Zoologi af hvirvelløse dyr. Annelids Nervesystem af polychaetes

Klasse Polychaeta

med alle regnbuehårens farver. Serpentine phyllodoces (Phyllodoce) svømmer og kravler hurtigt. Tomopteris (Tomopteris) hænger i vandsøjlen på deres lange knurhår.

Klassen af ​​polychaetes adskiller sig fra andre ringlets ved en veladskilt hovedsektion med sensoriske vedhæng og tilstedeværelsen af ​​lemmer - parapodia med talrige setae. For det meste tvebo. Udvikling med metamorfose.

Generelle morfofunktionelle egenskaber

Ekstern struktur. Kroppen af ​​polychaete orme består af en hovedsektion, en segmenteret krop og en anallap. Hovedet er dannet af hovedlappen (prostomium) og det orale segment (peristomium), som ofte er komplekst som følge af fusion

med 2-3 kropssegmenter (fig. 172). Munden er placeret ventralt på peristomium. Mange polychaetes har øjne og sensoriske vedhæng på hovedet. Således er der i en Nereid på hovedets prostomium to par ocelli, tentakler - tentakler og to-segmenterede palper, på peristomium nedenfor er der en mund, og på siderne er der flere par antenner. Stammesegmenterne har parrede laterale fremspring med setae - parapodier (fig. 173). Disse er primitive lemmer, som polychaetes svømmer, kravler eller graver ned i jorden med. Hver parapodia består af en basal del og to lapper - dorsal (notopodium) og ventral (neuropodium). I bunden af ​​parapodien er der en rygstang på den dorsale side og en ventral vægtstang på den ventrale side. Disse er polychaetes sanseorganer. Ofte forvandles rygstangen hos nogle arter til fjeragtige gæller. Parapodier er bevæbnet med totter af børster bestående af et organisk stof tæt på kitin. Blandt setae er der flere store setae-acicules, hvortil muskler er fastgjort indefra, der driver parapodia og tott af setae. Lemmerne på polychaetes laver synkrone bevægelser som årer. Hos nogle arter, der fører en gravende eller knyttet livsstil, reduceres parapodier.

Hud-muskel taske(Fig. 174). Kroppen af ​​polychaetes er dækket af et enkeltlags dermalt epitel, som udskiller en tynd neglebånd på overfladen. Hos nogle arter kan visse områder af kroppen have cilieret epitel (en langsgående ventral stribe eller cilierede bånd omkring segmenterne). Kirtelepitelceller i siddende polychaeter kan udskille et beskyttende hornrør, ofte imprægneret med kalk.

Under huden ligger cirkulære og langsgående muskler. De langsgående muskler danner fire langsgående bånd: to på den dorsale side af kroppen og to på den abdominale side. Der kan være flere langsgående strimler. På siderne er der bundter af vifteformede muskler, der driver parapodiebladene. Strukturen af ​​hudmuskelsækken varierer meget afhængigt af livsstil. Beboerne i jordoverfladen har den mest komplekse struktur af hudmuskelsækken, tæt på den ovenfor beskrevne. Denne gruppe af orme kravler langs overfladen af ​​substratet ved hjælp af serpentine kropsbøjning og parapodia bevægelser. Beboerne i kalk- eller kitinrør har begrænset mobilitet, da de aldrig forlader deres shelter. Hos disse polychaetes giver stærke langsgående muskelbånd en skarp lynhurtig sammentrækning af kroppen og trækker sig tilbage i dybden af ​​røret, hvilket giver dem mulighed for at undslippe angreb fra rovdyr, hovedsageligt fisk. Hos pelagiske polychaetes er musklerne dårligt udviklede, da de passivt transporteres af havstrømme.

Ris. 172. Ekstern struktur af Nereid Nereis pelagica (ifølge Ivanov): A - forreste ende af kroppen B - bageste ende af kroppen; 1 - antenner, 2 - palper 3 - peristomale antenner, 4 - øjne, 5 - prostomium, 6 - olfaktoriske fossa, 7 - peristomium, 8 - parapodia, 9 - setae, 10 - dorsale antenner, 11 - pygiudal appendage, 12 - ca. , 13 – segment

,

Ris. 173. Parapodia af Nereis pelagica (ifølge Ivanov): 1 - dorsal antenne, 2 - notopodium lapper, 3 - setae, 4 - neuropodium lapper, 5 - ventral antenne, 6 - neuropodium, 7 - acicula, 8 - notopodium

Ris. 174. Tværsnit af en polychaete-orm (ifølge Natalie): 1 - epitel, 2 - cirkulære muskler, 3 - langsgående muskler, 4 - dorsale antenner (gælle), 5 - notopodium, 6 - støttende seta (acicula), 7 - neuropodium, 8 - tragt af nephridium, 9 - kanal af nephridium, 10 - skrå muskel, 11 - abdominal kar, 12 - æggestok, 13 - abdominal antenne, 14 - setae, 15 - tarm, 16 - coelom, 17 - dorsal blodkar

Sekundær kropshulrum- generelt - polychaetes har en meget forskelligartet struktur I det mest primitive tilfælde separate grupper mesenkymale celler dækker indersiden af ​​muskelbånd og den ydre overflade af tarmen. Nogle af disse celler er i stand til at blive til kimceller, der modnes i hulrummet, kun konventionelt kaldet sekundære vanskelig sag Det coelomiske epitel kan fuldstændigt dække tarmene og musklerne. Coelomen er fuldt repræsenteret i tilfælde af udvikling af parrede metamere coelomiske sække (fig. 175). Når parrede coelomiske sække lukkes i hvert segment over og under tarmen, dannes dorsal og abdominal mesenterium, eller mesenterier de indre muskler i kropsvæggen, kaldes det parietale lag af mesoderm, og det coelomiske epitel, der dækker tarmen og danner mesenteriet, kaldes det viscerale lag af mesoderm.

Ris. 175. Intern struktur polychaetes: A - nervesystem og nefridier, B - tarm og helhed, C - tarm, nerve- og kredsløbssystemer, set fra siden (ifølge Meyer); 1 - hjerne, 2 - perifaryngeal bindeled, 3 - ganglier i den abdominale nervekæde, 4 - nerver, 5 - nefridium, 6 - mund, 7 - coelom, 8 - tarm, 9 - diosepiment, 10 - mesenteri, 11 - spiserør, 12 - mundhule, 13 - svælg, 14 - muskler i svælget, 15 - muskler i kropsvæggen, 16 - lugteorgan, 17 - øje, 18 - æggestok, 19, 20 - blodkar, 21 - netværk af kar i tarmen, 22 - ringformet kar, 23 - musklerne i svælget, 24 - palper

Det hele udfører flere funktioner: muskuloskeletal, transport, udskillelse, seksuel og homøostatisk. Hulrumsvæske bevarer kroppens turgor. Når de cirkulære muskler trækker sig sammen, øges trykket af hulrumsvæsken, hvilket giver den elasticitet af ormens krop, som er nødvendig, når man laver passager i jorden. Nogle orme er karakteriseret ved en hydraulisk bevægelsesmetode, hvor hulrumsvæsken, når musklerne trækker sig sammen under tryk, drives til den forreste ende af kroppen, hvilket giver en energisk fremadrettet bevægelse. Generelt transporteres næringsstoffer fra tarmene og dissimileringsprodukter fra forskellige organer og væv. Organerne til udskillelse af metanephridia via tragte åbner sig som en helhed og sikrer fjernelse af stofskifteprodukter og overskydende vand. I det hele taget er der mekanismer til at opretholde konstantheden af ​​den biokemiske sammensætning af væske- og vandbalancen. I dette gunstige miljø dannes kønskirtler på væggene af coelomiske sække, kønsceller modnes, og hos nogle arter udvikles endda unge. Derivater af coelom - coelomoducts - tjener til at fjerne seksuelle produkter fra kropshulen.

Fordøjelsessystemet består af tre sektioner (Fig. 175). Hele det forreste afsnit består af derivater af ektodermen. Det forreste afsnit begynder med den orale åbning placeret på peristomium på den ventrale side. Mundhulen passerer ind i den muskulære svælg, som tjener til at fange fødegenstande. Hos mange arter af polychaetes kan svælget vende udad, som fingeren på en handske. Hos rovdyr består svælget af flere lag af cirkulære og langsgående muskler, er bevæbnet med stærke kitinøse kæber og rækker af små kitinøse plader eller rygsøjler, der fast kan holde, såre og knuse fanget bytte. I planteædende og skadelige former, såvel som i sestivorøse polychaetes, er svælget blødt, mobilt, tilpasset til at sluge flydende føde. Efter svælget er spiserøret, hvori kanalerne åbner sig spytkirtler, også af ektodermal oprindelse. Nogle arter har en lille mave

Den midterste del af tarmen er et derivat af endodermen og tjener til den endelige fordøjelse og absorption af næringsstoffer. Hos kødædere er mellemtarmen relativt kortere, nogle gange udstyret med parrede blinde sideposer, mens hos planteædere er mellemtarmen lang, indviklet og normalt fyldt med ufordøjet madrester.

Bagtarmen er af ektodermal oprindelse og kan udføre funktionen med at regulere vandbalancen i kroppen, da vandet der delvist absorberes tilbage i coelomhulen. Fækalt stof dannes i bagtarmen. Analåbningen åbner normalt på den dorsale side af analbladet.

Åndedrætsorganerne. Polychaetes har hovedsageligt kutan respiration. Men en række arter har dorsale kutane gæller dannet af parapodieantenner eller hovedvedhæng. De indånder ilt opløst i vand. Gasudveksling sker i et tæt netværk af kapillærer i huden eller gællevedhæng.

Cirkulært system lukket og består af dorsale og ventrale trunker, forbundet med ringformede kar, samt perifere kar (fig. 175). Blodbevægelse udføres som følger. Gennem det dorsale, største og mest pulserende kar strømmer blodet til hovedenden af ​​kroppen, og gennem maven - i den modsatte retning. Gennem de ringformede kar i den forreste del af kroppen destilleres blod fra det dorsale kar til det abdominale, og i den bagerste del af kroppen - omvendt. Arterier strækker sig fra de ringformede kar til parapodier, gæller og andre organer, hvor der dannes et kapillært netværk, hvorfra blod samler sig i venøse kar, der strømmer ind i den abdominale blodbane. Hos polychaetes er blodet ofte rødt på grund af tilstedeværelsen af ​​det respiratoriske pigment hæmoglobin opløst i blodet. Langsgående kar er suspenderet på mesenteriet (mesenteriet), ringformede kar passerer inde i dissepimenterne. Nogle primitive polychaetes (Phyllodoce) mangler et kredsløbssystem, og hæmoglobin opløses i nerveceller.

Udskillelsessystem polychaetes er oftest repræsenteret af metanephridia. Denne type nefridia optræder for første gang i phylum annelids. Hvert segment indeholder et par metanephridia (fig. 176). Hver metanephridia består af en tragt, foret indvendigt med cilia og åben som en helhed. Bevægelsen af ​​cilia driver faste og flydende stofskifteprodukter ind i nefridium. En kanal strækker sig fra nefridiumtragten, som trænger ind i skillevæggen mellem segmenterne og i et andet segment åbner sig udad med en udskillelsesåbning. I de snoede kanaler omdannes ammoniak til højmolekylære forbindelser, og vand absorberes som helhed. U forskellige typer Polychaetes udskillelsesorganer kan være af forskellig oprindelse. Således har nogle polychaetes protonephridia af ektodermal oprindelse, lignende i

Ris. 176. Polychaeternes udskillelsessystem og dets forbindelse med coelomoducts (ifølge Briand): A - protonephridia og genital tragt (i en hypotetisk forfader), B - nefromyxium med protonephridium, C - metanephridia og genital tragt, D - nefromyxium; 1 - coelom, 2 - genital tragt (coelomoduct), 3 - protonephridia, 4 - metanephridia

struktur med fladorme og rundorme. De fleste arter er karakteriseret ved metanephridia af ektodermal oprindelse. I nogle repræsentanter dannes komplekse organer - nefromyxia - resultatet af fusionen af ​​protonephridia eller metanephridia med kønstragtene - coelomoducts af mesodermal oprindelse. Derudover kan udskillelsesfunktionen udføres af chloragogene celler i det coelomiske epitel. Disse er ejendommelige opbevaringsknopper, hvori korn af ekskrementer aflejres: guanin, urinsyresalte. Efterfølgende dør chloragogene celler og fjernes fra coelom gennem nefridier, og nye dannes til at erstatte dem.

Nervesystem . Parrede supraparyngeale ganglier danner hjernen, hvori der skelnes mellem tre sektioner: proto-, meso- og deutocerebrum (fig. 177). Hjernen innerverer sanseorganerne på hovedet. Periopharyngeale nervestrenge strækker sig fra hjernen - bindemidler til den abdominale nervestreng, som består af parrede ganglier, der gentages i segmenter. Hvert segment har et par ganglier. De langsgående nervestrenge, der forbinder de parrede ganglier af to tilstødende segmenter, kaldes bindemidler. De tværgående snore, der forbinder ganglierne i et segment, kaldes kommissurer. Når de parrede ganglier smelter sammen, dannes en nervekæde (fig. 177). Hos nogle arter bliver nervesystemet mere komplekst på grund af sammensmeltningen af ​​ganglier fra flere segmenter.

Sanseorganer mest udviklet i bevægelige polychaetes. På hovedet har de øjne (2-4) af en ikke-omvendt type, bægerformede eller i form af en kompleks øjenboble med en linse. Mange fastsiddende polychaetes, der lever i rør, har adskillige øjne på hovedets fjeragtige gæller. Derudover har de udviklet lugte- og berøringsorganer i form af specielle sanseceller placeret på hovedets vedhæng og parapodia. Nogle arter har balanceorganer - statocyster.

Reproduktive system. De fleste polychaete-orme er toboe. Deres kønskirtler udvikler sig i alle dele af kroppen eller kun i nogle af dem. Gonaderne er af mesodermal oprindelse og dannes på væggen af ​​coelom. Kimcellerne fra kønskirtlerne kommer ind i helheden, hvor deres endelige modning sker. Nogle polychaetes har ikke reproduktionskanaler, og kønscellerne kommer ind i vandet gennem brud i kropsvæggen, hvor befrugtning sker. I dette tilfælde dør forældregenerationen. En række arter har genitale tragte med korte kanaler - coelomoducts (af mesodermal oprindelse), hvorigennem reproduktionsprodukterne udskilles i vandet. I nogle tilfælde fjernes kønsceller fra coelom gennem nefromyxia, som samtidig udfører funktionen af ​​reproduktions- og ekskretionskanalerne (fig. 176).

Ris. 177. Polychaetes nervesystem: 1 - antennernes nerver, 2 - neopalper, 3 - svampekrop, 4 - øjne med en linse, 5 - nerver i peristomale antenner, 6 - mund, 7 - perifaryngeal ring, 8 - abdominal ganglion af peristomium, 9- 11 - parapodia nerver, 12 - ganglier i den ventrale nervekæde, 13 - nerveender i nakkeorganerne

Reproduktion Polychaetes kan være seksuelle eller aseksuelle. I nogle tilfælde observeres vekslen mellem disse to former for reproduktion (metagenese). Aseksuel formering sker normalt ved tværgående deling af ormens krop i dele (strobilation) eller ved knopskydning (fig. 178). Denne proces er ledsaget af regenerering af manglende kropsdele. Seksuel reproduktion ofte forbundet med fænomenet epitoki. Epitoki er en skarp morfofysiologisk omstrukturering af ormens krop med en ændring i kropsform i løbet af modningsperioden af ​​reproduktive produkter: segmenter bliver brede, farvestrålende, med svømmeparapodier (fig. 179). Hos orme, der udvikler sig uden epitoci, ændrer hanner og hunner ikke deres form og formerer sig under bentiske forhold. Arter med epitocy kan have flere livscyklusmuligheder. En af dem er observeret i Nereids, den anden i Palolos. I Nereis virens bliver hanner og hunner således epitokose og flyder til overfladen af ​​havet for at formere sig, hvorefter de dør eller bliver bytte for fugle og fisk. Fra æg befrugtet i vand udvikles larver, der sætter sig til bunds, hvorfra der dannes voksne. I det andet tilfælde, som i paloloormen (Eunice viridis) fra Stillehavet, er seksuel reproduktion forudgået af aseksuel reproduktion, hvor den forreste ende af kroppen forbliver i bunden og danner et atoknyt individ, og den bageste ende af kroppen omdannes til en epitokny haledel fyldt med seksuelle produkter. De bagerste dele af ormene brækker af og flyder til overfladen af ​​havet. Her frigives reproduktionsprodukterne til vandet, og der sker befrugtning. Epitocæne individer af hele befolkningen dukker op for at reproducere samtidigt, som på et signal. Dette er resultatet af den synkrone biorytme af puberteten og biokemisk kommunikation af seksuelt modne individer af befolkningen. Det massive udseende af reproducerende polychaetes i overfladelagene af vand er normalt forbundet med Månens faser. Stillehavspaloloen stiger således op til overfladen i oktober eller november på nymånedagen. Den lokale befolkning på Stillehavsøerne kender disse perioder med reproduktion af palolos, og fiskere fanger i massevis paloloer fyldt med "kaviar" og bruger dem til mad. Samtidig fester fisk, måger og havænder sig med orme.

Udvikling. Det befrugtede æg gennemgår ujævn, spiralknusning (fig. 180). Det betyder, at der som følge af fragmentering dannes kvartetter af store og små blastomerer: mikromerer og makromerer. I dette tilfælde er cellespaltningsspindlernes akser arrangeret i en spiral. Spindlernes hældning ændres til det modsatte ved hver opdeling. Takket være dette har den knusende figur en strengt symmetrisk form. Æggeknusning i polychaetes er bestemt. Allerede på stadiet af fire blastomerer udtrykkes beslutsomhed. Kvartetter af mikromerer giver derivater af ektoderm, og kvartetter af makromerer giver derivater

Ris. 178. Udvikling af polychaetes (familie Sylhdae) med metagenese (ifølge Barnes): A - knopskydning, B - multiple knopskydninger, C - vekslen mellem seksuel reproduktion med aseksuel

Ris. 179. Reproduktion af polychaetes: A - knopskydning af polychaeten Autolytus (ingen Grasse), B, C - epitokose individer - hun og han-Autolytus (ifølge Sveshnikov)

endoderm og mesoderm. Det første mobile stadie er blastula - en enkeltlags larve med cilia. Blastula macromeres ved den vegetative pol styrter ned i embryonet, og gastrulaen dannes. Ved den vegetative pol dannes dyrets primære mund - blastoporen, og ved dyrepolen dannes en klynge af nerveceller og en cilieret kam - parietalfanen af ​​cilia. Dernæst udvikler larven - en trochophore med et ækvatorialt ciliærbælte - en troch. Trochophoren har en sfærisk form, et radialt symmetrisk nervesystem, protonefridi og et primært kropshulrum (fig. 180). Trochophorens blastopore forskydes fra den vegetative pol tættere på dyret langs den ventrale side, hvilket fører til dannelsen af ​​bilateral symmetri. Analåbningen bryder senere igennem ved den vegetative pol, og tarmene bliver igennem.

Tidligere var der et synspunkt om, at i alle polychaetes er munden og anus dannet af en blastopore. Men som det blev vist af polychaete-specialisten V.A. Sveshnikov, repræsenterer denne situation kun et særligt tilfælde af udviklingen af ​​polychaetes, og i de fleste tilfælde dannes kun en mund fra blastopore, og anus dannes uafhængigt i senere udviklingsfaser. . I området af den bageste ende af larven, i umiddelbar nærhed af anus, på højre og venstre side af tarmen, vises et par celler - teloblaster, placeret i vækstzonen. Dette er rudimentet af mesoderm. Trochophoren består af tre sektioner: hovedlappen, anallappen og vækstzonen. -I dette område dannes zonen for fremtidig vækst af larven. Trochophorens strukturelle plan på dette stadium ligner organiseringen af ​​lavere orme. Trochoforen bliver successivt til en metatrokofor og en nektokaet. I metatrokoforen dannes larvesegmenter i vækstzonen. Larve- eller larvesegmentering involverer kun ektodermale derivater: ciliærringe, protonefridi, rudimenter af setalsækkene af fremtidige parapodier. Nektochaete er kendetegnet ved, at den udvikler en hjerne og en abdominal nervestreng. Setae fra setalsækkene blotlægges, og parapodiekomplekset dannes. Antallet af segmenter forbliver dog det samme som i metatrokoforen. Forskellige typer polychaetes kan have forskellige antal af dem: 3, 7, 13. Efter en vis tidspause begynder postlarvesegmenter at dannes, og ormens unge stadie dannes. I modsætning til larvesegmentering fanger postlarvesegmenter i juvenile former derivater af ikke kun ektoderm, men også mesoderm. På samme tid, i vækstzonen, adskiller teloblaster sekventielt rudimenterne af parrede coelomiske sække, i hver af hvilke der dannes en metanephridia-tragt. Det sekundære kropshulrum erstatter gradvist det primære. Ved kontaktgrænserne for coelomiske sække dannes dissepimenter og mesenterium.

På grund af det resterende primære kropshulrum dannes langsgående kar i kredsløbssystemet i lumen af ​​mesenteriet, og cirkulære kar dannes i lumen af ​​septa. På grund af mesodermen dannes musklerne i hudmuskulaturen og tarmene, slimhinden i coelom, kønskirtler og coelomoducts. Nervesystemet, metanephridia-kanaler, fortarm og bagtarm dannes fra ektodermen. Mellemtarmen udvikler sig fra endodermen. Efter at metamorfosen er afsluttet, udvikler et voksent dyr sig med et vist antal segmenter for hver art. Kroppen af ​​en voksen orm består af en hovedlap eller prostomium, udviklet fra trochophorens hovedlap, flere larvesegmenter med et primært hulrum og mange postlarvesegmenter med en coelom og en anallap uden en coelom.

Således er de vigtigste træk ved udviklingen af ​​polychaetes spiral, bestemt fragmentering, teloblastisk anlag af mesoderm, metamorfose med dannelsen af ​​trochophore larver, metatrochophore, nectochaete og juvenil form. Fænomenet med den dobbelte oprindelse af metamerisme i annelid med dannelsen af ​​larve- og postlarvesegmenter blev opdaget af den fremtrædende sovjetiske embryolog P. P. Ivanov. Denne opdagelse kastede lys over oprindelsen af ​​annelider fra oligomere forfædres former.

Sekventiel faseændring individuel udvikling polychaetes fra oligomere til polymere afspejler et fylogenetisk mønster. Sammenlignende morfologiske data indikerer, at forfædrene til polychaetes havde et lille antal segmenter, dvs. de var oligomere. Blandt moderne polychaetes er de tættest på forfædres former nogle primære ringlets af klassen Archiannelida, hvor antallet af segmenter normalt ikke overstiger syv. Manifestationer af primitive organisatoriske træk på trochophore og metatrochophore stadier (primær hulrum, protonephridia, ortogon) indikerer forholdet mellem coelomiske dyr og gruppen af ​​lavere orme.

Den biologiske betydning af udviklingen af ​​polychaete-orme med metamorfose ligger i, at de flydende larver (trochophores, metatrochophores) sikrer spredningen af ​​arter, der som voksne fører en overvejende bundlivsstil. Nogle polychaete orme viser omsorg for deres afkom, og deres larver er inaktive og mister deres fordelingsfunktion. I nogle tilfælde observeres levendefødte.

Betydningen af ​​polychaete orme. Biologisk og praktisk betydning Polychaete orme er meget talrige i havet. Polychaeternes biologiske betydning ligger i, at de repræsenterer et vigtigt led i trofiske kæder og også er vigtige som organismer, der deltager i rensning af havvand og forarbejdning af organisk stof.

stoffer. Polychaetes har fødeværdi. For at styrke fødeforsyningen af ​​fisk i vores land blev der for første gang i verden gennemført akklimatiseringen af ​​nereider (Nereis diversicolor) i Det Kaspiske Hav, som blev bragt fra Azovhavet. Dette vellykkede eksperiment blev udført under ledelse af akademiker L.A. Zenkevich i 1939-1940. Nogle polychaetes bruges som føde af mennesker, såsom stillehavspaloloormen (Eunice viridis).

Lad os overveje det generelle udseende, livsstil, struktur og organsystemer af polychaete orme ved at bruge eksemplet med havormen - Nereis, som er en typisk repræsentant for denne klasse.

Generel form. Nereis er stor orm op til 10 centimeter lang (fig. 36). Ormens krop er aflang og let fladtrykt den er dannet af mere end 150 segmenter. I hovedenden af ​​kroppen er der palper og tentakler, to par øjne, antenner og en lugtende fossa. Kropssegmenterne har parrede laterale udvækster og udfører funktionen af ​​ben. I deres ender er der børster, som klæber sig til overfladen af ​​bunden og tillader ormen at bevæge sig. I den bageste ende af kroppen passerer trunksegmenterne ind i anallappen, som indeholder anus.

Nereiss krop er dækket af et tyndt neglebånd. To lag af subkutane muskler og hud danner en muskulokutan sæk.

Levevis. Nereis bor i kystzone have på lave dybder i huler, som den graver i sandet. Lever af alger og forskellige smådyr

Indvendig struktur (fig. 37). Lige bagved hudmuskelsækken i ormens krop er der et hulrum. I modsætning til rundorms hulrum er det foret med et lag af integumentære celler og kaldes derfor det sekundære kropshulrum. (Husk hvad rundormens kropshulrum hedder, og forklar hvorfor.) Hvert segment af kroppen har sit eget isolerede hulrum fyldt med en speciel vandig væske.

Princippet om at skabe isolerede segmenter - rum - bruges af designere, når de udvikler projekter til store skibe og ubåde, hvor hvert rum er hermetisk forseglet. Takket være dette, i tilfælde af en ulykke i et af rummene, synker skibet ikke.

Fordøjelsessystemet. Tarmen strækker sig langs hele kroppen og består af tre sektioner: fortarmen, mellemtarmen og bagtarmen. Mundåbningen åbner ind i svælget, hvor tænderne er placeret for at hjælpe med at holde bytte. Svælget passerer ind i en smal spiserør. Dernæst kommer mellemtarmen, som ligner et lige rør. Maden fordøjes i den. Den anden tarm åbner sig udad gennem anus.

Udskillelsessystem. Hvert segment af kroppen har et par udskillelseskanaler. Den ene ende af denne kanal åbner ind i kropshulen, og den anden går ud.

Åndedrætsorganerne. Åndedrætsorganernes funktion udføres af dorsale antenner og hud. Blodkar løber direkte under huden og i dorsale antenner. Dette arrangement af blodkar gør det muligt for kroppen at fjerne carbondioxid og berige blodet med ilt, d) “Nereis-kredsløbssystemet består af to kar - dorsale og abdominale, som er forbundet med ringformede kar. Blodet cirkulerer i hele kroppen på grund af den rytmiske sammentrækning af de dorsale og forreste ringformede kar.

Nereiss nervesystem er veludviklet og består af en cerebral ganglion, formet som en perifaryngeal ring. To nervestammer strækker sig fra den langs den ventrale side af kroppen, som danner fortykkelser i hvert segment.

Sanseorganer. Synsorganerne (4 øjne) er placeret i hovedenden af ​​ormens krop. Funktionen af ​​berøringsorganerne udføres af antennen palper på hovedet og laterale udvækster. Derudover har Nereis lugthuller, der hjælper dyret med at mærke kemikalier opløst i vand. Øjnene er det vigtigste sanseorgan hos polychaete orme. Hvis de rigtige øjne forsvinder i stationære polychaete orme, vises ocelli af forskellige strukturer. Hos orme, der fører et ubevægeligt liv i deres rustning, vises disse udskiftelige øjne ikke bare hvor som helst, men på gællerne. Men dette er stadig en lille ting. Nogle arter af orme har deres mund så at sige bagud med øjnene mod anus. Du vil ikke se dette hos noget andet dyr.

Reproduktion. Polychaete orme er toeboende dyr, men udseende han og hun kan ikke skelnes.

Gonader, der producerer kønsceller, dannes i hvert segment af ormen, og disse celler modnes til sidst i kroppens hulrum. Fra den kommer kønscellerne ud gennem udskillelseskanalerne ind miljø, hvor befrugtning sker. På en måneskin nat forlader mange orme deres huler, rejser sig og samler sig nær havets overflade og frigiver reproduktive celler i vandet. Det er, når den lokale befolkning på Stillehavsøerne høster orme, for for dem er det en lækker mad.

Nereis kan også formere sig aseksuelt, når individuelle segmenter begynder at vokse og gradvist bliver til en ny organisme. Nogle gange dannes der en spredning eller kæde af sammenvoksede orme, bestående af mange individer (30).

Livscyklus. Larven, der kommer ud af ægget, lever i vandsøjlen. Dens sfæriske krop har ingen dele, den er omgivet af cilia, ved hjælp af hvilken larven svømmer. Efterfølgende sker dens segmentering. Gradvist skifter larven til en bundlivsstil. Mangfoldighed af agatochaete orme. Klassen Polychaete orme, som er opdelt i to underklasser, har over 7.500 arter (fig. 38).

Underklassen af ​​Vagrant orme omfatter orme, der aktivt bevæger sig og spiser alger, små krebsdyr, andre orme og endda bløddyr. Længden af ​​disse orme når tre meter. Herreløse orme bevæger sig langs bunden eller svømmer. Hos glatte arter af orme er kroppen gennemsigtig, og hovedenden indeholder store sorte øjne. En repræsentant for denne underklasse er Nereis.

Underklassen Siddende orme omfatter orme, hvis hud udskiller specielle stoffer, som efterfølgende begynder at hærde og danner en gennemsigtig skal - exoskeletet. Hos nogle orme er sandkorn eller fragmenter af bløddyrsskaller knyttet til denne skal, hvilket komprimerer den yderligere. Der er også orme, hvis kropsdæksler er gennemtrængt af kalk og danner en ydre skal - et skelet i form af hårde rør. Indgangen til røret kan lukkes med en speciel hætte. Kroppen af ​​immobile orme er ikke klart opdelt i segmenter. Disse dyr trækker vejret med gæller placeret i hovedenden af ​​kroppen. Sittile orme fodrer og filtrerer små organismer fra vandsøjlen. En velkendt repræsentant for denne underklasse er havets sandsten, en stor orm op til 30 centimeter lang. Fisk lever af havets sandsten.

Polychaetes er en filum af annelids, og er således slægtninge til vores almindelige regnorme.

Habitat

Polychaete orme er langkroppede indbyggere i havet. Nogle arter har dog tilpasset sig at leve i ferskvandsområder såvel som på land - i dybe jordlag.

Udseende og struktur

Ligheden med regnorme findes primært i kroppens struktur, som er opdelt i mange segmenter. Længden af ​​polychaetes (såkaldt polychaete orme på græsk) varierer fra 2 millimeter til tre meter.

rørformet polychaete havorm Foto

Store arter kan have flere hundrede segmenter. Hvert segment indeholder et gentaget sæt indre organer:

• Coelomic poser;
• Genitale kanaler;
• Udskillelsesorganer.

Parapodier strækker sig fra hvert segment - fligeformede udvækster, hvorpå der er kitinøse børster. Denne funktion gav navnet til hele gruppen af ​​orme. Hos nogle arter er der på hovedsegmentet en flok tentakler, der fungerer som gæller.

Et andet træk ved polychaete orme er deres udviklede øjne, som har en kompleks struktur. De har også en form for vestibulært apparat - statocyster. Disse er bobler, der indeholder faste sfæriske legemer - statolitter.

polychaete orme foto

Når kroppen ændrer position, ruller statolitter langs vesiklens vægge og irriterer epitelets cilia, hvorfra nerveimpulsen overføres til centralnervesystemet, hvorefter dyret genopretter balancen.

Hele sorten af ​​polychaete orme er opdelt i fritsvømmende typer og fastsiddende typer - fastgjort til havbunden.

Ernæring

Polychaete orme lever enten af ​​detritus, det vil sige rådnende organisk materiale, eller af animalsk mad. Fastsiddende arter udvinder detritus fra vandsøjlen ved hjælp af deres tentakler, som samtidig tjener som gæller.

polychaete annelid foto

Fritsvømmende orme udvinder detritus fra jorden ved at spise det eller grave det ud ved hjælp af lange tentakler. Rovfamilier af polychaete orme er for eksempel Nereider og Glycerider.

Reproduktion

Polychaetes er i de fleste tilfælde tobolige dyr. De danner dog ikke ægte gonader (organer, der producerer kønsceller). Kimceller kommer ud fra det coelomiske epitel.

Befrugtning er ekstern. Æggene klækkes til larver kaldet trochophores. Det er planktoniske organismer, der er mikroskopiske i størrelse og svømmer ved hjælp af mange flimmerhår. Efter nogen tid sætter de sig til bunds og forvandler sig til voksne dyr.

Sammenlignet med andre typer orme udviser annelid træk af en højere organisation og udgør et vigtigt led i udviklingen af ​​dyreverdenen.

Selvom de hører til protostomer, som og, men i modsætning til dem har de et sekundært kropshulrum med sin egen epitelforing (den såkaldte coelom).

Disse orme fik deres navn fra den klart udtrykte opdeling af deres krop i segmenter eller ringe. Deraf deres korte navn "ringer". Ringtypen er genetisk beslægtet med andre, mere komplekse typer- og leddyr.

De fleste ringorme har et veludviklet kredsløb, som er fraværende hos andre typer orme. Ofte observeres udviklingen af ​​åndedrætsorganer (gæller) i ringlets. Udskillelsesorganerne, bygget efter typen af ​​metanefridi, blev også mere komplekse. Dybere differentiering er typisk for ringlets fordøjelsessystemer s (mund, svælg, spiserør, afgrøde, mave, tarme, anus), samt et mere komplekst nervesystem, som ud over det supra-pharyngeale og sub-pharyngeale ganglie og den perifaryngeale ring omfatter den abdominale nervekæde .

Sanseorganer af annelid

Sanseorganerne (øjne eller deres rudimenter, fangarme, børstehår osv.; de primære ringlets har statocyster) blev videreudviklet. Nogle annelider i ontogenese går gennem stadiet af en slags larve - en trochophore, som gentager i sin udvikling nogle træk ved de fjerne forfædre til annelids. Fremkomsten af ​​metamerisme, hvis essens består i den systematiske gentagelse i hvert segment af alle indre og ydre organer i kroppen, bør betragtes som meget betydelig. Et vigtigt trin i udviklingen af ​​orme var udviklingen af ​​parapodier i ringene - benens rudimenter.

Den genetiske forbindelse mellem ringorme og nedre orme er kendt for at blive etableret gennem nemerteans, hvis studie ikke er forudset i skolens zoologikursus. Derfor kan spørgsmålet om annelidernes oprindelse i gymnasiet ikke behandles i overensstemmelse hermed. Læreren bør begrænse sig til en generel indikation af en særlig type ormelignende dyr, der eksisterer i naturen (nemerteans), hvis en række primitive træk antyder deres oprindelse fra gamle cilierede orme, og på den anden side nogle strukturelle og udviklingsmæssige funktioner indikerer deres forhold til annelids. Forfædrene til annelid førte efter al sandsynlighed en frit mobil rovdyr livsstil, hvilket bidrog til en betydelig forbedring af deres organisation. Deres oprindelige levested var havet, og derefter, i evolutionsprocessen, tilpassede nogle af ringlet sig til livet i ferskvand såvel som i jord.

Nervesystemet af annelid

På grund af nervesystemets metameriske struktur har hvert segment af kroppen ganglier, hvorfra nerver strækker sig, indeholdende både sensoriske fibre, der opfatter irritationer, der kommer fra receptorer, og motoriske fibre, der leder irritationer til ormens muskler og kirtler. Ringlets har følgelig et anatomisk og morfologisk grundlag for refleksaktivitet i en bred vifte. Det skal huskes, at ormens hovedganglier (supra- og subpharyngeal) ved hjælp af sanseorganer modtager udefra sådanne irritationer, der ikke opfattes af andre dele af kroppen. Men på trods af hovednervecentrenes ledende rolle kan ubetingede refleksreaktioner i ringene også udføres lokalt, i hvert segment af kroppen, som har sine egne ganglier. Desuden kan lukningen af ​​refleksbuen ske i henhold til typen receptor - sensorisk axon - motorisk axon - muskelcelle. I dette tilfælde regulerer centralnervesystemet kun niveauet af muskelaktivitet.

Betydningen af ​​annelids

Annelids spiller en væsentlig rolle i stoffernes kredsløb i naturen og indtager en fremtrædende plads i mange biocenoser på land og hav. Ikke mindre stor er den praktiske betydning af ringlets som fødekilde for kommercielle fisk og som en aktiv faktor i den jorddannende proces. Nogle arter af havringlets (polychaetes) har evnen til selektivt at absorbere og akkumulere kemikalier spredt i vand i deres kroppe. For eksempel fandt de en koncentration af kobolt på op til 0,002% og nikkel - fra 0,01 til 0,08%, det vil sige mange tusinde gange højere end i vand. Denne evne er også karakteristisk for andre havbeboere, hvilket åbner mulighed for, at mennesker kan udvinde sjældne grundstoffer direkte fra havvand ved hjælp af hvirvelløse dyr.

Ringbillernes fødeforbindelser er meget forskelligartede og påvirker mange grupper af hvirvelløse dyr, undtagen insekter, som de ikke har direkte fødevarekontakt med.

Typer af annelids

I øjeblikket kendes over 7.000 arter af ringlets, grupperet i flere klasser, hvoraf kun to er studeret i gymnasiet: klassen Polychaete annelids eller Polychaetes og klassen Oligochaetes eller Oligochaetes. Polychaetes er vigtige for at forstå annelidernes oprindelse og er samtidig af interesse som en forfædregruppe i forhold til andre klasser af annelids, og polychaetes kan tjene som eksempel på tilpasning af annelids til eksistens i ferskvand og jord. Undersøgelsen af ​​levende ringlets udføres kun i skolen på repræsentanter for klassen af ​​oligochaetes (regnorme). Fortrolighed med polychaete ringlets udføres på udstillinger af zoologiske museer ved hjælp af våde præparater.

Filum Annelida omfatter tre klasser: Polychaetes, Polychaetes og igler. Karakteristika af typen er givet ved hjælp af eksemplet på den mest talrige klasse - Polychaetes.

Klasse Polychaeta

Det videnskabelige navn på klassen "polychaetes" betyder "polychaetes" på græsk. Disse orme er de mest talrige af ringormene, der er over 5.000 arter af dem. De fleste lever i havområder, der beboer alle områder og dybder af verdenshavet. De findes både i vandsøjlen og i bunden, trænger ind i jordlagene eller forbliver på overfladen. Blandt polychaetes er der rovdyr og fredelige udsigter, dvs. kødædere og planteædere. Begge bruger skarpe, stærke kæber, når de spiser mad. Pelagiske orme jager fiskeyngel; bundorme spiser alger, hydroide polypper, andre orme, små krebsdyr og bløddyr. Dem, der lever i jorden, passerer sand med partikler af organiske stoffer gennem deres tarme.

Mange polychaeter bygger sig rørhuse, hvori de gemmer sig for fjender; andre bor i huler og graver i tilfælde af fare ned i jorden (sandorme). Levetiden for polychaetes overstiger ikke 2-4 år. Hos nogle arter er pleje af afkommet tydeligt udtrykt (bærende unger - i yngleposen og specielle hulrum eller under dækning af rygskæl).

Polychaete-larver sætter sig ofte på bunden af ​​skibe og forårsager sammen med andre begroende organismer skade, hvilket reducerer skibes sejlbarhed. Da polychaeter ikke har et hårdt skelet, tjener de som komplet og let fordøjeligt føde for fisk, der udgør et vigtigt element i deres fødeforsyning.

Polychaetes, med nogle få undtagelser, er havdyr, der lever under ekstremt forskellige økologiske forhold.

Kropsstruktur af polychaetes

Legemet af polychaetes er segmenteret og består af en hovedlap (prostomium), kropssegmenter og anallap (pygidium). På hovedlappen er der sanseorganer: berøring (på palperne), syn (enkle øjne), kemisk sans. Kroppen er aflang, ormeformet, antallet af segmenter varierer meget. Kroppens segmenter kan være identiske i struktur (homonom metamerisme) eller forskellige i både struktur og funktioner (heteronom metamerisme). Metamerisme er opdelingen af ​​dyrekroppen i lignende sektioner - metamerer placeret langs kroppens længdeakse. Polychaetes er karakteriseret ved processen med cephalization - inklusion af et (eller flere) segmenter af kroppen i hovedsektionen.

Kropssegmenterne er udstyret med parrede laterale motoriske vedhæng - parapodia. Faktisk er parapodier de første primitive lemmer, der udvikler sig hos hvirvelløse dyr. Hvert segment bærer et par parapodier. Parapodiet består af to grene: dorsal (notopodium) og ventral (neuropodium). Hver gren indeholder en tott af børster. Ud over tynde identiske setae indeholder parapodiaens grene tykke støttende setae. Størrelserne, formerne af parapodier og setae inden for klassen er meget forskellige. Ofte i fastsiddende former reduceres parapodierne.

Kroppen af ​​polychaetes er dækket af en tynd kutikula dannet af et enkeltlags integumentært epitel. Epitelet indeholder encellede kirtler, der udskiller slim på overfladen af ​​ormenes krop. Hos fastsiddende polychaetes udskiller hudkirtler stoffer til konstruktion af rør, hvori orme lever. Rørene kan være indlagt med sandkorn eller imprægneret med calciumcarbonat.

Under epitelet er der to lag af muskler - cirkulære og langsgående. Kutikula, epitel og muskellag danner en hudmuskelsæk. Indefra er det foret med enkeltlags epitel af mesodermal oprindelse, som begrænser det sekundære kropshulrum, eller coelom. Således er coelom placeret mellem kropsvæggen og tarmen. I hvert segment er coelom repræsenteret af et par sække fyldt med coelomisk væske. Den er under pres, og individuelle celler - coelomocytter - flyder i den. Ved kontakt over og under tarmene danner posernes vægge en to-lags skillevæg - mesenteriet (mesenteriet), hvorpå tarmene er suspenderet fra kroppen. Ved grænsen mellem segmenterne danner væggene i tilstødende coelomiske sække tværgående skillevægge - dissepimenter (septa). Således er skillevæggene opdelt som helhed i et vist antal tværgående sektioner.

Funktioner af det sekundære kropshulrum: støtte (flydende indre skelet), distribution (transport af næringsstoffer og gasudveksling), udskillelse (transport af metaboliske produkter til udskillelsesorganerne), reproduktiv (generelt forekommer modning af reproduktive produkter).

Munden fører ind i en muskuløs svælg, som hos rovdyr kan indeholde kitinøse kæber. Svælget går ind i spiserøret, og så følger maven med. Ovenstående afsnit udgør fortarmen. Mellemtarmen har form som et rør og er udstyret med. egen muskuløs foring. Bagtarmen er kort og åbner sig med en analåbning på anallappen.

Polychaetes trækker vejret gennem hele kroppens overflade eller ved hjælp af gæller, hvori nogle dele af parapodierne vender sig.

Kredsløbssystemet er lukket. Det betyder, at det kun cirkulerer i dyrets krop gennem karsystemet. Der er to store langsgående kar - dorsale og abdominale, som er forbundet i segmenter af ringkar. Et meget tæt kapillært netværk dannes under epitelet og omkring tarmen. Kapillærerne fletter også sammen de snoede tubuli af metanephridia, hvor blodet bliver befriet for affaldsstoffer. Der er intet hjerte, dets funktioner udføres af et pulserende rygkar, og nogle gange af ringformede kar. Blodet strømmer forfra og bagfra gennem abdominalkarret og bagfra og frem gennem spinalkarret. Blod kan være rødt på grund af tilstedeværelsen af ​​jernholdigt respiratorisk pigment, eller det kan være farveløst eller have en grønlig nuance.

Udskillelsesorganerne i primitive polychaeter er repræsenteret af protonephridia og i højere - af metanephridia. Metanephridium er en lang tubuli, der åbner i en generelt cilieret åbning. Kønstragtene (genitale kanaler) smelter sammen med metanephridium tubuli, og der dannes et nefromyxium, som tjener til at fjerne stofskifteprodukter og kønsceller. Metanephridia er lokaliseret metamerisk: 2 i hvert kropssegment. Udskillelsesfunktionen udføres også af chloragogent væv - modificerede coelomiske epitelceller. Klorogent væv fungerer efter princippet om en opbevaringsknop.

Nervesystemet af polychaetes

Nervesystemet består af parrede cerebrale ganglier, den perifaryngeale nervering og den ventrale nervesnor. Den abdominale nervestreng er dannet af to langsgående nervestammer, hvorpå to tilstødende ganglier er placeret i hvert segment. Sanseorganer: føleorganer, kemisk sans og syn. Synsorganerne kan være ret komplekse.

Reproduktion af polychaetes

Polychaete orme er dioecious, seksuel dimorfisme er ikke udtalt. Kønskirtlerne dannes i næsten alle segmenter, har ingen kanaler, og de reproduktive produkter udgår som helhed og ud gennem nefromyxi. Hos nogle arter frigives reproduktive produkter til vandet gennem brud i kropsvæggen. Befrugtning er ekstern, udvikling fortsætter med metamorfose. Polychaete-larven - trochophore - svømmer i plankton ved hjælp af cilia. I trochophoren ligger to store mesodermale celler på siderne af tarmen - teloblaster, hvorfra sækkene i det sekundære kropshulrum efterfølgende udvikler sig. Denne metode til at nedlægge coelom kaldes teloblastisk og er karakteristisk for protostomer.

Ud over seksuel reproduktion har polychaetes aseksuel reproduktion, tidsindstillet til at falde sammen med modningsperioden for de reproduktive produkter. På dette tidspunkt stiger nogle arter op fra bunden (atokineformer) og fører en planktonisk livsstil (epitokformer). Epitokeformer er morfologisk meget forskellige fra atoceformer. Hos disse dyr kan bagsiden af ​​kroppen danne et hoved og adskilles fra forsiden. Som et resultat af regenereringsprocesser dannes kæder af individer.

Polychaetes tjener som føde for mange arter af fisk - bentofager, store krebsdyr og havpattedyr.

I skolen bliver eleverne bekendt med polychaetes ved at bruge eksemplet med repræsentanter for to familier - nereider og sandorme. Ud over de oplysninger, der er givet om dem i skolens lærebog, er nogle yderligere data angivet nedenfor.

Nereider

Eleverne skal informeres om, at der er over 100 arter af Nereids i naturen. De tilhører underklassen af ​​omstrejfende polychaetes. Nereids krop er ofte malet i grønne toner, støbt i alle regnbuens farver. Nereider i Hvidehavet lever af tang og andre alger, såvel som små dyr; Nogle arter af nereider fra havene trænger gennem flodernes udmunding ind i rismarker, hvor de gnaver unge risskud og forårsager skade på frøplanterne. En af de tropiske Nereider flyttede endda til land og begyndte at leve langt fra kysten på banan- og kakaoplantager, hvor den lever i fugtigt miljø, fodring af rådnende blade og frugter. Disse fakta viser, at marine former for polychaetes kan tilpasse sig livet i ferskvand og på land, hvilket kaster lys over oprindelsen af ​​ringlets, der lever i ferskvandsområder og i fugtig jord (oligochaetes, igler).

Nogle typer nereider lever kun i rent vand og kan ikke tolerere tilstedeværelsen af ​​selv små mængder svovlbrinte i det, mens andre kan leve i forurenede vandområder med råd i silt. organiske stoffer. Følgelig kan nereider, ligesom andre vandlevende organismer, tjene som indikatorer for vandkvalitet.

Som et resultat af den kunstige flytning af Nereids fra Azovhavet til Det Kaspiske Hav, er ernæringen af ​​de værdifulde fiskearter, der bor i det, blevet væsentligt forbedret. For eksempel lå silt, der var rigt på detritus, på bunden af ​​Det Kaspiske Hav, som om det var "død hovedstad", nu tjener det som føde for Nereider, som igen udgør den vigtigste føde for fisk (stør, stjernestør, brasen osv.). Succesen med akklimatiseringen af ​​Nereids, udført under ledelse af akademiker L.A. Zenkevich, åbnede brede perspektiver for genopbygningen af ​​fødevareforsyningen i ikke kun Det Kaspiske Hav, men også Aralsøen og indebar en række andre lignende foranstaltninger for genopbygning af havfauna.

Nereider er i stand til at danne midlertidige forbindelser af en betinget reflekstype. For eksempel blev en af ​​Hvidehavsnereiderne systematisk belyst samtidig med fodring i det øjeblik, den kom ud af røret. Efter flere sessioner begyndte ormen at kravle ud på belysning alene, uden at forstærke denne stimulus med mad. Derefter blev denne refleks omdannet til mørkning og endnu senere til at ændre belysningsgraden.

Nereid trochophores har bemærkelsesværdig manøvredygtighed i svømning, hvilket ikke kun lettes af larvens strømlinede form, men også i højere grad- ejendommelige bevægelser af cilia i båndene, der dækker trochophorens krop. Denne bevægelse skaber specielle vandstrømme, der fører larven fremad, og ændring af flimmerhårens funktionsmåde giver den mulighed for at bevæge sig i en række forskellige retninger. Ved hjælp af principperne for trachophora-fremdrift blev en model af en ubåd med roterende motorer foreslået i USA. Således fandt viden om trochophorens egenskaber anvendelse i teknologi, efter at ringlet-larven blev et objekt for bionikken.

Sandårer

De sildige og sandede jorder i kystzonen er beboet af grønbrune polychaeter (20-30 cm lange), som fører en gravende livsstil. De tilhører underklassen af ​​fastsiddende polychaeter og lever af plantedotrite, sluger og passerer jord med organiske rester gennem deres tarme.

I Hvidehavets kystzone ved lavvande kan man se spor af sandormes aktivitet i form af mange fangetragte og kegleformede udledninger af sand. Sandaflejringer er arrangeret i øverste lag kystnære lavvande har buede huler med to udgange til overfladen. En tragt er dannet i den ene ende af hulen, og en pyramide er dannet i den anden. Tragten er en sok, der har lagt sig i nærheden af ​​ormens mund som følge af sandormens optagelse af jord sammen med rådnende alger, og pukkelen er en anden portion sand, der er smidt ud, og som er gået gennem ormens tarme. Beregninger har vist, at sandsugere er i stand til at forny og bearbejde op til 16 tons jord pr. 1 hektar havkyst pr. dag.

Klasse Oligochaeta

Det videnskabelige navn for denne klasse, "oligochaetes", kommer fra det græske ord, der betyder "oligochaetes." Oligochaetes udviklede sig fra polychaetes ved at ændre nogle strukturelle træk på grund af deres overgang til andre levesteder (ferskvand, jord). For eksempel mistede de fuldstændig parapodier, tentakler og nogle arter - endda gæller; Larvestadiet, trochophoren, forsvandt, og en kokon dukkede op, som beskyttede æggene mod virkningerne af jordpartikler.

Størrelsen af ​​oligochaetes varierer fra 0,5 mm til 3 mm. Der kendes omkring 3.000 arter af oligochaeter, hvoraf langt de fleste er jordbeboere. Flere hundrede arter lever i ferskvand og meget få (flere dusin arter) tilhører marine former.

Oligochaetes er indbyggere i jord eller ferskvands repræsentanter er ekstremt få i antal. Parapodia af oligochaetes er kun bevaret et begrænset antal setae. Oligochaetes er hermafroditter.

Kropsstruktur af oligochaetes

Kroppen af ​​oligochaetes er aflang og har homonomisk segmentering. Der observeres ingen cefaliseringsprocesser, der er ingen sanseorganer på hovedlappen. Hvert kropssegment bærer 4 totter af setae, hvis antal og form er forskellig. Kroppen ender med en anallap.

Kroppen af ​​oligochaetes er dækket af en tynd neglebånd, som udskilles af enkeltlags epitel, rig på slimkirtler. Det udskilte slim er nødvendigt for ormen for at sikre respirationsprocesser og letter også dyrets bevægelse i jorden. Der er især mange kirtler koncentreret i bæltområdet - en særlig fortykkelse på kroppen, der deltager i parringsprocessen. Musklerne er cirkulære og langsgående, de langsgående er mere udviklede.

I fordøjelsessystemet af oligochaetes observeres komplikationer forbundet med fodringsvaner. Svælget er muskuløst og fører ind i spiserøret, som udvider sig ind i struma. I afgrøden ophobes maden, svulmer og udsættes for enzymer, der nedbryder kulhydrater. Kanalerne i tre par kalkkirtler strømmer ind i spiserøret. Kalkkirtler tjener til at fjerne karbonater fra blodet. Carbonater kommer derefter ind i spiserøret og neutraliserer humussyrer, som er indeholdt i rådnende blade - mad til orme. Spiserøret strømmer ind i den muskulære mave, hvori maden males. På den dorsale side af mellemtarmen dannes en invagination - typhlosol, som øger den absorberende overflade af tarmen.

I kredsløbssystemet udføres rollen som "hjerter" af de første fem par ringformede kar. Vejrtrækningen sker gennem hele kroppens overflade. Ilt opløst i slim diffunderer ind i et tæt kapillært netværk placeret under integumentært epitel.

Udskillelsesorganer er metanephridia og chloragogent væv, der dækker den ydre overflade af mellemtarmen. Døde kloragoge celler klæber sammen i grupper og danner specielle brune kroppe, som bringes ud gennem uparrede porer placeret på den dorsale overflade af ormenes krop.

Nervesystemet har en typisk struktur, sanseorganerne er dårligt udviklede.

Reproduktion af oligochaeter

Det reproduktive system er hermafrodit. Gonaderne er placeret i flere genitale segmenter. Befrugtning er ekstern, kryds. Under kopulation klæber ormene sammen med bæltslim og udveksler sædceller, som opsamles i sædbeholderne. Herefter spredes ormene. Der dannes en slimmuffe på bæltet, som glider mod den forreste ende af kroppen. Æg aflejres i muffen, og derefter presses partnerens sperm ud. Der sker befrugtning, muffen glider af ormens krop, dens ender lukkes, og der dannes en kokon, hvori der sker direkte udvikling af ormene (uden metamorfose).

Oligochaetes kan formere sig ukønnet - ved arkitomi. Ormens krop er opdelt i to dele, den forreste del genopretter bagenden, og den bagerste del genopretter hovedet.

Regnorme spiller en vigtig rolle i jorddannende processer, løsner jorden og beriger den med humus. Regnorme tjener som føde for fugle og dyr. Ferskvandsoligochaeter er en vigtig bestanddel i fiskenes ernæring.

Elever kan blive fortrolige med oligochaete orme ved hjælp af levende genstande. Blandt ferskvandsoligochaeter er naider og tubifex særligt tilgængelige, og fra jordbeboere- forskellige regnorme og enchytraeider (potteorme). Ud over observationer kan en række elementære eksperimenter udføres i et hjørne af den levende natur, især på regenerering, hvilket er ret udtalt hos oligochaeter.

Regnorme

Lærebogen i zoologi beskriver den almindelige regnorm, en af ​​repræsentanterne for familien Lumbricidae. Men faktisk, når læreren arbejder med elever, vil læreren skulle forholde sig til den specifikke art, hvis individer vil blive udvundet fra jorden på en skolegrund eller hentet på en udflugt for at studere jordfaunaen i en bestemt biocenose (marker) , enge, skove osv.). Og selvom alle disse orme i grundtræk ligner hinanden, adskiller de sig fra hinanden i detaljer afhængigt af arten.

Det er vigtigt, at børn lærer om eksistensen af ​​mange arter af regnorme, tilpasset til forskellige livsbetingelser i naturen, og ikke er begrænset til en ensidig idé om dem kun på basis af lærebogsmaterialer. I familien Lumbricidae er der for eksempel omkring 200 arter, grupperet i flere slægter. Artsidentifikationen af ​​orme er baseret på en række karakteristika: størrelse og farve på kroppen, antal segmenter, arrangement af setae, form og position af bæltet og andre eksterne og interne funktioner bygninger. Eleverne bør også informeres om, at i gunstige landskaber kan biomassen af ​​regnorme nå op på 200-300 kg pr. 1 hektar jord.

Når eleverne skal stifte bekendtskab med regnormens ydre struktur, bør eleverne være opmærksomme på børstehårenes svage udvikling, som dog spiller en væsentlig rolle for ormens bevægelse i jorden. Under udflugten er det nemt at sikre sig, at kroppen sidder godt fast regnorm i en mink. Du kan fortælle eleverne, at i bunden af ​​hver børstehår er der små børster, der erstatter de gamle, efterhånden som de slides af.

Mens de observerer adfærden af ​​en orm i et hjørne af dyrelivet, når den graver sig ned i jorden, bør eleverne blive fortrolige med "mekanikken" i denne proces og afklare børstehårens rolle i den. Regnormen virker med den forreste ende af sin krop som en slagram. Den skubber jordpartikler til siderne, mens den hæver den forreste del af kroppen, hvor væske pumpes ved muskelsammentrækning. I dette øjeblik hviler børstehårene på hovedsektionen mod slagets vægge, hvilket skaber en "forankring", dvs. en vægt på at trække de bageste sektioner op, og børsterne på disse sidstnævnte presses mod kroppen, hvilket reducerer friktionen på jorden under bevægelse. Når hovedsektionen begynder at bevæge sig fremad igen, hviler børstehårene på resten af ​​kroppen mod jorden og giver støtte til hovedets forlængelse.

På grund af livet i jorden har regnorme sammenlignet med fritlevende oligochaeter underudviklede børster, og receptorapparatet er også blevet enklere. Det ydre lag indeholder forskellige følsomme celler. Nogle af dem opfatter lysstimulering, andre - kemisk, andre - taktile osv. Hovedenden er den mest følsomme, og bagenden er mindre følsom. Den svageste følsomhed observeres i den midterste del af kroppen. Disse forskelle skyldes den ulige fordelingstæthed af følsomme celler.

Enhver skadelig eller ubehagelig ydre påvirkning; faktor forårsager en defensiv reaktion i regnormen: graver sig ned i jorden, trækker kroppen sammen, udskiller slim på overfladen af ​​huden. Det er nødvendigt at udføre elementære eksperimenter, der viser ormens holdning til forskellige stimuli. For eksempel, at banke på væggen af ​​buret forårsager negativ vibrotaxis (ormen gemmer sig i et hul). Kraftig lys får ormen til at kravle ind i skyggerne eller gemme sig i et hul (negativ fototaxi). Ormen reagerer dog positivt på svagt lys (leder mod lyskilden). Eksponering af hovedenden for selv en meget svag opløsning af eddikesyre forårsager negativ kemotaksi (sammentrækning af den forreste del af kroppen). Hvis du placerer en orm på filterpapir eller glas, har den en tendens til at kravle til jorden. Negativ thigmotaxis (undgåelse af et fremmed substrat, hvorfra usædvanlig irritation udgår) opererer her. En stærk berøring af bagenden medfører at trække forenden ud - ormen ser ud til at løbe væk. Hvis du rører ved den forfra, stopper bevægelsen af ​​hovedenden, og haleenden frembringer en baglæns bevægelse. Disse eksperimenter kan ikke udføres direkte på jordens overflade, da ormene vil grave sig ned i jorden (defensiv reaktion).

Når du holder orme i bure, kan du se dem trække blade ind i hulen. Hvis bladet er fikseret på plads og ikke tillader det at bevæge sig, lader ormen efter 10-12 mislykkede forsøg på at bringe byttet tættere på hullet det være i fred og fanger endnu et blad. Dette indikerer ormens evne til at variere stereotyp adfærd i overensstemmelse med specifikke omstændigheder. Ifølge Darwin griber ormene hver gang bladene, så de mere eller mindre frit trækkes ind i hullet, hvilket de giver dem den rette orientering til. Nylige observationer har dog vist, at orme opnår de ønskede resultater gennem forsøg og fejl.

Nogle videnskabsmænd, der fulgte Darwin, mente, at orme kunne skelne genstandes form og dermed finde blade, men i virkeligheden viste det sig, at regnorme (ligesom mange andre hvirvelløse dyr) har en tendens til at finde føde ved hjælp af kemoreceptorer. I forsøgene fra Mangold (1924) adskilte orme således bladstilken fra toppen af ​​bladet i løvet, ikke ved form, men ved den ulige lugt af disse dele af bladet. Det er nu anerkendt, at regnorme, mens de kravler på jorden, kan opfatte konturerne og placeringen af ​​genstande omkring dem baseret på taktile og kinæstetiske fornemmelser.

Hos regnorme varierer aktiviteten i løbet af dagen. Cirka 1/3 af dagen er de mere aktive, og resten af ​​tiden falder deres aktivitet næsten tre gange. Ud over den daglige rytme har regnorme også en sæsonbestemt aktivitetsrytme. For eksempel, om vinteren, går orme dybere ned i jorden og forbliver der i huler i en tilstand af suspenderet animation. Der er kendte tilfælde af levende orme, der er fundet inde i isstykker, hvilket indikerer deres store udholdenhed og evne til at modstå ugunstige forhold.

Undersøgelser udført i Rusland og i udlandet har vist regnormenes positive rolle i at forbedre jordstrukturen og øge deres frugtbarhed.

Livet i jorden, bevægelse i jorden og kontakt med grove jordpartikler fører til mekanisk skade på regnormens sarte hud og nogle gange til at deres krop rives i stykker. Men alle disse skader fører ikke til deres død, da ormene har udviklet beskyttelsesanordninger, der sikrer deres overlevelse i deres naturlige habitat. For eksempel har slimet, der udskilles af hudkirtlerne, egenskaber, der beskytter kroppen mod infektion af patogene mikrober og svampe, der trænger ind i sår og ridser. Derudover fugter slim kroppens overflade, forhindrer den i at tørre ud og fungerer som smøremiddel under bevægelse. Ud over slimsekretioner spiller regenerative processer en vigtig rolle i bevarelsen af ​​ormenes liv, som er særligt vigtige under mekanisk adskillelse af kroppen i stykker.

I skolehjørne I den levende natur er det ikke svært at udføre eksperimenter med regenerering af regnorme og observere fremskridtet med genopretningen af ​​tabte dele. De cephalic ganglier spiller en vigtig rolle i disse processer, og derfor regenererer den forreste ende bedre og hurtigere hos nogle arter af orme (for eksempel møgregnormen), der er skåret i halve.

Ormenes tilpasningsevne til eksistens i jorden kommer også til udtryk i tilstedeværelsen af ​​stærke kokoner, indeni hvilke de udvikler sig en lille mængdeæg Kokoner kan ligge i jorden i op til 3 år, hvilket bevarer ungernes levedygtighed. Voksne orme lever også i flere år (fra 4 til 10) i bure, hvor deres forventede levetid blev bestemt. I naturlige forhold mange orme lever ikke til deres naturlige ende, da de spises af muldvarpe i underjordiske gange, og på jordens overflade angribes og ødelægges de af jordbiller, store tusindben, frøer, tudser og fugle. Især mange orme dør efter kraftig regn, når vand oversvømmer deres gange og huler, fortrænger dem og tvinger ormene til at kravle ud for at trække vejret.

Under eksperimentelle forhold er regnorme i stand til at ændre deres medfødte adfærd baseret på udviklingen af ​​betingede reflekser. Dette blev tydeligt vist i de klassiske eksperimenter af R. Yerkes (1912). Han tvang en regnorm til at kravle gennem en T-formet labyrint bestående af to rør forbundet i rette vinkler. I den ene ende af tværrøret (højre) var der udgang til en kasse med våd jord og blade, og i den anden (venstre) var der en stribe glashud og batterielektroder. Ormen kravlede i det langsgående rør, indtil den kom ind i det tværgående og drejede derefter enten til højre eller venstre. I det første tilfælde befandt han sig i et gunstigt miljø, og i det andet oplevede han ubehagelige fornemmelser: irritation fra glashuden og en elektrisk indsprøjtning, da hans krop tilsluttede elektroderne. Efter 120-180 ture begyndte ormen at foretrække stien, der fører til kassen. Han udviklede en betinget refleks til en biologisk nyttig bevægelsesretning. Hvis elektroderne og æsken blev byttet om, fik ormen efter omkring 65 sessioner en ny betinget refleks.

Klasse igler (Hirudinea)

Medicinsk igle (Hirudo medicinalis) bruges i medicin mod sygdomme i blodkar, blodpropper, hypertension, sklerose mv.

TYPE RINGET ORME

Annelids er dyr, der har en lang, segmenteret krop. Kropssegmenterne ligner ringe. De lever i have, ferskvand og jord.

Annelider har 3 aromorfoser:

· Metamerisme (organsystemer gentages i forskellige dele af kroppen).

· samlet set(sekundær kropshulrum, egen epitelforing).

· Kroppens laterale udvækster ( parapodia) - bevægelsesorganer, primitive lemmer.

Størrelsen af ​​ringmærkede fisk varierer fra fraktioner af en millimeter til 3 m. Kroppen er opdelt i tre sektioner: hovedet. Trunk og anallap. Hovedet blev dannet ved sammensmeltning af flere kropssegmenter. Hovedet indeholder mundåbningen, øjnene, berøringsorganerne (antenner, palper osv.) Kroppen består af homogene segmenter, dækket af en hudmuskulær sæk bestående af et tyndt neglebånd, enkeltlags epitel og to lag muskler). - udvendig cirkulær og indvendig langsgående. I den forreste og midterste del af tarmen er der differentierede områder (afgrøde, mave). Kredsløbssystemet er lukket. Blod bevæger sig kun gennem blodkar. Respiration udføres enten over hele kroppens overflade (oligochaetes og igler), eller ved hjælp af gæller placeret på parapodia (polychaetes). Udskillelsessystemet præsenteres metanefridi. Nervesystemet er repræsenteret af en perifaryngeal nervering, bestående af de supraparyngeale og subpharyngeale noder forbundet med nervesnore, og to nervestammer med ganglier, forbundet med hinanden af ​​jumpere. Sanseorganer er mere udviklede i bevægelige ringe.

Typen af ​​annelid er opdelt i klasser:

1. Polychaetes

2. Oligochaetes

3. Igler

Klasse polychaetes (polychaetes)

Repræsentanter fører en frisvømmende og knyttet livsstil. Bevægelse udføres af parapodia udstyret med totter af børster. Parapodier er prototyper af leddyrlemmer. Hos nogle polychaetes har parapodier gælleapparater, der sikrer gasudveksling ind vandmiljø. Repræsentanter for klassen har et godt adskilt hovedafsnit, hvor sanseorganerne er placeret: fangarme, lysfølsomme øjne, lugtende fossa. I strukturen af ​​nerve-, kredsløbs-, udskillelses- og fordøjelsessystemerne gentager polychaetes egenskaberne af deres type. Dioecious, udviklingen fortsætter med metamorfose (der er et larvestadium).

Polychaetes er en progressiv gren af ​​dyr, hvorfra leddyr nedstammer. Serveres som føde til havdyr. Nereider er specielt akklimatiseret i Det Kaspiske Hav som føde for stør. Palolo, som lever i Stillehavets tropiske farvande, er af kommerciel betydning.

Klasse oligochaeter

Repræsentanter bor i jord eller ferskvand. Hovedenden er ikke udtrykt. Sanseorganerne er dårligt udviklede. Der er ingen parapodier og få setae. Hermafroditter, direkte udvikling.

Klasserepræsentant - regnorm. Regnorme lever dybt i huler, som de graver ved at sluge jord. Som et resultat er hovedsektionen meget svagt udtrykt, der er ingen parapodier, tentakler og ocelli. Huden er gennemsyret af blodkapillærer og fugtet med slim, som gør gasudveksling lettere, bevægelse i jorden lettere, og slim har desuden små bakteriedræbende egenskaber. Regnorme har et bælte, der er lettere end resten af ​​kroppen.

Fordøjelsessystemet består af mundåbningen, mundhulen, svælget, det lange spiserør, som har en forlængelse - struma, muskuløs mave og tarme. Det hele ender med anus. Regnorme lever af rådnende planterester og passerer en masse jord gennem fordøjelseskanalen.

Der er intet åndedrætssystem som sådan, der sker gasudveksling over hele kroppens overflade.

Lukket kredsløbssystem. Blod bevæger sig gennem blodkar, hvoraf to er særligt udviklede - den dorsale og abdominale. De kommunikerer med hinanden gennem ringformede kar placeret i hvert segment. Der er et omfattende netværk af kapillærer. Blodets bevægelse bestemmes af de rytmiske sammentrækninger af blodkar fra 7. til 11. segment. Blodplasma indeholder respiratoriske pigmenter, der ligner hæmoglobin.

Udskillelsessystemet består af parrede snoede rør (metanefridi), der begynder som en tragt med cilierede celler på væggene i kropshulen og slutter med en udskillelsespore, der åbner udad.

Nervesystemet er repræsenteret af en perifaryngeal nervering, der består af 2 suprapharyngeale og 2 subpharyngeale noder, forbundet med nervesnore. To nervestammer afgår fra den subpharyngeale knude, der har fortykkelser i hvert segment - ganglier, som er forbundet med hinanden af ​​jumpere.

Regnormen er en hermafrodit. Befrugtning er på tværs, udvikling er direkte. En orm har både mandlige og kvindelige reproduktionsorganer: kvindelige æggeledere, mandlige testikler, sædledere og spermatheca. Bæltet danner et særligt slim, som muffen er dannet af. Koblingen begynder at bevæge sig mod hovedringen og passerer æggeledernes kanaler, hvor æggene kommer ind. Muffen passerer derefter gennem sædbeholderne, hvor sæden frigives.

Ringede dyr er i stand til at regenerere. Regnorme påvirker jordens egenskaber; Ved at grave adskillige huler forbedrer de dens struktur, løsner den og beriger den med organisk materiale.