Hvilke grundstoffer består RNA af? Struktur og typer af RNA

Til højre er den største helix af menneskelig DNA, bygget af mennesker på stranden i Varna (Bulgarien), inkluderet i Guinness Rekordbog den 23. april 2016

Deoxyribonukleinsyre. Generel information

DNA (deoxyribonukleinsyre) er en slags plan for livet, en kompleks kode, der indeholder data om arvelig information. Dette komplekse makromolekyle er i stand til at lagre og overføre arvelig genetisk information fra generation til generation. DNA bestemmer sådanne egenskaber for enhver levende organisme som arv og variabilitet. Den information, der er kodet i den, sætter hele udviklingsprogrammet for enhver levende organisme. Genetisk bestemte faktorer forudbestemmer hele livsforløbet for både en person og enhver anden organisme. Kunstige eller naturlige påvirkninger af det ydre miljø kan kun i ringe grad påvirke det samlede udtryk af individuelle genetiske egenskaber eller påvirke udviklingen af ​​programmerede processer.

Deoxyribonukleinsyre(DNA) er et makromolekyle (et af de tre vigtigste, de to andre er RNA og proteiner), der sikrer lagring, transmission fra generation til generation og implementering af det genetiske program for udvikling og funktion af levende organismer. DNA indeholder strukturel information forskellige typer RNA og proteiner.

I eukaryote celler (dyr, planter og svampe) findes DNA i cellekernen som en del af kromosomer, samt i nogle cellulære organeller (mitokondrier og plastider). I cellerne i prokaryote organismer (bakterier og archaea) er et cirkulært eller lineært DNA-molekyle, det såkaldte nukleoid, bundet indefra til celle membran. I dem og i lavere eukaryoter (for eksempel gær) findes også små autonome, overvejende cirkulære DNA-molekyler kaldet plasmider.

Fra et kemisk synspunkt er DNA et langt polymermolekyle bestående af gentagne blokke kaldet nukleotider. Hvert nukleotid består af en nitrogenholdig base, en sukkergruppe (deoxyribose) og en fosfatgruppe. Bindingerne mellem nukleotider i kæden dannes på grund af deoxyribose ( MED) og fosfat ( F) grupper (phosphodiesterbindinger).


Ris. 2. Et nukleotid består af en nitrogenholdig base, en sukker (deoxyribose) og en fosfatgruppe

I langt de fleste tilfælde (bortset fra nogle vira indeholdende enkeltstrenget DNA) består DNA-makromolekylet af to kæder orienteret med nitrogenholdige baser mod hinanden. Dette dobbeltstrengede molekyle er snoet langs en helix.

Der findes fire typer nitrogenholdige baser i DNA (adenin, guanin, thymin og cytosin). De nitrogenholdige baser i en af ​​kæderne er forbundet med de nitrogenholdige baser i den anden kæde hydrogenbindinger ifølge princippet om komplementaritet: adenin kombineres kun med thymin ( PÅ), guanin - kun med cytosin ( G-C). Det er disse par, der udgør "trinene" af DNA-spiral-"trappen" (se: Fig. 2, 3 og 4).


Ris. 2. Nitrogenholdige baser

Nukleotidsekvensen giver dig mulighed for at "kode" information om forskellige typer RNA, hvoraf de vigtigste er messenger eller template (mRNA), ribosomalt (rRNA) og transport (tRNA). Alle disse typer RNA syntetiseres på en DNA-skabelon ved at kopiere en DNA-sekvens til en RNA-sekvens syntetiseret under transkription og deltager i proteinbiosyntesen (translationsprocessen). Ud over kodende sekvenser indeholder celle-DNA sekvenser, der udfører regulatoriske og strukturelle funktioner.


Ris. 3. DNA-replikation

Placering af grundlæggende kombinationer kemiske forbindelser DNA og de kvantitative forhold mellem disse kombinationer sørger for kodningen af ​​arvelig information.

Uddannelse nyt DNA (replikation)

  1. Replikationsproces: afvikling af DNA-dobbelthelixen - syntese af komplementære strenge ved DNA-polymerase - dannelse af to DNA-molekyler fra en.
  2. Den dobbelte helix "lukkes" i to grene, når enzymer bryder bindingen mellem baseparrene af kemiske forbindelser.
  3. Hver gren er et element af nyt DNA. Nye basepar forbindes i samme rækkefølge som i modergrenen.

Efter afslutningen af ​​duplikationen dannes to uafhængige helixer, skabt af kemiske forbindelser af moder-DNA'et og har den samme genetiske kode. På denne måde er DNA i stand til at videregive information fra celle til celle.

Mere detaljerede oplysninger:

STRUKTUR AF NUKLEINSYRER


Ris. 4 . Nitrogenbaser: adenin, guanin, cytosin, thymin

Deoxyribonukleinsyre(DNA) refererer til nukleinsyrer. Nukleinsyrer er en klasse af uregelmæssige biopolymerer, hvis monomerer er nukleotider.

NUKLEOTIDER består af nitrogenholdig base, forbundet med et kulhydrat med fem kulstof (pentose) - deoxyribose(i tilfælde af DNA) eller ribose(i tilfælde af RNA), som kombineres med en phosphorsyrerest (H 2 PO 3 -).

Nitrogenholdige baser Der er to typer: pyrimidinbaser - uracil (kun i RNA), cytosin og thymin, purinbaser - adenin og guanin.


Ris. 5. Struktur af nukleotider (til venstre), placering af nukleotid i DNA (nederst) og typer af nitrogenholdige baser (til højre): pyrimidin og purin


Kulstofatomerne i pentosemolekylet er nummereret fra 1 til 5. Fosfatet kombineres med det tredje og femte kulstofatom. Sådan kombineres nukleinotider til en nukleinsyrekæde. Således kan vi skelne 3'- og 5'-enderne af DNA-strengen:


Ris. 6. Isolering af 3'- og 5'-enderne af DNA-kæden

To strenge DNA dannes dobbelt helix. Disse kæder i spiralen er orienteret i modsatte retninger. I forskellige DNA-strenge er nitrogenholdige baser forbundet med hinanden ved hydrogenbindinger. Adenin parrer altid med thymin, og cytosin parrer altid med guanin. Det kaldes komplementaritetsregel.

Komplementaritetsregel:

A-T G-C

For eksempel hvis vi får en DNA-streng med sekvensen

3'- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

så vil den anden kæde være komplementær til den og rettet i den modsatte retning - fra 5'-enden til 3'-enden:

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3'.


Ris. 7. Retning af DNA-molekylets kæder og forbindelsen af ​​nitrogenholdige baser ved hjælp af hydrogenbindinger

DNA REPLIKATION

DNA replikation er processen med at fordoble et DNA-molekyle gennem skabelonsyntese. I de fleste tilfælde af naturlig DNA-replikationprimerfor DNA-syntese er kort fragment (genskabt). En sådan ribonukleotidprimer skabes af enzymet primase (DNA-primase i prokaryoter, DNA-polymerase i eukaryoter), og erstattes efterfølgende af deoxyribonukleotidpolymerase, som normalt udfører reparationsfunktioner (korrigerer kemiske skader og brud i DNA-molekylet).

Replikation sker ifølge en semi-konservativ mekanisme. Det betyder, at den dobbelte helix af DNA afvikles, og en ny kæde bygges på hver af dens kæder efter komplementaritetsprincippet. Datter-DNA-molekylet indeholder således én streng fra modermolekylet og én nysyntetiseret. Replikation sker i retningen fra 3'- til 5'-enden af ​​moderstrengen.

Ris. 8. Replikation (fordobling) af et DNA-molekyle

DNA syntese- dette er ikke så kompliceret en proces, som det kan se ud ved første øjekast. Hvis du tænker over det, skal du først finde ud af, hvad syntese er. Dette er processen med at kombinere noget til en helhed. Dannelsen af ​​et nyt DNA-molekyle sker i flere faser:

1) DNA-topoisomerase, placeret foran replikationsgaffelen, skærer DNA'et for at lette dets afvikling og afvikling.
2) DNA-helicase, efter topoisomerase, påvirker processen med at "afflette" DNA-helixen.
3) DNA-bindende proteiner binder DNA-strenge og stabiliserer dem og forhindrer dem i at klæbe til hinanden.
4) DNA-polymerase δ(delta) , koordineret med bevægelseshastigheden af ​​replikationsgaffelen, udfører synteseførendekæder datterselskab DNA i 5"→3" retningen på matrixen moderlig DNA-strenge i retningen fra dens 3"-ende til 5"-enden (hastighed op til 100 nukleotidpar pr. sekund). Disse begivenheder ved dette moderlig DNA-strenge er begrænsede.



Ris. 9. Skematisk fremstilling af DNA-replikationsprocessen: (1) Lagging streng (lagging streng), (2) Leading streng (ledende streng), (3) DNA polymerase α (Polα), (4) DNA ligase, (5) RNA -primer, (6) Primase, (7) Okazaki-fragment, (8) DNA-polymerase δ (Polδ), (9) Helicase, (10) Enkeltstrengede DNA-bindende proteiner, (11) Topoisomerase.

Syntesen af ​​den efterslæbende streng af datter-DNA er beskrevet nedenfor (se. Ordning replikationsgaffel og funktioner af replikationsenzymer)

For mere information om DNA-replikation, se

5) Umiddelbart efter at den anden streng af modermolekylet er optrevlet og stabiliseret, fæstnes den til denDNA-polymerase α(alfa)og i 5"→3"-retningen syntetiserer den en primer (RNA-primer) - en RNA-sekvens på en DNA-skabelon med en længde på 10 til 200 nukleotider. Herefter enzymetfjernet fra DNA-strengen.

I stedet for DNA-polymeraserα er fastgjort til 3"-enden af ​​primeren DNA polymeraseε .

6) DNA polymeraseε (epsilon) ser ud til at fortsætte med at forlænge primeren, men indsætter den som et substratdeoxyribonukleotider(i mængden af ​​150-200 nukleotider). Som et resultat dannes en enkelt tråd af to dele -RNA(dvs. primer) og DNA. DNA-polymerase ekører, indtil den støder på den forrige primerfragment af Okazaki(syntetiseret lidt tidligere). Herefter fjernes dette enzym fra kæden.

7) DNA-polymerase β(beta) står i stedet forDNA polymerase e,bevæger sig i samme retning (5"→3") og fjerner primer-ribonukleotiderne, mens de samtidig indsætter deoxyribonukleotider i deres sted. Enzymet virker indtil primeren er helt fjernet, dvs. indtil et deoxyribonukleotid (et endnu tidligere syntetiseretDNA-polymerase e). Enzymet er ikke i stand til at forbinde resultatet af sit arbejde med DNA'et foran, så det går ud af kæden.

Som et resultat "ligger" et fragment af datter-DNA på moderstrengens matrix. Det kaldesfragment af Okazaki.

8) DNA-ligase tværbinder to tilstødende fragmenter af Okazaki , dvs. 5" ende af segmentet syntetiseretDNA polymerase ε,og 3"-ende kæde indbyggetDNA polymeraseβ .

STRUKTUR AF RNA

Ribonukleinsyre(RNA) er et af de tre vigtigste makromolekyler (de to andre er DNA og proteiner), der findes i cellerne i alle levende organismer.

Ligesom DNA består RNA af en lang kæde, hvor hvert led kaldes nukleotid. Hvert nukleotid består af en nitrogenholdig base, et ribosesukker og en fosfatgruppe. Men i modsætning til DNA har RNA normalt én streng i stedet for to. Pentosen i RNA er ribose, ikke deoxyribose (ribose har en yderligere hydroxylgruppe på det andet kulhydratatom). Endelig adskiller DNA sig fra RNA i sammensætningen af ​​nitrogenholdige baser: i stedet for thymin ( T) RNA indeholder uracil ( U) , som også er komplementær til adenin.

Sekvensen af ​​nukleotider gør det muligt for RNA at kode for genetisk information. Alle cellulære organismer bruger RNA (mRNA) til at programmere proteinsyntese.

Cellulært RNA produceres gennem en proces kaldet transskription , det vil sige syntesen af ​​RNA på en DNA-matrix, udført af specielle enzymer - RNA-polymeraser.

Messenger RNA'er (mRNA'er) deltager derefter i en proces kaldet udsende, de der. proteinsyntese på en mRNA-matrix med deltagelse af ribosomer. Andre RNA'er gennemgår kemiske modifikationer efter transkription, og efter dannelsen af ​​sekundære og tertiære strukturer udfører de funktioner afhængigt af typen af ​​RNA.

Ris. 10. Forskellen mellem DNA og RNA i nitrogenbasen: i stedet for thymin (T) indeholder RNA uracil (U), som også er komplementær til adenin.

TRANSKRIPTION

Dette er processen med RNA-syntese på en DNA-skabelon. DNA'et afvikles på et af stederne. En af strengene indeholder information, som skal kopieres over på et RNA-molekyle - denne streng kaldes den kodende streng. Den anden DNA-streng, der er komplementær til den kodende, kaldes skabelonen. Under transkriptionen syntetiseres en komplementær RNA-kæde på skabelonstrengen i 3' - 5' retningen (langs DNA-strengen). Dette skaber en RNA-kopi af den kodende streng.

Ris. 11. Skematisk fremstilling af transskriptionen

For eksempel hvis vi får sekvensen af ​​den kodende kæde

3'- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

så vil matrixkæden ifølge komplementaritetsreglen bære sekvensen

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3',

og RNA'et syntetiseret fra det er sekvensen

UDSENDE

Lad os overveje mekanismen proteinsyntese på RNA-matrixen, samt den genetiske kode og dens egenskaber. For klarhedens skyld anbefaler vi på nedenstående link at se en kort video om processerne for transkription og oversættelse, der finder sted i en levende celle:

Ris. 12. Proteinsynteseproces: DNA koder for RNA, RNA koder for protein

GENETISK KODE

Genetisk kode- en fremgangsmåde til kodning af aminosyresekvensen af ​​proteiner under anvendelse af en sekvens af nukleotider. Hver aminosyre er kodet af en sekvens af tre nukleotider - en kodon eller triplet.

Genetisk kode fælles for de fleste pro- og eukaryoter. Tabellen viser alle 64 kodoner og de tilsvarende aminosyrer. Baserækkefølgen er fra 5" til 3"-enden af ​​mRNA'et.

Tabel 1. Standard genetisk kode

1
grundlaget

tion

2. base

3
grundlaget

tion

U

C

EN

G

U

U U U

(Phe/F)

U C U

(Ser/S)

U A U

(Tyr/Y)

U G U

(Cys/C)

U

U U C

U C C

U A C

U G C

C

U U A

(Leu/L)

U C A

U A A

Stop kodon**

U G A

Stop kodon**

EN

U U G

U C G

U A G

Stop kodon**

U G G

(Trp/W)

G

C

C U U

C C U

(Rekvisit)

C A U

(Hans/H)

C G U

(Arg/R)

U

C U C

C C C

C A C

C G C

C

C U A

C C A

C A A

(Gln/Q)

C GA

EN

C U G

C C G

C A G

C G G

G

EN

A U U

(Ile/I)

A C U

(Thr/T)

A A U

(Asn/N)

A G U

(Ser/S)

U

A U C

A C C

A A C

A G C

C

A U A

A C A

A A A

(Lys/K)

A G A

EN

A U G

(Mødte/M)

A C G

A A G

A G G

G

G

G U U

(Val/V)

G C U

(Ala/A)

G A U

(Asp/D)

G G U

(Gly/G)

U

G U C

G C C

G A C

G G C

C

G U A

G C A

G A A

(Lim)

G G A

EN

G U G

G C G

G A G

G G G

G

Blandt trillingerne er der 4 specielle sekvenser, der fungerer som "tegnsætningstegn":

  • * Triplet AUG, der også koder for methionin, kaldes startkodon. Syntesen af ​​et proteinmolekyle begynder med dette kodon. Under proteinsyntesen vil den første aminosyre i sekvensen således altid være methionin.
  • ** Trillinger UAA, UAG Og U.G.A. hedder stop kodoner og koder ikke for en enkelt aminosyre. Ved disse sekvenser stopper proteinsyntesen.

Egenskaber af den genetiske kode

1. Trippel. Hver aminosyre er kodet af en sekvens af tre nukleotider - en triplet eller kodon.

2. Kontinuitet. Der er ingen yderligere nukleotider mellem tripletterne. informationen læses kontinuerligt.

3. Ikke-overlappende. Et nukleotid kan ikke inkluderes i to tripletter på samme tid.

4. Entydighed. Ét kodon kan kun kode for én aminosyre.

5. Degeneration. En aminosyre kan kodes af flere forskellige kodoner.

6. Alsidighed. Den genetiske kode er den samme for alle levende organismer.

Eksempel. Vi får sekvensen af ​​kodningskæden:

3’- CCGATTGCACGTCGATCGTATA- 5’.

Matrixkæden vil have sekvensen:

5’- GGCTAACGTGCAGCTAGCATAT- 3’.

Nu "syntetiserer" vi informations-RNA fra denne kæde:

3’- CCGAUUGCACGUCGAUCGUAUA- 5’.

Proteinsyntese fortsætter i retningen 5' → 3', derfor er vi nødt til at vende sekvensen for at "læse" den genetiske kode:

5’- AAUUGCUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Lad os nu finde startkodonet AUG:

5’- AU AUGCUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Lad os opdele sekvensen i tripletter:

lyder sådan: information overføres fra DNA til RNA (transskription), fra RNA til protein (oversættelse). DNA kan også duplikeres ved replikation, og processen med revers transkription er også mulig, når DNA syntetiseres fra en RNA-skabelon, men denne proces er hovedsageligt karakteristisk for vira.


Ris. 13. Molekylærbiologiens centrale dogme

GENOM: GENER og KROMOSOMER

(generelle begreber)

Genom - helheden af ​​alle gener i en organisme; dets komplette kromosomsæt.

Udtrykket "genom" blev foreslået af G. Winkler i 1920 for at beskrive det sæt af gener, der er indeholdt i det haploide sæt af kromosomer fra organismer af samme. biologiske arter. Den oprindelige betydning af dette udtryk viste, at begrebet genom, i modsætning til genotype, er genetiske egenskaber arten som helhed, snarere end et individ. Med udviklingen af ​​molekylær genetik har betydningen af ​​dette udtryk ændret sig. Det er kendt, at DNA, som er bæreren af ​​genetisk information i de fleste organismer og derfor danner grundlaget for genomet, ikke kun omfatter gener i ordets moderne betydning. Det meste af eukaryote cellers DNA er repræsenteret af ikke-kodende (“redundante”) nukleotidsekvenser, der ikke indeholder information om proteiner og nukleinsyrerÅh. Således er hoveddelen af ​​genomet af enhver organisme hele DNA'et af dets haploide sæt af kromosomer.

Gener er sektioner af DNA-molekyler, der koder for polypeptider og RNA-molekyler

I løbet af det sidste århundrede har vores forståelse af gener ændret sig markant. Tidligere var et genom en region af et kromosom, der koder for eller definerer en egenskab eller fænotypisk(synlig) egenskab, såsom øjenfarve.

I 1940 foreslog George Beadle og Edward Tatham en molekylær definition af genet. Forskere behandlede svampesporer Neurospora crassa Røntgenstråler og andre midler, der forårsager ændringer i DNA-sekvensen ( mutationer), og opdagede mutantstammer af svampen, der havde mistet nogle specifikke enzymer, hvilket i nogle tilfælde førte til afbrydelse af hele den metaboliske vej. Beadle og Tatem kom til den konklusion, at et gen er en region genetisk materiale, som definerer eller koder for et enkelt enzym. Sådan fremstod hypotesen "et gen - et enzym". Dette koncept blev senere udvidet til at definere "et gen - et polypeptid" da mange gener koder for proteiner, der ikke er enzymer, og polypeptidet kan være en underenhed af et komplekst proteinkompleks.

I fig. Figur 14 viser et diagram over, hvordan tripletter af nukleotider i DNA bestemmer et polypeptid - aminosyresekvensen af ​​et protein gennem mediering af mRNA. En af DNA-kæderne spiller rollen som skabelon til syntesen af ​​mRNA, hvis nukleotidtripletter (kodoner) er komplementære til DNA-tripletterne. I nogle bakterier og mange eukaryoter er kodende sekvenser afbrudt af ikke-kodende regioner (kaldet introner).

Moderne biokemisk bestemmelse af genet endnu mere specifik. Gener er alle dele af DNA, der koder for den primære sekvens af slutprodukter, som omfatter polypeptider eller RNA, der har en strukturel eller katalytisk funktion.

Sammen med gener indeholder DNA også andre sekvenser, der udelukkende udfører en regulerende funktion. Regulatoriske sekvenser kan markere begyndelsen eller slutningen af ​​gener, påvirke transkription eller angive stedet for initiering af replikation eller rekombination. Nogle gener kan udtrykkes på forskellige måder, hvor den samme DNA-region tjener som skabelon for dannelsen af ​​forskellige produkter.

Vi kan groft beregne minimum genstørrelse, der koder for det midterste protein. Hver aminosyre i en polypeptidkæde kodes af en sekvens på tre nukleotider; sekvenserne af disse tripletter (kodoner) svarer til kæden af ​​aminosyrer i polypeptidet, som er kodet af dette gen. En polypeptidkæde på 350 aminosyrerester (middellang kæde) svarer til en sekvens på 1050 bp. ( basepar). Men mange eukaryote gener og nogle prokaryote gener er afbrudt af DNA-segmenter, der ikke bærer proteininformation, og derfor viser sig at være meget længere, end en simpel beregning viser.

Hvor mange gener er der på et kromosom?


Ris. 15. Udsigt over kromosomer i prokaryote (venstre) og eukaryote celler. Histoner er en stor klasse af nukleare proteiner, der udfører to hovedfunktioner: de deltager i pakningen af ​​DNA-strenge i kernen og i den epigenetiske regulering af nukleare processer såsom transkription, replikation og reparation.

Bakterieceller har som bekendt et kromosom i form af en DNA-streng arrangeret i en kompakt struktur - en nukleoid. Prokaryot kromosom Escherichia coli, hvis genom er blevet fuldstændig dechifreret, er et cirkulært DNA-molekyle (faktisk er det ikke en perfekt cirkel, men derimod en løkke uden begyndelse eller slutning), bestående af 4.639.675 bp. Denne sekvens indeholder ca. 4.300 proteingener og yderligere 157 gener for stabile RNA-molekyler. I menneskeligt genom cirka 3,1 milliarder basepar svarende til næsten 29.000 gener placeret på 24 forskellige kromosomer.

Prokaryoter (bakterier).

Bakterie E coli har et dobbeltstrenget cirkulært DNA-molekyle. Den består af 4.639.675 bp. og når en længde på cirka 1,7 mm, hvilket overstiger længden af ​​selve cellen E coli cirka 850 gange. Ud over det store cirkulære kromosom som en del af nukleoidet, indeholder mange bakterier et eller flere små cirkulære DNA-molekyler, der er frit placeret i cytosolen. Disse ekstrakromosomale elementer kaldes plasmider(Fig. 16).

De fleste plasmider består kun af nogle få tusinde basepar, nogle indeholder mere end 10.000 bp. De bærer genetisk information og replikerer for at danne datterplasmider, som kommer ind i dattercellerne under delingen af ​​modercellen. Plasmider findes ikke kun i bakterier, men også i gær og andre svampe. I mange tilfælde giver plasmider ingen fordel for værtscellerne, og deres eneste formål er at reproducere uafhængigt. Nogle plasmider bærer imidlertid gener, der er gavnlige for værten. For eksempel kan gener indeholdt i plasmider gøre bakterieceller resistente over for antibakterielle midler. Plasmider, der bærer β-lactamasegenet, giver resistens over for β-lactam-antibiotika, såsom penicillin og amoxicillin. Plasmider kan passere fra celler, der er resistente over for antibiotika, til andre celler af samme eller en anden bakterieart, hvilket får disse celler til også at blive resistente. Intensiv brug af antibiotika er en kraftig selektiv faktor, der bidrager til spredningen af ​​plasmider, der koder for antibiotikaresistens (såvel som transposoner, der koder for lignende gener) blandt patogene bakterier, og fører til fremkomsten af ​​bakteriestammer, der er resistente over for flere antibiotika. Læger begynder at forstå farerne ved udbredt brug af antibiotika og ordinerer dem kun i tilfælde af akut behov. Af lignende årsager er den udbredte brug af antibiotika til behandling af husdyr begrænset.

Se også: Ravin N.V., Shestakov S.V. Genome of prokaryotes // Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2013. T. 17. nr. 4/2. s. 972-984.

Eukaryoter.

Tabel 2. DNA, gener og kromosomer fra nogle organismer

Delt DNA

p.n.

Antal kromosomer*

Omtrentligt antal gener

Escherichia coli(bakterie)

4 639 675

4 435

Saccharomyces cerevisiae(gær)

12 080 000

16**

5 860

Caenorhabditis elegans(nematode)

90 269 800

12***

23 000

Arabidopsis thaliana(plante)

119 186 200

33 000

Drosophila melanogaster(frugtflue)

120 367 260

20 000

Oryza sativa(ris)

480 000 000

57 000

Mus musculus(mus)

2 634 266 500

27 000

Homo sapiens(Human)

3 070 128 600

29 000

Bemærk. Information opdateres konstant; For mere opdateret information henvises til de enkelte genomics-projekters hjemmesider

* For alle eukaryoter, undtagen gær, er det diploide sæt af kromosomer angivet. Diploid sæt kromosomer (fra det græske diploos - dobbelt og eidos - arter) - et dobbelt sæt kromosomer (2n), som hver har et homologt.
**Haploid sæt. Vilde gærstammer har typisk otte (oktaploide) eller flere sæt af disse kromosomer.
***For kvinder med to X-kromosomer. Mænd har et X-kromosom, men ingen Y, altså kun 11 kromosomer.

Gær, en af ​​de mindste eukaryoter, har 2,6 gange mere DNA end E coli(Tabel 2). Frugtflueceller Drosophila, et klassisk emne for genetisk forskning, indeholder 35 gange mere DNA, og menneskelige celler indeholder cirka 700 gange mere DNA end E coli. Mange planter og padder indeholder endnu mere DNA. Det genetiske materiale af eukaryote celler er organiseret i form af kromosomer. Diploide sæt af kromosomer (2 n) afhænger af typen af ​​organisme (tabel 2).

For eksempel har en menneskelig somatisk celle 46 kromosomer ( ris. 17). Hvert kromosom i en eukaryot celle, som vist i fig. 17, EN, indeholder et meget stort dobbeltstrenget DNA-molekyle. Fireogtyve menneskelige kromosomer (22 parrede kromosomer og to kønskromosomer X og Y) varierer i længden med mere end 25 gange. Hvert eukaryot kromosom indeholder et specifikt sæt gener.


Ris. 17. Kromosomer af eukaryoter.EN- et par forbundne og kondenserede søsterkromatider fra det menneskelige kromosom. I denne form forbliver eukaryote kromosomer efter replikation og i metafase under mitose. b- et komplet sæt kromosomer fra en leukocyt fra en af ​​bogens forfattere. Hver normal human somatisk celle indeholder 46 kromosomer.

Hvis man forbinder det menneskelige genoms DNA-molekyler (22 kromosomer og kromosomer X og Y eller X og X), får man en sekvens på omkring en meter lang. Bemærk: Hos alle pattedyr og andre heterogametiske mandlige organismer har hunner to X-kromosomer (XX), og hanner har et X-kromosom og et Y-kromosom (XY).

De fleste menneskelige celler, så den samlede DNA-længde af sådanne celler er omkring 2 m. Et voksent menneske har cirka 1014 celler, så den samlede længde af alle DNA-molekyler er 2·1011 km. Til sammenligning er Jordens omkreds 4・10 4 km, og afstanden fra Jorden til Solen er 1,5・10 8 km. Sådan er utroligt kompakt DNA pakket i vores celler!

I eukaryote celler er der andre organeller, der indeholder DNA - mitokondrier og kloroplaster. Mange hypoteser er blevet fremsat om oprindelsen af ​​mitokondrie- og kloroplast-DNA. Det generelt accepterede synspunkt i dag er, at de repræsenterer rudimenterne af kromosomerne af gamle bakterier, som trængte ind i værtscellernes cytoplasma og blev forløberne for disse organeller. Mitokondrielt DNA koder for mitokondrielle tRNA'er og rRNA'er samt adskillige mitokondrielle proteiner. Mere end 95% af mitokondrielle proteiner er kodet af nuklear DNA.

STRUKTUR AF GENER

Lad os overveje genets struktur i prokaryoter og eukaryoter, deres ligheder og forskelle. På trods af at et gen er en sektion af DNA, der kun koder for ét protein eller RNA, omfatter det udover den umiddelbare kodende del også regulatoriske og andre strukturelle elementer, der har forskellige strukturer i prokaryoter og eukaryoter.

Kodningssekvens- den vigtigste strukturelle og funktionelle enhed af genet, det er i det, at tripletterne af nukleotider, der koder, er placeretaminosyresekvens. Det begynder med et startkodon og slutter med et stopkodon.

Før og efter kodningssekvensen er der utranslaterede 5'- og 3'-sekvenser. De udfører regulatoriske og hjælpefunktioner, for eksempel at sikre landing af ribosomet på mRNA.

Utranslaterede og kodende sekvenser udgør transkriptionsenheden - den transskriberede del af DNA, det vil sige den del af DNA, hvorfra mRNA-syntese sker.

Terminator- en ikke-transskriberet del af DNA i enden af ​​et gen, hvor RNA-syntese stopper.

I begyndelsen af ​​genet er regulerende region, Som indeholder promotor Og operatør.

Promotor- den sekvens, som polymerasen binder til under transkriptionsinitiering. Operatør- dette er et område, som specielle proteiner kan binde til - undertrykkere, som kan reducere aktiviteten af ​​RNA-syntese fra dette gen - med andre ord reducere den udtryk.

Genstruktur i prokaryoter

Den generelle plan for genstruktur i prokaryoter og eukaryoter er ikke anderledes - begge indeholder en regulatorisk region med en promotor og operator, en transkriptionsenhed med kodende og utranslaterede sekvenser og en terminator. Organiseringen af ​​gener i prokaryoter og eukaryoter er imidlertid anderledes.

Ris. 18. Skema over genstruktur i prokaryoter (bakterier) -billedet er forstørret

I begyndelsen og slutningen af ​​operonet er der fælles regulatoriske regioner for flere strukturelle gener. Fra operonens transskriberede region aflæses ét mRNA-molekyle, som indeholder flere kodende sekvenser, som hver har sit eget start- og stopkodon. Fra hvert af disse områder medét protein syntetiseres. Dermed, Adskillige proteinmolekyler syntetiseres fra et mRNA-molekyle.

Prokaryoter er karakteriseret ved kombinationen af ​​flere gener til en enkelt funktionel enhed - operon. Operationen af ​​operonet kan reguleres af andre gener, som kan være mærkbart fjernt fra operonen selv - regulatorer. Proteinet oversat fra dette gen kaldes undertrykker. Det binder sig til operonets operatør og regulerer ekspressionen af ​​alle gener indeholdt i det på én gang.

Prokaryoter er også karakteriseret ved fænomenet Transskriptions-oversættelsesgrænseflader.


Ris. 19 Fænomenet kobling af transkription og translation i prokaryoter - billedet er forstørret

En sådan kobling forekommer ikke i eukaryoter på grund af tilstedeværelsen af ​​en nuklear kappe, der adskiller cytoplasmaet, hvor translationen finder sted, fra det genetiske materiale, hvorpå transskription finder sted. I prokaryoter kan et ribosom under RNA-syntese på en DNA-skabelon straks binde til det syntetiserede RNA-molekyle. Således begynder oversættelsen allerede før transskriptionen er afsluttet. Desuden kan flere ribosomer samtidig binde sig til et RNA-molekyle og syntetisere flere molekyler af et protein på én gang.

Genstruktur i eukaryoter

Eukaryotes gener og kromosomer er meget komplekst organiseret

Mange arter af bakterier har kun ét kromosom, og i næsten alle tilfælde er der én kopi af hvert gen på hvert kromosom. Kun få gener, såsom rRNA-gener, findes i flere kopier. Gener og regulatoriske sekvenser udgør stort set hele det prokaryote genom. Desuden svarer næsten hvert gen strengt taget til den aminosyresekvens (eller RNA-sekvens), det koder for (fig. 14).

Den strukturelle og funktionelle organisering af eukaryote gener er meget mere kompleks. Studiet af eukaryote kromosomer, og senere sekventeringen af ​​komplette eukaryote genomsekvenser, bragte mange overraskelser. Mange, hvis ikke de fleste, eukaryote gener har interessant funktion: deres nukleotidsekvenser indeholder en eller flere DNA-regioner, der ikke koder for aminosyresekvensen af ​​polypeptidproduktet. Sådanne utranslaterede insertioner forstyrrer den direkte overensstemmelse mellem nukleotidsekvensen af ​​genet og aminosyresekvensen af ​​det kodede polypeptid. Disse uoversatte segmenter i gener kaldes introner, eller indbygget sekvenser, og kodningssegmenterne er exoner. Hos prokaryoter indeholder kun få gener introner.

Så i eukaryoter forekommer kombinationen af ​​gener til operoner praktisk talt ikke, og den kodende sekvens af et eukaryot gen er oftest opdelt i oversatte regioner - exoner, og uoversatte afsnit - introner.

I de fleste tilfælde er funktionen af ​​introner ikke etableret. Generelt er det kun omkring 1,5 % af menneskets DNA, der "koder", det vil sige, at det bærer information om proteiner eller RNA. Men under hensyntagen til store introner viser det sig, at menneskets DNA er 30% gener. Fordi gener udgør en relativt lille del af det menneskelige genom, forbliver en betydelig del af DNA'et uberegnelig.

Ris. 16. Skema over genstruktur i eukaryoter - billedet er forstørret

Fra hvert gen syntetiseres først umodent eller præ-RNA, som indeholder både introner og exoner.

Herefter finder splejsningsprocessen sted, hvorved de introniske områder udskæres, og der dannes et modent mRNA, hvorfra protein kan syntetiseres.


Ris. 20. Alternativ splejsningsproces - billedet er forstørret

Denne organisering af gener tillader for eksempel, når forskellige former for et protein kan syntetiseres fra ét gen, på grund af det faktum, at exoner under splejsning kan sys sammen i forskellige sekvenser.

Ris. 21. Forskelle i strukturen af ​​gener af prokaryoter og eukaryoter - billedet er forstørret

MUTATIONER OG MUTAGENESE

Mutation kaldes en vedvarende ændring i genotypen, det vil sige en ændring i nukleotidsekvensen.

Processen, der fører til mutationer, kaldes mutagenese, og kroppen Alle hvis celler bærer den samme mutation - mutant.

Mutationsteori blev først formuleret af Hugo de Vries i 1903. Dens moderne version indeholder følgende bestemmelser:

1. Mutationer opstår pludseligt, krampagtigt.

2. Mutationer overføres fra generation til generation.

3. Mutationer kan være gavnlige, skadelige eller neutrale, dominerende eller recessive.

4. Sandsynligheden for at opdage mutationer afhænger af antallet af undersøgte individer.

5. Lignende mutationer kan forekomme gentagne gange.

6. Mutationer er ikke rettet.

Mutationer kan forekomme under indflydelse af forskellige faktorer. Der er mutationer, der opstår under påvirkning af mutagen påvirkninger: fysisk (f.eks. ultraviolet eller stråling), kemisk (f.eks. colchicin eller reaktive oxygenarter) og biologiske (f.eks. vira). Mutationer kan også være forårsaget replikeringsfejl.

Afhængigt af de forhold, hvorunder mutationer opstår, opdeles mutationer i spontan- altså mutationer, der er opstået i normale forhold, Og induceret- altså mutationer, der er opstået under særlige forhold.

Mutationer kan ikke kun forekomme i nuklear DNA, men også for eksempel i mitokondriers eller plastiders DNA. Derfor kan vi skelne atomisk Og cytoplasmatisk mutationer.

Som følge af mutationer kan der ofte opstå nye alleler. Hvis en mutant allel undertrykker virkningen af ​​en normal, kaldes mutationen dominerende. Hvis en normal allel undertrykker en mutant, kaldes denne mutation recessiv. De fleste mutationer, der fører til fremkomsten af ​​nye alleler, er recessive.

Mutationer er kendetegnet ved effekt fleksibel fører til øget tilpasningsevne af organismen til miljøet, neutral som ikke påvirker overlevelse, skadelig, reducerer organismers tilpasningsevne til miljøforhold og dødbringende, hvilket fører til organismens død i de tidlige udviklingsstadier.

Ifølge konsekvenserne, mutationer, der fører til tab af proteinfunktion, mutationer, der fører til fremkomst egernet ny funktion , samt mutationer, der ændre gendosering og følgelig dosis af protein syntetiseret ud fra det.

En mutation kan forekomme i enhver celle i kroppen. Hvis der sker en mutation i en kønscelle, kaldes det germinal(spirende eller generativ). Sådanne mutationer optræder ikke i den organisme, de optrådte i, men fører til fremkomsten af ​​mutanter i afkommet og nedarves, så de er vigtige for genetik og evolution. Hvis der opstår en mutation i en anden celle, kaldes den somatisk. En sådan mutation kan manifestere sig i en eller anden grad i den organisme, hvori den er opstået, for eksempel, hvilket fører til dannelsen af ​​kræftsvulster. En sådan mutation er dog ikke arvelig og påvirker ikke efterkommere.

Mutationer kan påvirke områder af genomet af forskellige størrelser. Fremhæv genetiske, kromosomalt Og genomisk mutationer.

Genmutationer

Mutationer, der forekommer på en skala mindre end et gen, kaldes genetiske, eller punkt (punkt). Sådanne mutationer fører til ændringer i et eller flere nukleotider i sekvensen. Blandt genmutationer er derudskiftninger, hvilket fører til udskiftning af et nukleotid med et andet,sletninger, hvilket fører til tab af et af nukleotiderne,indsættelser, hvilket fører til tilføjelsen af ​​et ekstra nukleotid til sekvensen.


Ris. 23. Gen (punkt) mutationer

I henhold til virkningsmekanismen på proteinet er genmutationer opdelt i:synonymt, som (som følge af degenerationen af ​​den genetiske kode) ikke fører til en ændring i aminosyresammensætningen af ​​proteinproduktet,missense mutationer, som fører til udskiftning af en aminosyre med en anden og kan påvirke strukturen af ​​det syntetiserede protein, selvom de ofte er ubetydelige,nonsens mutationer, hvilket fører til udskiftning af det kodende kodon med et stopkodon,mutationer, der fører til splejsningsforstyrrelse:


Ris. 24. Mutationsmønstre

Også ifølge virkningsmekanismen på proteinet skelnes der mutationer, der fører til rammeskift læsning, såsom indsættelser og sletninger. Sådanne mutationer påvirker ligesom nonsensmutationer, selvom de forekommer på et tidspunkt i genet, ofte hele strukturen af ​​proteinet, hvilket kan føre til en fuldstændig ændring i dets struktur.

Ris. 29. Kromosom før og efter duplikation

Genomiske mutationer

Endelig, genomiske mutationer påvirke hele genomet, det vil sige antallet af kromosomændringer. Der er polyploidier - en stigning i cellens ploiditet og aneuploidier, det vil sige en ændring i antallet af kromosomer, for eksempel trisomi (tilstedeværelsen af ​​en yderligere homolog på et af kromosomerne) og monosomi (fraværet af en homolog på et kromosom).

Video om DNA

DNA REPLIKATION, RNA-KODNING, PROTEINSYNTESE

Funktionerne af RNA varierer afhængigt af typen af ​​ribonukleinsyre.

1) Messenger RNA (i-RNA).

2) Ribosomalt RNA (r-RNA).

3) Overfør RNA (tRNA).

4) Mindre (små) RNA'er. Disse er RNA-molekyler, oftest med en lille molekylvægt, placeret i forskellige dele af cellen (membran, cytoplasma, organeller, kerne osv.). Deres rolle er ikke fuldt ud forstået. Det er blevet bevist, at de kan hjælpe modningen af ​​ribosomalt RNA, deltage i overførslen af ​​proteiner over cellemembranen, fremme redupliceringen af ​​DNA-molekyler osv.

5) Ribozymer. En nyligt identificeret type RNA, der deltager aktivt i cellulære enzymatiske processer som et enzym (katalysator).

6) Viralt RNA. Enhver virus kan kun indeholde én type nukleinsyre: enten DNA eller RNA. Derfor kaldes vira, der indeholder et RNA-molekyle, RNA-holdige vira. Når et virus af denne type trænger ind i en celle, kan processen med omvendt transkription (dannelsen af ​​nyt DNA baseret på RNA) forekomme, og virusets nydannede DNA integreres i cellens genom og sikrer eksistensen og reproduktionen af patogenet. Det andet scenarie er dannelsen af ​​komplementært RNA på matrixen af ​​det indkommende virale RNA. I dette tilfælde sker dannelsen af ​​nye virale proteiner, den vitale aktivitet og reproduktion af viruset uden deltagelse af deoxyribonukleinsyre kun på grundlag af genetisk information registreret på det virale RNA. Ribonukleinsyrer. RNA, struktur, strukturer, typer, rolle. Genetisk kode. Mekanismer for transmission af genetisk information. Replikation. Transskription

Ribosomalt RNA.

rRNA står for 90 % af det totale RNA i en celle og er karakteriseret ved metabolisk stabilitet. I prokaryoter er der tre forskellige typer rRNA med sedimentationskoefficienter på 23S, 16S og 5S; eukaryoter har fire typer: -28S, 18S,5S og 5,8S.

RNA'er af denne type er lokaliseret i ribosomer og deltager i specifikke interaktioner med ribosomale proteiner.

Ribosomale RNA'er har form af en sekundær struktur i form af dobbeltstrengede områder forbundet med en buet enkeltstreng. Ribosomale proteiner er overvejende forbundet med enkeltstrengede områder af molekylet.

rRNA er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​modificerede baser, men i væsentligt mindre mængder end i tRNA. rRNA indeholder hovedsageligt methylerede nukleotider med methylgrupper knyttet enten til basen eller til 2/-OH-gruppen af ​​ribose.

Overfør RNA.

tRNA-molekyler er en enkelt kæde bestående af 70-90 nukleotider, med en molekylvægt på 23000-28000 og en sedimentationskonstant på 4S. I cellulært RNA udgør transfer-RNA 10-20%. tRNA-molekyler har evnen til at binde sig kovalent til en specifik aminosyre og forbindes gennem et system af hydrogenbindinger med en af ​​nukleotidtripletterne af mRNA-molekylet. Således implementerer tRNA'er en kodekorrespondance mellem en aminosyre og den tilsvarende mRNA-kodon. For at udføre adapterfunktionen skal tRNA'er have en veldefineret sekundær og tertiær struktur.


Hvert tRNA-molekyle har en konstant sekundær struktur, har form som et todimensionalt kløverblad og består af spiralformede områder dannet af nukleotider i samme kæde og enkeltstrengede løkker placeret mellem dem. Antallet af spiralformede områder når halvdelen af ​​molekylet Uparrede sekvenser danner karakteristiske strukturelle elementer (grene), der har typiske forgreninger:

A) acceptorstamme, i 3/-OH-enden af ​​hvilken der i de fleste tilfælde er en CCA-triplet. Den tilsvarende aminosyre tilsættes til carboxylgruppen i det terminale adenosin ved anvendelse af et specifikt enzym;

B) pseudouridin eller T C-loop, består af syv nukleotider med den obligatoriske sekvens 5 / -T CG-3 /, som indeholder pseudouridin; det antages, at TC-løkken bruges til at binde tRNA til ribosomet;

B) en yderligere loop - forskellig i størrelse og sammensætning i forskellige tRNA'er;

D) antikodonsløjfen består af syv nukleotider og indeholder en gruppe på tre baser (antikodon), som er komplementær til tripletten (kodonet) i mRNA-molekylet;

D) dihydrouridyl-løkke (D-løkke), bestående af 8-12 nukleotider og indeholdende fra en til fire dihydrouridyl-rester, menes, at D-løkken bruges til at binde tRNA til et specifikt enzym (aminoacyl-tRNA-syntetase).

Den tertiære pakning af tRNA-molekyler er meget kompakt og L-formet. Hjørnet af en sådan struktur er dannet af en dihydrouridinrest og en TC-løkke, det lange ben danner en acceptorstamme og en TC-løkke, og det korte ben danner en D-løkke og en antikodonløkke.

Polyvalente kationer (Mg 2+, polyaminer) samt hydrogenbindinger mellem baserne og phosphodiester-rygraden deltager i stabiliseringen af ​​den tertiære struktur af tRNA.

Det komplekse rumlige arrangement af tRNA-molekylet skyldes flere meget specifikke interaktioner med både proteiner og andre nukleinsyrer (rRNA).

Transfer-RNA adskiller sig fra andre typer RNA ved dets høje indhold af mindre baser - i gennemsnit 10-12 baser pr. molekyle, men det samlede antal af dem og tRNA stiger, efterhånden som organismer bevæger sig op ad den evolutionære stigen. Forskellige methyleret purin (adenin, guanin) og pyrimidin (5-methylcytosin og ribosylthymin) baser, svovlholdige baser (6-thiouracil) blev identificeret i tRNA, men den mest almindelige (6-thiouracil), men den mest almindelige mindre komponent er pseudouridin. Rollen af ​​usædvanlige nukleotider i tRNA-molekyler er endnu ikke klar, men det antages, at jo lavere niveauet af tRNA-reduktion er, jo mindre aktivt og specifikt er det.

Lokaliseringen af ​​modificerede nukleotider er strengt fastsat. Tilstedeværelsen af ​​mindre baser i tRNA gør molekylerne modstandsdygtige over for virkningen af ​​nukleaser, og de er desuden involveret i at opretholde en vis struktur, da sådanne baser ikke er i stand til normal parring og forhindrer dannelsen af ​​en dobbelthelix. Tilstedeværelsen af ​​modificerede baser i tRNA bestemmer således ikke kun dets struktur, men også mange specielle funktioner af tRNA-molekylet.

De fleste eukaryote celler indeholder et sæt af forskellige tRNA'er. For hver aminosyre er der mindst ét ​​specifikt tRNA. tRNA'er, der binder den samme aminosyre, kaldes isoacceptor. Hver celletype i kroppen adskiller sig i forholdet mellem isoacceptor-tRNA'er.

Matrix (information)

Messenger RNA indeholder genetisk information om aminosyresekvensen for essentielle enzymer og andre proteiner, dvs. tjener som skabelon for biosyntesen af ​​polypeptidkæder. Andelen af ​​mRNA i cellen udgør 5 % af den samlede mængde RNA. I modsætning til rRNA og tRNA er mRNA heterogen i størrelse, dets molekylvægt varierer fra 25 10 3 til 1 10 6; mRNA er karakteriseret ved en lang række sedimentationskonstanter (6-25S). Tilstedeværelsen af ​​mRNA-kæder med variabel længde i en celle afspejler mangfoldigheden af ​​molekylvægte af de proteiner, hvis syntese de giver.

I sin nukleotidsammensætning svarer mRNA til DNA fra samme celle, dvs. er komplementær til en af ​​DNA-strengene. Nukleotidsekvensen (primær struktur) af mRNA indeholder information ikke kun om strukturen af ​​proteinet, men også om den sekundære struktur af mRNA-molekylerne selv. Den sekundære struktur af mRNA dannes på grund af gensidigt komplementære sekvenser, hvis indhold er ens i RNA af forskellig oprindelse og varierer fra 40 til 50%. Et betydeligt antal parrede regioner kan dannes i 3/- og 5/-regionerne af mRNA'et.

Analyse af 5/-enderne af 18s rRNA-regionerne viste, at de indeholder gensidigt komplementære sekvenser.

Den tertiære struktur af mRNA dannes hovedsageligt på grund af hydrogenbindinger, hydrofobe interaktioner, geometriske og steriske restriktioner og elektriske kræfter.

Messenger RNA er en metabolisk aktiv og relativt ustabil, kortvarig form. Mikroorganismers mRNA er således karakteriseret ved hurtig fornyelse, og dets levetid er flere minutter. Men for organismer, hvis celler indeholder ægte membranbundne kerner, kan levetiden for mRNA nå mange timer og endda flere dage.

Stabiliteten af ​​mRNA kan bestemmes forskellige slags modifikationer af dets molekyle. Det blev således fundet, at den 5/-terminale sekvens af mRNA af vira og eukaryoter er methyleret eller "blokeret". Det første nukleotid i den 5/-terminale hættestruktur er 7-methylguanin, som er bundet til det næste nukleotid med en 5/-5/-pyrophosphatbinding. Det andet nukleotid er methyleret ved C-2/-ribose-resten, og det tredje nukleotid har muligvis ikke en methylgruppe.

En anden evne ved mRNA er, at der i 3/-enderne af mange mRNA-molekyler i eukaryote celler er relativt lange sekvenser af adenylnukleotider, som efter afslutning af syntese bindes til mRNA-molekylerne ved hjælp af specielle enzymer. Reaktionen foregår i cellekernen og cytoplasmaet.

Ved 3/- og 5/- enderne af mRNA'et tegner de modificerede sekvenser sig for ca. 25% af den totale længde af molekylet. Det antages, at 5/-caps og 3/-poly-A-sekvenser er nødvendige enten for at stabilisere mRNA'et, beskytte det mod virkningen af ​​nukleaser eller for at regulere translationsprocessen.

RNA interferens

Der er fundet flere typer RNA i levende celler, som kan reducere graden af ​​genekspression, når de er komplementære til mRNA'et eller selve genet. MikroRNA'er (21-22 nukleotider lange) findes i eukaryoter og udøver deres virkning gennem mekanismen af ​​RNA-interferens. I dette tilfælde kan et kompleks af mikroRNA og enzymer føre til methylering af nukleotider i genpromotorens DNA, hvilket tjener som et signal til at reducere genaktiviteten. Ved brug af en anden type regulering nedbrydes mRNA'et komplementært til mikroRNA'et. Der er dog også miRNA'er, der øger snarere end mindsker genekspression. Små interfererende RNA'er (siRNA'er, 20-25 nukleotider) produceres ofte ved spaltning af virale RNA'er, men der findes også endogene cellulære siRNA'er. Små interfererende RNA'er virker også gennem RNA-interferens ved mekanismer svarende til mikroRNA'er. Hos dyr er der fundet såkaldt Piwi-interagerende RNA (piRNA, 29-30 nukleotider), der virker i kønsceller mod transposition og spiller en rolle i dannelsen af ​​kønsceller. Derudover kan piRNA'er nedarves epigenetisk på moderlinjen, hvilket giver deres evne til at hæmme transposonekspression videre til afkom.

Antisense RNA'er er udbredt i bakterier, mange af dem undertrykker genekspression, men nogle aktiverer ekspression. Antisense RNA'er virker ved at binde sig til mRNA, hvilket fører til dannelsen af ​​dobbeltstrengede RNA-molekyler, som nedbrydes af enzymer, der er fundet mRNA-lignende RNA-molekyler med høj molekylvægt i eukaryoter. Disse molekyler regulerer også genekspression.

Ud over rollen som individuelle molekyler i genregulering kan regulatoriske elementer dannes i de 5" og 3" utranslaterede områder af mRNA. Disse elementer kan virke uafhængigt for at forhindre translationsinitiering, eller de kan binde proteiner såsom ferritin eller små molekyler såsom biotin.

Mange RNA'er er involveret i at modificere andre RNA'er. Introner udskæres fra præ-mRNA af spliceosomer, som udover proteiner indeholder flere små nukleare RNA'er (snRNA'er). Derudover kan introner katalysere deres egen excision. RNA'et syntetiseret som et resultat af transkription kan også modificeres kemisk. I eukaryoter udføres kemiske modifikationer af RNA-nukleotider, for eksempel deres methylering, af små nukleare RNA'er (snRNA'er, 60-300 nukleotider). Denne type RNA er lokaliseret i nukleolus- og Cajal-legemerne. Efter association af snRNA med enzymer, binder snRNA til mål-RNA'et ved at danne basepar mellem de to molekyler, og enzymerne modificerer nukleotiderne i mål-RNA'et. Ribosomal- og transfer-RNA'er indeholder mange sådanne modifikationer, hvis specifikke position ofte bevares under evolutionen. SnRNA'er og snRNA'er selv kan også modificeres. Guide-RNA'er udfører processen med RNA-redigering i kinetoplasten, en speciel region af mitokondrierne hos kinetoplastid-protister (for eksempel trypanosomer).

Genomer lavet af RNA

Ligesom DNA kan RNA lagre information om biologiske processer. RNA kan bruges som genomet af vira og viruslignende partikler. RNA-genomer kan opdeles i dem, der ikke har et DNA-mellemtrin, og dem, der kopieres til en DNA-kopi og tilbage til RNA (retrovira) for at reproducere.

Mange vira, såsom influenzavirus, indeholder et genom, der udelukkende består af RNA på alle stadier. RNA er indeholdt i en typisk proteinskal og replikeres ved hjælp af RNA-afhængige RNA-polymeraser kodet inde i den. Virale genomer bestående af RNA er opdelt i:

"minus streng RNA", som kun tjener som et genom, og et molekyle komplementært til det bruges som mRNA;

dobbeltstrengede vira.

Viroider er en anden gruppe af patogener, der indeholder et RNA-genom og intet protein. De replikeres af RNA-polymeraser fra værtsorganismen.

Retrovira og retrotransposoner

Andre vira har et RNA-genom i kun én fase af deres livscyklus. Virionerne af såkaldte retrovira indeholder RNA-molekyler, som, når de trænger ind i værtscellerne, tjener som skabelon for syntesen af ​​en DNA-kopi. Til gengæld aflæses DNA-skabelonen af ​​RNA-genet. Ud over vira anvendes revers transkription også i en klasse af mobile genomelementer - retrotransposoner.

Den tid, vi lever i, er præget af fantastiske forandringer, enorme fremskridt, når folk får svar på flere og flere nye spørgsmål. Livet bevæger sig hurtigt fremad, og det, der for nylig syntes umuligt, begynder at gå i opfyldelse. Det er meget muligt, at det, der i dag ser ud til at være et plot fra fantasy-genren, snart også vil få træk af virkeligheden.

En af vigtigste opdagelser i anden halvdel af det tyvende århundrede blev nukleinsyrerne RNA og DNA tilgængelige, takket være hvilke mennesket kom tættere på at optrevle naturens hemmeligheder.

Nukleinsyrer

Nukleinsyrer er organiske forbindelser med egenskaber med høj molekylvægt. De indeholder brint, kulstof, nitrogen og fosfor.

De blev opdaget i 1869 af F. Miescher, som undersøgte pus. Men så blev deres opdagelse ikke tillagt stor betydning. Først senere, da disse syrer blev opdaget i alle dyre- og planteceller, blev deres enorme rolle forstået.

Der er to typer nukleinsyrer: RNA og DNA (ribonuklein- og deoxyribonukleinsyrer). Denne artikel er afsat til ribonukleinsyre, men for en generel forståelse vil vi også overveje, hvad DNA er.

Hvad er der sket

DNA består af to strenge, der er forbundet i henhold til komplementaritetsloven af ​​hydrogenbindinger af nitrogenholdige baser. De lange kæder er snoet til en spiral, en omgang indeholder næsten ti nukleotider. Diameteren af ​​den dobbelte helix er to millimeter, afstanden mellem nukleotider er omkring en halv nanometer. Længden af ​​et molekyle når nogle gange flere centimeter. Længden af ​​DNA'et i kernen af ​​en menneskelig celle er næsten to meter.

Strukturen af ​​DNA indeholder alt DNA har replikation, hvilket betyder den proces, hvor to fuldstændig identiske dattermolekyler dannes ud fra et molekyle.

Som allerede nævnt består kæden af ​​nukleotider, som igen består af nitrogenholdige baser (adenin, guanin, thymin og cytosin) og en phosphorsyrerest. Alle nukleotider er forskellige i deres nitrogenholdige baser. Hydrogenbinding forekommer ikke mellem alle baser, for eksempel, kan kun binde med thymin eller guanin. Der er således lige så mange adenylnukleotider i kroppen som thymidylnukleotider, og antallet af guanylnukleotider er lig med cytidylnukleotider (Chargaffs regel). Det viser sig, at sekvensen af ​​en kæde forudbestemmer sekvensen af ​​en anden, og kæderne ser ud til at spejle hinanden. Dette mønster, hvor nukleotiderne i to kæder er arrangeret på en ordnet måde og også kombineres selektivt, kaldes komplementaritetsprincippet. Ud over hydrogenbindinger interagerer dobbelthelixen også hydrofobt.

De to kæder er multidirektionelle, det vil sige, at de er placeret i modsatte retninger. Derfor, modsat den tre" ende af den ene er den fem" ende af den anden kæde.

Udadtil ligner den en vindeltrappe, hvis rækværk er en sukkerfosfatramme, og trinene er komplementære nitrogenbaser.

Hvad er ribonukleinsyre?

RNA er en nukleinsyre med monomerer kaldet ribonukleotider.

Ved kemiske egenskaber det minder meget om DNA, idet begge er polymerer af nukleotider, der er et phospholeret N-glycosid, der er bygget på en pentoserest (fem-carbon sukker) med en fosfatgruppe ved det femte carbon og en nitrogenbase ved det første carbon. .

Det er en enkelt polynukleotidkæde (bortset fra vira), som er meget kortere end DNA.

En RNA-monomer er resterne af følgende stoffer:

  • nitrogenbaser;
  • fem-carbon monosaccharid;
  • fosforsyrer.

RNA har pyrimidin (uracil og cytosin) og purin (adenin, guanin) baser. Ribose er et monosaccharid nukleotid af RNA.

Forskelle mellem RNA og DNA

Nukleinsyrer adskiller sig fra hinanden i følgende egenskaber:

  • dens mængde i en celle afhænger af den fysiologiske tilstand, alder og organtilhørsforhold;
  • DNA indeholder kulhydratet deoxyribose, og RNA indeholder ribose;
  • den nitrogenholdige base i DNA er thymin, og i RNA er det uracil;
  • klasser udfører forskellige funktioner, men syntetiseres på en DNA-skabelon;
  • DNA består af en dobbelt helix, mens RNA består af en enkelt streng;
  • det er ikke typisk, at det virker på DNA;
  • RNA har flere mindre baser;
  • kæderne varierer betydeligt i længden.

Studiets historie

Celle-RNA blev først opdaget af den tyske biokemiker R. Altmann, mens han studerede gærceller. I midten af ​​det tyvende århundrede blev DNA's rolle i genetik bevist. Først derefter blev typerne af RNA, funktioner og så videre beskrevet. Op til 80-90 % af massen i cellen er r-RNA, som sammen med proteiner danner et ribosom og deltager i proteinbiosyntesen.

I tresserne af forrige århundrede blev det først foreslået, at der måtte være en bestemt art, der bærer den genetiske information til proteinsyntese. Efter dette blev det videnskabeligt fastslået, at der er sådanne informationsribonukleinsyrer, der repræsenterer komplementære kopier af gener. De kaldes også messenger-RNA'er.

Såkaldte transportsyrer er involveret i afkodningen af ​​de oplysninger, der er registreret i dem.

Senere begyndte man at udvikle metoder til at identificere nukleotidsekvensen og etablere strukturen af ​​RNA i det sure rum. Således blev det opdaget, at nogle af dem, kaldet ribozymer, kan spalte polyribonukleotidkæder. Som et resultat begyndte man at antage, at på det tidspunkt, hvor liv opstod på planeten, virkede RNA uden DNA og proteiner. Desuden blev alle transformationer udført med hendes deltagelse.

Strukturen af ​​ribonukleinsyremolekylet

Næsten alt RNA er en enkelt kæde af polynukleotider, som igen består af monoribonukleotider - purin- og pyrimidinbaser.

Nukleotider er betegnet med begyndelsesbogstaverne i baserne:

  • adenin (A), A;
  • guanin (G), G;
  • cytosin (C), C;
  • uracil (U), U.

De er forbundet med tri- og pentaphosphodiester-bindinger.

Et meget forskelligt antal nukleotider (fra flere titusinder til titusinder) er inkluderet i strukturen af ​​RNA. De kan danne en sekundær struktur, der hovedsageligt består af korte dobbeltstrengede strenge dannet af komplementære baser.

Struktur af ribnukleinsyremolekylet

Som allerede nævnt har molekylet en enkeltstrenget struktur. RNA modtager sin sekundære struktur og form som et resultat af interaktionen af ​​nukleotider med hinanden. Det er en polymer, hvis monomer er et nukleotid, der består af et sukker, en phosphorsyrerest og en nitrogenbase. Udvendigt ligner molekylet en af ​​DNA-kæderne. Nukleotiderne adenin og guanin, som er en del af RNA, er klassificeret som puriner. Cytosin og uracil er pyrimidinbaser.

Synteseproces

For at et RNA-molekyle skal syntetiseres, er skabelonen et DNA-molekyle. Men den omvendte proces sker også, når nye molekyler af deoxyribonukleinsyre dannes på ribonukleinsyrematrixen. Dette sker under replikationen af ​​nogle typer vira.

Andre ribonukleinsyremolekyler kan også tjene som basis for biosyntese. Mange enzymer er involveret i dens transkription, som sker i cellekernen, men den vigtigste af dem er RNA-polymerase.

Slags

Afhængigt af typen af ​​RNA er dets funktioner også forskellige. Der er flere typer:

  • messenger-RNA;
  • ribosomalt rRNA;
  • transport tRNA;
  • mindre;
  • ribozymer;
  • viral.

Information ribonukleinsyre

Sådanne molekyler kaldes også matrixmolekyler. De udgør cirka to procent af det samlede antal i cellen. I eukaryote celler syntetiseres de i kernerne på DNA-skabeloner, passerer derefter ind i cytoplasmaet og binder til ribosomer. Dernæst bliver de skabeloner for proteinsyntese: transfer-RNA'er, der bærer aminosyrer, er knyttet til dem. Sådan foregår processen med at konvertere information, som er implementeret i proteinets unikke struktur. I nogle virale RNA'er er det også et kromosom.

Jacob og Mano er opdagerne af denne art. Uden en stiv struktur danner dens kæde buede løkker. Når det ikke virker, samler mRNA sig i folder og krøller sig sammen til en kugle, men folder sig ud, når man arbejder.

mRNA bærer information om rækkefølgen af ​​aminosyrer i det protein, der syntetiseres. Hver aminosyre er kodet ind bestemt sted ved hjælp af genetiske koder, som er karakteriseret ved:

  • triplet - fra fire mononukleotider er det muligt at bygge fireogtres kodoner (genetisk kode);
  • ikke-krydsende - information bevæger sig i én retning;
  • kontinuitet - princippet om drift er, at et mRNA - et protein;
  • universalitet - en eller anden type aminosyre er kodet på samme måde i alle levende organismer;
  • degeneration - der er tyve kendte aminosyrer og enogtres kodoner, det vil sige, de er kodet af flere genetiske koder.

Ribosomal ribonukleinsyre

Sådanne molekyler udgør langt størstedelen af ​​cellulært RNA, firs til halvfems procent af det samlede antal. De kombinerer med proteiner og danner ribosomer - det er organeller, der udfører proteinsyntese.

Ribosomer er sammensat af femogtres procent rRNA og femogtredive procent protein. Denne polynukleotidkæde bøjes let sammen med proteinet.

Ribosomet består af aminosyre- og peptidsektioner. De er placeret på kontaktflader.

Ribosomer bevæger sig frit de rigtige steder. De er ikke særlig specifikke og kan ikke kun læse information fra mRNA, men også danne en matrix med dem.

Transport ribonukleinsyre

tRNA'er er de mest undersøgte. De udgør ti procent af cellens ribonukleinsyre. Disse typer RNA binder sig til aminosyrer takket være et særligt enzym og afgives til ribosomerne. I dette tilfælde transporteres aminosyrer af transportmolekyler. Det sker dog, at forskellige kodoner koder for en aminosyre. Så vil flere transport-RNA'er bære dem.

Den krøller sig sammen til en kugle, når den er inaktiv, og når den fungerer, ser den ud som et kløverblad.

Den skelner mellem følgende sektioner:

  • en acceptorstamme med nukleotidsekvensen ACC;
  • et sted, der tjener til at binde til et ribosom;
  • et antikodon, der koder for den aminosyre, der er knyttet til dette tRNA.

Mindre type ribonukleinsyre

For nylig er RNA-arter blevet tilføjet til en ny klasse, de såkaldte små RNA'er. De er højst sandsynligt universelle regulatorer, der tænder eller slukker gener i embryonal udvikling og også styrer processer i celler.

Ribozymer er også for nylig blevet identificeret, de deltager aktivt, når RNA-syre fermenteres, og fungerer som en katalysator.

Virale typer af syrer

Virusset kan indeholde enten ribonukleinsyre eller deoxyribonukleinsyre. Derfor kaldes de med de tilsvarende molekyler RNA-holdige. Når en sådan virus kommer ind i en celle, sker der omvendt transkription - nyt DNA opstår på basis af ribonukleinsyre, som er integreret i cellerne, hvilket sikrer virussens eksistens og reproduktion. I et andet tilfælde dannes komplementært RNA på det indkommende RNA. Vira er proteiner, livsaktivitet og reproduktion sker uden DNA, men kun på basis af den information, der er indeholdt i virussens RNA.

Replikation

For at forbedre vores overordnede forståelse er det nødvendigt at overveje replikationsprocessen, der producerer to identiske nukleinsyremolekyler. Sådan begynder celledelingen.

Det involverer DNA-polymeraser, DNA-afhængige, RNA-polymeraser og DNA-ligaser.

Replikeringsprocessen består af følgende trin:

  • despiralisering - der er en sekventiel afvikling af moderens DNA, der fanger hele molekylet;
  • brydning af hydrogenbindinger, hvor kæderne divergerer og en replikationsgaffel opstår;
  • justering af dNTP'er til de frigivne baser af moderkæderne;
  • spaltningen af ​​pyrophosphater fra dNTP-molekyler og dannelsen af ​​phosphodiesterbindinger på grund af den frigivne energi;
  • respiralisering.

Efter dannelsen af ​​et dattermolekyle deles kernen, cytoplasmaet og resten. Der dannes således to datterceller, som fuldt ud har modtaget al den genetiske information.

Derudover er den primære struktur af proteiner, der syntetiseres i cellen, kodet. DNA tager en indirekte del i denne proces, og ikke en direkte, som består i, at det er på DNA, at syntesen af ​​RNA og proteiner involveret i dannelsen finder sted. Denne proces kaldes transskription.

Transskription

Syntesen af ​​alle molekyler sker under transkription, det vil sige omskrivning af genetisk information fra en specifik DNA-operon. Processen ligner replikation på nogle måder og helt anderledes på andre.

Lighederne er følgende dele:

  • begyndelsen kommer fra despiraliseringen af ​​DNA;
  • hydrogenbindinger mellem kædernes baser brydes;
  • NTF'er er komplementært tilpasset til dem;
  • der dannes hydrogenbindinger.

Forskelle fra replikering:

  • under transkriptionen er det kun DNA-sektionen, der svarer til transkriptonet, der optrevles, mens hele molekylet under replikation er udrejet;
  • under transkription indeholder de tilpasningsdygtige NTP'er ribose og uracil i stedet for thymin;
  • oplysninger afskrives kun fra et bestemt område;
  • Når molekylet er dannet, brydes hydrogenbindingerne og den syntetiserede kæde, og kæden glider af DNA'et.

For normal funktion skal den primære struktur af RNA kun bestå af DNA-sektioner kopieret fra exoner.

Nydannede RNA'er begynder modningsprocessen. Tavse sektioner skæres ud, og informative sektioner sys sammen og danner en polynukleotidkæde. Yderligere har hver art transformationer, der er unikke for sig.

I mRNA sker vedhæftning i den indledende ende. Polyadenylatet er fastgjort til den sidste sektion.

I tRNA modificeres baser til at danne mindre arter.

I rRNA er individuelle baser også methyleret.

Beskytter proteiner mod ødelæggelse og forbedrer transporten ind i cytoplasmaet. RNA i en moden tilstand kombineres med dem.

Betydningen af ​​deoxyribonukleinsyrer og ribonukleinsyrer

Nukleinsyrer er af stor betydning i organismers liv. De opbevares, transporteres ind i cytoplasmaet og går videre til arv. datterceller information om proteiner syntetiseret i hver celle. De er til stede i alle levende organismer. Stabiliteten af ​​disse syrer spiller en afgørende rolle for den normale funktion af både celler og hele organismen. Eventuelle ændringer i deres struktur vil føre til cellulære ændringer.

Struktur af nukleinsyrer

Nukleinsyrer – fosforholdige biopolymerer af levende organismer, der sikrer bevarelse og overførsel af arvelig information.

Makromolekyler af nukleinsyrer blev opdaget i 1869 af den schweiziske kemiker F. Miescher i kernerne af leukocytter fundet i gødning. Senere blev nukleinsyrer identificeret i alle celler fra planter og dyr, svampe, bakterier og vira.

Note 1

Der er to typer nukleinsyrer - deoxyribonukleinsyre (DNA) og ribonukleinsyre (RNA).

Som navnene indikerer, indeholder DNA-molekylet pentosesukkeret deoxyribose, og RNA-molekylet indeholder ribose.

Der kendes nu en lang række varianter af DNA og RNA, som adskiller sig fra hinanden i struktur og betydning i stofskiftet.

Eksempel 1

Bakteriecellen i Escherichia coli indeholder omkring 1000 varianter af nukleinsyrer, og dyr og planter har endnu flere.

Hver type organisme har sit eget sæt af disse syrer. DNA er lokaliseret primært i cellekernens kromosomer (% af cellens samlede DNA), samt i kloroplaster og mitokondrier. RNA findes i cytoplasmaet, nukleolerne, ribosomer, mitokondrier og plastider.

DNA-molekylet består af to polynukleotidkæder, der er spiralformet snoet i forhold til hinanden. Kæderne er arrangeret antiparallelle, det vil sige 3-enden og 5-enden.

De strukturelle komponenter (monomerer) af hver sådan kæde er nukleotider. I nukleinsyremolekyler varierer antallet af nukleotider - fra 80 i transfer-RNA-molekyler til flere titusinder i DNA.

Ethvert DNA-nukleotid indeholder en af ​​fire nitrogenholdige baser ( adenin, thymin, cytosin og guanin), deoxyribose Og phosphorsyrerest.

Note 2

Nukleotider adskiller sig kun i deres nitrogenholdige baser, mellem hvilke der er relaterede forhold. Thymin, cytosin og uracil er pyrimidinbaser, mens adenin og guanin er purinbaser.

Tilstødende nukleotider i en polynukleotidkæde er bundet af kovalente bindinger dannet mellem deoxyribosen af ​​et DNA-molekyle (eller ribose af RNA) fra et nukleotid og fosforsyreresten af ​​et andet.

Note 3

Selvom der kun er fire typer nukleotider i et DNA-molekyle, opnår DNA-molekyler enorm diversitet på grund af ændringer i rækkefølgen af ​​deres placering i en lang kæde.

To polynukleotidkæder kombineres til et enkelt DNA-molekyle ved hjælp af hydrogenbindinger, som dannes mellem de nitrogenholdige baser af nukleotider i forskellige kæder.

I dette tilfælde kan adenin (A) kun kombineres med thymin (T), og guanin (G) kan kun kombineres med cytosin (C). Som et resultat heraf er antallet af adenylnukleotider i forskellige organismer lig med antallet af thymidylnukleotider, og antallet af guanylnukleotider er lig med antallet af cytidylnukleotider. Dette mønster kaldes "Chargaffs regel". På denne måde bestemmes sekvensen af ​​nukleotider i den ene kæde i henhold til deres sekvens i den anden.

Denne evne af nukleotider til selektivt at kombinere kaldes komplementaritet, og denne egenskab sikrer dannelsen af ​​nye DNA-molekyler baseret på det originale molekyle (replikation).

Note 4

Dobbeltspiralen stabiliseres af adskillige hydrogenbindinger (to dannes mellem A og T, tre mellem G og C) og hydrofobe interaktioner.

DNA-diameteren er 2 nm, helix-pitch er 3,4 nm, og hver tur indeholder 10 nukleotidpar.

Længden af ​​et nukleinsyremolekyle når hundredtusindvis af nanometer. Dette overstiger væsentligt det største proteinmakromolekyle, hvis længde, når den udfoldes, ikke er mere end 100-200 nm.

Selvduplikation af et DNA-molekyle

Hver celledeling, forudsat at nukleotidsekvensen nøje overholdes, forudgås af replikationen af ​​et DNA-molekyle.

Det begynder med, at DNA-dobbelthelixen midlertidigt afvikles. Dette sker under påvirkning af enzymerne DNA-topoisomerase og DNA-helicase. DNA-polymerase og DNA-primase katalyserer polymeriseringen af ​​nukleosidtrifosfater og dannelsen af ​​en ny kæde.

Nøjagtigheden af ​​replikation sikres af den komplementære (AT, G - C) interaktion mellem de nitrogenholdige baser i skabelonkæden, der bygges.

Note 5

Hver polynukleotidkæde er en skabelon for en ny komplementær kæde. Som et resultat dannes der to DNA-molekyler, hvoraf den ene halvdel kommer fra modermolekylet, og den anden er nysyntetiseret.

Desuden syntetiseres nye kæder først i form af korte fragmenter, og derefter "sys" disse fragmenter til lange kæder af et særligt enzym.

De to nye dannede DNA-molekyler er en nøjagtig kopi det oprindelige molekyle på grund af replikation.

Denne proces er grundlaget for overførslen af ​​arvelig information, som finder sted på celle- og organismeniveau.

Note 6

Nøglefunktion DNA-replikation - dens høje nøjagtighed, som sikres af et særligt kompleks af proteiner - "replikationsmaskinen".

Funktioner af "replikeringsmaskinen":

  • producerer kulhydrater, der danner et komplementært par med nukleotiderne i modermatrixkæden;
  • fungerer som en katalysator i dannelsen af ​​en kovalent binding mellem enden af ​​den voksende kæde og hvert nyt nukleotid;
  • korrigerer kæden ved at fjerne nukleotider, der er forkert inkorporeret.

Antallet af fejl i "replikationsmaskinen" er meget lille, mindre end én fejl pr. 1 milliard nukleotider.

Der er dog tilfælde, hvor "replikationsmaskinen" kan springe over eller indsætte flere ekstra baser, inkludere et C i stedet for et T eller et A i stedet for et G. Hver sådan udskiftning af en nukleotidsekvens i et DNA-molekyle er en genetisk fejl og Hedder mutation. I alle efterfølgende generationer af celler vil sådanne fejl blive gengivet igen, hvilket kan føre til mærkbare negative konsekvenser.

Typer af RNA og deres funktioner

RNA er en enkelt polynukleotidkæde (nogle vira har to kæder).

Monomerer er ribonukleotider.

Nitrogenbaser i nukleotider:

  • adenin (A);*
  • guanin (G);
  • cytosin (C);
  • uracil (U).*

Monosakkarid - ribose.

I cellen er det lokaliseret i kernen (nucleolus), mitokondrier, kloroplaster, ribosomer og cytoplasma.

Det syntetiseres ved skabelonsyntese i overensstemmelse med princippet om komplementaritet på en af ​​DNA-kæderne, er ikke i stand til replikation (selvduplikation) og er labilt.

Eksisterer Forskellige typer RNA, som adskiller sig i molekylstørrelse, struktur, placering i cellen og funktioner.

Lav molekylvægt overføre RNA'er (tRNA'er) udgør omkring 10 % af den samlede mængde cellulært RNA.

I processen med at overføre genetisk information kan hvert tRNA kun vedhæfte og overføre en bestemt aminosyre (for eksempel lysin) til ribosomer, stedet for proteinsyntese. Men for hver aminosyre er der mere end ét tRNA. Derfor er der mange mere end 20 forskellige tRNA'er, som adskiller sig i deres primære struktur (har en anden nukleotidsekvens).

Ribosomale RNA'er (rRNA'er) udgør op til 85 % af alle RNA-celler. Da de er en del af ribosomer, udfører de derved en strukturel funktion. rRNA deltager også i dannelsen af ​​ribosomets aktive center, hvor peptidbindinger dannes mellem aminosyremolekyler under processen med proteinbiosyntese.

Med messenger eller messenger RNA (mRNA) syntesen af ​​proteiner i cellen er programmeret. Selvom deres indhold i cellen er relativt lavt - omkring 5% - af total masse Af alle RNA-celler kommer mRNA først i betydning, da de direkte overfører DNA-koden til proteinsyntese. I dette tilfælde er hvert celleprotein kodet af et specifikt mRNA. Dette forklares ved, at RNA under sin syntese modtager information fra DNA om proteinets struktur i form af en kopieret nukleotidsekvens og overfører det til ribosomet til bearbejdning og implementering.

Note 7

Betydningen af ​​alle typer RNA er, at de er et funktionelt forenet system, der sigter mod at udføre syntesen af ​​cellespecifikke proteiner i cellen.

Kemisk struktur og rolle af ATP i energimetabolisme

Adenosintriphosphorsyre (ATP ) er indeholdt i hver celle - i hyaloplasmaet (den opløselige del af cytoplasmaet), mitokondrier, kloroplaster og kernen.

Det giver energi til de fleste af de reaktioner, der forekommer i cellen. Ved hjælp af ATP er cellen i stand til at bevæge sig, syntetisere nye molekyler af proteiner, fedtstoffer og kulhydrater, slippe af med nedbrydningsprodukter, udføre aktiv transport mv.

ATP-molekylet er dannet af en nitrogenholdig base, sukkerribose med fem kulstofatomer og tre fosforsyrerester. Fosfatgrupperne i ATP-molekylet er forbundet med hinanden ved hjælp af højenergiske (makroerge) bindinger.

Som et resultat af hydrolytisk eliminering af den endelige fosfatgruppe, adenosindiphosphorsyre (ADP) og energi frigives.

Efter eliminering af den anden fosfatgruppe, adenosinmonophosphorsyre (AMP) og endnu en del energi frigives.

ATP dannes af ADP og uorganisk fosfat på grund af den energi, der frigives under oxidation organisk stof og under fotosynteseprocessen. Denne proces kaldes fosforylering. I dette tilfælde skal der bruges mindst 40 kJ/mol ATP akkumuleret i dets højenergibindinger.

Det betyder, at hovedbetydningen af ​​respirations- og fotosynteseprocesserne er, at de leverer energi til syntesen af ​​ATP, med hvilken deltagelse et betydeligt antal forskellige processer forekommer i cellen.

ATP gendannes ekstremt hurtigt. Eksempel Hos mennesker bliver hvert ATP-molekyle nedbrudt og fornyet igen 2400 gange om dagen, derfor er dets gennemsnitlige levetid mindre end 1 minut.

ATP-syntese forekommer hovedsageligt i mitokondrier og kloroplaster. ATP, som dannes, kommer ind gennem kanalerne i det endoplasmatiske reticulum til de dele af cellen, hvor der er behov for energi.

Enhver form for cellulær aktivitet opstår på grund af den energi, der frigives under ATP-hydrolyse. Den resterende energi (ca. 50%), der frigives under nedbrydningen af ​​molekyler af proteiner, fedtstoffer, kulhydrater og andre organiske forbindelser, spreder sig i form af varme, spreder sig og har ingen praktisk væsentlig betydning for cellens levetid.

Hvis tidligere den fremherskende opfattelse var, at RNA spillede en mindre rolle, er det nu klart, at det er et nødvendigt og væsentligt element i cellelivet. Mekanismer af mange...

Fra Masterweb

09.04.2018 14:00

Forskellige typer af DNA og RNA - nukleinsyrer - er et af genstandene for molekylærbiologiens undersøgelse. Et af de mest lovende og hastigt udviklende områder inden for denne videnskab er de sidste år var RNA-forskning.

Kort om strukturen af ​​RNA

Så RNA, ribonukleinsyre, er en biopolymer, hvis molekyle er en kæde dannet af fire typer nukleotider. Hvert nukleotid består igen af ​​en nitrogenholdig base (adenin A, guanin G, uracil U eller cytosin C) kombineret med sukkerribosen og en fosforsyrerest. Fosfatrester, kombineret med ribose fra tilstødende nukleotider, "tværbinder" de konstituerende blokke af RNA til et makromolekyle - et polynukleotid. Det er sådan den primære struktur af RNA dannes.

Den sekundære struktur - dannelsen af ​​en dobbeltkæde - dannes i nogle dele af molekylet i overensstemmelse med princippet om komplementaritet af nitrogenholdige baser: adenin danner et par med uracil gennem en dobbelt, og guanin med cytosin - en tredobbelt hydrogenbinding.

I sin arbejdsform danner RNA-molekylet også en tertiær struktur - en speciel rumlig struktur, konformation.

RNA syntese

Alle typer RNA syntetiseres ved hjælp af enzymet RNA-polymerase. Det kan være DNA- og RNA-afhængigt, det vil sige, det kan katalysere syntese på både DNA- og RNA-skabeloner.

Syntesen er baseret på basiskomplementaritet og antiparallel retning af læsning af den genetiske kode og forløber i flere trin.

Først genkendes RNA-polymerase og binder sig til en speciel sekvens af nukleotider på DNA - promotoren, hvorefter den dobbelte helix af DNA afvikles i et lille område, og samlingen af ​​et RNA-molekyle begynder over en af ​​kæderne, kaldet skabelonen ( den anden DNA-kæde kaldes kodning - det er dens kopi, der er syntetiseret RNA). Asymmetrien af ​​promotoren bestemmer, hvilken DNA-streng der skal tjene som skabelon, og tillader derved RNA-polymerase at initiere syntese i den rigtige retning.

Den næste fase kaldes forlængelse. Transkriptionskomplekset, inklusive RNA-polymerase og den ikke-snoede region med DNA-RNA-hybriden, begynder at bevæge sig. Efterhånden som denne bevægelse skrider frem, adskilles den voksende RNA-kæde gradvist, og DNA-dobbelthelixen vikler sig ud foran komplekset og genoprettes bagved det.


Det sidste trin af syntesen opstår, når RNA-polymerase når et særligt område af skabelonen kaldet terminatoren. Afslutning (afslutning) af processen kan opnås på forskellige måder.

Hovedtyper af RNA og deres funktioner i celler

De er som følger:

  • Matrix eller information (mRNA). Gennem det udføres transkription - overførsel af genetisk information fra DNA.
  • Ribosomal (rRNA), som sikrer processen med translation - proteinsyntese på en mRNA-matrix.
  • Transport (tRNA). Genkender og transporterer aminosyrer til ribosomet, hvor proteinsyntesen finder sted, og deltager også i translationen.
  • Små RNA'er er en stor klasse af små molekyler, der udfører forskellige funktioner under processerne med transkription, RNA-modning og translation.
  • RNA-genomer er kodende sekvenser, der indeholder genetisk information i nogle vira og viroider.

I 1980'erne blev den katalytiske aktivitet af RNA opdaget. Molekyler med denne egenskab kaldes ribozymer. Ikke mange naturlige ribozymer er kendt endnu, deres katalytiske evne er lavere end proteiners, men i cellen fungerer de udelukkende vigtige funktioner. I øjeblikket i gang succesfuldt arbejde om syntesen af ​​ribozymer, som også har praktisk betydning.

Lad os se nærmere på de forskellige typer RNA-molekyler.

Messenger (budbringer) RNA

Dette molekyle syntetiseres over en ikke-snoet sektion af DNA og kopierer således genet, der koder for et bestemt protein.

RNA'et fra eukaryote celler, før det igen bliver en matrix for proteinsyntese, skal modnes, det vil sige gennemgå et kompleks af forskellige modifikationer - behandling.

Først og fremmest, selv på transkriptionsstadiet, er molekylet lukket: en speciel struktur af et eller flere modificerede nukleotider - en hætte - er knyttet til dens ende. Det spiller en vigtig rolle i mange downstream-processer og øger mRNA-stabiliteten. Den såkaldte poly(A)-hale, en sekvens af adenin-nukleotider, er knyttet til den anden ende af det primære transkript.

Præ-mRNA'et gennemgår derefter splejsning. Dette er fjernelse fra molekylet af ikke-kodende regioner - introner, som der er mange af i eukaryotisk DNA. Dernæst sker mRNA-redigeringsproceduren, hvor dens sammensætning modificeres kemisk, samt methylering, hvorefter det modne mRNA forlader cellekernen.


Ribosomalt RNA

Grundlaget for ribosomet, et kompleks, der sikrer proteinsyntese, består af to lange rRNA'er, som danner ribosomale subpartikler. De syntetiseres sammen i form af ét præ-rRNA, som derefter adskilles under behandlingen. Den store underpartikel indbefatter også rRNA med lav molekylvægt, syntetiseret fra et separat gen. Ribosomale RNA'er har en tætpakket tertiær struktur, der tjener som et stillads for proteiner til stede i ribosomet, der udfører hjælpefunktioner.

I den ledige fase adskilles de ribosomale underenheder; Når translationsprocessen sættes i gang, kombineres rRNA'et fra den lille subpartikel med messenger-RNA'et, hvorefter ribosomets elementer kombineres fuldstændigt. Når RNA'et fra en lille underenhed interagerer med mRNA, trækkes sidstnævnte gennem ribosomet (hvilket svarer til ribosomets bevægelse langs mRNA'et). Det ribosomale RNA i den store underenhed er et ribozym, det vil sige, det har enzymatiske egenskaber. Det katalyserer dannelsen af ​​peptidbindinger mellem aminosyrer under proteinsyntese.


Det skal bemærkes, at den største del Ribosomal tegner sig for 70-80% af alt RNA i en celle. DNA har stort beløb gener, der koder for rRNA, hvilket sikrer dets meget intense transkription.

Overfør RNA

Dette molekyle genkendes af en specifik aminosyre ved hjælp af et specielt enzym og i kombination med det transporterer det aminosyren til ribosomet, hvor det tjener som mellemled i processen med translation - proteinsyntese. Overførsel sker ved diffusion i cellens cytoplasma.

Nysyntetiserede tRNA-molekyler gennemgår ligesom andre typer RNA forarbejdning. Modent tRNA i sin aktive form har en kløverbladslignende konformation. På bladets "bladstilk" - acceptorstedet - er der en CCA-sekvens med en hydroxylgruppe, der binder til aminosyren. I den modsatte ende af "bladet" er en anticodon-løkke, der binder sig til det komplementære kodon på mRNA'et. D-løkken tjener til at binde transfer-RNA til enzymet, når den interagerer med en aminosyre, og T-løkken tjener til at binde til den store underenhed af ribosomet.


Små RNA'er

Disse typer RNA spiller en vigtig rolle i cellulære processer og bliver nu aktivt undersøgt.

For eksempel er små nukleare RNA'er i eukaryote celler involveret i mRNA-splejsning og har muligvis katalytiske egenskaber sammen med spliceosomale proteiner. Små nukleolære RNA'er er involveret i behandlingen af ​​ribosomalt og transfer-RNA.

Små interfererende og mikroRNA'er er de vigtigste elementer iet, som er nødvendige for, at cellen kan kontrollere sin egen struktur og vitale funktioner. Dette system er en vigtig del af cellens antivirale immunrespons.

Der er også en klasse af små RNA'er, der fungerer i kompleks med Piwi-proteiner. Disse komplekser spiller en stor rolle i udviklingen af ​​kimcelleceller, spermatogenese og undertrykkelse af mobile genetiske elementer.

RNA-genom

RNA-molekylet kan bruges som genom af de fleste vira. Virale genomer er forskellige - enkelt- og dobbeltstrengede, cirkulære eller lineære. Også RNA-virusgenomer er ofte segmenterede og generelt kortere end DNA-genomer.

Der er en familie af vira genetisk information som, kodet i RNA, efter infektion af cellen ved revers transkription omskrives til DNA, som derefter indføres i offercellens genom. Det er såkaldte retrovira. Disse omfatter især den humane immundefektvirus.


Betydningen af ​​RNA-forskning i moderne videnskab

Hvis den fremherskende mening tidligere handlede om RNA's sekundære rolle, er det nu klart, at det er et nødvendigt og vigtigt element i intracellulært liv. Mange processer af primær betydning kan ikke forekomme uden aktiv deltagelse af RNA. Mekanismer af sådanne processer i lang tid forblev ukendt, men takket være undersøgelsen af ​​forskellige typer RNA og deres funktioner bliver mange detaljer gradvist tydeligere.

Det er muligt, at RNA spillede en afgørende rolle i fremkomsten og udviklingen af ​​liv ved begyndelsen af ​​Jordens historie. Resultaterne af nyere undersøgelser understøtter denne hypotese, hvilket indikerer den ekstraordinære oldtid af mange cellefunktionsmekanismer, der involverer visse typer RNA. For eksempel er de nyligt opdagede riboswitches i mRNA (et system med proteinfri regulering af genaktivitet på transkriptionsstadiet), ifølge mange forskere, ekkoer af den æra, hvor primitivt liv blev bygget på basis af RNA uden deltagelse af DNA og proteiner. MikroRNA'er anses også for at være en meget gammel komponent i reguleringssystemet. De strukturelle træk ved katalytisk aktivt rRNA indikerer dets gradvise udvikling gennem tilføjelse af nye fragmenter til det gamle protoribosom.

En grundig undersøgelse af, hvilke typer af RNA, og hvordan de indgår i bestemte processer, er også ekstremt vigtigt for teoretiske og anvendte områder inden for medicin.

Kievyan Street, 16 0016 Armenia, Yerevan +374 11 233 255



Lignende artikler