Det mørke stadiet inkluderer en gruppe reaksjoner som bruker høyenergiprodukter fra lysstadiet for å redusere CO 2 før enkelt sukker, dvs. for karbon assimilering. Derfor kalles det mørke stadiet også syntesestadiet. Begrepet "mørkt stadium" betyr bare at lys ikke er direkte involvert i det. Moderne ideer om mekanismen for fotosyntese ble dannet på grunnlag av forskning utført på 1930–1950-tallet. Tidligere, i mange år, ble forskere villedet av den tilsynelatende enkle, men feilaktige hypotesen om at O 2 dannet av CO 2 , og det frigjorte karbonet reagerer med H 2 Åh, som et resultat av hvilke karbohydrater dannes. På 1930-tallet, da det viste seg at noen svovelbakterier ikke produserer oksygen under fotosyntesen, foreslo biokjemiker K. van Niel at oksygenet som frigjøres under fotosyntesen i grønne planter, kommer fra vann. I svovelbakterier går reaksjonen som følger:

I stedet for O2 disse organismene produserer svovel. Van Niel kom til den konklusjon at alle typer fotosyntese kan beskrives med ligningen

hvor X oksygen i fotosyntesen, som skjer ved frigjøring av O 2 , og svovel i fotosyntesen av svovelbakterier. Van Niel foreslo også at denne prosessen involverer to stadier: et lysstadium og et syntesestadium.

Denne hypotesen ble støttet av oppdagelsen av fysiolog R. Hill. Han oppdaget at ødelagte eller delvis inaktiverte celler er i stand til å utføre en reaksjon i lyset der oksygen frigjøres, men CO 2 kommer seg ikke (det ble kalt Hill-reaksjonen). For at denne reaksjonen skulle fortsette, var det nødvendig å tilsette noe oksidasjonsmiddel som var i stand til å feste elektroner eller hydrogenatomer gitt fra oksygenet i vannet. En av Hills reagenser er kinon, som ved å tilsette to hydrogenatomer blir til dihydrokinon. Andre Hill-reagenser inneholdt jern (ion Fe 3+ ), som, etter å ha tilsatt ett elektron fra oksygenet i vann, ble til toverdig ( Fe 2+ ). Dermed ble det vist at overgangen av hydrogenatomer fra oksygen i vann til karbon kan skje i form av uavhengig bevegelse av elektroner og hydrogenioner. Det er nå slått fast at for energilagring er det overgangen av elektroner fra ett atom til et annet som er viktig, mens hydrogenioner kan gå over i en vandig løsning og om nødvendig fjernes fra denne igjen. Hill-reaksjonen, der lysenergi brukes til å forårsake overføring av elektroner fra oksygen til et oksidasjonsmiddel (elektronakseptor), var den første demonstrasjonen av omdannelsen av lysenergi til kjemisk energi og en modell for lysstadiet i fotosyntesen.

Hypotesen om at oksygen tilføres kontinuerlig fra vann under fotosyntesen ble ytterligere bekreftet i eksperimenter med vann merket med en tung isotop av oksygen ( 18 OM). Siden oksygenisotoper (vanlig 16 Åh og tungt 18 O) på sin egen måte kjemiske egenskaper er de samme, planter bruker H 2 18 Å akkurat som N 2 16 A. Det viste seg at det isolerte oksygenet inneholder 18 A. I et annet eksperiment utførte planter fotosyntese med H 216O og C18O2 . Dessuten inneholdt ikke oksygenet som ble frigjort ved begynnelsen av eksperimentet 18 O.

På 1950-tallet beviste plantefysiolog D. Arnon og andre forskere at fotosyntese inkluderer lyse og mørke stadier. Preparater som var i stand til å utføre hele lysstadiet ble oppnådd fra planteceller. Ved å bruke dem var det mulig å fastslå at i lyset overføres elektroner fra vann til det fotosyntetiske oksidasjonsmidlet, som som et resultat blir en elektrondonor for reduksjon av karbondioksid i neste trinn av fotosyntesen. Elektronbæreren er nikotinamid adenindinukleotidfosfat. Dens oksiderte form er betegnet NADP + , og redusert (dannet etter tilsetning av to elektroner og et hydrogenion) NADP Ch N. B NADP + nitrogenatomet er femverdig (fire bindinger og en positiv ladning), og i NADP H H trivalent (tre bindinger). NADP + tilhører den såkalte koenzymer. Koenzymer, sammen med enzymer, utfører mange kjemiske reaksjoner i levende systemer, men i motsetning til enzymer endres de under reaksjonen. BMesteparten av den konverterte lysenergien som er lagret i lysstadiet av fotosyntesen, lagres under overføring av elektroner fra vann til NADP + .

Den resulterende NADP H H holder ikke elektroner så tett som oksygen i vann, og kan gi dem bort i prosessene med syntese av organiske forbindelser, og bruke den akkumulerte energien på nyttig kjemisk arbeid. En betydelig mengde energi lagres også på en annen måte, nemlig i form av ATP (adenosintrifosfat). Det dannes ved fjerning av vann fra det uorganiske fosfationet ( HPO 4 2 ) og organisk fosfat, adenosindifosfat (ADP), i henhold til følgende ligning:

ATP er en energirik forbindelse, og dannelsen krever energi fra en eller annen kilde. I omvendt reaksjon, dvs. Når ATP brytes ned til ADP og fosfat, frigjøres energi. I mange tilfeller gir ATP sin energi til andre kjemiske forbindelser i en reaksjon der hydrogen erstattes med fosfat. I reaksjonen nedenfor, sukker ( ROH ) er fosforylert og blir til sukkerfosfat:

Sukkerfosfat inneholder mer energi enn ikke-fosforylert sukker, så det reaktivitet høyere.

ATP og NADP H H dannet (sammen med O 2 ) i lysstadiet av fotosyntesen, brukes deretter på syntesestadiet av karbohydrater og andre organiske forbindelser fra karbondioksid.

Sjekker arbeid med temaet "Fotosyntese"

Valg 1.

Øvelse 1.

Funksjon

Fotosyntese

Cellesenter

Celledeling

1) EPS 2) kloroplast 3) ribosom 4) kjerne

Oppgave 2. I tabellen nedenfor er det en sammenheng mellom posisjonene i første og andre kolonne.

Funksjon

Glukose

DNA

Nukleotid

Hvilket konsept skal legges inn i blanketten i denne tabellen?

1) aminosyre 2) kitin 3) cellulose 4) RNA

Oppgave 3. Sett inn i teksten "Lett fase av fotosyntese" de manglende termene fra den foreslåtte listen, med numeriske notasjoner. Skriv ned den resulterende tallrekkefølgen.

LETT FASE AV FOTOSYNTESEN

Det er nå fastslått at fotosyntesen skjer i to faser: lys og __________ (A). I lysfasen, på grunn av solenergi, skjer eksitasjon av molekyler __________ (B) og syntese av molekyler __________ (C). Samtidig med denne reaksjonen brytes vann ned under påvirkning av lys, og frigjør fri __________ (G). Denne prosessen kalles fotolyse.

LISTE OVER VILKÅR:

1) DNA 2) mørkt 3) oksygen 4) ATP 5) mørkt 6) hemoglobin

7) klorofyll 8) karbondioksid

X konsentrasjonen av karbondioksid er plottet (i %), og langs aksen på –

Hvilken av de foreslåtte beskrivelsene gjenspeiler mest nøyaktig denne avhengigheten av karbondioksidkonsentrasjoner i området 0,03– 0,16 %? Fotosyntesehastighet i dette intervallet

vokser jevnt gjennom hele grafen

vokser kraftig gjennom hele grafen

øker jevnt i begynnelsen, og endres deretter ikke

Oppgave 5. Studer grafen for avhengigheten av den relative fotosyntesehastigheten av lysintensiteten (x-aksen viser den relative lysintensiteten i candelaer, og y-aksen– relativ hastighet fotosyntese (i vilkårlige enheter)).

Bestem med hvilken lysintensitet, fra de som er oppført, vil den relative fotosyntesehastigheten være maksimal.

Alternativ 2.

Øvelse 1. I tabellen nedenfor er det en sammenheng mellom posisjonene i første og andre kolonne.

Funksjon

Mitokondrier

Pust

Fotosyntese

Hvilket konsept skal legges inn i blanketten i denne tabellen?

1) Golgi-kompleks 2) kloroplast 3) ribosom 4) kjerne

Oppgave 2. I tabellen nedenfor er det en sammenheng mellom posisjonene i første og andre kolonne.

Funksjon

stroma

glukosesyntese

korn

Hvilket konsept skal legges inn i blanketten i denne tabellen?

1) proteinsyntese 2) vannfotolyse 3) lipidsyntese 4) glykolyse

Oppgave 3. Sett inn i teksten "Mørk fase av fotosyntese" de manglende termene fra den foreslåtte listen, med numeriske notasjoner. Skriv ned den resulterende tallrekkefølgen.

MØRK FASE AV FOTOSYNTESEN

Det er nå fastslått at fotosyntesen skjer i to faser: __________ (A) og mørk. For at mørkfasereaksjoner skal oppstå, tilstedeværelsen av lys __________ (B). På dette tidspunktet skjer assimileringen av __________ (B) fra luften, dens reduksjon med hydrogenioner og dannelsen av organisk materiale __________ (D) på grunn av energien akkumulert i lysfasen.

LISTE OVER VILKÅR

1) lys 2) karbondioksid 3) oksygen 4) protein 5) skumring 6) valgfritt

7) glukose 8) nødvendig

Oppgave 4. Studer grafen for avhengigheten av den relative fotosyntesehastigheten av konsentrasjonen av karbondioksid (langs aksenpå den relative fotosyntesehastigheten er plottet (i vilkårlige enheter), og langs aksen X – konsentrasjon av karbondioksid (i %)).

Bestem konsentrasjonen av karbondioksid der den relative fotosyntesehastigheten vil være 24 konvensjonelle enheter.

0,08 % 2) 0,05 % 3) 0,03 % 4) 0,01 %

Hva blir den relative fotosyntesehastigheten hvis konsentrasjonen av karbondioksid i drivhusluften er 0,03 %?

3)

oksygen

4)

glukose

FOTOSYNTESE

dannelse av levende planteceller av organiske stoffer, som sukker og stivelse, fra uorganiske - fra CO2 og vann - ved å bruke energien til lys absorbert av plantepigmenter. Det er prosessen med matproduksjon som alle levende ting – planter, dyr og mennesker – er avhengig av. Alle landplanter og de fleste vannplanter frigjør oksygen under fotosyntesen. Noen organismer er imidlertid preget av andre typer fotosyntese som skjer uten frigjøring av oksygen. Hovedreaksjonen av fotosyntese, som oppstår med frigjøring av oksygen, kan skrives i følgende form:

Organiske stoffer omfatter alle karbonforbindelser med unntak av dets oksider og nitrider. De største mengdene av organiske stoffer som produseres under fotosyntesen er karbohydrater (først og fremst sukker og stivelse), aminosyrer (som proteiner er bygget av) og til slutt fettsyrer (som i kombinasjon med glycerofosfat fungerer som materiale for syntese av fett) . Av uorganiske stoffer krever syntesen av alle disse forbindelsene vann (H2O) og karbondioksid (CO2). Aminosyrer krever også nitrogen og svovel. Planter kan absorbere disse grunnstoffene i form av deres oksider, nitrat (NO3-) og sulfat (SO42-), eller i andre, mer reduserte former, som ammoniakk (NH3) eller hydrogensulfid (hydrogensulfid H3S). Sammensetningen av organiske forbindelser kan også inkludere fosfor under fotosyntesen (planter absorberer det i form av fosfat) og metallioner - jern og magnesium. Mangan og noen andre grunnstoffer er også nødvendige for fotosyntesen, men bare i spormengder. I landplanter kommer alle disse uorganiske forbindelsene, med unntak av CO2, inn gjennom røttene. Planter får CO2 fra atmosfærisk luft, hvor dens gjennomsnittlige konsentrasjon er 0,03 %. CO2 kommer inn i bladene og O2 frigjøres fra dem gjennom små åpninger i epidermis kalt stomata. Åpning og lukking av stomata reguleres av spesielle celler - de kalles vaktceller - også grønne og i stand til å utføre fotosyntese. Når lys faller på vaktcellene, begynner fotosyntesen i dem. Akkumuleringen av produktene tvinger disse cellene til å strekke seg. I dette tilfellet åpner stomatalåpningen seg bredere, og CO2 trenger inn til de underliggende lagene av bladet, hvis celler nå kan fortsette fotosyntesen. Stomata regulerer også fordampning av vann av blader, den såkalte. transpirasjon, siden mesteparten av vanndampen passerer gjennom disse åpningene. Vannplanter får alt de trenger næringsstoffer fra vannet de bor i. CO2 og bikarbonation (HCO3-) finnes også i både sjø og ferskvann. Alger og andre vannplanter får dem direkte fra vann. Lys i fotosyntesen spiller rollen som ikke bare en katalysator, men også en av reaktantene. En betydelig del av lysenergien som brukes av planter under fotosyntesen, lagres i form av kjemisk potensiell energi i produktene av fotosyntesen. For fotosyntese, som skjer ved frigjøring av oksygen, evt synlig lys fra fiolett (bølgelengde 400 nm) til middels rød (700 nm). Noen typer bakteriell fotosyntese som ikke er ledsaget av frigjøring av O2 kan effektivt bruke lys med lengre bølgelengde, opp til langt rødt (900 nm). Avklaring av naturen til fotosyntese begynte på tidspunktet for fødselen av moderne kjemi. Arbeidene til J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), samt de kjemiske studiene til A. Lavoisier (1775, 1781) førte til konklusjonen at planter omdanner karbondioksid til oksygen og for denne prosessen er det nødvendig lys. Vannets rolle forble ukjent inntil den ble påpekt i 1808 av N. Saussure. I sine svært presise eksperimenter målte han økningen i tørrvekt til en plante som vokste i en potte med jord, og bestemte også mengden karbondioksid som ble absorbert og oksygen frigjort. Saussure bekreftet at alt karbonet som er inkorporert i organisk materiale av en plante kommer fra karbondioksid. Samtidig oppdaget han at økningen i plantetørrstoff var større enn forskjellen mellom vekten av absorbert karbondioksid og vekten av frigjort oksygen. Siden vekten av jorden i potten ikke endret seg vesentlig, var den eneste mulige kilden til vektøkning vann. Dermed ble det vist at en av reaktantene i fotosyntesen er vann. Betydningen av fotosyntese som en av energiomdannelsesprosessene kunne ikke bli verdsatt før selve ideen om kjemisk energi oppsto. I 1845 kom R. Mayer til den konklusjon at under fotosyntese blir lysenergi omdannet til kjemisk potensiell energi lagret i produktene.

FOTOSYNTESE er en prosess som alt liv på jorden er avhengig av. Det forekommer bare i planter. Under fotosyntesen produserer en plante organiske stoffer som er nødvendige for alt levende fra uorganiske stoffer. Karbondioksid inneholdt i luften kommer inn i bladet gjennom spesielle åpninger i bladets epidermis, som kalles stomata; vann og mineraler kommer fra jorda til røttene og transporteres derfra til bladene gjennom plantens ledningssystem. Energien som er nødvendig for syntese av organiske stoffer fra uorganiske, tilføres av solen; denne energien absorberes av plantepigmenter, hovedsakelig klorofyll. I cellen skjer syntesen av organiske stoffer i kloroplaster, som inneholder klorofyll. Fritt oksygen, også produsert under fotosyntesen, slippes ut i atmosfæren.

FOTOSYNTESEPLAN

Fotosyntesens rolle. Det totale resultatet av de kjemiske reaksjonene av fotosyntese kan beskrives for hvert av produktene ved en separat kjemisk ligning. For enkel sukkerglukose er ligningen:

Ligningen viser at i en grønn plante, på grunn av lysenergi, dannes ett molekyl glukose og seks molekyler oksygen fra seks molekyler vann og seks molekyler karbondioksid. Glukose er bare ett av mange karbohydrater som syntetiseres i planter. Nedenfor er den generelle ligningen for dannelsen av et karbohydrat med n karbonatomer per molekyl:

Ligningene som beskriver dannelsen av andre organiske forbindelser er ikke så enkle. Aminosyresyntese krever ytterligere uorganiske forbindelser, for eksempel dannelse av cystein:

Lysets rolle som reaktant i fotosynteseprosessen er lettere å demonstrere hvis vi går over til en annen kjemisk reaksjon, nemlig forbrenning. Glukose er en av underenhetene til cellulose, hovedkomponenten i tre. Forbrenningen av glukose beskrives med følgende ligning:

Denne ligningen er en reversering av ligningen for glukosefotosyntese, bortsett fra at i stedet for lysenergi produserer den for det meste varme. I henhold til loven om bevaring av energi, hvis energi frigjøres under forbrenning, så under omvendt reaksjon, dvs. Under fotosyntesen må det absorberes. Den biologiske analogen til forbrenning er respirasjon, så respirasjon beskrives med samme ligning som ikke-biologisk forbrenning. For alle levende celler, med unntak av grønne planteceller i lyset, fungerer biokjemiske reaksjoner som en energikilde. Respirasjon er den viktigste biokjemiske prosessen som frigjør energi lagret under fotosyntesen, selv om lange næringskjeder kan ligge mellom disse to prosessene. En konstant tilførsel av energi er nødvendig for enhver manifestasjon av liv, og lysenergi, som fotosyntesen konverterer til kjemisk potensiell energi av organiske stoffer og bruker til å frigjøre fritt oksygen, er den eneste viktige primære energikilden for alle levende ting. Levende celler oksiderer («brenner») disse organiske stoffene med oksygen, og noe av energien som frigjøres når oksygen kombineres med karbon, hydrogen, nitrogen og svovel lagres for bruk i ulike livsprosesser, som bevegelse eller vekst. Ved å kombinere med de oppførte elementene danner oksygen deres oksider - karbondioksid, vann, nitrat og sulfat. Dermed slutter syklusen. Hvorfor er fritt oksygen, den eneste kilden som på jorden er fotosyntese, så nødvendig for alle levende ting? Årsaken er dens høye reaktivitet. Elektronskyen til et nøytralt oksygenatom har to færre elektroner enn nødvendig for den mest stabile elektronkonfigurasjonen. Derfor har oksygenatomer en sterk tendens til å tilegne seg ytterligere to elektroner, noe som oppnås ved å kombinere (danne to bindinger) med andre atomer. Et oksygenatom kan danne to bindinger med to forskjellige atomer eller danne en dobbeltbinding med ett atom. I hver av disse bindingene blir ett elektron forsynt av et oksygenatom, og det andre elektronet tilføres av et annet atom som deltar i dannelsen av bindingen. I et vannmolekyl (H2O), for eksempel, leverer hvert av de to hydrogenatomene sitt eneste elektron for å danne en binding med oksygen, og tilfredsstiller dermed oksygenets iboende ønske om å tilegne seg ytterligere to elektroner. I et CO2-molekyl danner hvert av de to oksygenatomene en dobbeltbinding med det samme karbonatomet, som har fire bindingselektroner. Således, i både H2O og CO2, har oksygenatomet så mange elektroner som nødvendig for en stabil konfigurasjon. Hvis imidlertid to oksygenatomer binder seg til hverandre, tillater elektronorbitalene til disse atomene bare én binding. Behovet for elektroner er dermed bare halvveis dekket. Derfor er O2-molekylet, sammenlignet med CO2- og H2O-molekylene, mindre stabilt og mer reaktivt. Organiske produkter av fotosyntese, som karbohydrater, (CH2O)n, er ganske stabile, siden hvert av karbon-, hydrogen- og oksygenatomene i dem mottar så mange elektroner som nødvendig for å danne den mest stabile konfigurasjonen. Prosessen med fotosyntese, som produserer karbohydrater, omdanner derfor to meget stabile stoffer, CO2 og H2O, til ett helt stabilt stoff, (CH2O)n, og ett mindre stabilt stoff, O2. Akkumuleringen av enorme mengder O2 i atmosfæren som følge av fotosyntese og dens høye reaktivitet bestemmer dens rolle som et universelt oksidasjonsmiddel. Når et grunnstoff gir fra seg elektroner eller hydrogenatomer, sier vi at grunnstoffet er oksidert. Tilsetning av elektroner eller dannelse av bindinger med hydrogen, som med karbonatomer i fotosyntesen, kalles reduksjon. Ved å bruke disse konseptene kan fotosyntese defineres som oksidasjon av vann kombinert med reduksjon av karbondioksid eller andre uorganiske oksider.

Mekanismen for fotosyntese. Lyse og mørke scener. Det er nå fastslått at fotosyntesen skjer i to stadier: lys og mørk. Lysstadiet er prosessen med å bruke lys til å spalte vann; Samtidig frigjøres oksygen og det dannes energirike forbindelser. Mørkestadiet inkluderer en gruppe reaksjoner som bruker lysstadiets høyenergiprodukter for å redusere CO2 til enkelt sukker, dvs. for karbon assimilering. Derfor kalles det mørke stadiet også syntesestadiet. Begrepet "mørkt stadium" betyr bare at lys ikke er direkte involvert i det. Moderne ideer om mekanismen for fotosyntese ble dannet på grunnlag av forskning utført på 1930-1950-tallet. Tidligere, i mange år, ble forskere villedet av en tilsynelatende enkel, men feil hypotese, ifølge hvilken O2 dannes fra CO2, og det frigjorte karbonet reagerer med H2O, noe som resulterer i dannelse av karbohydrater. På 1930-tallet, da det viste seg at noen svovelbakterier ikke produserer oksygen under fotosyntesen, foreslo biokjemiker K. van Niel at oksygenet som frigjøres under fotosyntesen i grønne planter, kommer fra vann. I svovelbakterier går reaksjonen som følger:

I stedet for O2 produserer disse organismene svovel. Van Niel kom til den konklusjon at alle typer fotosyntese kan beskrives med ligningen

hvor X er oksygen i fotosyntesen, som skjer ved frigjøring av O2, og svovel i fotosyntesen av svovelbakterier. Van Niel foreslo også at denne prosessen involverer to stadier: et lysstadium og et syntesestadium. Denne hypotesen ble støttet av oppdagelsen av fysiolog R. Hill. Han oppdaget at ødelagte eller delvis inaktiverte celler er i stand til å utføre en reaksjon i lyset der oksygen frigjøres, men CO2 reduseres ikke (det ble kalt Hill-reaksjonen). For at denne reaksjonen skulle fortsette, var det nødvendig å tilsette noe oksidasjonsmiddel som var i stand til å feste elektroner eller hydrogenatomer gitt fra oksygenet i vannet. En av Hills reagenser er kinon, som ved å tilsette to hydrogenatomer blir til dihydrokinon. Andre Hill-reagenser inneholdt jern (Fe3+ ion), som ved å tilsette ett elektron fra oksygenet i vann ble omdannet til toverdig jern (Fe2+). Dermed ble det vist at overgangen av hydrogenatomer fra oksygen i vann til karbon kan skje i form av uavhengig bevegelse av elektroner og hydrogenioner. Det er nå slått fast at for energilagring er det overgangen av elektroner fra ett atom til et annet som er viktig, mens hydrogenioner kan gå over i en vandig løsning og om nødvendig fjernes fra denne igjen. Hill-reaksjonen, der lysenergi brukes til å forårsake overføring av elektroner fra oksygen til et oksidasjonsmiddel (elektronakseptor), var den første demonstrasjonen av omdannelsen av lysenergi til kjemisk energi og en modell for lysstadiet i fotosyntesen. Hypotesen om at oksygen tilføres kontinuerlig fra vann under fotosyntesen ble ytterligere bekreftet i forsøk med vann merket med en tung isotop av oksygen (18O). Siden isotopene av oksygen (vanlig 16O og tung 18O) har de samme kjemiske egenskapene, bruker planter H218O på samme måte som H216O. Det viste seg at det frigjorte oksygenet inneholdt 18O. I et annet eksperiment utførte planter fotosyntese med H216O og C18O2. I dette tilfellet inneholdt ikke oksygenet som ble frigjort ved begynnelsen av eksperimentet 18O. På 1950-tallet beviste plantefysiolog D. Arnon og andre forskere at fotosyntese inkluderer lyse og mørke stadier. Preparater som var i stand til å utføre hele lysstadiet ble oppnådd fra planteceller. Ved å bruke dem var det mulig å fastslå at i lyset overføres elektroner fra vann til det fotosyntetiske oksidasjonsmidlet, som som et resultat blir en elektrondonor for reduksjon av karbondioksid i neste trinn av fotosyntesen. Elektronbæreren er nikotinamid adenindinukleotidfosfat. Dens oksiderte form er betegnet NADP+, og dens reduserte form (dannet etter tilsetning av to elektroner og et hydrogenion) er betegnet NADPH. I NADP+ er nitrogenatomet femverdig (fire bindinger og en positiv ladning), og i NADPHN er det treverdig (tre bindinger). NADP+ tilhører den såkalte. koenzymer. Koenzymer utfører sammen med enzymer mange kjemiske reaksjoner i levende systemer, men i motsetning til enzymer endres de under reaksjonen. Mesteparten av den konverterte lysenergien som er lagret i lysstadiet av fotosyntesen, lagres under overføringen av elektroner fra vann til NADP+. Den resulterende NADPH holder ikke elektroner så tett som vannoksygen, og kan gi dem bort i prosessene med syntese av organiske forbindelser, og bruke den akkumulerte energien på nyttig kjemisk arbeid. En betydelig mengde energi lagres også på en annen måte, nemlig i form av ATP (adenosintrifosfat). Det dannes ved å fjerne vann fra det uorganiske fosfationet (HPO42-) og det organiske fosfatet, adenosindifosfatet (ADP), i henhold til følgende ligning:

ATP er en energirik forbindelse, og dannelsen krever energi fra en eller annen kilde. I omvendt reaksjon, dvs. Når ATP brytes ned til ADP og fosfat, frigjøres energi. I mange tilfeller gir ATP sin energi til andre kjemiske forbindelser i en reaksjon der hydrogen erstattes med fosfat. I reaksjonen nedenfor blir sukker (ROH) fosforylert for å bli sukkerfosfat:

Sukkerfosfat inneholder mer energi enn ikke-fosforylert sukker, så dets reaktivitet er høyere. ATP og NADPH, dannet (sammen med O2) i lysstadiet av fotosyntesen, brukes deretter på syntesestadiet av karbohydrater og andre organiske forbindelser fra karbondioksid.

Strukturen til det fotosyntetiske apparatet. Lysenergi absorberes av pigmenter (de såkalte stoffene som absorberer synlig lys). Alle planter som utfører fotosyntese har ulike former for det grønne pigmentet klorofyll, og alle inneholder sannsynligvis karotenoider, som vanligvis er gule i fargen. Høyere planter inneholder klorofyll a (C55H72O5N4Mg) og klorofyll b (C55H70O6N4Mg), samt fire hovedkarotenoider: b-karoten (C40H56), lutein (C40H55O2), violaxanthin og neoxanthin. Denne variasjonen av pigmenter gir et bredt spekter av absorpsjon av synlig lys, siden hver av dem er "innstilt" til sin egen region av spekteret. Noen alger har omtrent det samme sett med pigmenter, men mange av dem har pigmenter som er noe forskjellige fra de som er oppført i sin kjemiske natur. Alle disse pigmentene, som hele det fotosyntetiske apparatet til den grønne cellen, er innelukket i spesielle organeller omgitt av en membran, den såkalte. kloroplaster. Den grønne fargen på planteceller avhenger bare av kloroplastene; de gjenværende elementene i cellene inneholder ikke grønne pigmenter. Størrelsen og formen på kloroplaster varierer ganske mye. En typisk kloroplast er formet som en svakt buet agurk som måler ca. 1 µm i diameter og lengde ca. 4 mikron. Store celler av grønne planter, som bladcellene til de fleste landlevende arter, inneholder mange kloroplaster, men små encellede alger, som Chlorella pyrenoidosa, har bare én kloroplast som opptar det meste av cellen.

Møt en veldig kompleks struktur kloroplaster kan sees ved hjelp av et elektronmikroskop. Det gjør det mulig å identifisere mye mindre strukturer enn de som er synlige i et konvensjonelt lysmikroskop. I et lysmikroskop kan ikke partikler mindre enn 0,5 mikron skilles fra hverandre. I 1961 gjorde oppløsningen til elektronmikroskoper det mulig å observere partikler som var tusen ganger mindre (omtrent 0,5 nm). Ved hjelp av et elektronmikroskop ble svært tynne membranstrukturer, de såkalte, identifisert i kloroplaster. thylakoider. Disse er flate sekker, lukket i kantene og samlet i stabler kalt grana; På fotografiene ser kornene ut som stabler av veldig tynne pannekaker. Inne i sekkene er det et rom - tylakoidhulen, og selve thylakoidene, samlet i grana, er nedsenket i en gel-lignende masse av løselige proteiner som fyller det indre rommet i kloroplasten og kalles stroma. Stromaet inneholder også mindre og tynnere thylakoider som forbinder individuelle grana til hverandre. Alle thylakoidmembraner er sammensatt av omtrent like mengder proteiner og lipider. Uansett om de er samlet i grana eller ikke, er det i dem at pigmentene konsentreres og lysstadiet oppstår. Det mørke stadiet, som det er vanlig å tro, forekommer i stroma.

Fotosystemer. Klorofyll og karotenoider, innebygd i tylakoidmembranene til kloroplaster, er satt sammen til funksjonelle enheter - fotosystemer, som hver inneholder omtrent 250 pigmentmolekyler. Strukturen til fotosystemet er slik at av alle disse molekylene som er i stand til å absorbere lys, er det bare ett spesielt plassert klorofyll et molekyl som kan bruke energien sin i fotokjemiske reaksjoner - det er fotosystemets reaksjonssenter. De gjenværende pigmentmolekylene, som absorberer lys, overfører sin energi til reaksjonssenteret; disse lys-høstende molekylene kalles antennemolekyler. Det finnes to typer fotosystemer. I fotosystem I har det spesifikke klorofyll a-molekylet, som utgjør reaksjonssenteret, et absorpsjonsoptimum ved en lysbølgelengde på 700 nm (betegnet P700; P - pigment), og i fotosystem II - ved 680 nm (P680). Vanligvis opererer begge fotosystemene synkront og (i lys) kontinuerlig, selv om fotosystem I kan operere separat.

Transformasjoner av lysenergi. Betraktning av dette problemet bør begynne med fotosystem II, hvor lysenergi utnyttes av reaksjonssenteret P680. Når lys kommer inn i dette fotosystemet, eksiterer dets energi P680-molekylet, og et par eksiterte, energiserte elektroner som tilhører dette molekylet løsnes og overføres til et akseptormolekyl (sannsynligvis kinon), betegnet med bokstaven Q. Situasjonen kan tenkes i slik at elektronene som ville hoppe fra det mottatte lyset "dytter" og akseptoren fanger dem i en øvre posisjon. Hvis det ikke var for akseptoren, ville elektronene gå tilbake til sin opprinnelige posisjon (til reaksjonssenteret), og energien som frigjøres under den nedovergående bevegelsen ville bli til lys, d.v.s. ville bli brukt på fluorescens. Fra dette synspunktet kan elektronakseptoren betraktes som en fluorescensslukker (derav betegnelsen Q, fra engelsk quench - to quench).

P680-molekylet, etter å ha mistet to elektroner, har oksidert, og for at prosessen ikke skal stoppe der, må den reduseres, d.v.s. få to elektroner fra en eller annen kilde. Vann fungerer som en slik kilde: det deler seg i 2H+ og 1/2O2, og donerer to elektroner til oksidert P680. Denne lysavhengige spaltningen av vann kalles fotolyse. Enzymer som utfører fotolyse er lokalisert på innsiden av thylakoidmembranen, som et resultat av at alle hydrogenioner akkumuleres i thylakoidhulen. Den viktigste kofaktoren for fotolyseenzymer er manganatomer. Overgangen av to elektroner fra reaksjonssenteret til fotosystemet til akseptoren er en "oppoverbakke" stigning, dvs. til et høyere energinivå, og denne stigningen leveres av lysenergi. Deretter, i fotosystem II, begynner et elektronpar en gradvis "nedstigning" fra akseptor Q til fotosystem I. Nedstigningen skjer langs en elektrontransportkjede, veldig lik organiseringen av den lignende kjeden i mitokondrier (se også METABOLISME). Den består av cytokromer, proteiner som inneholder jern og svovel, kobberholdig protein og andre komponenter. Den gradvise nedstigningen av elektroner fra en mer energisert tilstand til en mindre energisert en er assosiert med syntesen av ATP fra ADP og uorganisk fosfat. Som et resultat går ikke lysenergi tapt, men lagres i fosfatbindingene til ATP, som kan brukes i metabolske prosesser. Dannelsen av ATP under fotosyntesen kalles fotofosforylering. Samtidig med det beskrevne prosessen er i gang absorpsjon av lys i fotosystem I. Her brukes energien også til å fjerne to elektroner fra reaksjonssenteret (P700) og overføre dem til en akseptor - et jernholdig protein. Fra denne akseptoren, gjennom en mellombærer (også et proteinholdig jern), går begge elektronene til NADP+, som som et resultat blir i stand til å feste hydrogenioner (dannet under fotolyse av vann og bevart i tylakoider) - og blir til NADPH. Når det gjelder reaksjonssenteret P700, som ble oksidert i begynnelsen av prosessen, aksepterer det to ("nedstammet") elektroner fra fotosystem II, som returnerer det til sin opprinnelige tilstand. Den totale reaksjonen til lysstadiet som oppstår under fotoaktivering av fotosystemer I og II kan representeres som følger:

Den totale energiutgangen til elektronstrømmen er i dette tilfellet 1 ATP-molekyl og 1 NADPH-molekyl per 2 elektroner. Ved å sammenligne energien til disse forbindelsene med lysenergien som gir syntesen deres, ble det beregnet at omtrent 1/3 av energien til absorbert lys lagres i fotosynteseprosessen. I noen fotosyntetiske bakterier opererer fotosystem I uavhengig. I dette tilfellet beveger strømmen av elektroner seg syklisk fra reaksjonssenteret til akseptoren og - langs en rundkjøringsvei - tilbake til reaksjonssenteret. I dette tilfellet skjer ikke fotolyse av vann og frigjøring av oksygen, NADPH dannes ikke, men ATP syntetiseres. En slik mekanisme for lysreaksjon kan også forekomme i høyere planter under forhold når et overskudd av NADPH forekommer i cellene.

Mørke reaksjoner (syntesestadiet). Syntesen av organiske forbindelser ved reduksjon av CO2 (samt nitrat og sulfat) skjer også i kloroplaster. ATP og NADPH, levert av lysreaksjonen som skjer i thylakoidmembraner, tjener som en kilde til energi og elektroner for syntesereaksjoner. Reduksjonen av CO2 er et resultat av overføring av elektroner til CO2. Under denne overføringen erstattes noen av C-O obligasjonene med S-N forbindelser, S-S og O-N. Prosessen består av en rekke stadier, hvorav noen (15 eller flere) danner en syklus. Denne syklusen ble oppdaget i 1953 av kjemikeren M. Calvin og hans kolleger. Ved å bruke en radioaktiv isotop av karbon i stedet for den vanlige (stabile) isotopen i sine eksperimenter, var disse forskerne i stand til å spore banen til karbon i reaksjonene som ble studert. I 1961 ble Calvin tildelt Nobelprisen i kjemi for dette arbeidet. Calvin-syklusen involverer forbindelser med antall karbonatomer i molekyler fra tre til syv. Alle komponenter i syklusen, med unntak av én, er sukkerfosfater, dvs. sukker der en eller to OH-grupper er erstattet med en fosfatgruppe (-OPO3H-). Et unntak er 3-fosfoglyserinsyre (PGA; 3-fosfoglyserat), som er et sukkersyrefosfat. Det ligner på fosforylert trekarbonsukker (glyserofosfat), men skiller seg fra det ved at det har en karboksylgruppe O=C-O-, dvs. ett av dets karbonatomer er forbundet med oksygenatomer med tre bindinger. Det er praktisk å begynne beskrivelsen av syklusen med ribulosemonofosfat, som inneholder fem karbonatomer (C5). ATP dannet i lysstadiet reagerer med ribulosemonofosfat, og omdanner det til ribulosedifosfat. Den andre fosfatgruppen gir ribulosedifosfat ekstra energi, siden den bærer en del av energien som er lagret i ATP-molekylet. Derfor er tendensen til å reagere med andre forbindelser og danne nye bindinger mer uttalt i ribulosedifosfat. Det er dette C5-sukkeret som tilsetter CO2 for å danne en seks-karbonforbindelse. Sistnevnte er svært ustabil og brytes under påvirkning av vann ned i to fragmenter - to FHA-molekyler. Hvis vi bare husker endringen i antall karbonatomer i sukkermolekyler, kan dette hovedstadiet av syklusen der fikseringen (assimileringen) av CO2 skjer, representeres som følger:

Enzymet som katalyserer CO2-fiksering (spesifikk karboksylase) finnes i kloroplaster i svært store mengder(over 16 % av deres totale proteininnhold); Gitt den enorme massen av grønne planter, er det sannsynligvis det mest tallrike proteinet i biosfæren. Det neste trinnet er at de to molekylene av PGA dannet i karboksyleringsreaksjonen reduseres hver med ett molekyl NADPH til et tre-karbon sukkerfosfat (triosefosfat). Denne reduksjonen skjer som et resultat av overføringen av to elektroner til karbonet i karboksylgruppen til FHA. Men i dette tilfellet er ATP også nødvendig for å gi molekylet ytterligere kjemisk energi og øke dets reaktivitet. Denne oppgaven utføres av et enzymsystem som overfører den terminale fosfatgruppen til ATP til et av oksygenatomene i karboksylgruppen (det dannes en gruppe), dvs. PGA omdannes til difosfoglyserinsyre. Når NADPHN donerer ett hydrogenatom pluss et elektron til karbonet i karboksylgruppen til denne forbindelsen (tilsvarer to elektroner pluss et hydrogenion, H+), brytes C-O enkeltbindingen og det fosforbundne oksygenet blir et uorganisk fosfat, HPO42 -, og karboksylgruppen O =C-O- blir til aldehyd O=C-H. Sistnevnte er karakteristisk for en viss klasse sukkerarter. Som et resultat blir PGA, med deltakelse av ATP og NADPH, redusert til sukkerfosfat (triosefosfat). Hele prosessen beskrevet ovenfor kan representeres av følgende ligninger: 1) Ribulosemonofosfat + ATP -> Ribulosedifosfat + ADP 2) Ribulosedifosfat + CO2 -> Ustabil C6-forbindelse 3) Ustabil C6-forbindelse + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H3PO42- + Triosefosfat (C3). Sluttresultatet av reaksjonene 1-4 er dannelsen av to molekyler triosefosfat (C3) fra ribulosemonofosfat og CO2 med forbruk av to molekyler NADPH og tre molekyler ATP. Det er i denne serien av reaksjoner at hele bidraget fra lysstadiet - i form av ATP og NADPH - til karbonreduksjonssyklusen er representert. Selvfølgelig må lysstadiet i tillegg tilføre disse kofaktorene for reduksjon av nitrat og sulfat og for omdannelse av PGA og triosefosfat dannet i syklusen til andre organiske stoffer - karbohydrater, proteiner og fett. Betydningen av påfølgende stadier av syklusen er at de fører til regenerering av femkarbonforbindelsen, ribulosemonofosfat, som er nødvendig for å starte syklusen på nytt. Denne delen av loopen kan skrives som følger:

som gir totalt 5C3 -> 3C5. Tre molekyler ribulosemonofosfat, dannet av fem molekyler triosefosfat, omdannes - etter tilsetning av CO2 (karboksylering) og reduksjon - til seks molekyler triosefosfat. Således, som et resultat av en omdreining av syklusen, er ett molekyl karbondioksid inkludert i den tre-karbon organiske forbindelsen; tre omdreininger av syklusen totalt gir et nytt molekyl av sistnevnte, og for syntesen av et molekyl med seks-karbon sukker (glukose eller fruktose), kreves to tre-karbon molekyler og følgelig 6 omdreininger av syklusen. Syklusen gir økningen av organisk materiale til reaksjoner hvor det dannes ulike sukkerarter, fettsyrer og aminosyrer, d.v.s. «byggesteiner» av stivelse, fett og proteiner. Det faktum at de direkte produktene av fotosyntesen ikke bare er karbohydrater, men også aminosyrer, og muligens fettsyrer, ble også etablert ved å bruke en isotopmerking - en radioaktiv isotop av karbon. En kloroplast er ikke bare en partikkel tilpasset for syntese av stivelse og sukker. Dette er en veldig kompleks, velorganisert "fabrikk", som ikke bare er i stand til å produsere alle materialene den selv er bygget av, men også forsyne med reduserte karbonforbindelser de delene av cellen og de organene i planten som ikke bærer ut fotosyntesen selv.

I kloroplaster. Betydning fotosyntese for å styrke biosfæren... heter klorofyll fotosyntese. Prosess fotosyntese fremstår så dyster... vikorist i mørkefasen fotosyntese. Mørk fase fotosyntese eller Calvin-syklusen...

Fyll inn de manglende navnene på forskere i teksten
Involvering av mikrober i infeksjonssykdommer er bevist____ Fagocytose som et middel for å bekjempe mikrober er oppdaget____ Den første koppevaksinen ble foreslått _____ Oppfinnelsen av en metode for å oppnå vaksiner og terapeutiske sera mot ulike Smittsomme sykdommer tilhører _____

tekstnummer FORDØJELSE HOS FLATORMER

valgte svar, og skriv deretter inn den resulterende tallrekkefølgen (i henhold til teksten) i tabellen nedenfor.

ORGELSYSTEMER

Et organ er et ___________ (A) som har en viss form, struktur, plassering og utfører en eller flere funksjoner. Hvert organ må ha blodårer og ___________ (B). Organer som i fellesskap gjennomfører generelle funksjoner, utgjør organsystemer. Menneskekroppen har et utskillelsessystem, hvis hovedorgan er ___________ (B). Gjennom ekskresjonssystem i eksternt miljø skadelige ___________ fjernes (D).

LISTE OVER BETINGELSER: 1) vev 2) kroppsdel ​​3) nerver 4) tarmer 5) mage 6) nyrer 7) metabolsk produkt 8) ufordøyd matrester

valgte svar, og skriv deretter inn den resulterende tallrekkefølgen (i henhold til teksten) i tabellen nedenfor.

VANNINDAMPING AV LØV

Den absorberte ___________ (A) jordløsningen, bestående av vann og mineraler, kommer inn i bladet gjennom spesielle celler - ___________ (B) -. Her brukes en del av vannet i prosessen med fotosyntese, og en del, etter å ha blitt til en gassform, fordamper gjennom ___________ (B). Denne prosessen kalles ___________ (D). Mineralsalter forblir i bladene, akkumuleres og forårsaker den årlige døden av blader - avløving.

LISTE OVER VILKÅR:

2) silrør

4) stamme

5) transpirasjon

6) stomata

7) fotosyntese

8) linser

liste ved hjelp av digitale betegnelser. Skriv til tekst
sifrene til de valgte svarene, og deretter den resulterende sekvensen av sifre
(i henhold til teksten) skriv i tabellen under.
PROTEIN METABOLISME
Enzymatisk nedbrytning av proteiner tilført mat skjer
i magen og tynntarmen. Dannet ___________ (A) aktivt
absorberes i tarmvilli, går inn i ___________ (B) og bæres
til alle celler i kroppen. I celler med innkommende stoffer
to prosesser skjer: ___________ (B) nye proteiner på ribosomer og
endelig oksidasjon til ammoniakk, som blir til
___________ (D) og i denne tilstanden skilles ut fra kroppen.
LISTE OVER VILKÅR:
1)
blod
2)
glyserol
3)
aminosyre
4)
lymfe
5)
syntese
6)
urea
7)
forfall
8)
glukose