R-atlase" un "K-atlase. Populāciju K- un r-stratēģijas

Izdzīvošana- absolūtais īpatņu skaits (vai procentuālais daudzums no sākotnējā īpatņu skaita), kas izdzīvojuši populācijā noteiktā laika periodā:

Z = n/N * 100%, kur Z ir izdzīvošanas rādītājs, %; n ir izdzīvojušo skaits; N ir sākotnējais populācijas lielums.

Izdzīvošana ir atkarīga no vairākiem iemesliem: iedzīvotāju vecuma un dzimuma sastāva, noteiktu vides faktoru iedarbības utt.

Izdzīvošanu var izteikt kā izdzīvošanas līknes, kas atspoguļo to, kā viena vecuma indivīdu skaits populācijā samazinās līdz ar vecumu.

Ir trīs galvenie izdzīvošanas līkņu veidi:

1. I tipa līkne kas raksturīgi organismiem, kuru mirstības rādītājs dzīves laikā ir zems, bet beigās strauji palielinās (piemēram, kukaiņi, kas mirst pēc olu dēšanas, cilvēki attīstītajām valstīm, daži lieli zīdītāji);
2. II tipa līkne raksturīga sugām, kuru mirstība saglabājas aptuveni nemainīga visu mūžu (piemēram, putni, rāpuļi);
3. līkne III tips atspoguļo cilvēku masveida nāvi sākotnējais periods dzīvība (piemēram, daudzas zivis, bezmugurkaulnieki, augi un citi organismi, kas nerūpējas par pēcnācējiem un izdzīvo no milzīga skaita olām, kāpuriem, sēklām utt.).

Ir līknes, kas apvieno galveno tipu iezīmes (piemēram, cilvēkiem, kas dzīvo atpalikušās valstīs un dažās lielie zīdītāji I tipa līknei sākotnēji ir straujš kritums augstās mirstības dēļ tūlīt pēc piedzimšanas).

Tiek saukts populācijas īpašību kopums, kura mērķis ir palielināt izdzīvošanas iespējamību un atstāt pēcnācējus ekoloģiskās izdzīvošanas stratēģija. Ir divu veidu vides stratēģijas: r-stratēģija un K-stratēģija. Funkcijas ir norādīti zemāk.

r-sugas (oportūnistiskās sugas)	K-sugas (ar tendenci uz līdzsvaru)
Ātri vairojas: augsta auglība, īss paaudzes laiks	Vairojas lēni: zema auglība, ilgs paaudzes laiks
Reprodukcijas ātrums nav atkarīgs no iedzīvotāju blīvuma	Reprodukcijas ātrums ir atkarīgs no populācijas blīvuma un strauji palielinās, ja blīvums samazinās
Suga ne vienmēr ir stabila noteiktā apgabalā	Suga šajā apgabalā ir stabila
Izplatās plaši un lielos daudzumos	Lēnām nokārtojas
Mazs indivīdu izmērs	Liela izmēra indivīdi
Īss indivīda dzīves ilgums	Indivīda ilgs mūžs
Vāji konkurenti	Spēcīgi konkurenti
Labāk pielāgoties pārmaiņām vidi(mazāk specializēts)	Mazāk izturīgs pret vides apstākļu izmaiņām (augsta specializācija dzīvei stabilos biotopos)
Piemēri: baktērijas, laputis, viengadīgie augi	Piemēri: liels tropu tauriņi, kondors, cilvēks, koki

r-stratēģi (r-sugas, r-populācijas)- ātri vairojošu, bet mazāk konkurētspējīgu indivīdu populācijas. Viņiem ir J formas augšanas līkne, kas nav atkarīga no iedzīvotāju blīvuma. Šādas populācijas ātri izplatās, taču tās nav stabilas. Tajos ietilpst baktērijas, laputis, viengadīgie augi utt.

K-stratēģi (K-sugas, K-populācijas)- lēni vairojošu, bet konkurētspējīgāku indivīdu populācijas. Viņiem ir S formas augšanas līkne atkarībā no iedzīvotāju blīvuma. Šādas populācijas apdzīvo stabilus biotopus. Tie ietver cilvēkus, kondorus, kokus utt.

Kā noteikt indivīda vērtību populācijai?

« Dabiskā atlase atpazīst tikai vienu “valūtas” veidu - pārtikušus pēcnācējus"(E. Pianka, 1981).

Mēs teicām, ka populācija ir potenciāli nemirstīga vienība, kas sastāv no mirstīgiem indivīdiem. Lai saglabātu populācijas pastāvēšanu, indivīdam ir jāizdzīvo pašam un jāatstāj pēcnācēji, kuri arī var izdzīvot. Ņemiet vērā šī uzdevuma dualitāti. Visticamāk, labākā iespēja indivīdam, kurš netērēs resursus un no tiem iegūto enerģiju pēcnācēju radīšanai, būs iespēja izdzīvot. Bet paies nedaudz laika un tāds indivīds bez vēsts pazudīs no populācijas. Pretējā “polā” atrodas hipotētisks indivīds, kurš tūlīt pēc parādīšanās sāk visu savu enerģiju novirzīt pēcnācēju ražošanai. Šāda būtne pati nomirs un, ja tās pēcnācēji mantos tikpat neefektīvu resursu sadales veidu, radīs pēcnācējus, kuriem nebūs nekādu izredžu izdzīvot.

Tas nozīmē, ka indivīdam, kurš optimālā kombinācijā apvieno savas izdzīvošanas un pēcnācēju ražošanas izmaksas, ir jābūt vislielākajai vērtībai populācijai. Var novērtēt, cik šī kombinācija ir optimāla. Lai to izdarītu, jums ir jāaprēķina, kādā kombinācijā noteiktajos apstākļos indivīds atstās vislielāko iespējamo ieguldījumu nākamajai paaudzei. Mēru, ko šim nolūkam izmanto matemātiskajā populācijas bioloģijā, sauc reproduktīvā vērtība. Reproduktīvā vērtība ir vispārināts izdzīvošanas un auglības rādītājs, kas ņem vērā organisma relatīvo devumu nākamajām paaudzēm.

« Ir viegli aprakstīt hipotētisku organismu, kam piemīt visas īpašības, kas nepieciešamas, lai sasniegtu augstu reproduktīvo vērtību. Vairojas gandrīz uzreiz pēc piedzimšanas, rada daudzus, lielus, aizsargātus pēcnācējus, par kuriem rūpējas; tas vairojas daudzas reizes un bieži vien ilgu mūžu; viņš uzvar konkursā, izvairās no plēsējiem un viegli iegūst barību. Ir viegli aprakstīt šādu radību, bet grūti iedomāties...." (Bigon et al., 1989).

Jūs saprotat, ka šāda neiespējamība rodas no pašapkalpošanās un pavairošanas uzdevumu neatbilstības (4.15.1. att.). Viens no pirmajiem to saprata 1870. gadā angļu filozofs Herberts Spensers, kurš runāja par alternatīvu, ka ķermenis saglabā savu eksistenci un turpina sevi pēcnācējos. Ieslēgts mūsdienu valoda mēs varam teikt, ka šos parametrus saista negatīvas korelācijas, attiecības, kurās sistēmas uzlabošanai vienā parametrā ir jāpavada tās pasliktināšanās citā.

Rīsi. 4.15.1. Rotiferā Asplanchna izdzīvošanas iespējas samazinās, palielinoties auglībai (Pianka, 1981)

Dažādas sugas (un dažādas populācijas) atšķirīgi sadala enerģiju starp sevis uzturēšanu un vairošanos. Var runāt par sugas stratēģiju, kas izpaužas kā sugas pārstāvji iegūst resursus un kā tos tērē. Veiksmīga var būt tikai stratēģija, kurā indivīdi saņem pietiekamu enerģijas daudzumu, lai varētu augt, vairoties un kompensētu visus zaudējumus, kas radušies plēsēju darbības un dažādu nelaimju dēļ.

Iezīmes, kas saistītas ar dažādām adaptīvām stratēģijām, var būt saistītas ar attiecībām tradeoffa, tas ir, neatvairāmas negatīvas korelācijas (vai nu attiecības). Tādējādi kompromisa koeficients ir saistīts ar pēcnācēju skaitu un to izdzīvošanas līmeni, augšanas ātrumu un izturību pret stresu utt. Amerikāņu ekologi R. Makarturs un E. Vilsons 1967. gadā aprakstīja divu veidu sugu stratēģijas, kas ir divu dažādu selekcijas veidu rezultāts un ir saistītas ar kompromisa attiecību. Šo stratēģiju pieņemtie apzīmējumi (r- un K-) ir ņemti no loģistikas vienādojuma.

Pēc loģistikas modeļa iedzīvotāju skaita pieaugumā var izšķirt divas fāzes: ar paātrinātu un ar palēninātu pieaugumu (4.15.2. att.). Uz redzēšanos N ir neliels, iedzīvotāju skaita pieaugumu galvenokārt ietekmē faktors rN un iedzīvotāju skaita pieaugums paātrinās. Šajā fāzē ( r-fāze) populācijas pieaugums paātrinās, un to skaits ir lielāks, jo augstāka ir indivīdu spēja vairoties. Kad N kļūst diezgan augsts, populācijas lielumu sāk galvenokārt ietekmēt faktors (K-N)/K. Šajā fāzē ( K-fāze) iedzīvotāju skaita pieaugums palēninās. Kad N=K, (K-N)/K=0 un iedzīvotāju skaita pieaugums apstājas. K fāzē, jo augstāks parametrs, jo lielāks ir populācijas lielums K. Jo konkurētspējīgāki indivīdi, jo augstāks tas ir.

Rīsi. 4.15.2. Iedzīvotāju skaita pieauguma r- un K-fāzes saskaņā ar loģistikas modeli

Var pieņemt, ka dažu sugu populācijas lielāko daļu laika atrodas r fāzē. Šādās sugās maksimālā reproduktīvā vērtība tiek piešķirta indivīdiem, kas spēj ātri vairoties un ieņemt tukšu vidi ar saviem pēcnācējiem. Citiem vārdiem sakot, šajā fāzē atlase veicinās parametra palielināšanos r- reproduktīvais potenciāls. Šo atlasi sauc r-atlase, un iegūtās sugas - g-stratēģi.

Sugām, kuru populācijas lielākoties atrodas K fāzē, situācija ir pavisam citāda. Maksimālā reproduktīvā vērtība šajās populācijās būs raksturīga indivīdiem, kas būs tik konkurētspējīgi, ka varēs iegūt savu daļu no resursa pat tā trūkuma apstākļos; tikai tad viņi varēs vairoties un dot ieguldījumu nākamajai paaudzei. Populācijai, kas sastāv no šādiem indivīdiem, būs vairāk augsta vērtība parametrs K- vides kapacitāte nekā tāda, kas sastāv no indivīdiem, kuri “neprot” cīnīties par trūkstošajiem resursiem. Šajā posmā K-selekcija iedarbojas uz populāciju, kā rezultātā rodas sugas - K-stratēģi. K-izlase mērķis ir palielināt katra indivīda attīstības izmaksas un palielināt tā konkurētspēju.

Pārejas starp šīm stratēģijām ir iespējamas, taču tās ir starpposma raksturs un neapvieno abu formu tipiskās izpausmes.

« Jūs nevarat būt salātlapa un kaktuss vienlaikus."(E. Pianka).

Pieejamā resursa daudzuma izmaiņu dinamika un konkurences nopietnība par to ir svarīga, lai noteiktu, kura selekcija (r- vai K-) iedarbosies uz sugu. Ar krasu nekritisku iedzīvotāju skaita samazināšanos, ko izraisa nosacīti ārējie iemesli resursa trūkuma gadījumā priekšrocības iegūst r-stratēģi, savukārt, sacenšoties par trūkstošo resursu, priekšrocību iegūst K-stratēģi.

Izvēle starp r-stratēģiju (auglības paaugstināšana) un K-stratēģiju (konkurētspējas paaugstināšana) šķiet diezgan vienkārša, taču tā ietekmē daudzus organismu parametrus un to dzīves ciklus. Salīdzināsim šīs stratēģijas savās tipiska forma(4.15.1. tabula).

4.15.1. tabula. R- un K-atlases iezīmes un stratēģijas

Raksturlielumi	r-atlase un r-stratēģi	K-atlase un K-stratēģi
	Mainīgs, neparedzams	Pastāvīga, paredzama
Mirstība	Katastrofāls, neatkarīgi no iedzīvotāju blīvuma	Izraisa konkurence, atkarīga no iedzīvotāju blīvuma
Mirstības līkne	Parasti III tips	Parasti I vai II tips
Iedzīvotāju lielums	Maināms, nelīdzsvarots	Pastāvīga, tuvu barotnes maksimālajai ietilpībai
Bezmaksas resursi	Brīvo resursu rašanās, aizpildot “ekoloģisko vakuumu”	Gandrīz nav brīvu resursu, tos aizņem konkurenti
Iekšējās un starpsugu sacensības
Ķermeņa izmērs	Salīdzinoši mazs	Salīdzinoši liels
Attīstība		Lēni
Seksuālais briedums
Reprodukcijas ātrums
Reprodukcija dzīves laikā	Bieži vien vienreizēji	Atkārtoti
Pēcnācēji perējumā		Maz, bieži vien viens
Resursa apjoms vienam bērnam
Dzīves ilgums	Īss
Pielāgojumi	Primitīvs	Perfekti
Optimizēts	Produktivitāte	Efektivitāte

Var būt pārsteidzoši, kāpēc r-stratēģiem ir raksturīga vienreizēja vairošanās, bet K-stratēģiem - atkārtota reprodukcija. Šo funkciju ir vieglāk izskaidrot ar piemēru. Iedomājieties peles, kas invadē graudu šķūni (daudz resursu, bez konkurences). Apskatīsim divu veidu stratēģijas.

Skats Nr.1. Dzimumgatavība ir 3 mēneši, pēcnācēju skaits perējumā ir 10, mātīte dzīvo gadu un spēj vairoties ik pēc trim mēnešiem.

Skats Nr.2. Dzimumgatavība ir 3 mēneši, pēcnācēju skaits perējumā ir 15, pēc to barošanas mātīte mirst no spēku izsīkuma.

Pirmajā gadījumā pēc trim mēnešiem vairošanos sāks 10 pēcnācēji un viņu vecāki (kopā 12 dzīvnieki), bet otrajā jau 15 pēcnācēji. Vairāk liels ātrums Otrais veids var nodrošināt brīvo resursu uztveršanu. Tipiska r-stratēģija liek indivīdiem vairoties pēc iespējas agrāk un pēc iespējas intensīvāk, un tāpēc r-stratēģi bieži vien aprobežojas ar vienu vairošanās sezonu.

No otras puses, ir viegli saprast, kāpēc tipiski K-stratēģi vairojas daudzas reizes. Konkurences apstākļos izdzīvos tikai tas pēcnācējs, kura attīstībai iztērēti daudz līdzekļu. Savukārt, lai izdzīvotu un vairoties, pieaugušam cilvēkam ir jātērē ievērojams enerģijas daudzums pašam savai uzturēšanai un attīstībai. Tāpēc ierobežojošā gadījumā K-stratēģi vienlaikus rada vienu pēcnācēju (kā, piemēram, ziloņus un vaļus un vairumā gadījumu cilvēkus). Bet neatkarīgi no tā, cik perfekti ir šie dzīvnieki, vecāku pāris laika gaitā mirs. Lai populācija neiznīktu, vecāku pārim ir jāatstāj izdzīvojušu pēcnācēju pāris un līdz ar to jālaiž pasaulē vairāk nekā divi. Ja tā, nepieciešams nosacījums K-stratēģu izdzīvošanas faktors ir tos veidojošo indivīdu daudzkārtēja vairošanās.

1935. gadā padomju botāniķis L.G. Ramenskis identificēja trīs augu grupas, kuras viņš sauca par cenotipiem (stratēģiju jēdziens vēl nebija izveidots): vardarbīgie, patenti un eksplenti. 1979. gadā šīs pašas grupas (ar dažādiem nosaukumiem) no jauna atklāja angļu ekologs J. Grime (4.15.3. att.). Šīs stratēģijas ir šādas.

Rīsi. 4.15.3. "Grime's Triangle" - konkrētu stratēģiju klasifikācija

- C tips (konkurents, konkurents), vardarbīgs pēc Ramenska teiktā; lielāko daļu enerģijas tērē pieaugušo organismu dzīves uzturēšanai un dominē stabilās kopienās. Starp augiem šis tips visbiežāk ietver kokus, krūmus vai spēcīgas zāles (piemēram, ozolu, niedres).

- S tips (izturīgs pret stresu, izturīgs pret stresu); pacients pēc Ramenska teiktā; pateicoties īpašiem pielāgojumiem, tas nevar paciest labvēlīgi apstākļi; izmanto resursus, kur par tiem gandrīz neviens ar viņu nekonkurē. Tie parasti ir lēni augoši organismi (piemēram, sfagni, ķērpji).

- Tips R(no lat. ruderis, ruderāls), izteiksmīgs pēc Ramenska teiktā; aizvieto vardarbīgus notikumus iznīcinātajās kopienās vai izmanto resursus, ko uz laiku nepieprasa citas sugas. Starp augiem tie ir viengadīgi vai divgadīgi augi, kas ražo daudzas sēklas. Šādas sēklas veido sēklu banku augsnē vai spēj efektīvi izplatīties ievērojamā attālumā (piemēram, pienenes, ugunszāle). Tas ļauj šādiem augiem pagaidīt, līdz resursi tiks atbrīvoti, vai arī laikus pārņemt brīvās platības.

Daudzas sugas var apvienoties dažādi veidi stratēģijas. Priede ir klasificēta kā CS, jo tā labi aug uz sliktiem smilšainas augsnes. Nātre ir CR stratēģis, jo tā dominē traucētajos biotopos.

Sugas stratēģija var būt elastīga. Angļu ozols - vardarbīgs zonā lapu koku meži un pacietīgs iekšā dienvidu stepe. Japāņu tehnoloģija Bonsai (pundurkoku audzēšana podos) var tikt pasniegta kā veids, kā vardarbīgos pārvērst par pacientiem.

Interesants uzdevums ir salīdzināt stratēģijas pēc MacArthur–Wilson un saskaņā ar Ramensky–Grime. Skaidrs, ka r-stratēģi atbilst R tipa organismiem, eksplerentiem. Bet K-stratēģi atbilst ne tikai C tipa organismiem, vardarbīgiem, bet arī tiem, kas pieder pie S tipa, pacientiem. Vardarbīgie palielina savu konkurētspēju (un vides kapacitāti) intensīvas konkurences apstākļos par patēriņam labvēlīgiem resursiem, bet pacienti - sarežģītas resursu patēriņa apstākļos. Citiem vārdiem sakot, problēmām, ko risina ozols, kas sacenšas par gaismu blīvā mežā, un paparde, kas alas dziļumā izdzīvo vājā apgaismojumā, ir daudz kopīga: nepieciešamība optimizēt resursu patēriņu un uzlabot indivīda individuālo fizisko sagatavotību.

Ekoloģiskās izdzīvošanas stratēģija- tiek saukts populācijas īpašību kopums, kura mērķis ir palielināt izdzīvošanas iespējamību un atstāt pēcnācējus. Šis vispārīgās īpašības augšana un vairošanās. Tas ietver indivīdu augšanas ātrumu, brieduma sasniegšanas laiku, auglību, vairošanās biežumu utt.

Tātad A.G. Ramenskis (1938) izdalīja trīs galvenos izdzīvošanas stratēģiju veidus starp augiem: vardarbīgos, pacientus un izdzīvotājus.

Vardarbīgie (siloviki) - apspiež visus konkurentus, piemēram, kokus, kas veido vietējos mežus.

Pacienti ir sugas, kas spēj izdzīvot nelabvēlīgos apstākļos (“ēnu mīlošas”, “sāli mīlošas” utt.).

Explerents (fillers) ir sugas, kas var ātri parādīties tur, kur tiek traucētas pamatiedzīvotāju kopienas - izcirtumos un izdegušās vietās (aps), seklumos u.c.

Vides stratēģijas populācijas ir ļoti dažādas. Bet tajā pašā laikā visa to dažādība atrodas starp diviem evolucionārās atlases veidiem, kurus apzīmē ar loģistikas vienādojuma konstantēm: r-stratēģija un K-stratēģija.

r-stratēģi (r-sugas, r-populācijas) - strauji vairojošu, bet mazāk konkurētspējīgu indivīdu populācijas. Viņiem ir j formas populācijas pieauguma līkne, kas nav atkarīga no iedzīvotāju blīvuma. Šādas populācijas ātri izplatās, taču tās nav stabilas. Tajos ietilpst baktērijas, laputis, viengadīgie augi utt. (6. tabula).

K-stratēģi (K-sugas, K-populācijas)- lēni vairojošu, bet konkurētspējīgāku indivīdu populācijas. Viņiem ir S formas augšanas līkne atkarībā no iedzīvotāju blīvuma. Šādas populācijas apdzīvo stabilus biotopus. Tie ietver cilvēkus, kondorus, kokus utt. Jāņem vērā, ka dažādas populācijas var izmantot vienu un to pašu biotopu dažādos veidos, tāpēc sugas ar r var līdzāspastāvēt vienā biotopā. - un K-stratēģijas. Pastāv pārejas starp šīm ekstrēmajām stratēģijām. Neviena suga nav uzņēmīga tikai pret r - vai tikai K-izlase

Iedzīvotāju homeostāze- saglabājot noteiktu skaitu (blīvumu). Skaitļu izmaiņas ir atkarīgas no vairākiem vides faktoriem – abiotiskiem, biotiskiem un antropogēniem. Tomēr jūs vienmēr varat izcelt galvenais faktors kas visspēcīgāk ietekmē auglību, mirstību, indivīdu migrāciju utt.

Iedzīvotāju blīvumu regulējošos faktorus iedala no blīvuma atkarīgos un no blīvuma neatkarīgos.

No blīvuma atkarīgie faktori atšķiras kopā ar blīvuma izmaiņām tie ietver biotiskos faktorus.

No blīvuma neatkarīgi faktori paliek nemainīgi, mainoties blīvumam, tie ir abiotiski faktori.

Daudzu organismu sugu populācijas spēj pašregulēt savu skaitu. Ir trīs mehānismi iedzīvotāju skaita pieauguma kavēšanai:

1) palielinoties blīvumam, palielinās kontaktu biežums starp indivīdiem, kas tos izraisa stresa stāvoklis, kas samazina auglību un palielina mirstību;

2) pieaugot blīvumam, pieaug emigrācija uz jauniem biotopiem, reģionālajām zonām, kur apstākļi ir mazāk labvēlīgi un pieaug mirstība;

3) pieaugot blīvumam, notiek izmaiņas populācijas ģenētiskajā sastāvā, piemēram, strauji vairojošos īpatņus aizstāj ar lēni vairojošiem.

Izpratne par iedzīvotāju skaita regulēšanas mehānismiem ir ārkārtīgi svarīga, lai spētu kontrolēt šos procesus. Cilvēka darbību bieži pavada daudzu sugu populāciju samazināšanās. Iemesli tam ir pārmērīga īpatņu iznīcināšana, dzīves apstākļu pasliktināšanās vides piesārņojuma dēļ, dzīvnieku traucēšana, īpaši vaislas sezonā, areāla samazināšana u.c. Dabā nav un nevar būt “labās” sugas, un tās visas ir nepieciešamas tās normālai attīstībai.

Organismu dzīves stratēģiju (uzvedības) veidi. Organismu dzīves stratēģijas (uzvedības) veidi ir vissvarīgākais sugas ekoloģijas novērtējums, neatņemama īpašība, kas atspoguļo gan dzīves ciklus, gan dzīvības formas, Un vides grupas. Katram stratēģijas veidam ir raksturīgs savs adaptīvo īpašību komplekss (sindroms).

"r-selection" un "K-selection". Vārds “stratēģija”, kas sākotnēji apzīmē noteiktu plānoto militāro darbību sistēmu, ekoloģijā ienāca 20. gadsimta otrajā pusē, un sākotnēji viņi runāja tikai par dzīvnieku uzvedības stratēģiju.

P. Makarturs un E. Vilsons (MacArthur and Wilson, 1967) aprakstīja divu veidu organismu stratēģijas kā divu veidu atlases rezultātus, saistīts ar attiecībām kompromiss:

r-selekcija - evolūcija organisma pavairošanas izmaksu palielināšanas virzienā, kuras rezultāts ir r-stratēģi; K-selekcija ir evolūcija pieauguša organisma dzīves uzturēšanas izmaksu palielināšanas virzienā, tās rezultāts ir K-stratēģi.

K-stratēģu populācijām, lieliem organismiem, kas dzīvo stabilos “paredzamos” apstākļos, ir diezgan nemainīgs populācijas lielums, un starp pieaugušiem indivīdiem tiek novērota intensīva konkurence, lielākā daļa resursu tiek tērēta tās novēršanai (t.i., izdzīvošanai). Konkurences ietekmi izjūt arī jauni indivīdi, taču tā ir vājināta, jo dzīvniekiem - K-stratēģiem parasti ir vecāku rūpes par saviem pēcnācējiem, kuru skaits ir ierobežots (zilonis, lauva, tīģeris utt.) .

G-stratēģu populācijas sastāv no maziem organismiem ar lielu ieguldījumu vairošanās procesā, tie veidojas “neprognozējamos” svārstīgos apstākļos; mājas pele, sarkanais tarakāns, mājas muša utt.). Periodi strauja izaugsmeŠīs populācijas ar resursu pārpilnību un vāju konkurenci mijas ar “krīžu” periodiem, kad resursu apjoms strauji samazinās. Šī iemesla dēļ šādu populāciju lielums galvenokārt ir atkarīgs no resursu apjoma un tāpēc svārstās neatkarīgi no konkurences. G-stratēģiem ir īss dzīves cikls, ļaujot viņiem piedzimt pēcnācējus pirms nākamās “krīzes” iestāšanās, kā arī īpašus pielāgojumus “krīzes” izdzīvošanai miera stāvoklī.

E. Pianka (1981), aplūkojot Makartūra-Vilsona stratēģiju veidus, uzsvēra, ka “pasaule nav krāsota tikai melnbaltā krāsā” un dabā dominē organismi ar pārejas stratēģijām starp r- un K-tipu. Šādos organismos pastāv zināms kompromiss starp kompromisa polārajiem komponentiem, taču nav organismu ar stratēģiju, kas ietvertu visus K-stratēģu un r-stratēģu sindromus (“jūs nevarat būt gan salāts, gan kaktuss”).

Makarturam-Vilsonam bija vismaz divi neatkarīgi un nezināmi priekšgājēji, kuriem bija vienādi uzskati.

Pirmkārt, G. Spensers (1870) rakstīja par evolūcijas diferenciācijas principiem tādos virzienos, ka organismi saglabā paši savu eksistenci un “turpina sevi pēcnācējos”. Tajā pašā laikā Spensers šos evolūcijas virzienus uzskatīja par antagonistiskiem, t.i., par kompromisiem. Viņš uzskatīja, ka zilonis un mazie dzīvnieki ir šādas evolūcijas rezultātu piemēri.

Otrkārt, K- un g-stratēģu sistēmas priekštecis bija botāniķis J. Makleods (McLeod, 1884, pēc Hermy, Stieperaere, 1985), kurš sadalīja augus "proletārieši" Un "kapitālisti".(Protams, šādi ekstravaganti tipu nosaukumi bija veltījums modei - tieši šajā periodā marksisms ieradās Eiropā, tomēr Makleoda analoģijas ir ļoti veiksmīgas).

Galveno enerģiju kapitālistiskie augi tērē pieaugušu īpatņu uzturēšanai, ziemojot ar kapitālu no daudzgadīgo audu fitomasas – koku stumbriem un zariem, sakneņiem, bumbuļiem, sīpoliem u.c. Proletāriskie augi, gluži pretēji, pārziemo sēklu stadijā, t.i. bez kapitāla, jo enerģija galvenokārt tiek tērēta reprodukcijai. Tie ir viengadīgie, kas veidojas liels skaits sēklas un izdzīvo, jo kāda daļa no tām vienmēr atrodas labvēlīgos apstākļos. Turklāt “proletāriešiem” ir sēklas, kas spēj veidot augsnes bankas, kurās tie ilgstoši paliek dzīvotspējīgi un gadiem gaida “savu laiku”.

Augiem ar pārejas tipa stratēģiju, piemēram, daudzgadīgajām pļavu stiebrzālēm, raksturīga diezgan augsta auglība un mērens ziemojošo orgānu īpatsvars.

Ramenska-Grīma stratēģijas veidu sistēma. Izcilais krievu ekologs L.G. Ramenskis (1935) visas augu sugas iedalīja trīs “cenotipos” (līdz tam ekologu vidū termins “stratēģija” vēl nebija sācis lietot): vardarbīgajos, slimniekos un izteicienos, piešķirot tiem ietilpīgus tēlainus epitetus - “lauvas”, “kamieļi”. ”, “šakāļi”.

Ramenska darbs palika nepamanīts ne tikai ārzemēs, bet pat Krievijā. Gluži pretēji, J. Grime (1979), kurš no jauna atklāja tāda paša veida stratēģijas, guva milzīgus panākumus. Turklāt, ja Ramenskis aprakstīja savu sistēmu tikai dažās lappusēs, Grime tai veltīja divas apjomīgas monogrāfijas (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Mūsdienās šo stratēģiju sistēmu sauc par "Ramenska-Grima sistēmu".

Pretstatā r- un K-stratēģu viendimensionālajai sistēmai Ramenska-Grīma sistēma ir divdimensiju un atspoguļo organismu attieksmi pret diviem faktoriem: resursu nodrošināšanu (šī sarežģītā gradienta darbības kopējais atspoguļojums ir bioloģisks. 10.6. sadaļu) un traucējumi. Traucējumi ir jebkura ekosistēmas ārēja faktora rezultāts, kas izraisa tās daļas iznīcināšanu vai iznīcina to pilnībā. Traucējumu faktori ir intensīva lopu ganīšana (īpaši mežā), neapstrādātu stepju aršana, smagas tehnikas pārvietošanās tundrā utt. Traucējumi simtiem kvadrātkilometru mērogā var izraisīt zemestrīces, vulkānu izvirdumus, lielas meža ugunsgrēki, skābais lietus.

Šī stratēģijas veidu sistēma ir attēlota kā “Grime trīsstūris” (1. att.). Burti trīsstūra stūros norāda trīs primāros stratēģijas veidus, divu un trīs burtu kombinācijas - pārejas (sekundāros) veidus. Neskatoties uz tās “augu” izcelsmi, Ramensky-Grime stratēģiju sistēmu veiksmīgi izmanto ne tikai botāniķi, bet arī zoologi un mikrobiologi.

Rīsi. 1. Grima trīsstūris (skaidrojumi tekstā)

Galvenie stratēģiju veidi ir kā r- un K-stratēģijas. Primārie Ramenska-Grīma stratēģiju veidi, piemēram, r- un K-stratēģijas, ir saistīti ar kompromisu attiecībām, t.i. viņu adaptīvo īpašību sindromi ir alternatīvi.

C tips (no angļu konkurenta - konkurents) - vardarbīgs,"siloviks", "lauva". Tie ir spēcīgi organismi, kas lielāko daļu enerģijas tērē pieaugušu indivīdu dzīves uzturēšanai, vairošanās ātrums ir zems.

Vardarbīgi augi - visbiežāk koki (dižskābardis, ozols), retāk krūmi vai garas zāles (piemēram, kanārijzāle mērenās joslas upju gultnes palienēs vai niedres deltās dienvidu upes pustuksneša un tuksneša zonas), kas aug labvēlīgos apstākļos (pilnīga ūdens piegāde, barības vielas, silts klimats), ja nav traucējumu. Tiem ir izplatīts vainags (vai sakneņi, piemēram, kanārijas zāle un niedres), caur kuru tie kontrolē vides apstākļus un pilnībā (vai gandrīz pilnībā) izmanto šādu biotopu bagātīgos resursus.

Sabiedrības vienmēr absolūti dominē vardarbībā, un citu augu sugu piejaukums ir nenozīmīgs. Dižskābaržu mežos zem koku lapotnes ir drūms un tikpat kā nav ne zālaugu, ne krūmu. Niedru biezokņos Volgas deltā dominējošā biomasa ir 99% citu sugu sastopamas sporādiski.

Kad apstākļi pasliktinās (augsnes izžūšana, sasāļošanās utt.) vai tiek traucēti (meža ciršana, lielas atpūtas slodzes, ugunsgrēki, tehnikas iedarbība utt.) “lauvas” flora mirst bez līdzekļiem, lai izdzīvotu šo faktoru ietekmē.

Tips S (no angļu valodas stress-tolerant - stress-proof) - pacietīgs,“izturīgāks”, “kamielis”. Tie ir daudzveidīgi organismi, kas īpašu adaptāciju dēļ var izdzīvot smagu stresu. Slimie augi dzīvo resursu trūkuma apstākļos vai tādu apstākļu klātbūtnē, kas ierobežo to patēriņu (sausums, sāļums, gaismas vai minerālvielu trūkums, auksts klimats utt.).

Ne mazāk daudzveidīgs ir augu pielāgošanās arsenāls, lai pārdzīvotu augsnes barības elementu trūkuma radīto stresu. Oligotrofiskiem pacientiem ir daudzgadīgas lapas, barības vielas no kuras tie iekļūst kātā pirms nokrišanas (piemērs - brūklene). Sfagnu sūnās, kurām ir iespēja bezgalīgi augt uz augšu, barības vielas pastāvīgi tiek sūknētas no mirstošās daļas dzīvajos kātos un lapās. Gandrīz visi ķērpji ir pacienti.

Augu pielāgošanās gaismas trūkumam ietver plānākas, tumši zaļas lapas, kurām ir augstāks hlorofila saturs nekā to augu lapām, kas dzīvo labos apgaismojuma apstākļos.

Slimie augi neveido slēgtas sabiedrības, to segums parasti ir rets un sugu skaits šajās sabiedrībās ir neliels. Dažās kopienās pacienti dzīvo kopā ar vardarbīgiem, ieņemot nišas zem to blīvās nojumes, piemēram, platlapju mežs vai sūnas egļu mežā.

R tips (no latīņu valodas ruderis - nezāle) - izcils, ruderāls, "šakālis". Šie organismi aizstāj vardarbīgus, kad smagi pārkāpumi biotopus vai izmantot resursus stabilos biotopos, bet periodos, kad tie īslaicīgi nav pieprasīti citām sugām.

Lielākā daļa pētniecisko augu ir viengadīgi (reti divgadīgi augi), kas ražo lielu skaitu sēklu (t.i., “proletāriešu” sugas, pēc Makleoda terminoloģijas, vai r-stratēģi, saskaņā ar MacArthur un Wilson). Tie spēj izveidot sēklu banku augsnē (piemēram, vērmeļu, cūku un kvinojas ģints sugas) vai pielāgoties augļu un sēklu izplatīšanai (piemēram, mušas - pienenēs, dadzis vai treileros - Velcro un diždadzis, kura augļus nes dzīvnieki un cilvēki) .

Tādējādi ruderālie augi ir pirmie, kas traucējumu gadījumā sāk atjaunot veģetāciju: dažu sugu sēklas jau ir pieejamas augsnes krastā, bet citu sugu sēklas vējš vai citi aģenti ātri nogādā traucējumu vietā. . Šo ekosistēmām svarīgo augu grupu var pielīdzināt “remontdarbu komandai”, kas kā sulas uz ievainota priedes stumbra dziedē dabai nodarītās brūces.

Pētnieku vidū ir arī sugas, kas periodiski rada pārpilnības uzliesmojumus stabilās kopienās bez traucējumiem. Tas notiek divos gadījumos:

1) ar bagātīgiem resursiem, kad uz laiku ir vājināta kopienās pastāvīgi apdzīvojošo vardarbīgo konkurences ietekme (pavasara efemeroīdi mežos, kas attīstās, pirms kokiem uzzied lapas);

2) ar pastāvīgi vājinātu konkurences režīmu un pēkšņi strauji pieaugošu resursu apjomu, ko pacienti, pastāvīgi klātesot sabiedrībā, nevar apgūt. Tuksnesī īslaicīgi viengadīgie augi īss periods Augšanas sezona pēc lietus pārklāj augsnes virsmu ar zaļu paklāju.

Sekundārie stratēģiju veidi. Stratēģiju plastiskums. Daudzām sugām ir sekundāras stratēģijas, tas ir, tās apvieno divu vai trīs primāro stratēģiju veidu sindromu īpašības. Tomēr, tā kā vardarbības, pacietības un pārliecības sindromi ir saistīti ar kompromisu un “kopējā adaptīvā potenciāla” vērtība ir ierobežota, nevienai sugai ar sekundāru stratēģiju nevar būt pilns divu, daudz mazāk trīs īpašību kopums. , primārās stratēģijas (tas atgādina situāciju Ar akciju portfelis: tajā var būt viena vai vairāku uzņēmumu akcijas, bet to kopējās izmaksas nosaka pēc kapitāla apjoma).

Ir vairāk augu sugu ar sekundāriem stratēģiju veidiem nekā sugu ar primārajiem stratēģiju veidiem. Piemērs sugai, kurai ir vardarbīga patentēšanas stratēģija (CS), ir priede, kas labi aug nabadzīgās smilšainās augsnēs, kā arī visas egļu ģints sugas, kas aug aukstā klimatā uz sliktas skābuma (bet labi mitras) augsnes.

Vardarbīgā-ruderālā (CR) stratēģiju izmanto tādas sugas kā pelēkais alksnis (Alnus incana), kas aug iztīrītās vietās, un nātre ir izplatīta dominējošā augsnē ar slāpekli bagātās augsnēs. Sugas ar ruderal-patent (RS) stratēģiju var novērot izmīdītās vietās ap akām tuksneša zonā (piemēram, sugas no ģints Peganum).

Lielākā daļa pļavu un stepju augu ir jaukts tips stratēģijas - DRS, t.i. savā uzvedībā apvieno vardarbības, pacietības un ekspansivitātes iezīmes, lai gan šīs īpašības ir dažādi veidi prezentēts dažādas attiecības. Piemēram, sāļa purva pļavu sugās - īsspārni mieži (Hordeum brevisubulatum), telpa bez telpas (Puccinellia distans) vai stepēm raksturīgās dominantes - spalvu zāle un auzene - vairāk ir pamanāmības pazīmes, bet ložņājošā kviešu zālītē - eksperence.

Daudzām sugām piemīt stratēģijas plastiskums. Piemēram, kātains ozols biotopos ar optimāliem apstākļiem ir tipisks vardarbīgs, bet pie tā areāla dienvidu robežas to pārstāv krūmu forma un ir slims. Sāļās augsnēs pacients ir niedre, ko šajos apstākļos attēlo ložņu forma ar šaurām lapām. Dienvidu upju (Volgas, Donas, Dņepras, Urālu) deltu palienēs minerālu uztura elementu pārpilnības apstākļos un silts klimats tai pašai sugai ir patiesa vardarbīga stratēģija, tās augstums sasniedz 3 un pat 4 m, un lapu platums ir aptuveni 3-4 cm.

Japāņu pundurkoku (“bonsai”) audzēšanas māksla ir balstīta uz vardarbīgo pārtapšanu par pacientiem. Dabīgais “pundurkociņš” tiek veidots no priedēm augsto purvu kokā. Priedes aug uz sfagnu hummocks (Pinus sylvestris formātā pumilisĀboliņš), kuru augstums 90-100 gadu vecumā ir mazāks par metru un “stumbra” diametrs ir 5-8 mm, un uz šādiem “kokiem” veidojas čiekuri ar dīgstošām sēklām ” (dažreiz uz viena “koka” - tikai viens pumpis).

Kultivēto augu un dzīvnieku stratēģiju iezīmes. Lauksaimniecība ir aptuveni 10 tūkstošus gadu veca, un visā šajā periodā kultivētos augus un dzīvniekus ietekmēja mākslīgā selekcija, ko cilvēks veica, vadoties pēc “savtīgiem” apsvērumiem.

N.I. Vavilovs uzskatīja, ka lielākā daļa kultivēto augu senču dzīvoja kalnu grēdās, kur pastāvīgu dabas traucējumu dēļ varēja dzīvot tikai pētnieki ar zemām konkurētspējas spējām. Augsnes apstrāde šādu augu audzēšanai simulēja nestabilus apstākļus, kas nomāca augus ar citām stratēģijām. Mākslīgā selekcija bija vērsta uz kultivēto augu ražošanas potenciāla palielināšanu, t.i., paaugstinot eksperences īpašības.

Tā kā lietpratība veido kompromisu ar vardarbību un pacietību, pieaugot ražošanas potenciālam, jaunu šķirņu spēja izturēt nelabvēlīgi apstākļi. Augiem bija nepieciešams mēslojums, laistīšana un aizsardzība pret nezālēm, kaitēkļiem un slimībām. Palielinājās enerģijas izmaksas to audzēšanai, kas tieši vai netieši izraisīja vides iznīcināšanu (augsnes auglības samazināšanos, piesārņojumu, bioloģiskās daudzveidības samazināšanos utt.). Šīs tendences visspilgtāk atklājās XX gadsimta 60.–70. gadu Zaļās revolūcijas laikā.

Pēdējo 10-20 gadu laikā ir mainījies kultivēto augu selekcijas virziens, tā uzdevums ir palielināt šķirņu adaptācijas potenciālu, t.i., to caurlaidību un dzīvotspēju (parādījies pat termins “dedomestācija”, Kampf, 2000). Adaptīvām šķirnēm, kas pielāgotas noteiktiem vides apstākļiem, ir nedaudz zemākas ražas, taču tām ir nepieciešamas nesalīdzināmi zemākas audzēšanas izmaksas, tāpēc tās ir mazāk bīstamas videi.

Arī lielais biotehnoloģijas potenciāls, radot ģenētiski modificētas augu šķirnes (GMR), sākotnēji bija vērsts uz ražošanas potenciāla palielināšanu. Tomēr iekšā pēdējos gados Biotehnologu centieni galvenokārt ir vērsti uz GMR rezistences palielināšanu pret sēnīšu un fitofāgu kukaiņu izraisītām slimībām. Lieliski panākumi biotehnologi, piemēram, ir kartupeļu sērija " jauna lapa", kas ir izturīgs pret Kolorādo kartupeļu vaboli.

Stāsts par lauksaimniecības dzīvniekiem bija tāds pats. Uz ilgu laiku to atlase bija vērsta uz ražošanas potenciāla palielināšanu (svara pieaugums, izslaukums, vilnas griešana utt.). Rezultātā šo dzīvnieku izturība pret nelabvēlīgām ietekmēm krasi vājinājās, un to uzturēšanai bija nepieciešama bagātīga barība, siltas telpas un vesela virkne medikamentu slimību profilaksei un ārstēšanai. Pašlaik ir arī tendence uz dzīvnieku dedomestāciju. Kā vaislas materiāls tiek izmantoti “tautas” šķirņu dzīvnieki, kas pielāgoti vietējiem klimatiskajiem apstākļiem.

“... divi amerikāņu zinātnieki Roberts Makarturs un Edvards Vilsons, radīja teoriju R-K atlase. Teorija par divām dažādām dzīvo būtņu pavairošanas stratēģijām.

Divu stratēģiju teorija izrādījās tik veiksmīga, ka tiek izmantota vairākās zinātnēs, kuras atzīst gandrīz visi, un iekļauta mācību grāmatās un mācību līdzekļos.

R-stratēģija ir dzimšana laika vienībā, cik vien iespējams vairāk mazuļi.

Par katru no viņiem praktiski nevar rūpēties, un katram mazulim nav daudz iespēju izdzīvot. Muša dēj 5 miljonus olu — un vai to tiešām uztrauc šo 5 miljonu nākamo mazo mušu liktenis? Simtiem tūkstošu un miljonu kukaiņu, vēžveidīgo un mīkstmiešu dēj olas. Zivis, kas dēj “tikai” desmitiem tūkstošu olu, īpaši vardes, kas dēj tūkstošiem olu, ir vienkārši ideāli vecāki salīdzinājumā ar vienkāršākiem radījumiem. Protams, viņi arī nekādā veidā nerūpējas par saviem pēcnācējiem, bet šie sarežģītāki dzīvnieki ir spiesti nārstēt sarežģītākas, lielākas olas - un tādējādi nārstēt mazāk šo olu. Dažas zivju sugas jau cenšas aizsargāt izšķīlušās zivis: veido tām ligzdas un uzbrūk jaunajiem plēsējiem. Dažas sugas mazuļus pat patur mutē, un tur mazuļi briesmu gadījumā aizbēg.

Tie jau ir K-stratēģijas elementi: neliela skaita mazuļu piedzimšana, no kuriem katrs ir svarīgs un vērtīgs. Kā sarežģītāks skats- jo vērtīgāka viņam ir katra individuālā dzīve, jo vairāk mazāk mazuļu mirst starp dzimšanu un nāvi. Jo vienkāršāk tas ir dzīva būtne, jo mazāk tas ir jāmāca un jāsagatavo dzīvei, jo ātrāk tas kļūst par pieaugušo.

Pelei trīs reizes gadā var piedzimt desmit mazas peles. Peles dzemdēšana ir ļoti vienkārša, un mazuļi kļūst pieauguši trīs nedēļu laikā. Viņi jau var par sevi parūpēties, māte viņus izdzen un ir gatava laist pasaulē jaunus. Ja mazās peles nenomirs, pasaule drīz būs piepildīta ar pieaugušo peļu bariem. Sarežģītākiem dzīvniekiem – ziloņiem, šimpanzēm, aļņiem, bizoniem – ir mazāk mazuļu un tie mirst retāk.

Bet pat lieliem sarežģītiem dzīvniekiem fizioloģiskā norma ir mirstība 60-70% jaundzimušie. Šimpanzes un ziloņa mātīte savā mūžā piedzimst 10-15 reizes. 7, 10 vai pat 12 no šiem mazuļiem mirs, pirms kļūs pieauguši. Izaugs tie paši 2 vai 3 mazuļi, kas nepieciešami sugas atražošanai un dzemdēs cilti.

Pēc vulkānu sprādzienu izraisītām katastrofām, pēc cunami, jaunas salas un krastus “sagūst” dzīvās būtnes ar R-stratēģiju. Taču drīz vien sāk dominēt lielāki, sarežģītāki dzīvnieki ar K-strategiju. Evolūcija daudzējādā ziņā ir cīņa nevis par izdzīvošanu, bet gan par dominēšanu.

Burovskis A.M., Smadzeņu fenomens. 100 miljardu neironu noslēpumi, M., “Yauza”; "Eksmo", 2010, lpp. 77-79.

Vārds “stratēģija”, kas sākotnēji apzīmē noteiktu plānoto militāro darbību sistēmu, ekoloģijā ienāca divdesmitā gadsimta otrajā pusē, un sākotnēji viņi runāja tikai par dzīvnieku uzvedības stratēģiju.

P. Makarturs un E. Vilsons (MacArthur, Wilson, 1967) aprakstīja divu veidu organismu stratēģijas kā divu veidu atlases rezultātus, kas saistīti ar kompromisu attiecībām. r-atlase Un K atlase:

"r-selection" – evolūcija organisma atražošanas izmaksu palielināšanas virzienā, kuras rezultāts ir r-stratēģi;

"K-izlase" – evolūcija pieauguša organisma dzīves uzturēšanas izmaksu palielināšanas virzienā, tās rezultāts ir K-stratēģi.

K-stratēģu populācijām, lieliem organismiem, kas dzīvo stabilos “paredzamos” apstākļos, ir diezgan nemainīgs pārpilnības līmenis, un starp pieaugušiem indivīdiem tiek novērota intensīva konkurence, lielākā daļa resursu tiek tērēta tās novēršanai (t.i., izdzīvošanai). Konkurences ietekmi izjūt arī jauni indivīdi, taču tā ir vājināta, jo K-stratēģiskie dzīvnieki, kā likums, izrāda vecāku rūpes par saviem pēcnācējiem, kuru skaits ir ierobežots (zilonis, lauva, tīģeris utt.).

R-stratēģu populācijas sastāv no maziem organismiem ar lielu ieguldījumu vairošanās procesā, tie veidojas “neprognozējamos” mainīgos apstākļos (mājas pele, sarkanais tarakāns, mājas muša u.c.). Šo populāciju straujas izaugsmes periodi ar resursu pārpilnību un vāju konkurenci mijas ar “krīžu” periodiem, kad resursu apjoms strauji samazinās. Šī iemesla dēļ šādu populāciju lielums galvenokārt ir atkarīgs no resursu apjoma un tāpēc svārstās neatkarīgi no konkurences. r-stratēģiem ir īss dzīves cikls, kas ļauj viņiem piedzimt pēcnācējus pirms nākamās “krīzes” iestāšanās, un īpaši pielāgojumi “krīzes” izdzīvošanai miera stāvoklī.

E. Pianka (1981), aplūkojot Makartūra-Vilsona stratēģiju veidus, uzsvēra, ka “pasaule nav krāsota tikai melnā un baltā krāsā” un dabā dominē organismi ar pārejas stratēģijām starp r- un K-tipiem. Šādos organismos pastāv zināms kompromiss starp kompromisa polārajiem komponentiem, taču nav organismu ar stratēģiju, kas ietvertu visus K-stratēģu un r-stratēģu sindromus (“jūs nevarat būt salāts un kaktuss tajā pašā laikā”).

MacArthur-Wilson stratēģijas sistēmai bija vismaz divi neatkarīgi un nezināmi priekšgājēji, kuriem bija vienādi uzskati.

Pirmkārt, G. Spensers (1870) rakstīja par evolūcijas diferenciācijas principiem tādos virzienos, ka organismi saglabā paši savu eksistenci un “turpina sevi pēcnācējos”. Tajā pašā laikā Spensers šos evolūcijas virzienus uzskatīja par antagonistiskiem, t.i. kā kompromiss. Viņš uzskatīja, ka zilonis un mazie dzīvnieki ir šādas evolūcijas rezultātu piemēri.

Otrkārt, K- un r-stratēģu sistēmas priekštecis bija botāniķis J. Makleods (McLeod, 1884, pēc Hermy, Stieperaere, 1985), kurš sadalīja augus "proletārieši" Un "kapitālisti".(Protams, šādi ekstravaganti tipu nosaukumi bija veltījums modei - tieši šajā periodā marksisms ieradās Eiropā, tomēr Makleoda analoģijas ir ļoti veiksmīgas).

Galveno enerģiju kapitālistiskie augi tērē pieaugušu īpatņu uzturēšanai, ziemojot ar kapitālu no daudzgadīgo audu fitomasas - koku stumbriem un zariem, sakneņiem, bumbuļiem, sīpoliem u.c.

Proletāriskie augi, gluži pretēji, pārziemo sēklu stadijā, t.i. bez kapitāla, jo enerģija galvenokārt tiek tērēta reprodukcijai . Tie ir viengadīgie augi, kas ražo lielu skaitu sēklu un izdzīvo tāpēc, ka kāda daļa no tiem vienmēr atrodas labvēlīgos apstākļos. Turklāt “proletāriešiem” ir sēklas, kas spēj veidot augsnes bankas, kurās tie ilgstoši paliek dzīvotspējīgi un gadiem gaida “savu laiku”.

Augiem ar pārejas tipa stratēģiju, piemēram, daudzgadīgajām pļavu stiebrzālēm, raksturīga diezgan augsta auglība un mērens ziemojošo orgānu īpatsvars.

Drošības jautājumi

1. Kāda ir būtiskā atšķirība starp K-atlasi un r-atlasi?

2. Kā K- un r-stratēģiju organismi ir saistīti ar resursu apjoma svārstībām?

3. Kuri zinātnieki ir devuši ieguldījumu K-selekcijas un r-selekcijas koncepcijas izstrādē?

4. Aprakstiet atšķirības starp proletāriešu augiem un kapitālisma augiem.