Når dukket de første flaggene opp? Hva er et flagg? Det er et symbol eller tegn laget av stoff. Den kan bæres, den kan vinkes, den kan flagre. Og det antas at folk som bærer eller henger ut et hvilket som helst flagg dermed viser sin tilhørighet til en viss

Når dukket de første piratene opp? Piratkopiering, eller sjøran, har eksistert i flere årtusener. Selv gamle greske og romerske skip ble angrepet av sjørøvere i Egeerhavet og Middelhavet. Piratene var så mektige at til og med

Når dukket de første akrobatene opp? Mennesket har alltid elsket å ha det gøy. Siden begynnelsen av sivilisasjonen har akrobater, sjonglører, dyretrenere og klovner eksistert for slik underholdning. Så vi kan ikke si nøyaktig når de første akrobatene dukket opp. I dag er vår

Når dukket de første ovnene opp? På begynnelsen av 1400-tallet begynte det å komme ovner, selv om ildstedet fortsatt var hovedvarmekilden i huset. Ovnen var mer effektiv enn ildstedet, siden den er plassert inne i rommet, og varmer den både ved å utstråle varme og ved å flytte varm luft.

Når dukket de første brannvesenet opp? Mennesket har alltid visst at ild kan være en venn og hjelper, men den kan også være en stor ødelegger. Det primitive mennesket hadde imidlertid ikke problemet med å bekjempe brann, slik vi har, rett og slett fordi han ikke bodde i hus,

Hvor og når dukket de første ordbøkene opp? Fra begynnelsen av det 2. årtusen f.Kr. begynte skriftlærde i Akkad (et av de eldste sentrene i Babylonia) å kompilere sumerisk-akkadiske ordbøker - de første ordbøkene i menneskets historie. I disse ordbøkene, sumeriske kileskrifttegn

Hvor og når dukket de første konsentrasjonsleirene opp? De første konsentrasjonsleirene dukket opp i 1900 under Boerekrigen (1899–1902) i Sør-Afrika. Krigen kom ut av britenes kontroll, boerne (afrikanere) gikk gradvis over til partisanmetoder

Når dukket de første piratene opp? Piratkopiering, eller sjøran, har eksistert i flere årtusener Selv gamle greske og romerske skip ble angrepet av sjørøvere i Egeerhavet og Middelhavet. Piratene var så mektige at til og med

De første virveldyrene dukket opp på land i Devon. Disse var stegocephalians, eller skjellhodede amfibier, de nærmeste slektningene til lappfinnede fisker. I likhet med sistnevnte tilbrakte de en betydelig del av tiden sin i vannmasser. Imidlertid kunne de under periodisk tilbakevendende tørker krype ut av uttørkende reservoarer og tilbringe litt tid på land på jakt etter gunstigere forhold.

Opprinnelse til krypdyr . Evnen til å forbli på land i lengre og lengre perioder ble bestemt av gunstige forhold for påfølgende Karbonperiode: klimaet var fuktig, varmt og jevnt over det meste av det som tilsynelatende var et enkelt kontinent. Men allerede på slutten av karbonperioden endret eksistensforholdene på land seg. Enorme fjellbyggingsprosesser og bevegelser av landområder i forhold til jordens poler forårsaket endringer i klima og vegetasjon. I mange områder av jorden har klimaet blitt tørt og kontinentalt. Treringer på trestammer indikerer forskjeller i levekår mellom årstidene. Vintrene var tilsynelatende kalde. Den frodige vegetasjonen av kjerringrokk og bregner knyttet til innsjøer og sumper har forsvunnet. Store ørkenrom dukket opp. Relativt tørrelskende vegetasjon av bartrær og sykader ble stadig mer dominerende.

Leveforholdene for stegocephaler ble ugunstige. Tørrheten i luften gjorde det vanskelig for dem å forbli på jordoverflaten i lang tid, siden deres lungeånding var ufullkommen, og den nakne huden deres ikke kunne hindre kroppen i å tørke ut. Samtidig ga ørkenlandskapet i mange områder ikke muligheter for reproduksjon av stegocephaler, som la eggene sine i vann. De fleste stegocephalians ble utryddet før Perm-perioden. Men samtidig forårsaket disse miljøforholdene utseendet til en rekke nye tilpasningsegenskaper i de mest landboende av dem.

De avgjørende tilpasningene som gjorde det mulig å leve helt på land var:

1. progressiv utvikling av det sentrale nervesystemet, gir mer avansert adaptiv atferd dyr;
2. keratinisering av det øvre laget av epidermis, og deretter utseendet av kåte skalaer, som beskyttet kroppen mot å tørke ut;
3. en økning i mengden eggeplomme i egget og utseendet under utviklingen av en rekke membraner som beskytter embryoet mot uttørking og samtidig gir mulighet for gassutveksling.

Dyr fikk mulighet til å leve og formere seg på land. Naturligvis dukket andre kjennetegn ved kroppen opp samtidig. Lemmene ble sterkere, skjelettet ble sterkere. Lungene har blitt mer komplekse, og blir nå det eneste luftveisorganet.

Evolusjon av reptiler

Evolusjon av reptiler Det gikk veldig fort og stormfullt. Lenge før slutten av den permiske perioden fortrengte de de fleste stegocefalianerne. Etter å ha fått muligheten til å eksistere på land, ble reptiler i et nytt miljø møtt med nye og ekstremt varierte forhold. Virkningen av så forskjellige levekår og mangelen på betydelig konkurranse på land fra andre dyr fungerte som hovedårsaken som førte til ekstremt rask oppblomstring av krypdyr i påfølgende tider. De fikk muligheten og ble samtidig tvunget til å tilpasse seg en rekke forhold terrestrisk miljø. Deretter har mange av dem igjen, i en eller annen grad, tilpasset seg livet i vann. Noen ble luftdyr. Den adaptive divergensen til reptiler var forbløffende. MED med god grunn Mesozoikum regnes som krypdyrets alder.

Primære krypdyr

Cotylosaurer er de eldste krypdyrene kjent fra øvre karbon.

I en rekke kjennetegn er de fortsatt veldig nær stegocephalians. Dermed hadde mange bare én sakral ryggvirvel; Den livmorhalsregionen var dårlig utviklet i skulderbeltet var det en cleithrum - et hudbein som er karakteristisk for fisk. Hodeskallen var i form av en solid benboks med åpninger kun for øynene, neseborene og parietalorganet (derav navnet på denne gruppen - helskallen). Lemmene var korte og ikke spesialiserte.

Blant de generelt få cotylosaurene vil den mest primitive være Seymouria, som finnes i de permiske avsetningene i Nord-Amerika, og danner nær den, som finnes på den nordlige Dvina, også i de permiske avsetningene. Dette var små dyr, ikke mer enn 0,5 m store. Store størrelser nådde pareiasaurus (Pareiasaurus), hvorav mange rester ble funnet av V.P. Amalitskim på den nordlige Dvina. Størrelsene deres nådde 3 m. De fleste cotylosaurer var planteetere, noen matet på bløtdyr.

Cotylosaurene nådde sitt høydepunkt i Midt-Perm. Men bare noen få overlevde til slutten av Perm, og i trias forsvant denne gruppen, og ga plass til mer høyt organiserte og spesialiserte grupper av krypdyr som utviklet seg fra forskjellige ordener av cotylosaurer.

Den videre utviklingen av krypdyr ble bestemt av deres variasjon på grunn av påvirkningen fra svært forskjellige levekår som de møtte under reproduksjon og bosetting. De fleste gruppene oppnådde større mobilitet; skjelettet deres ble lettere, men samtidig mer holdbart. Reptiler brukte et stadig mer variert kosthold. Teknikken for utvinningen har endret seg. I denne forbindelse gjennomgikk strukturen til lemmer, aksialskjelett og hodeskalle betydelige endringer. Hos de fleste ble lemmene lengre, bekkenet var festet til to eller flere sakrale ryggvirvler. Kleithrumbenet har forsvunnet i skulderbeltet. Det solide skallet på skallen har gjennomgått delvis reduksjon. I forbindelse med de mer differensierte musklene i kjeveapparatet, dukket det opp groper og benbroer som skiller dem i hodeskallens tinningområde - buer som tjente til å feste et komplekst system av muskler.

Hovedgruppene av reptiler diskuteres nedenfor, en gjennomgang av disse bør vise det eksepsjonelle mangfoldet til disse dyrene, deres adaptive spesialisering og sannsynlige forhold til levende grupper.

Protolizards (Prosauria) er en av de mest primitive gruppene av reptiler, hvis hodeskalle hadde to zygomatiske buer. Tennene, som hos amfibier, satt ikke bare på kjevebeina, men også på ganen. Ryggvirvlene var amfikoløse, som hos fisk og lavere amfibier. Ligner i utseende store øgler. De eldste representantene er kjent fra permiske forekomster. I trias vises representanter for snabelen (Rhynchocephalia), en av artene som er hatteria ( Sphenodon punctatus) - bevart til i dag i New Zealand.

Pseudosuchia stammet sannsynligvis fra samme rot som proto-øglene. De dukker først opp i begynnelsen av trias. Generelt utseende og størrelse lignet de delvis på øgler. Det særegne ved organisasjonen var at tennene satt i dype celler; baklemmene var mye mer utviklet enn forbenene, og for flertallet var de de eneste som ble brukt til å gå. I denne forbindelse ble bekkenet og nedre deler av skjelettet til bakbenene forlenget. Mange ledet, tilsynelatende, trebilde liv. Slike er for eksempel ornithosuchus.

Pseudosuchians er utvilsomt nær krokodiller, pterosaurer og dinosaurer, for utviklingen som de tilsynelatende fungerte som den første gruppen. Til slutt er det grunn til å tro at pseudosuchia ga opphav til fuglenes forfedre.

Krokodiller (Crocodilia) dukker opp på slutten av trias. Jurassic krokodiller er betydelig forskjellig fra moderne i fravær av en ekte benete gane, og deres indre nesebor åpnet mellom palatine bein. Ryggvirvlene var fortsatt amfikoløse. Det var krokodiller i kritttiden moderne type med en fullt utviklet sekundær bengane og produrale ryggvirvler. De fleste levde i ferskvann, men ekte marine arter er også kjent blant juraformene.

Bevingede øgler (Pterosauria) representerer et av de bemerkelsesverdige eksemplene på spesialiseringen til mesozoiske krypdyr. Dette var flygende dyr med en veldig særegen struktur. Fluktinstrumentet var vingene, som var en hudfold strukket mellom sidene av kroppen og den svært lange fjerdefingeren på forbenene. Det brede brystbenet hadde en velutviklet kjøl, som hos fugler, hodeskallens bein smeltet tidlig sammen, og mange bein var pneumatiske. Hos noen arter hadde kjevene forlenget til et nebb tenner. Lengden på halen og formen på vingene varierte. Noen (rhamphorhynchus) hadde lange, smale og en lang hale; De fløy tilsynelatende i en glidende flytur, ofte på glid. Andre (pterodactyler) hadde en veldig kort hale og brede vinger; Flyturen deres var ofte roing. Å dømme etter det faktum at restene av pterosaurer ble funnet i sedimentene til saltvannsforekomster, var disse innbyggere ved kysten. De spiste fisk og var tilsynelatende nære i oppførsel til måker og terner. Størrelsene varierte fra noen få centimeter til en meter eller mer. Pterosaurer nådde sin største velstand i jura. Noen arter er også kjent fra krittavsetninger.

Dinosaurer (Dinosauria) er den neste, siste grenen av pseudosuchians, hvis arter levde fra begynnelsen av trias til slutten av kritt. Dette er den mest tallrike og mangfoldige gruppen av reptiler. Blant dinosaurene var det små dyr med en kroppslengde på mindre enn en meter og kjemper opp til nesten 30 m lange. Noen av dem gikk kun på bakbeina, andre på alle fire beina. Det var veldig mangfoldig og generelt utseende kropp, men i alle av dem var hodet relativt lite, og ryggmargen i den sakrale regionen dannet en lokal utvidelse, hvis volumet oversteg hjernens volum.

Helt i begynnelsen av deres separasjon fra pseudosuchians ble dinosaurer delt inn i to grener, hvor utviklingen gikk parallelt. Karakteristisk trekk de hadde strukturelle trekk ved bekkenbeltet, og derfor kalles disse gruppene ornithischian og øgle-bekken.

Øgler var opprinnelig relativt små rovdyr som beveget seg i sprang kun på bakbena, mens forbena ble brukt til å gripe mat. Den lange halen tjente også som støtte. Deretter dukket det opp store planteetende former som gikk på alle fire bena. Disse inkluderer de største virveldyrene som noen gang har levd på land. Dermed hadde brontosaurus en kroppslengde på omtrent 20 m, og diplodocus - opptil 26 m. De fleste av de gigantiske øglene var tilsynelatende semi-akvatiske dyr og matet på frodig vannvegetasjon.

Ornithischians får navnet sitt på grunn av deres langstrakte bekken, som ligner på bekkenet til fugler. Til å begynne med beveget de seg på bare langstrakte bakbein, men senere arter hadde begge lemmerparene proporsjonalt utviklet og gikk på fire bein. På grunn av kostholdets natur var ornithischians utelukkende planteetende dyr. Blant dem nevner vi iguanodonene, som bare gikk på bakbena og nådde 9 m høyde. Huden deres var uten beinskall. Triceratops var veldig lik et neshorn i utseende, og hadde vanligvis et lite horn på enden av snuten og to lange horn over øynene. Dens lengde nådde 8 m Stegosaurus var preget av et uforholdsmessig lite hode og to rader med høye beinplater plassert på ryggen. Lengden var omtrent 5 m.

Dinosaurer ble distribuert nesten overalt til kloden og levde under ekstremt varierte levekår. De bebodde ørkener, skoger og sumper. Noen (for eksempel trachodonter) ledet semi-akvatisk bilde liv. Det er ingen tvil om at i mesozoikum var dinosaurene den dominerende gruppen av krypdyr på land. De dukket opp i trias og nådde sin største velstand i kritt. Ved slutten av denne perioden ble dinosaurene utryddet.

Skjellet (Squamata). Historien til denne for tiden største avdelingen er minst tydelig.

Øgler dukket tilsynelatende opp i øvre jura, men bare i krittperioden observeres et relativt mangfold av denne underordenen. Slanger utviklet seg senere enn alle andre reptiler. De dukket opp først mot slutten av kritttiden, utvilsomt som sidestammen til øgler. Den virkelige oppblomstringen av squamates kom først i tertiærtiden, da de fleste grupper av krypdyr ble utryddet.

Skilpadder (Chelonia) representerer en av de eldste reptilene, tilsynelatende stammet direkte fra cotylosaurer. Deres stamfar regnes for å være Permian Eunotosaurus. Dette er et lite øglelignende dyr med korte og veldig brede ribben som danner et slags ryggskjold. De hadde ikke mageskjold. Det var tenner. I Trias dukket det opp ekte skilpadder med utviklede ekte skjell (for eksempel Triassochelys).

Imidlertid kunne hodet og lemmene deres ennå ikke trekkes helt tilbake i skallet. Det ble utviklet en kåt slire på kjevene, men samtidig var det tenner på ganen. Mesozoiske skilpadder var opprinnelig landlevende og tilsynelatende gravende dyr. Først senere gikk noen grupper videre til vannbilde livet og i denne forbindelse delvis mistet beinet og kåte skallet.

Gjennom hele perioden fra trias til i dag har skilpadder beholdt alle hovedtrekkene i sin organisasjon. De har overlevd alle utfordringene som drepte de fleste reptiler og trives i dag like mye som de var i mesozoikum.

Ichthyosaurs (Ichthyosauria) er krypdyr som er mest tilpasset livet i vann. I mesozoikums natur okkuperte de det samme stedet som hvaler nå okkuperer. Deres konvergerende likhet med delfiner er slående. De hadde en spindelformet kropp, en langstrakt snute og en stor tofliket finne. De sammenkoblede lemmene ble omgjort til svømmeføtter, mens baklemmene og bekkenet var underutviklet. Falangene på fingrene var forlengede, og antall fingre hos noen nådde 8. Huden var bar. Kroppsstørrelser varierte fra 1 til 14 m. Ichthyosaurer levde bare i vann og spiste fisk, delvis virvelløse dyr. Det ble konstatert at de var levende. Utseendet til ichthyosaurs dateres tilbake til trias. De ble utryddet i krittperioden. Genetiske forhold til andre reptiler er ikke avklart.

Plesiosaurer (Plesiosauria) er den andre gruppen av mesozoiske marine reptiler med andre tilpasningsdyktige organisasjonstrekk. Ichthyosaurs svømte og bøyde kroppen og spesielt halen i bølger. Plesiosaurer hadde en bred og flat kropp med en relativt underutviklet hale. Kraftige svømmeføtter fungerte som svømmeverktøy. I motsetning til ichthyosaurs, hadde de en velutviklet nakke som støttet et lite hode. Kroppsstørrelsene varierer fra 50 cm til 15 m. Tilsynelatende var livsstilen også annerledes. I alle fall var det noen arter som bebodde kystvann. De spiste fisk og skalldyr.

Plesiosaurer dukket opp i begynnelsen av trias. På slutten av kritttiden ble de utryddet.

De beistlignende dyrene (Theromorpha) er av stor interesse som gruppen som ga opphav til pattedyr.

Dyrelignende dyr er en av de eldste gruppene av krypdyr. Utseendet dateres tilbake til slutten av Karbon, og i Perm var de allerede mange og mangfoldige. Dyrelignende dyr opplevde sin storhetstid lenge før de første dinosaurene dukket opp, og cotylosaurene var deres direkte slektninger. Primitive dyrelignende dyr, tildelt ordenen Pelycosauria (Pelycosauria), var fortsatt veldig nær cotylosaurer. Dermed hadde de bikonkave ryggvirvler og godt bevarte abdominale ribben. Imidlertid satt tennene deres i alveolene, og i den temporale regionen av hodeskallen var det en sidedepresjon som ikke var karakteristisk for noen annen gruppe reptiler. I utseende lignet de øgler og var små i størrelse - 1-2 m I noen var differensiering av tenner tydelig, men i liten grad (for eksempel i Sphenacodon).

I mellomperm ble pelycosaurer erstattet av mer høyt organiserte dyr (Theriodontia). Tennene deres var tydelig differensierte, og en sekundær benaktig gane dukket opp. Den enkle oksipitale kondylen delte seg i to. Underkjeven var hovedsakelig representert av tannben. Posisjonen til lemmene endret seg også. Albuen beveget seg bakover og kneet fremover, og som et resultat begynte lemmene å innta en posisjon under kroppen, og ikke på sidene, som hos andre krypdyr. Skjelettet så ut til å ha mange fellestrekk med pattedyr.

Blant de mange permiske beistlignende dyrene var det reptiler som var svært forskjellige i utseende og livsstil. Mange var rovdyr. Slik er for eksempel Inostrancevia aiexandrovi, funnet av ekspedisjonen til V.P. Amalitsky i permiske forekomster på Nord-Dvina. Andre spiste et plantebasert eller blandet kosthold. Disse uspesialiserte artene er nærmest pattedyr. Blant dem må vi trekke frem Cynognathus, som hadde mange progressive organisatoriske trekk.

Dyretannede dyr var mange selv i trias, men med utseendet rov dinosaurer de forsvant.

Fra den ovennevnte gjennomgangen av fylogenien til reptiler er det klart at det store flertallet av store systematiske grupper av dem (ordener) ble utryddet før begynnelsen av kenozoikumtiden, og moderne reptiler representerer bare elendige rester av den mesozoiske faunaen.

Årsaken til dette grandiose fenomenet er bare i det meste forståelig generell disposisjon. Det er bemerkelsesverdig at de fleste mesozoiske reptiler var ekstremt spesialiserte dyr. Suksessen til deres eksistens var avhengig av tilstedeværelsen av svært unike, snevert definerte levekår. Man må tro at ensidig spesialisering var en av forutsetningene for at de fleste mesozoiske krypdyrene forsvant.

Det er fastslått at selv om utryddelse separate grupper reptiler ble observert gjennom hele mesozoikum og slutten av paleozoikum, det ble spesielt uttalt på slutten av mesozoikum, nettopp på slutten av krittperioden. På denne tiden, relativt kortsiktig det store flertallet av mesozoiske krypdyr ble utryddet. Hvis det er sant å kalle mesozoikum for krypdyrets tidsalder, så er det ikke mindre berettiget å kalle slutten av denne epoken alderen for den store utryddelsen. Sammen med ovenstående er det konstatert at spesielt betydelige endringer i klima og landskap ble observert under kritttiden. Dette var assosiert med betydelige omfordelinger av land og hav og bevegelser av jordskorpen, noe som førte til enorme fjellbygningsfenomener, kjent i geologien som "Alpine fasen av fjellbygging." Brudd på de eksisterende levekårene i denne forbindelse var svært betydelige. De består ikke bare av endringer i klima, jordens orografi og andre forhold i død natur. Det er nok å påpeke at i midten av krittperioden ble den mesozoiske floraen av bartrær, cycader og andre erstattet av planter av en ny type, nemlig angiospermer. Naturligvis kunne alt dette ikke annet enn å påvirke suksessen til eksistensen til alle dyr, og de ensidig spesialiserte i utgangspunktet.

Til slutt må vi ta i betraktning at mot slutten av mesozoikum begynte uforlignelig mer organiserte fugler og pattedyr, som spilte en svært viktig rolle i kampen for tilværelsen mellom grupper av landdyr, å utvikle seg mer og mer.

Reptiler tilhører gruppen Amniota, som forener dem med fugler og pattedyr i gruppen av ekte terrestriske virveldyr.

Transformasjon av den slimete kjertelhuden til amfibier til et tørt kått dekke, beskytter kroppen mot uttørking og tilegner seg evnen til å reprodusere på land.ved å legge egg dekket med tette skjell var et stort vendepunkt i livet til terrestriske virveldyr. Disse endringene ga dem muligheten til å bosette seg i innlandet, tidligere bebodd av amfibier bare langs bredden av ferskvannsforekomster, til nye habitater og tilpasse seg svært forskjellige miljøforhold. Før oss lysende eksempel et sprang i evolusjonen (aromorfose), som senere forårsaket en lys adaptiv stråling. Moderne skilpadder, tuataria, skjellete krypdyr og krokodiller er bare restene av en en gang rik fauna. Fossile rester av krypdyr viser at krypdyrfaunaen i Mesozoikum var ekstremt mangfoldig, de befolket alle slags stasjoner og dominerte kloden.

Den eldste er rekkefølgen av kotylosaurer (Cotylosauria), som ligner stegocephalians i hodeskallestruktur. De er separert i nedre karbon fra embolomeriske stegocephali. For tiden er de eldste cotylosaurene fra Seymouriamorpha-gruppen, som har så stor likhet med stegocephaler at noen paleontologer klassifiserer dem som amfibier, klassifisert i en spesiell underklasse av Batracosauria, mellom amfibier og reptiler.

Ved begynnelsen av den permiske perioden ble cotilosaurer utryddet og ble erstattet av en rekke etterkommere som okkuperte forskjellige stasjoner. Skilpadder (Chelonia), som er de eldste av moderne reptiler, tas direkte fra cotylosaurer i Perm, så de kombineres med cotylosaurer til en vanlig underklasse av anapsider (Anapsida). Alle andre underklasser av krypdyr er også avledet fra cotylosaurer som den opprinnelige gruppen. Den sentrale plassen er okkupert av underklassen av arkosaurer (Arhosauria), som forener codonts, eller thecodontia, fuglehippede dinosaurer (Ornitischia), øglehoftede dinosaurer (Saurischia), krokodiller (Crocodilia) og bevingede dinosaurer (Pterosaurier). Til siden av arkosaurene forgrenet reptiler seg fra de primære cotylosaurene og vendte tilbake til en akvatisk livsstil for andre gang: fiskelignende ikthyosaurer (Ichthyosauria) og mesosaurer (Mesosauria), klassifisert som en spesiell underklasse av fiskefotdyr (Ichthyopterygia). ), samt plesiosaurer som ligner pinnipeds (Plesiosauria), eller øglefotdyr (Sauropterygii), og mer primitive protorosaurer (Protorosauria). Med unntak av krokodiller og skilpadder, ble hele denne mangfoldige faunaen av krypdyr utryddet ved begynnelsen av tertiærtiden, erstattet av høyere virveldyr - fugler og pattedyr.

Moderne skjellete øgler og slanger (Squamata) og hatteria (Rhynchocephalia), sammen med fossile eosuchians (Eosuchia), danner en underklasse av skjellete reptiler (Lepidosauria).

Til slutt, selv i øvre karbon, forgrenet den seg spesiell gruppe beist-lignende øgler (Theromorpha), som ga opphav til forfedrene til pattedyr. Denne gruppen inkluderer ordenene pelycosauria (Pelycosauria) og therapsider, eller beistlignende dyr (Therapsida), som utgjør en spesiell underklasse av synapsider (Synapsida).

Flere interessante artikler

Landvirveldyr oppsto i Devon. Disse var pansrede amfibier, eller stegocefalianere. De var nært knyttet til vannmasser, siden de bare reproduserte seg i vann og levde i nærheten av vannmasser, der det var landvegetasjon. Utviklingen av rom fjernt fra vannmasser krevde en betydelig omstrukturering av organisasjonen: tilpasning til å beskytte kroppen mot uttørking, puste atmosfærisk oksygen, gå på fast underlag, evnen til å reprodusere utenfor vann og, selvfølgelig, forbedre former for atferd . Dette er hovedforutsetningene for fremveksten av en kvalitativt annerledes ny gruppe dyr. Alle de ovennevnte egenskapene tok form hos reptiler.

Til dette må vi legge til at ved slutten av Karbon var det sterke endringer i det naturlige miljøet, noe som førte til fremveksten av et mer mangfoldig klima på planeten, utviklingen av mer mangfoldig vegetasjon, dens fordeling i områder fjernt fra vannforekomster , og i denne forbindelse til den store spredningen av luftrørpustende leddyr, dvs. .e. mulige fôringsobjekter sprer seg også til vannskilleområdene i landet.

Utviklingen av reptiler gikk veldig raskt og voldsomt. Lenge før slutten av den permiske perioden av paleozoikum, fortrengte de de fleste stegocefalianerne. Etter å ha fått muligheten til å eksistere på land, møtte krypdyr i et nytt miljø nye og ekstremt varierte forhold. Allsidigheten til dette mangfoldet og fraværet av betydelig konkurranse på land fra andre dyr var hovedårsakene til oppblomstringen av reptiler i senere tider. Mesozoiske krypdyr er først og fremst landdyr. Mange av dem er sekundære på en eller annen måte

tilpasset livet i vann. Noen har mestret luften. Den adaptive divergensen til reptiler var forbløffende. Mesozoikum regnes med rette som krypdyrets alder.

Tidlige reptiler. De eldste krypdyrene er kjent fra de øvre permiske forekomstene i Nord-Amerika, Vest-Europa, Russland og Kina. De kalles cotylosaurer. I en rekke kjennetegn er de fortsatt veldig nær stegocephalians. Hodeskallen deres var i form av en solid benkasse med åpninger kun for øynene, neseborene og parietalorganet, halsryggraden var dårlig utformet, korsbenet hadde bare en ryggvirvel; cleithrum, et hudbein som er karakteristisk for fisk, ble bevart i skulderbeltet; lemmene var korte og vidt spredte.

Veldig interessante gjenstander viste seg å være cotylosaurer, hvorav mange rester ble funnet av V.P. Amalitsky i permiske forekomster av Øst-Europa, på den nordlige Dvina. Blant dem er de tre meter store planteetende pareiasaurene (Pareiasaurus).

Det er mulig at cotylosaurer var etterkommere av karbon stegocephalians - embolomerer.

I mellomperm nådde cotylosaurene sitt høydepunkt. Men bare noen få overlevde til slutten av Perm, og i trias forsvant denne gruppen, og ga plass til mer høyt organiserte og spesialiserte grupper av krypdyr som utviklet seg fra forskjellige ordener av cotylosaurer (fig. 114).

Den videre utviklingen av krypdyr ble bestemt av deres variasjon på grunn av påvirkningen fra svært forskjellige levekår som de møtte under reproduksjon og bosetting. De fleste gruppene oppnådde større mobilitet; skjelettet deres ble lettere, men samtidig sterkere. Reptiler spiste et mer variert kosthold enn amfibier. Teknikken for utvinningen har endret seg. I denne forbindelse gjennomgikk strukturen til lemmer, aksialskjelett og hodeskalle betydelige endringer. For de fleste ble lemmene lengre, og bekkenet, som fikk stabilitet, ble festet til to eller flere sakrale ryggvirvler. Kleithrumbenet har forsvunnet i skulderbeltet. Det solide skallet på skallen har gjennomgått delvis reduksjon. I forbindelse med de mer differensierte musklene i kjeveapparatet, dukket det opp groper og benbroer som skiller dem i hodeskallens tinningområde - buer som tjente til å feste et komplekst system av muskler.

Hovedgruppene av reptiler diskuteres nedenfor, en gjennomgang av disse bør vise det eksepsjonelle mangfoldet til disse dyrene, deres adaptive spesialisering og sannsynlige forhold til levende grupper.

I dannelsen av utseendet til gamle krypdyr og i vurderingen av deres påfølgende skjebne, er egenskapene til hodeskallen deres avgjørende.

Ris. 114. Cotylosaurer (1, 2, 3) og pseudosuchia (4):
1 - pareiasaurus (øvre perm), skjelett; 2 - pareiasaurus, restaurering av dyret; 3 - Seymouria; 4 - pseudosuki

Primitiviteten til stegocephalians ("helskallen") og tidlige krypdyr ble uttrykt i strukturen til hodeskallen ved fravær av hulrom i den, bortsett fra de okulære og olfaktoriske. Denne funksjonen gjenspeiles i navnet Anapsida. Den temporale regionen til reptiler fra denne gruppen var dekket med bein. Skilpadder (nå Testudines, eller Chelonia) ble sannsynlige etterkommere av denne trenden, de beholder et kontinuerlig benete dekke bak øyehulene. Likheter med nåværende former finnes hos skilpadder kjent fra nedre trias i mesozoikum. Deres fossile rester er begrenset til Tysklands territorium. Hodeskallen, tennene og skallstrukturen til eldgamle skilpadder er ekstremt lik moderne. Forfaren til skilpadder regnes for å være perm Eunotosaurus(Eunotosaurus) er et lite øglelignende dyr med korte og veldig brede ribber som danner noe som et ryggskjold (fig. 115). Han hadde ikke mageskjold. Det var tenner. Mesozoiske skilpadder var opprinnelig landlevende og tilsynelatende gravende dyr. Først senere gikk noen grupper over til en akvatisk livsstil, og som et resultat mistet mange av dem delvis de benete og kåte skjellene.

Fra trias til i dag har skilpadder beholdt hovedtrekkene i sin organisasjon. De overlevde alle prøvelsene som drepte de fleste krypdyrene, og trives like godt i dag som de var i mesozoikum.

Dagens kryptohalser og sidedekker beholder stort sett det primære utseendet til landskilpadder fra trias. Marine og mykhudede dyr dukket opp i slutten av mesozoikum.

Alle andre krypdyr, både gamle og moderne, skaffet seg ett eller to temporale hulrom i hodeskallens struktur. De hadde ett, nedre, temporalt hulrom synapsid. Et overordnet temporalt hulrom er notert i to grupper: paranoid og euryansid. Og til slutt hadde to depresjoner diapsid. Den evolusjonære skjebnen til disse gruppene er annerledes. Den første som beveget seg bort fra forfedrestammen synapsider(Synapsida) - krypdyr med lavere temporale hulrom, avgrenset av zygomatiske, squamosale og post-orbitale bein. Allerede i senkarbon ble denne gruppen av de første fostervannene den mest tallrike. I fossilregistreringen er de representert av to suksessive eksisterende ordrer: pelycosaurer(Pelicosauria) og terapeuter(Terapsida). De kalles også bestialsk(Theromorpha). Dyrelignende dyr opplevde sin storhetstid lenge før de første dinosaurene dukket opp, var deres direkte slektninger. Spesielt, pelycosaurer(Pelicosauria) var fortsatt veldig nær cotylosaurer. Restene deres ble funnet i Nord-Amerika og Europa. Utseendemessig så de ut som øgler og var små i størrelse - 1-2 m, hadde bikonkave ryggvirvler og godt bevarte bukribb. Imidlertid satt tennene deres i alveolene. Hos noen var tanndifferensiering tydelig, om enn i liten grad.

I Mellomperm ble pelycosaurene erstattet av mer organiserte. beistann(Teriodonti). Tennene deres var tydelig differensierte, og en sekundær benaktig gane dukket opp. Den enkle oksipitale kondylen delte seg i to. Underkjeven var hovedsakelig representert av tannben. Posisjon

lemmer endret seg også. Albuen beveget seg tilbake og kneet beveget seg fremover, og som et resultat begynte lemmene å innta en posisjon under kroppen, og ikke på sidene av den, som hos andre krypdyr. Skjelettet så ut til å ha mange fellestrekk med pattedyr.

Tallrike perm-dyr-tannkrypdyr var svært forskjellige i utseende og livsstil. Mange var rovdyr. Kanskje dette var den som ble funnet av ekspedisjonen til V.P. Amalitsky i sedimentene fra den permiske perioden på den nordlige Dvina inostranzevia(Inostrancevia alexandrovi, fig. 116). Andre spiste et plantebasert eller blandet kosthold. Disse uspesialiserte artene er nærmest pattedyr. Blant dem er det nødvendig å påpeke Cynognathus(Cynognathus), som hadde mange progressive organisatoriske trekk.

Dyretannede dyr var mange i tidlig trias, men med utseendet til rovdinosaurer forsvant de. Interessante materialer presentert i tabell 6 indikerer en kraftig reduksjon i mangfoldet av dyrelignende dyr gjennom trias. Dyrelignende dyr er av stor interesse som gruppen som ga opphav til pattedyr.

Ris. 116. Dyretannet:
1 - Inostracevia, øvre perm (restaurering av et dyr), 2 - hodeskalle av Cynognathus

Tabell 6

Forholdet mellom slektene beist-lignende og sauropsid (øgle-lignende krypdyr) på slutten av paleozoikum - begynnelsen av mesozoikum
(P Robinson, 1977)

Den neste gruppen som ble skilt fra de anapside cotylosaurene var diapsid(Diapsida). Skallen deres har to temporale hulrom, plassert over og under postorbitalbenet. Diapsider på slutten av paleozoikum (Perm) ga en ekstremt bred adaptiv stråling til systematiske grupper og arter, som finnes både blant utdødde former og blant levende krypdyr. Blant diapsidene har to hovedgrupper (infra-klasser) dukket opp: infra-klasse Lepidosauromorfer(Lepidosauromorpha) og infraklasse Archosauromorphs(Archosauromorpha).

Paleontologer har ikke nøyaktig informasjon for å si hvem av dem som er eldre og yngre når det gjelder opptreden, men deres evolusjonære skjebne er annerledes.

Hvem er lepidosauromorfer? Denne eldgamle infraklassen forener levende hatteria, øgler, slanger, kameleoner og deres utdødde forfedre.

Hatteria, eller Sphenodon(Sphenodon punctatus), som nå lever på små øyer utenfor kysten av New Zealand, er en etterkommer av proto-øglene, eller kiltannede, ganske vanlig i midten av mesozoikum (overordenen Prosauria eller Lepidontidae). De er preget av mange kileformede tenner som sitter på kjevebeina og på ganen, som amfibier og amfikoløse ryggvirvler.

Øgler, slanger og kameleoner utgjør nå det store utvalget av ordenen Squamata. Øgler er en av de eldste avanserte gruppene av krypdyr, restene deres er kjent fra. Øvre perm Forskere har oppdaget mange likheter mellom øgler og Sphenodon. Lemmene deres er vidt fordelt og kroppen beveger seg, og bøyer ryggraden i bølger. Interessant, blant deres vanlige morfologiske likheter er tilstedeværelsen av et intertarsal ledd. Slanger vises bare i kritt. Kameleoner er en spesialisert gruppe fra en senere epoke - kenozoikum (paleocen, miocen).

Nå om skjebnen til archosauromorphs. Archosaurer regnes som de mest fantastiske av alle reptiler som noen gang har levd på jorden. Blant dem er krokodiller, pterosaurer og dinosaurer. Krokodiller er de eneste arkosaurene som har overlevd til i dag.

Krokodiller(Crocodylia) vises på slutten av trias. Jurassic krokodiller er betydelig forskjellige fra moderne i fravær av en ekte benaktig gane. Deres indre nesebor åpnet seg mellom palatinebeina. Ryggvirvlene var fortsatt amfikoløse. Moderne krokodiller med en fullt utviklet sekundær benete gane og procoelous ryggvirvler stammet fra eldgamle arkosaurer - pseudosuchians. De er kjent fra kritttiden (ca. 200 millioner år siden). De fleste levde i ferskvann, men ekte marine arter er også kjent blant juraformene.

Bevingede øgler, eller pterosaurer(Pterosauria), representerer et av de bemerkelsesverdige eksemplene på spesialiseringen til mesozoiske krypdyr. Dette var flygende dyr med en veldig særegen struktur. Vingene deres var hudfolder strukket mellom sidene av kroppen og den svært lange fjerdefingeren på forbenene. Det brede brystbenet hadde en velutviklet kjøl, som fugler; hodeskallebeina smeltet tidlig sammen; mange bein var pneumatiske. Kjevene strakte seg inn i et nebb med tenner. Lengden på halen og formen på vingene varierte. noen ( Rhamphorhynchus) hadde lange smale vinger og lang hale de fløy tilsynelatende i glidende flukt, ofte glidende. andres ( pterodactyler) halen var meget kort og vingene brede; flyet deres var oftere roing (fig. 117). Å dømme etter det faktum at restene av pterosaurer ble funnet i sedimentene til saltvannsforekomster, var disse innbyggere ved kysten. De spiste

fisk og oppførsel var tilsynelatende nær måker og terner. Størrelsene varierte fra noen få centimeter til en meter eller mer.

Den største blant flygende virveldyr tilhører de vingede øglene fra sen kritt. Dette er pteranodoner. Deres estimerte vingespenn er 7-12 m, kroppsvekten er omtrent 65 kg. De finnes på alle kontinenter unntatt Antarktis.

Paleontologer antyder en gradvis nedgang i utviklingen av denne gruppen, som falt sammen med utseendet til fugler.

Dinosaurer(Dinosauria) er kjent i fossilregisteret fra midten av trias. De er den største og mest mangfoldige gruppen av reptiler som noen gang har levd på land. Blant dinosaurene var det små dyr, med en kroppslengde på mindre enn en meter, og kjemper opptil nesten 30 m lange. Noen av dem gikk bare på bakbena, andre - på alle fire. Det generelle utseendet var også veldig mangfoldig, men i alle av dem var hodet lite i forhold til kroppen, og ryggmargen i sakralområdet dannet en lokal ekspansjon, hvis volum oversteg hjernens volum (fig. 118). .

Helt i begynnelsen av dannelsen ble dinosaurene delt inn i to grener, hvor utviklingen gikk parallelt. Et karakteristisk trekk ved dem var strukturen til bekkenbeltet, og derfor kalles disse gruppene øgle og ornithischian.

Øgle-bekken(Saurischia) var opprinnelig relativt små rovdyr som beveget seg i sprang kun på bakbena, mens forbena tjente til å gripe mat. Den lange halen tjente også som støtte. Deretter dukket det opp store planteetende former som gikk på alle fire bena. Disse inkluderte de største virveldyrene som noen gang har levd på land: brontosaurus hadde en kroppslengde på omtrent 20 m, diplodocus- opptil 26 m. De fleste kjempeøglene var tilsynelatende semi-akvatiske dyr og matet på frodig vannvegetasjon.

Ornithischian(Ornithischia) fikk navnet sitt på grunn av deres langstrakte bekken, som ligner på bekkenet til fugler. Til å begynne med gikk de bare på langstrakte bakbein, men senere arter hadde både proporsjonalt utviklet lemmerpar og gikk på fire bein. På grunn av kostholdets natur var ornithischians utelukkende planteetende dyr. Blant dem - iguanodon, går på bakbena og når en høyde på 9 m. Triceratops i utseende var det veldig likt et neshorn, som vanligvis hadde et lite horn på enden av snuten og to lange horn over øynene. Lengden nådde 8 m. Stegosaurus ble preget av et uforholdsmessig lite hode og to rader med høye benplater plassert på baksiden. Dens kroppslengde var omtrent 5 m.

Ris. 118. Dinosaurer:
1 - iguanodon; 2 - brontosaurus; 3 - diplodocus; 4 - triceratops 5 - stegosaurus; 6 - ceratosaurus

Dinosaurer ble distribuert over nesten hele kloden og levde i ekstremt forskjellige miljøer. De bebodde ørkener, skoger og sumper. Noen førte en semi-akvatisk livsstil. Det er ingen tvil om at i mesozoikum var denne gruppen av krypdyr dominerende på land. Dinosaurene nådde sin største velstand under kritttiden, og mot slutten av denne perioden ble de utryddet.

Til slutt er det nødvendig å huske en annen gruppe reptiler hvis hodeskalle det bare var ett overordnet tidshulrom. Dette var typisk for parapsider og euryapsider. Det har blitt antydet at de utviklet seg fra diapsider ved å miste det nedre hulrommet. I fossilregisteret ble de representert av to grupper: ikthyosaurer(Ichthyosauria) og plesiosaurer(Plesiosauria). Gjennom hele mesozoikum, fra tidlig trias til kritt, dominerte de marine biocenoser. Som bemerket av R. Carroll (1993), ble reptiler sekundært vannlevende hver gang livet i vann viste seg å være mer fordelaktig med tanke på tilgjengeligheten av matkilder og et lite antall rovdyr.

Ikthyosaurer(Ichthyosauria) okkuperte i mesozoikum det samme stedet som hvaler nå okkuperer. De svømte, bøyde kroppen i bølger, spesielt haledelen, finnene deres tjente for kontroll. Deres konvergerende likhet med delfiner er slående: en spindelformet kropp, en langstrakt snute og en stor tofliket finne (fig. 119). De sammenkoblede lemmene deres ble til svømmeføtter, mens baklemmene og bekkenet var underutviklet. Falangene på fingrene var forlengede, og antall fingre hos noen nådde 8. Huden var bar. Kroppsstørrelser varierte fra 1 til 14 m. Ichthyosaurer levde bare i vann og spiste fisk, delvis virvelløse dyr. Det ble konstatert at de var levende. Ichthyosaurs dukket opp i trias og døde ut på slutten av kritt.

Plesiosaurer(Plesiosauria) hadde andre adaptive egenskaper enn iktyosaurer i forbindelse med livet i havet: en bred og flat kropp med en relativt underutviklet hale. Kraftige svømmeføtter fungerte som svømmeverktøy. I motsetning til ikthyosaurer,

De hadde en velutviklet hals som bar et lite hode. Utseendet deres lignet pinnipeds. Kroppsstørrelsene varierer fra 50 cm til 15 m. Livsstilen var også annerledes. I alle fall var det noen arter som bebodde kystvann. De spiste fisk og skalldyr. Etter å ha dukket opp i begynnelsen av trias, ble plesiosaurer, i likhet med ikthyosaurer, utryddet på slutten av krittperioden.

Fra ovenstående kort overblikk Filogenien til krypdyr viser at det store flertallet av store systematiske grupper (ordener) døde ut før begynnelsen av kenozoikumtiden, og moderne reptiler er bare ynkelige rester av den rikeste mesozoiske krypdyrfaunaen. Årsaken til dette grandiose fenomenet er forståelig bare i de mest generelle termer. De fleste mesozoiske krypdyr var ekstremt spesialiserte dyr. Suksessen til deres eksistens var avhengig av tilstedeværelsen av svært unike levekår. Man må tro at ensidig dyp spesialisering var en av forutsetningene for at de forsvant.

Det er fastslått at selv om utryddelsen av individuelle grupper av krypdyr skjedde gjennom hele mesozoikum, ble dette tydelig på slutten av krittperioden. På dette tidspunktet, på relativt kort tid, ble de fleste mesozoiske krypdyr utryddet. Hvis det er rettferdig å kalle mesozoikum for krypdyrets tidsalder, er det ikke mindre berettiget å kalle slutten av denne epoken for den store utryddelsens tidsalder. Det bør tas i betraktning at betydelige endringer i klima og landskap skjedde under kritttiden. Dette falt sammen med betydelige omfordelinger av land og hav og bevegelser av jordskorpen, noe som førte til enorme fjellbyggingsfenomener, kjent i geologien som det alpine stadiet for fjellbygging. Det antas at på dette tidspunktet passerte et stort kosmisk legeme nær jorden. Brudd på de eksisterende levekårene i denne forbindelse var svært betydelige. Imidlertid består de ikke bare av endringer i jordens fysiske tilstand og andre forhold livløs natur. I midten av krittperioden ble den mesozoiske floraen av bartrær, cycader og andre planter erstattet av representanter for en ny type flora, nemlig angiospermer. Genetiske endringer i krypdyrenes natur kan ikke utelukkes. Naturligvis kunne alt dette ikke annet enn å påvirke suksessen til eksistensen til alle dyr og spesialiserte i utgangspunktet.

Til slutt må vi ta i betraktning at mot slutten av mesozoikum utviklet det seg stadig mer og mer organiserte fugler og pattedyr, som spilte en viktig rolle i kampen for tilværelsen mellom grupper av landdyr.

Figur 120 gir et generelt diagram over fylogenien til krypdyr.