rRNA står for 90 % av det totale RNA i en celle og er preget av metabolsk stabilitet. Hos prokaryoter er det tre forskjellige typer rRNA med sedimentasjonskoeffisienter på 23S, 16S og 5S; Eukaryoter har fire typer: -28S, 18S,5S og 5,8S.

RNA-er av denne typen er lokalisert i ribosomer og deltar i spesifikke interaksjoner med ribosomale proteiner.

Ribosomale RNA-er har form av en sekundær struktur i form av dobbelttrådede regioner forbundet med en buet enkeltstreng. Ribosomale proteiner er hovedsakelig assosiert med enkelttrådede områder av molekylet.

rRNA er preget av tilstedeværelsen av modifiserte baser, men i betydelig mindre mengder enn i tRNA. rRNA inneholder hovedsakelig metylerte nukleotider, med metylgrupper festet enten til basen eller til 2/-OH-gruppen til ribose.

Overfør RNA.

tRNA-molekyler er en enkeltkjede bestående av 70-90 nukleotider, med en molekylvekt på 23000-28000 og en sedimentasjonskonstant på 4S. I cellulært RNA utgjør overførings-RNA 10-20 %. tRNA-molekyler har evnen til å binde seg kovalent til en spesifikk aminosyre og koble seg gjennom et system av hydrogenbindinger med en av nukleotidtripletterne til mRNA-molekylet. Dermed implementerer tRNA en kodekorrespondanse mellom en aminosyre og det tilsvarende mRNA-kodonet. For å utføre adapterfunksjonen må tRNA-er ha en veldefinert sekundær og tertiær struktur.


Hvert tRNA-molekyl har en konstant sekundær struktur, har form av et todimensjonalt kløverblad og består av spiralformede områder dannet av nukleotider i samme kjede, og enkelttrådete løkker plassert mellom dem. Antall spiralformede områder når halvparten av molekylet Uparede sekvenser danner karakteristiske strukturelle elementer (grener) som har typiske grener:

A) akseptorstamme, ved 3/-OH-enden som det i de fleste tilfeller er en CCA-triplett. Den tilsvarende aminosyren tilsettes til karboksylgruppen til det terminale adenosinet ved bruk av et spesifikt enzym;

B) pseudouridin eller T C-løkke, består av syv nukleotider med den obligatoriske sekvensen 5 / -T CG-3 /, som inneholder pseudouridin; det antas at TC-løkken brukes til å binde tRNA til ribosomet;

B) en ekstra loop - forskjellig i størrelse og sammensetning i forskjellige tRNAer;

D) antikodonsløyfen består av syv nukleotider og inneholder en gruppe på tre baser (antikodon), som er komplementær til tripletten (kodonet) i mRNA-molekylet;

D) dihydrouridylløkke (D-løkke), bestående av 8-12 nukleotider og inneholdende fra én til fire dihydrouridylrester, antas å bli brukt til å binde tRNA til et spesifikt enzym (aminoacyl-tRNA-syntetase).

Den tertiære pakkingen av tRNA-molekyler er veldig kompakt og L-formet. Hjørnet av en slik struktur er dannet av en dihydrouridinrest og en TC-løkke, det lange benet danner en akseptorstamme og en TC-løkke, og det korte benet danner en D-løkke og en antikodonløkke.

Polyvalente kationer (Mg 2+, polyaminer), samt hydrogenbindinger mellom basene og fosfodiester-ryggraden, deltar i stabiliseringen av den tertiære strukturen til tRNA.

Det komplekse romlige arrangementet til tRNA-molekylet skyldes flere svært spesifikke interaksjoner med både proteiner og andre nukleinsyrer (rRNA).

Transfer-RNA skiller seg fra andre typer RNA i sitt høye innhold av mindre baser - i gjennomsnitt 10-12 baser per molekyl, men det totale antallet av dem og tRNA øker etter hvert som organismer beveger seg oppover på evolusjonsstigen. Ulike metylerte purin (adenin, guanin) og pyrimidin (5-metylcytosin og ribosylthymin) baser, svovelholdige baser (6-tiouracil) ble identifisert i tRNA, men den vanligste (6-tiouracil), men den vanligste mindre komponenten er pseudouridin. Rollen til uvanlige nukleotider i tRNA-molekyler er ennå ikke klar, men det antas at jo lavere nivået av tRNA-reduksjon er, jo mindre aktiv og spesifikk er den.

Lokaliseringen av modifiserte nukleotider er strengt fastsatt. Tilstedeværelsen av mindre baser i tRNA gjør molekylene motstandsdyktige mot virkningen av nukleaser, og i tillegg er de involvert i å opprettholde en viss struktur, siden slike baser ikke er i stand til normal sammenkobling og forhindrer dannelsen av en dobbel helix. Tilstedeværelsen av modifiserte baser i tRNA bestemmer således ikke bare strukturen, men også mange spesielle funksjoner til tRNA-molekylet.

De fleste eukaryote celler inneholder et sett med forskjellige tRNA-er. For hver aminosyre er det minst ett spesifikt tRNA. tRNA som binder den samme aminosyren kalles isoakseptor. Hver celletype i kroppen er forskjellig i forholdet mellom isoakseptor-tRNA.

Matrise (informasjon)

Messenger RNA inneholder genetisk informasjon om aminosyresekvensen for essensielle enzymer og andre proteiner, dvs. fungerer som en mal for biosyntesen av polypeptidkjeder. Andelen av mRNA i cellen utgjør 5 % av den totale mengden RNA. I motsetning til rRNA og tRNA, er mRNA heterogen i størrelse, dens molekylvekt varierer fra 25 10 3 til 1 10 6; mRNA er preget av et bredt spekter av sedimentasjonskonstanter (6-25S). Tilstedeværelsen av mRNA-kjeder med variabel lengde i en celle reflekterer mangfoldet av molekylvekter til proteinene hvis syntese de gir.

I sin nukleotidsammensetning tilsvarer mRNA DNA fra samme celle, dvs. er komplementær til en av DNA-trådene. Nukleotidsekvensen (primærstrukturen) til mRNA inneholder informasjon ikke bare om strukturen til proteinet, men også om den sekundære strukturen til selve mRNA-molekylene. Den sekundære strukturen til mRNA dannes på grunn av gjensidig komplementære sekvenser, hvis innhold er likt i RNA av forskjellig opprinnelse og varierer fra 40 til 50%. Et betydelig antall parede regioner kan dannes i 3/- og 5/-regionene av mRNA.

Analyse av 5/-endene av 18s rRNA-regionene viste at de inneholder gjensidig komplementære sekvenser.

Den tertiære strukturen til mRNA dannes hovedsakelig på grunn av hydrogenbindinger, hydrofobe interaksjoner, geometriske og steriske restriksjoner og elektriske krefter.

Messenger-RNA er en metabolsk aktiv og relativt ustabil, kortvarig form. Dermed er mRNA til mikroorganismer preget av rask fornyelse, og levetiden er flere minutter. Men for organismer hvis celler inneholder ekte membranbundne kjerner, kan levetiden til mRNA nå mange timer og til og med flere dager.

Stabiliteten til mRNA kan bestemmes forskjellige typer modifikasjoner av molekylet. Dermed ble det funnet at den 5/-terminale sekvensen til mRNA av virus og eukaryoter er metylert, eller "blokkert". Det første nukleotidet i den 5/-terminale hettestrukturen er 7-metylguanin, som er koblet til det neste nukleotidet med en 5/-5/-pyrofosfatbinding. Det andre nukleotidet er metylert ved C-2/-ribose-resten, og det tredje nukleotidet har kanskje ikke en metylgruppe.

En annen evne til mRNA er at det ved 3/-endene av mange mRNA-molekyler av eukaryote celler er relativt lange sekvenser av adenylnukleotider, som festes til mRNA-molekylene ved hjelp av spesielle enzymer etter fullført syntese. Reaksjonen finner sted i cellekjernen og cytoplasma.

Ved 3/- og 5/- endene av mRNA, utgjør modifiserte sekvenser omtrent 25 % av den totale lengden av molekylet. Det antas at 5/-caps og 3/-poly-A sekvenser er nødvendige enten for å stabilisere mRNA, beskytte det mot virkningen av nukleaser, eller for å regulere translasjonsprosessen.

RNA-interferens

Det er funnet flere typer RNA i levende celler som kan redusere graden av genuttrykk når de er komplementære til mRNA eller selve genet. MikroRNA (21-22 nukleotider lange) finnes i eukaryoter og utøver sine effekter gjennom mekanismen for RNA-interferens. I dette tilfellet kan et kompleks av mikroRNA og enzymer føre til metylering av nukleotider i DNAet til genpromotoren, som fungerer som et signal for å redusere genaktiviteten. Ved bruk av en annen type regulering degraderes mRNA som er komplementært til mikroRNA. Imidlertid er det også miRNA-er som øker snarere enn reduserer genuttrykk. Små interfererende RNA-er (siRNA-er, 20–25 nukleotider) produseres ofte ved spaltning av virale RNA-er, men endogene cellulære siRNA-er eksisterer også. Små forstyrrende RNA-er virker også gjennom RNA-interferens ved mekanismer som ligner på mikroRNA. Hos dyr er det funnet såkalt Piwi-interagerende RNA (piRNA, 29-30 nukleotider), som virker i kjønnsceller mot transposisjon og spiller en rolle i dannelsen av kjønnsceller. I tillegg kan piRNA-er epigenetisk arves på morslinjen, og overføre deres evne til å hemme transposonuttrykk til avkom.

Antisense RNA er utbredt i bakterier, mange av dem undertrykker genuttrykk, men noen aktiverer uttrykk. Antisense RNA virker ved å feste seg til mRNA, noe som fører til dannelsen av dobbelttrådede RNA-molekyler, som brytes ned av enzymer, mRNA-lignende RNA-molekyler med høy molekylvekt er funnet i eukaryoter. Disse molekylene regulerer også genuttrykk.

I tillegg til rollen til individuelle molekyler i genregulering, kan regulatoriske elementer dannes i de 5" og 3" utranslaterte områdene av mRNA. Disse elementene kan virke uavhengig for å forhindre translasjonsinitiering, eller de kan binde proteiner som ferritin eller små molekyler som biotin.

Mange RNA-er er involvert i å modifisere andre RNA-er. Introner blir skåret ut fra pre-mRNA av spleisosomer, som i tillegg til proteiner inneholder flere små nukleære RNA (snRNA). I tillegg kan introner katalysere sin egen eksisjon. RNA syntetisert som et resultat av transkripsjon kan også modifiseres kjemisk. I eukaryoter utføres kjemiske modifikasjoner av RNA-nukleotider, for eksempel deres metylering, av små nukleære RNA-er (snRNA, 60-300 nukleotider). Denne typen RNA er lokalisert i nukleolus- og Cajal-legemene. Etter assosiasjon av snRNA med enzymer, binder snRNA seg til mål-RNA ved å danne basepar mellom de to molekylene, og enzymene modifiserer nukleotidene til mål-RNA. Ribosomale og overførings-RNA-er inneholder mange slike modifikasjoner, hvis spesifikke posisjon ofte er bevart under evolusjon. SnRNA og snRNA i seg selv kan også modifiseres. Guide-RNA-er utfører prosessen med RNA-redigering i kinetoplasten, en spesiell region i mitokondriene til kinetoplastid-protister (for eksempel trypanosomer).

Genomer laget av RNA

I likhet med DNA kan RNA lagre informasjon om biologiske prosesser. RNA kan brukes som genomet til virus og viruslignende partikler. RNA-genomer kan deles inn i de som ikke har et DNA-mellomtrinn og de som kopieres til en DNA-kopi og tilbake til RNA for å reprodusere (retrovirus).

Mange virus, som for eksempel influensaviruset, inneholder et genom som utelukkende består av RNA i alle stadier. RNA er inneholdt i et typisk proteinskall og replikeres ved bruk av RNA-avhengige RNA-polymeraser kodet i det. Virale genomer som består av RNA er delt inn i:

"minus streng RNA", som bare tjener som et genom, og et molekyl som er komplementært til det, brukes som mRNA;

dobbelttrådet virus.

Viroider er en annen gruppe patogener som inneholder et RNA-genom og ikke noe protein. De replikeres av RNA-polymeraser fra vertsorganismen.

Retrovirus og retrotransposoner

Andre virus har et RNA-genom i løpet av bare én fase av livssyklusen. Virionene til såkalte retrovirus inneholder RNA-molekyler, som, når de kommer inn i vertscellene, fungerer som en mal for syntesen av en DNA-kopi. I sin tur leses DNA-malen av RNA-genet. I tillegg til virus, brukes revers transkripsjon også i en klasse av mobile genomelementer - retrotransposoner.

Tiden vi lever i er preget av fantastiske endringer, enorme fremskritt, når folk får svar på stadig flere nye spørsmål. Livet går raskt fremover, og det som nylig virket umulig begynner å gå i oppfyllelse. Det er godt mulig at det som i dag fremstår som et plott fra fantasy-sjangeren snart også får trekk av virkeligheten.

En av viktigste funnene i andre halvdel av det tjuende århundre ble nukleinsyrene RNA og DNA tilgjengelig, takket være at mennesket kom nærmere å avdekke naturens hemmeligheter.

Nukleinsyrer

Nukleinsyrer er organiske forbindelser med høymolekylære egenskaper. De inneholder hydrogen, karbon, nitrogen og fosfor.

De ble oppdaget i 1869 av F. Miescher, som undersøkte pus. Imidlertid ble oppdagelsen deres ikke gitt stor betydning. Først senere, da disse syrene ble oppdaget i alle dyre- og planteceller, ble deres enorme rolle forstått.

Det finnes to typer nukleinsyrer: RNA og DNA (ribonuklein- og deoksyribonukleinsyrer). Denne artikkelen er viet ribonukleinsyre, men for en generell forståelse vil vi også vurdere hva DNA er.

Hva har skjedd

DNA består av to tråder som er forbundet i henhold til komplementaritetsloven med hydrogenbindinger av nitrogenholdige baser. De lange kjedene er vridd inn i en spiral; en tur inneholder nesten ti nukleotider. Diameteren på den doble helixen er to millimeter, avstanden mellom nukleotidene er omtrent en halv nanometer. Lengden på ett molekyl når noen ganger flere centimeter. Lengden på DNA i kjernen til en menneskelig celle er nesten to meter.

Strukturen til DNA inneholder alt DNA har replikasjon, som betyr prosessen der to helt identiske dattermolekyler dannes fra ett molekyl.

Som allerede nevnt består kjeden av nukleotider, som igjen består av nitrogenholdige baser (adenin, guanin, tymin og cytosin) og en fosforsyrerest. Alle nukleotider er forskjellige i deres nitrogenholdige baser. Hydrogenbinding forekommer ikke mellom alle baser, for eksempel, kan bare bindes med tymin eller guanin. Dermed er det like mange adenylnukleotider i kroppen som tymidylnukleotider, og antall guanylnukleotider er lik cytidylnukleotider (Chargaffs regel). Det viser seg at sekvensen til en kjede forhåndsbestemmer sekvensen til en annen, og kjedene ser ut til å speile hverandre. Dette mønsteret, hvor nukleotidene til to kjeder er ordnet på en ryddig måte og også kombineres selektivt, kalles komplementaritetsprinsippet. I tillegg til hydrogenbindinger, interagerer dobbelthelixen også hydrofobt.

De to kjedene er flerveis, det vil si at de er plassert i motsatte retninger. Derfor, motsatt av den tre" enden av den ene er fem" enden av den andre kjeden.

Utad ligner den en spiraltrapp, hvis rekkverk er en sukkerfosfatramme, og trinnene er komplementære nitrogenbaser.

Hva er ribonukleinsyre?

RNA er en nukleinsyre med monomerer kalt ribonukleotider.

Av kjemiske egenskaper det er veldig likt DNA ved at begge er polymerer av nukleotider som er et fosfolert N-glykosid som er bygget på en pentose (fem-karbon sukker) rest, med en fosfatgruppe ved det femte karbonet og en nitrogenbase ved det første karbonet .

Det er en enkelt polynukleotidkjede (bortsett fra virus), som er mye kortere enn DNA.

En RNA-monomer er restene av følgende stoffer:

  • nitrogenbaser;
  • fem-karbon monosakkarid;
  • fosforsyrer.

RNA har pyrimidin (uracil og cytosin) og purin (adenin, guanin) baser. Ribose er et monosakkarid nukleotid av RNA.

Forskjeller mellom RNA og DNA

Nukleinsyrer skiller seg fra hverandre i følgende egenskaper:

  • dens mengde i en celle avhenger av fysiologisk tilstand, alder og organtilhørighet;
  • DNA inneholder karbohydratet deoksyribose, og RNA inneholder ribose;
  • den nitrogenholdige basen i DNA er tymin, og i RNA er det uracil;
  • klasser utfører forskjellige funksjoner, men syntetiseres på en DNA-mal;
  • DNA består av en dobbel helix, mens RNA består av en enkelt tråd;
  • det er ikke typisk at det virker på DNA;
  • RNA har flere mindre baser;
  • Kjedene varierer betydelig i lengde.

Studiens historie

Celle-RNA ble først oppdaget av den tyske biokjemikeren R. Altmann mens han studerte gjærceller. På midten av det tjuende århundre ble DNAs rolle i genetikk bevist. Først da ble typene RNA, funksjoner og så videre beskrevet. Opptil 80-90 % av massen i cellen er r-RNA, som sammen med proteiner danner et ribosom og deltar i proteinbiosyntesen.

På sekstitallet av forrige århundre ble det først foreslått at det skulle være en bestemt art som bærer den genetiske informasjonen for proteinsyntese. Etter dette ble det vitenskapelig fastslått at det finnes slike informasjonsribonukleinsyrer som representerer komplementære kopier av gener. De kalles også messenger-RNA.

Såkalte transportsyrer er involvert i å dekode informasjonen som er registrert i dem.

Senere begynte man å utvikle metoder for å identifisere nukleotidsekvensen og etablere strukturen til RNA i det sure rommet. Dermed ble det oppdaget at noen av dem, kalt ribozymer, kan spalte polyribonukleotidkjeder. Som et resultat begynte man å anta at på det tidspunktet da liv oppsto på planeten, virket RNA uten DNA og proteiner. Dessuten ble alle transformasjoner utført med hennes deltakelse.

Strukturen til ribonukleinsyremolekylet

Nesten alt RNA er en enkelt kjede av polynukleotider, som igjen består av monoribonukleotider - purin- og pyrimidinbaser.

Nukleotider er betegnet med de første bokstavene til basene:

  • adenin (A), A;
  • guanin (G), G;
  • cytosin (C), C;
  • uracil (U), U.

De er sammenkoblet med tri- og pentafosfodiesterbindinger.

Et svært forskjellig antall nukleotider (fra flere titalls til titusener) er inkludert i strukturen til RNA. De kan danne en sekundær struktur som hovedsakelig består av korte dobbelttrådete tråder dannet av komplementære baser.

Strukturen til ribnukleinsyremolekylet

Som allerede nevnt har molekylet en enkeltstrenget struktur. RNA mottar sin sekundære struktur og form som et resultat av interaksjonen av nukleotider med hverandre. Det er en polymer hvis monomer er et nukleotid som består av et sukker, en fosforsyrerest og en nitrogenbase. Utvendig ligner molekylet på en av DNA-kjedene. Nukleotidene adenin og guanin, som er en del av RNA, er klassifisert som puriner. Cytosin og uracil er pyrimidinbaser.

Synteseprosess

For at et RNA-molekyl skal syntetiseres, er malen et DNA-molekyl. Imidlertid skjer den omvendte prosessen også når nye molekyler av deoksyribonukleinsyre dannes på ribonukleinsyrematrisen. Dette skjer under replikering av noen typer virus.

Andre ribonukleinsyremolekyler kan også tjene som grunnlag for biosyntese. Mange enzymer er involvert i transkripsjonen, som skjer i cellekjernen, men den viktigste av dem er RNA-polymerase.

Slags

Avhengig av typen RNA er funksjonene også forskjellige. Det finnes flere typer:

  • messenger RNA;
  • ribosomalt rRNA;
  • transport tRNA;
  • liten;
  • ribozymer;
  • viral.

Informasjon ribonukleinsyre

Slike molekyler kalles også matrisemolekyler. De utgjør omtrent to prosent av det totale antallet i cellen. I eukaryote celler syntetiseres de i kjernene på DNA-maler, passerer deretter inn i cytoplasmaet og binder seg til ribosomer. Deretter blir de maler for proteinsyntese: overførings-RNA som bærer aminosyrer er festet til dem. Slik foregår prosessen med å konvertere informasjon, som implementeres i proteinets unike struktur. I noen virale RNA er det også et kromosom.

Jacob og Mano er oppdagerne av denne arten. Uten en stiv struktur danner kjeden buede løkker. Når det ikke fungerer, samler mRNA seg i folder og krøller seg sammen til en ball, men ruller seg ut under arbeid.

mRNA bærer informasjon om sekvensen av aminosyrer i proteinet som blir syntetisert. Hver aminosyre er kodet inn bestemt sted ved hjelp av genetiske koder, som er preget av:

  • triplett - fra fire mononukleotider er det mulig å bygge sekstifire kodoner (genetisk kode);
  • ikke-kryssende - informasjon beveger seg i én retning;
  • kontinuitet - operasjonsprinsippet er at ett mRNA - ett protein;
  • universalitet - en eller annen type aminosyre er kodet på samme måte i alle levende organismer;
  • degenerasjon - det er tjue kjente aminosyrer, og seksti-en kodoner, det vil si at de er kodet av flere genetiske koder.

Ribosomal ribonukleinsyre

Slike molekyler utgjør det store flertallet av cellulært RNA, åtti til nitti prosent av totalen. De kombineres med proteiner og danner ribosomer - dette er organeller som utfører proteinsyntese.

Ribosomer er sammensatt av sekstifem prosent rRNA og trettifem prosent protein. Denne polynukleotidkjeden bøyer seg lett sammen med proteinet.

Ribosomet består av aminosyre- og peptidseksjoner. De er plassert på kontaktflater.

Ribosomer beveger seg fritt på de riktige stedene. De er lite spesifikke og kan ikke bare lese informasjon fra mRNA, men også danne en matrise med dem.

Transport ribonukleinsyre

tRNA er de mest studerte. De utgjør ti prosent av cellens ribonukleinsyre. Disse typene RNA binder seg til aminosyrer takket være et spesielt enzym og leveres til ribosomene. I dette tilfellet transporteres aminosyrer av transportmolekyler. Imidlertid hender det at forskjellige kodoner koder for en aminosyre. Da vil flere transport-RNA-er bære dem.

Den krøller seg sammen til en ball når den er inaktiv, og når den fungerer, ser den ut som et kløverblad.

Den skiller mellom følgende seksjoner:

  • en akseptorstamme som har nukleotidsekvensen ACC;
  • et sted som tjener til å feste til et ribosom;
  • et antikodon som koder for aminosyren som er festet til dette tRNA.

Mindre type ribonukleinsyre

Nylig har RNA-arter blitt lagt til en ny klasse, de såkalte små RNA-ene. De er mest sannsynlig universelle regulatorer som slår gener på eller av i embryonal utvikling, og også kontrollerer prosesser i celler.

Ribozymer har også nylig blitt identifisert de deltar aktivt når RNA-syre fermenteres, og fungerer som en katalysator.

Virale typer syrer

Viruset er i stand til å inneholde enten ribonukleinsyre eller deoksyribonukleinsyre. Derfor, med de tilsvarende molekylene, kalles de RNA-holdige. Når et slikt virus kommer inn i en celle, skjer omvendt transkripsjon - nytt DNA dukker opp på grunnlag av ribonukleinsyre, som er integrert i cellene, og sikrer eksistensen og reproduksjonen av viruset. I et annet tilfelle dannes komplementært RNA på det innkommende RNA. Virus er proteiner livsaktivitet og reproduksjon skjer uten DNA, men bare på grunnlag av informasjonen som finnes i virusets RNA.

Replikering

For å forbedre vår generelle forståelse, er det nødvendig å vurdere replikasjonsprosessen som produserer to identiske nukleinsyremolekyler. Slik begynner celledeling.

Det involverer DNA-polymeraser, DNA-avhengige, RNA-polymeraser og DNA-ligaser.

Replikeringsprosessen består av følgende trinn:

  • despiralisering - det er en sekvensiell avvikling av mors DNA, som fanger hele molekylet;
  • brudd av hydrogenbindinger, der kjedene divergerer og en replikasjonsgaffel vises;
  • justering av dNTP-er til de frigjorte basene til moderkjedene;
  • spaltning av pyrofosfater fra dNTP-molekyler og dannelse av fosfodiesterbindinger på grunn av den frigjorte energien;
  • respiralisering.

Etter dannelsen av et dattermolekyl deles kjernen, cytoplasmaet og resten. Dermed dannes det to datterceller som fullt ut har mottatt all genetisk informasjon.

I tillegg er den primære strukturen til proteiner som syntetiseres i cellen kodet. DNA tar en indirekte del i denne prosessen, og ikke en direkte, som består i at det er på DNA syntesen av RNA og proteiner involvert i dannelsen finner sted. Denne prosessen kalles transkripsjon.

Transkripsjon

Syntesen av alle molekyler skjer under transkripsjon, det vil si omskriving av genetisk informasjon fra et spesifikt DNA-operon. Prosessen ligner på replikering på noen måter og ganske annerledes på andre.

Likhetene er følgende deler:

  • begynnelsen kommer fra despiraliseringen av DNA;
  • hydrogenbindinger mellom basene til kjedene brytes;
  • NTF-er er komplementært tilpasset dem;
  • hydrogenbindinger dannes.

Forskjeller fra replikering:

  • under transkripsjon er det bare DNA-seksjonen som tilsvarer transkripsjonen som nøstes opp, mens under replikasjon blir hele molekylet uvridd;
  • under transkripsjon inneholder de tilpasningsdyktige NTP-ene ribose og uracil i stedet for tymin;
  • informasjon avskrives kun fra et bestemt område;
  • Når molekylet er dannet, brytes hydrogenbindingene og den syntetiserte kjeden, og kjeden glir av DNA.

For normal funksjon må den primære strukturen til RNA kun bestå av DNA-seksjoner kopiert fra eksoner.

Nydannede RNA begynner modningsprosessen. Stille seksjoner kuttes ut, og informative seksjoner sys sammen, og danner en polynukleotidkjede. Videre har hver art transformasjoner som er unike for seg.

I mRNA skjer tilknytning i den første enden. Polyadenylatet legges til den siste delen.

I tRNA modifiseres baser for å danne mindre arter.

I rRNA er individuelle baser også metylert.

Beskytter proteiner mot ødeleggelse og forbedrer transport inn i cytoplasma. RNA i en moden tilstand kombineres med dem.

Betydningen av deoksyribonukleinsyre og ribonukleinsyre

Nukleinsyrer er av stor betydning i organismers liv. De lagres, transporteres inn i cytoplasmaet og går videre til arv. datterceller informasjon om proteiner syntetisert i hver celle. De er tilstede i alle levende organismer. Stabiliteten til disse syrene spiller en kritisk rolle for normal funksjon av både celler og hele organismen. Eventuelle endringer i deres struktur vil føre til cellulære endringer.

Struktur av nukleinsyrer

Nukleinsyrer – fosforholdige biopolymerer av levende organismer, som sikrer bevaring og overføring av arvelig informasjon.

Makromolekyler av nukleinsyrer ble oppdaget i 1869 av den sveitsiske kjemikeren F. Miescher i kjernene til leukocytter funnet i gjødsel. Senere ble nukleinsyrer identifisert i alle celler til planter og dyr, sopp, bakterier og virus.

Merknad 1

Det finnes to typer nukleinsyrer - deoksyribonukleinsyre (DNA) og ribonukleinsyre (RNA).

Som navnene indikerer, inneholder DNA-molekylet pentosesukkeret deoksyribose, og RNA-molekylet inneholder ribose.

Det er nå kjent et stort antall varianter av DNA og RNA, som skiller seg fra hverandre i struktur og betydning i stoffskiftet.

Eksempel 1

Bakteriecellen til Escherichia coli inneholder rundt 1000 varianter av nukleinsyrer, og dyr og planter har enda flere.

Hver type organisme har sitt eget sett av disse syrene. DNA er lokalisert primært i kromosomene i cellekjernen (% av cellens totale DNA), samt i kloroplaster og mitokondrier. RNA finnes i cytoplasma, nukleoler, ribosomer, mitokondrier og plastider.

Et DNA-molekyl består av to polynukleotidkjeder, spiralformet vridd i forhold til hverandre. Kjedene er anordnet antiparallelle, det vil si 3-enden og 5-enden.

De strukturelle komponentene (monomerer) i hver slik kjede er nukleotider. I nukleinsyremolekyler varierer antallet nukleotider – fra 80 i overførings-RNA-molekyler til flere titusenvis i DNA.

Ethvert DNA-nukleotid inneholder en av fire nitrogenholdige baser ( adenin, tymin, cytosin og guanin), deoksyribose Og fosforsyrerester.

Notat 2

Nukleotider er bare forskjellige i deres nitrogenholdige baser, mellom hvilke det er relaterte forhold. Tymin, cytosin og uracil er pyrimidinbaser, mens adenin og guanin er purinbaser.

Tilstøtende nukleotider i en polynukleotidkjede er koblet sammen av kovalente bindinger dannet mellom deoksyribosen til et DNA-molekyl (eller ribose av RNA) av ett nukleotid og fosforsyreresten til et annet.

Merknad 3

Selv om det bare er fire typer nukleotider i et DNA-molekyl, på grunn av endringer i sekvensen av deres plassering i en lang kjede, oppnår DNA-molekyler enorm mangfold.

To polynukleotidkjeder er kombinert til et enkelt DNA-molekyl ved hjelp av hydrogenbindinger, som dannes mellom de nitrogenholdige basene til nukleotider i forskjellige kjeder.

I dette tilfellet kan adenin (A) bare kombineres med tymin (T), og guanin (G) kan bare kombineres med cytosin (C). Som et resultat er antallet adenylnukleotider i forskjellige organismer lik antallet tymidylnukleotider, og antallet guanylnukleotider er lik antallet cytidylnukleotider. Dette mønsteret kalles "Chargaffs regel". På denne måten bestemmes sekvensen av nukleotider i en kjede i henhold til deres sekvens i den andre.

Denne evnen til nukleotider til å selektivt kombinere kalles komplementaritet, og denne egenskapen sikrer dannelsen av nye DNA-molekyler basert på det opprinnelige molekylet (replikasjon).

Merknad 4

Den doble helixen er stabilisert av en rekke hydrogenbindinger (to dannes mellom A og T, tre mellom G og C) og hydrofobe interaksjoner.

DNA-diameteren er 2 nm, helix-pitch er 3,4 nm, og hver tur inneholder 10 nukleotidpar.

Lengden på et nukleinsyremolekyl når hundretusenvis av nanometer. Dette overskrider betydelig det største proteinmakromolekylet, hvis lengde, når den er utfoldet, ikke er mer enn 100–200 nm.

Selvduplisering av et DNA-molekyl

Hver celledeling, forutsatt at nukleotidsekvensen er strengt observert, innledes med replikasjon av et DNA-molekyl.

Det begynner med at DNA-dobbelthelixen midlertidig slapper av. Dette skjer under påvirkning av enzymene DNA-topoisomerase og DNA-helikase. DNA-polymerase og DNA-primase katalyserer polymeriseringen av nukleosidtrifosfater og dannelsen av en ny kjede.

Nøyaktigheten av replikasjonen er sikret av den komplementære (A - T, G - C) interaksjonen mellom nitrogenbasene i malkjeden som bygges.

Merknad 5

Hver polynukleotidkjede er en mal for en ny komplementær kjede. Som et resultat dannes to DNA-molekyler, den ene halvparten av hver kommer fra modermolekylet, og den andre er nysyntetisert.

Dessuten syntetiseres nye kjeder først i form av korte fragmenter, og deretter blir disse fragmentene "sydd" til lange kjeder av et spesielt enzym.

De to nye DNA-molekylene som dannes er en nøyaktig kopi det opprinnelige molekylet på grunn av replikasjon.

Denne prosessen er grunnlaget for overføring av arvelig informasjon, som foregår på celle- og organismenivå.

Merknad 6

Nøkkelfunksjon DNA-replikasjon - dens høye nøyaktighet, som sikres av et spesielt kompleks av proteiner - "replikasjonsmaskinen".

Funksjoner til "replikeringsmaskinen":

  • produserer karbohydrater som danner et komplementært par med nukleotidene i modermatrisekjeden;
  • fungerer som en katalysator i dannelsen av en kovalent binding mellom enden av den voksende kjeden og hvert nytt nukleotid;
  • korrigerer kjeden ved å fjerne nukleotider som er feil inkorporert.

Antall feil i "replikeringsmaskinen" er veldig lite, mindre enn én feil per 1 milliard nukleotider.

Imidlertid er det tilfeller når "replikasjonsmaskinen" kan hoppe over eller sette inn flere ekstra baser, inkludere en C i stedet for en T eller en A i stedet for en G. Hver slik erstatning av en nukleotidsekvens i et DNA-molekyl er en genetisk feil og er kalt mutasjon. I alle påfølgende generasjoner av celler vil slike feil reproduseres igjen, noe som kan føre til merkbare negative konsekvenser.

Typer av RNA og deres funksjoner

RNA er en enkelt polynukleotidkjede (noen virus har to kjeder).

Monomerer er ribonukleotider.

Nitrogenbaser i nukleotider:

  • adenin (A);*
  • guanin (G);
  • cytosin (C);
  • uracil (U).*

Monosakkarid - ribose.

I cellen er det lokalisert i kjernen (nukleolus), mitokondrier, kloroplaster, ribosomer og cytoplasma.

Den syntetiseres ved templatsyntese i henhold til prinsippet om komplementaritet på en av DNA-kjedene, er ikke i stand til replikasjon (selvduplikasjon), og er labil.

Eksistere Forskjellige typer RNA, som er forskjellige i molekylstørrelse, struktur, plassering i cellen og funksjoner.

Lav molekylvekt overføre RNA (tRNA) utgjør omtrent 10 % av den totale mengden cellulært RNA.

I prosessen med å overføre genetisk informasjon, kan hvert tRNA feste og overføre bare en viss aminosyre (for eksempel lysin) til ribosomer, stedet for proteinsyntese. Men for hver aminosyre er det mer enn ett tRNA. Derfor er det mange mer enn 20 forskjellige tRNA-er, som er forskjellige i sin primære struktur (har en annen nukleotidsekvens).

Ribosomale RNA (rRNA) utgjør opptil 85 % av alle RNA-celler. Som en del av ribosomer, utfører de dermed en strukturell funksjon. rRNA deltar også i dannelsen av det aktive sentrum av ribosomet, der peptidbindinger dannes mellom aminosyremolekyler under prosessen med proteinbiosyntese.

Med messenger eller messenger RNA (mRNA) syntesen av proteiner i cellen er programmert. Selv om innholdet i cellen er relativt lavt - ca 5% - av total masse Av alle RNA-celler kommer mRNA først i betydning, siden de direkte overfører DNA-koden for proteinsyntese. I dette tilfellet er hvert celleprotein kodet av et spesifikt mRNA. Dette forklares med det faktum at RNA under syntesen mottar informasjon fra DNA om strukturen til proteinet i form av en kopiert nukleotidsekvens og overfører den til ribosomet for prosessering og implementering.

Merknad 7

Betydningen av alle typer RNA er at de er et funksjonelt enhetlig system som tar sikte på å utføre syntese av cellespesifikke proteiner i cellen.

Kjemisk struktur og rolle av ATP i energimetabolismen

Adenosintrifosforsyre (ATP ) finnes i hver celle - i hyaloplasma (den løselige fraksjonen av cytoplasma), mitokondrier, kloroplaster og kjernen.

Det gir energi til de fleste reaksjonene som skjer i cellen. Ved hjelp av ATP er cellen i stand til å bevege seg, syntetisere nye molekyler av proteiner, fett og karbohydrater, kvitte seg med nedbrytningsprodukter, utføre aktiv transport osv.

ATP-molekylet er dannet av en nitrogenholdig base, 5-karbon sukkerribose og tre fosforsyrerester. Fosfatgruppene i ATP-molekylet er forbundet med hverandre ved hjelp av høyenergiske (makroerge) bindinger.

Som et resultat av hydrolytisk eliminering av den endelige fosfatgruppen, adenosindifosforsyre (ADP) og energi frigjøres.

Etter eliminering av den andre fosfatgruppen, adenosinmonofosforsyre (AMP) og en annen del av energien frigjøres.

ATP dannes fra ADP og uorganisk fosfat på grunn av energien som frigjøres under oksidasjon organisk materiale og under fotosynteseprosessen. Denne prosessen kalles fosforylering. I dette tilfellet må det brukes minst 40 kJ/mol ATP akkumulert i høyenergibindingene.

Dette betyr at hovedbetydningen av respirasjons- og fotosynteseprosessene er at de leverer energi til syntesen av ATP, med deltakelse et betydelig antall forskjellige prosesser i cellen.

ATP gjenopprettes ekstremt raskt. Eksempel Hos mennesker brytes hvert ATP-molekyl ned og fornyes igjen 2400 ganger om dagen, derfor er dens gjennomsnittlige levetid mindre enn 1 minutt.

ATP-syntese skjer hovedsakelig i mitokondrier og kloroplaster. ATP, som dannes, kommer inn gjennom kanalene til det endoplasmatiske retikulumet til de delene av cellen hvor energi er nødvendig.

Enhver type cellulær aktivitet oppstår på grunn av energien som frigjøres under ATP-hydrolyse. Den gjenværende energien (ca. 50%) som frigjøres under nedbrytningen av molekyler av proteiner, fett, karbohydrater og andre organiske forbindelser, forsvinner i form av varme, forsvinner og har ingen praktisk vesentlig betydning for cellens levetid.

Hvis den rådende oppfatningen tidligere var at RNA spilte en mindre rolle, er det nå klart at det er et nødvendig og essensielt element i cellelivet. Mekanismer for mange...

Fra Masterweb

09.04.2018 14:00

Ulike typer DNA og RNA - nukleinsyrer - er et av studieobjektene for molekylærbiologi. Et av de mest lovende og raskt utviklende områdene innen denne vitenskapen er i fjor var RNA-forskning.

Kort om strukturen til RNA

Så RNA, ribonukleinsyre, er en biopolymer, hvis molekyl er en kjede dannet av fire typer nukleotider. Hvert nukleotid består på sin side av en nitrogenholdig base (adenin A, guanin G, uracil U eller cytosin C) kombinert med sukkerribosen og en fosforsyrerest. Fosfatrester, kombinert med ribose fra tilstøtende nukleotider, "tverrbinder" RNA-blokkene til et makromolekyl - et polynukleotid. Dette er hvordan den primære strukturen til RNA dannes.

Den sekundære strukturen - dannelsen av en dobbeltkjede - dannes i noen deler av molekylet i samsvar med prinsippet om komplementaritet av nitrogenholdige baser: adenin danner et par med uracil gjennom en dobbel, og guanin med cytosin - en trippel hydrogenbinding.

I sin arbeidsform danner RNA-molekylet også en tertiær struktur - en spesiell romlig struktur, konformasjon.

RNA syntese

Alle typer RNA syntetiseres ved hjelp av enzymet RNA-polymerase. Det kan være DNA- og RNA-avhengig, det vil si at det kan katalysere syntese på både DNA- og RNA-maler.

Syntesen er basert på basekomplementaritet og antiparallell retning for lesing av den genetiske koden og fortsetter i flere stadier.

Først gjenkjennes RNA-polymerase og binder seg til en spesiell sekvens av nukleotider på DNA - promotoren, hvoretter den doble helixen av DNA vikler seg opp i et lite område og sammenstillingen av et RNA-molekyl begynner over en av kjedene, kalt malen ( den andre DNA-kjeden kalles koding - det er kopien som er syntetisert RNA). Asymmetrien til promoteren bestemmer hvilken DNA-tråd som skal tjene som en mal, og lar dermed RNA-polymerase sette i gang syntese i riktig retning.

Det neste stadiet kalles forlengelse. Transkripsjonskomplekset, inkludert RNA-polymerase og den ikke-vridde regionen med DNA-RNA-hybriden, begynner å bevege seg. Etter hvert som denne bevegelsen fortsetter, separeres den voksende RNA-kjeden gradvis, og DNA-dobbelthelixen vikler seg av foran komplekset og gjenopprettes bak det.


Det siste trinnet av syntesen skjer når RNA-polymerase når en spesiell region av malen kalt terminatoren. Avslutning (fullføring) av prosessen kan oppnås på ulike måter.

Hovedtyper av RNA og deres funksjoner i celler

De er som følger:

  • Matrise eller informasjon (mRNA). Gjennom det utføres transkripsjon - overføring av genetisk informasjon fra DNA.
  • Ribosomal (rRNA), som sikrer prosessen med translasjon - proteinsyntese på en mRNA-matrise.
  • Transport (tRNA). Gjenkjenner og transporterer aminosyrer til ribosomet, hvor proteinsyntesen skjer, og deltar også i translasjonen.
  • Små RNA er en stor klasse av små molekyler som utfører forskjellige funksjoner under prosessene med transkripsjon, RNA-modning og translasjon.
  • RNA-genomer er kodende sekvenser som inneholder genetisk informasjon i noen virus og viroider.

På 1980-tallet ble den katalytiske aktiviteten til RNA oppdaget. Molekyler med denne egenskapen kalles ribozymer. Ikke mange naturlige ribozymer er kjent ennå. Deres katalytiske evne er lavere enn proteiner, men i cellen fungerer de utelukkende viktige funksjoner. Pågår nå vellykket arbeid om syntesen av ribozymer, som også har praktisk betydning.

La oss se nærmere på de forskjellige typene RNA-molekyler.

Messenger (budbringer) RNA

Dette molekylet syntetiseres over en ikke-vridd del av DNA, og kopierer dermed genet som koder for et bestemt protein.

RNA av eukaryote celler, før det i sin tur blir en matrise for proteinsyntese, må modnes, det vil si gå gjennom et kompleks av forskjellige modifikasjoner - prosessering.

Først av alt, selv på transkripsjonsstadiet, er molekylet avdekket: en spesiell struktur av ett eller flere modifiserte nukleotider - en hette - er festet til enden. Det spiller en viktig rolle i mange nedstrømsprosesser og øker mRNA-stabiliteten. Den såkalte poly(A) halen, en sekvens av adeninnukleotider, er festet til den andre enden av det primære transkripsjonen.

Pre-mRNAet gjennomgår deretter spleising. Dette er fjerning fra molekylet av ikke-kodende regioner - introner, som det er mange av i eukaryotisk DNA. Deretter skjer mRNA-redigeringsprosedyren, hvor sammensetningen blir kjemisk modifisert, samt metylering, hvoretter det modne mRNA forlater cellekjernen.


Ribosomalt RNA

Grunnlaget for ribosomet, et kompleks som sikrer proteinsyntese, består av to lange rRNA-er, som danner ribosomale subpartikler. De syntetiseres sammen i form av ett pre-rRNA, som deretter separeres under behandlingen. Den store underpartikkelen inkluderer også rRNA med lav molekylvekt, syntetisert fra et separat gen. Ribosomale RNA-er har en tettpakket tertiær struktur som fungerer som et stillas for proteiner som er tilstede i ribosomet som utfører hjelpefunksjoner.

I tomgangsfasen separeres de ribosomale underenhetene; Når translasjonsprosessen settes i gang, kombineres rRNA fra den lille subpartikkelen med messenger RNA, hvoretter elementene i ribosomet er fullstendig kombinert. Når RNA til en liten underenhet interagerer med mRNA, trekkes sistnevnte gjennom ribosomet (som tilsvarer bevegelsen av ribosomet langs mRNA). Ribosomalt RNA til den store underenheten er et ribozym, det vil si at det har enzymatiske egenskaper. Det katalyserer dannelsen av peptidbindinger mellom aminosyrer under proteinsyntese.


Det er verdt å merke seg at den største delen Ribosomal står for 70-80 % av alt RNA i en celle. DNA har stort beløp gener som koder for rRNA, som sikrer dens svært intense transkripsjon.

Overfør RNA

Dette molekylet gjenkjennes av en spesifikk aminosyre ved hjelp av et spesielt enzym og, i kombinasjon med det, transporterer aminosyren til ribosomet, hvor det fungerer som et mellomledd i prosessen med translasjon - proteinsyntese. Overføring skjer ved diffusjon i cytoplasmaet til cellen.

Nysyntetiserte tRNA-molekyler, som andre typer RNA, gjennomgår prosessering. Modent tRNA i sin aktive form har en kløverbladlignende konformasjon. På "petiole" av bladet - akseptorstedet - er det en CCA-sekvens med en hydroksylgruppe som binder seg til aminosyren. I motsatt ende av "bladet" er en antikodonsløyfe som binder seg til det komplementære kodonet på mRNA. D-løkken tjener til å binde overførings-RNA til enzymet når den interagerer med en aminosyre, og T-løkken tjener til å binde seg til den store underenheten av ribosomet.


Små RNA

Disse typene RNA spiller en viktig rolle i cellulære prosesser og blir nå aktivt studert.

For eksempel er små nukleære RNA-er i eukaryote celler involvert i mRNA-spleising og har muligens katalytiske egenskaper sammen med spleisosomale proteiner. Små nukleolære RNA-er er involvert i behandlingen av ribosomalt og overførings-RNA.

Små interfererende og mikroRNA er de viktigste elementene it, nødvendig for at cellen skal kontrollere sin egen struktur og vitale funksjoner. Dette systemet er en viktig del av cellens antivirale immunrespons.

Det er også en klasse med små RNA-er som fungerer i kompleks med Piwi-proteiner. Disse kompleksene spiller en stor rolle i utviklingen av kimlinjeceller, spermatogenese og undertrykkelse av mobile genetiske elementer.

RNA-genom

RNA-molekylet kan brukes som genom av de fleste virus. Virale genomer er forskjellige - enkelt- og dobbelttrådet, sirkulært eller lineært. Dessuten er RNA-virusgenomer ofte segmenterte og generelt kortere enn DNA-genomer.

Det er en familie av virus genetisk informasjon som, kodet i RNA, etter infeksjon av cellen, omskrives til DNA ved revers transkripsjon, som deretter settes inn i genomet til offercellen. Dette er såkalte retrovirus. Disse inkluderer spesielt det humane immunsviktviruset.


Betydningen av RNA-forskning i moderne vitenskap

Hvis den rådende oppfatningen tidligere var at RNA spilte en mindre rolle, er det nå klart at det er et nødvendig og essensielt element i intracellulært liv. Mange prosesser av primær betydning kan ikke skje uten aktiv deltakelse av RNA. Mekanismer for slike prosesser i lang tid forble ukjent, men takket være studiet av forskjellige typer RNA og deres funksjoner, blir mange detaljer gradvis klarere.

Det er mulig at RNA spilte en avgjørende rolle i fremveksten og utviklingen av liv ved begynnelsen av jordens historie. Resultatene fra nyere studier støtter denne hypotesen, og indikerer den ekstraordinære antikken til mange cellefungerende mekanismer som involverer visse typer RNA. For eksempel er de nylig oppdagede riboswitchene i mRNA (et system med proteinfri regulering av genaktivitet på transkripsjonsstadiet), ifølge mange forskere, ekkoer av tiden da primitivt liv ble bygget på grunnlag av RNA, uten deltakelse av DNA og proteiner. MikroRNA anses også for å være en veldig gammel komponent i reguleringssystemet. De strukturelle egenskapene til katalytisk aktivt rRNA indikerer dets gradvise utvikling gjennom tilsetning av nye fragmenter til det gamle protoribosomet.

En grundig studie av hvilke typer RNA og hvordan de er involvert i visse prosesser er også ekstremt viktig for teoretiske og anvendte felt innen medisin.

Kievyan Street, 16 0016 Armenia, Jerevan +374 11 233 255



Lignende artikler