Populāciju struktūra un īpašības. Populācijas ekoloģijas pamati

Ar populācijas struktūru parasti saprot tās telpisko, vecuma, dzimuma un ģenētisko sastāvu.

Dažreiz viņi runā par populācijas ekoloģisko struktūru, iekļaujot šajā jēdzienā indivīdu sadalījumu populācijā pēc dzimuma un vecuma, kas bieži izteikts tā saukto "dzīves tabulu" formā. IN Nesen bieži tiek lietots vispārinātais biohoroloģiskā jēdziens iedzīvotāju struktūra(no grieķu choros — telpa).

Populācijas telpisko struktūru, t.i., indivīdu sadalījumu populācijā, raksturo nevienmērība. Šo nevienmērību nosaka bioģeocenotisko apstākļu neviendabīgums un nosaka mazāku telpisku indivīdu grupu eksistenci – apdzīvotās vietas, kas aizņem vienu vai otru tās areāla daļu; starp šādām apdzīvotām vietām paliek neapdzīvotas vai mazapdzīvotas vietas.

Piemērs populāciju telpiskās struktūras atšķirībām dažādi veidi kalpo kā galveno augu un dzīvnieku fona sugu indivīdu izplatība nelielā (100 ha platībā) salā. Skolme pie Anglijas dienvidrietumu krasta. Atsevišķas augu sugas (agrostis bentgrass, Pteridium bracken, Armeria) un tipiskas kopienas (purva veģetācija, kuprazāle) salā veido nevienāda izmēra plankumus. Atsevišķu putnu un zīdītāju sugu grupējumi izceļas vēl skaidrāk: 35 000 pāri pieaugušu mazo putnu putnu putnu Puffinus puffinus ir apvienoti 8 kolonijās, 900 pāru melnsnuķa putnu Larus fuscus - 10 dažāda lieluma ligzdošanas grupas. Reņģu kaijas L. argentatus un lāceņu Fratercula arctica - attiecīgi aptuveni 500 un 5000 pāru - ligzdošanas vietas gar krastiem robežo salu ar sarežģītas konfigurācijas pārrautu lenti.

Pēc trušu skaita Oryctolagus cuniculus (rudenī līdz 100 īpatņiem uz 1 ha) Skokolma ir visblīvāk apdzīvotā vieta Anglijā, tomēr tās apmetņu (blīvu un retu) sadalījums ir nevienmērīgs un veido sarežģītu plankumu mozaīku. Šeit savvaļā dzīvojošajām mājas pelēm ir raksturīga “mežģīņu” un “raibuma” izplatības veidu kombinācija vienā teritorijā. Atzīmēšana ļāva noskaidrot, ka, neskatoties uz dažu indivīdu grupu šķietamo izolāciju, vairākiem indivīdiem ir raksturīgas kustības, kas aptver visu pētīto teritoriju.

Ne visas aplūkotās sugas veido patiesas populācijas salā. Nav šaubu, ka salu apdzīvo melnie vaļi un siļķu kaijas. Skokolmi ir tikai daļa no dažām šo lielo putnu populācijām. Populācijas neatkarības jautājums nav līdz galam skaidrs lācēnu un zīdaiņu kolonijām – to apmetnes uz salas var būt reālas populācijas vai tikai daļa no populācijas. To pašu var teikt par augu sugu populāciju, ja to ziedputekšņi ir efektīvi izplatīti desmitiem vai simtiem kilometru. Bet trušu un mājas peļu populāciju uz salas var pamatoti saukt par populācijām.

Lēmums par to, vai pētāmo indivīdu grupu uzskatīt par populāciju vai uzskatīt to tikai par telpiski izolētu populācijas daļu, ir atkarīgs no tā, cik liela ir indivīdu apmaiņa starp blakus esošajām grupām. Pētot populāciju snapping ķirzaka Lacerta agilis Rietumaltaja daļā tika atrastas grupas, sākot no vairākiem indivīdiem līdz simtiem tūkstošu īpatņu.

Populāciju šeit var pamatoti saukt par IV līmeņa indivīdu grupu, kurā apmainās aptuveni 0,01% katras paaudzes indivīdu un kuras pastāvēšanas ilgums ir simtiem paaudžu. Pirms tam - populācijas līmeņa - smilšu ķirzakas sugu populācijā skaidri izceļas divu zemāku integrācijas līmeņu (I un II) īpatņu grupas. Tie pastāv salīdzinoši īsu laiku (vairākas paaudzes) un plaši apmainās ar indivīdiem, kuru dēļ to ģenētiskais sastāvs krasi un ātri mainās, ir nestabils. Turklāt pats šādu asociāciju trauslums nosaka to īslaicīgo raksturu. Trešo integrācijas līmeni vairākos gadījumos droši vien var atzīt par reālu iedzīvotāju līmeni. Tas lielā mērā ir atkarīgs no tā, cik spēcīgs būs vietējās atlases spiediens: ar spēcīgu atlasi, kas vērsta pret jaunpienācējiem, viņi nespēs būtiski mainīt grupas ģenētisko struktūru; ar vāju, jau pēc dažām paaudzēm tik plašā mērogā (ap 3-4% katrā paaudzē) apmainās ar indivīdiem grupu ģenētiskā struktūra, un tās veido vienotu ģenētisku kopumu.

No iepriekš minētā ir skaidrs, ka būtisks punkts konkrētas indivīdu grupas neatkarības noteikšanā ir tās pietiekams skaits un izolācija no blakus esošajām līdzīgām populācijām. Izolācijas mērs teorētiski var būt alēļu pārneses līmenis no viena gēnu kopuma uz citu vai praktiski indivīdu apmaiņas līmenis. Savukārt šis līmenis ir atkarīgs no individuālās aktivitātes rādiusa, t.i., attāluma, ko vidusmēra indivīds reāli veic savas dzīves laikā pasīvās vai aktīvās kustības laikā. Piemēram, augos to var noteikt pēc ziedputekšņu izplatības attāluma, attāluma no to veģetatīvo pēcnācēju vecākiem (spraudeņi, pumpuri, dzinumi, kūdras formas utt.), sēklu izplatība (ar vēju, ūdeni, pārnēsājot). dzīvnieki utt.) . Konstatēts, ka grauzēju, rāpuļu un abinieku populācijas lielums ir salīdzinoši neliels, savukārt putnu un plaši migrējošo zīdītāju populācijas lielums ir ievērojams. Par galveno iemeslu tiek uzskatītas minēto dzīvnieku grupu indivīdu mobilitātes atšķirības.

Individuālās darbības rādiusa lielums ir cieši saistīts ar teritorijas izmantošanas raksturu. Sugām, kas piekopj mazkustīgu dzīvesveidu, raksturīgs intensīvs telpas izmantošanas veids (I. A. Šilovs, 1977), kurā indivīdi vai to grupas (augstākiem mugurkaulniekiem, galvenokārt ģimenes) ilgstoši izmanto salīdzinoši ierobežotas teritorijas resursus. Individuālās aktivitātes rādiuss un iekšpopulācijas grupu teritorijas šādām sugām parasti ir mazas, lai gan tās atšķiras atkarībā no summēšanas līmeņa. Sugām, kurām raksturīgs klejojošs dzīvesveids vai citi migrācijas veidi, raksturīgs ekstensīvs telpas izmantošanas veids, kurā apvidus pārtikas resursi tiek attīstīti īpatņu grupu regulāras kustības laikā. Individuālās aktivitātes rādiuss un intrapopulācijas grupu teritorijas lielums šādās sugās ir nozīmīgs. Starp intensīvām un ekstensīvām telpas izmantošanas metodēm nav asas robežas, jo ligzdošanas periodā populācijas bieži vien piekopj mazkustīgu dzīvesveidu, intensīvi izmantojot telpu, un pēc tam pāriet uz migrējošu dzīvesveidu ar plašu teritorijas izmantošanas veidu.

Rezultātā populāciju telpiskā struktūra dažādās sugās atšķirsies. Lauvu lepnumi, ausaino roņu harēmi, vilku un šakāļu bari, zobenvaļu pākstis — tie ir tikai daži no daudzajiem telpiski ģenētiskajiem grupējumiem, kas zināmi zīdītājiem.

Tika piedāvāti vairāki termini, lai apzīmētu šādas nelielas, relatīvi neatkarīgas, bet īslaicīgas īpatņu grupas, kas sastāv no intensīvi krustojošiem indivīdiem un to pēcnācējiem. Pēdējos gados termins dem (no grieķu demos people) ir izmantots zooloģiskajā literatūrā, lai apzīmētu šādas grupas. Augiem un sēnēm jautājums par populācijas telpisko struktūru nav tik detalizēti izstrādāts kā mugurkaulniekiem, kas saistīts ar to uzbūves un dzīvesveida specifiku. Var pieņemt, ka katrai populācijai ir sava telpiskā struktūra, kas tiek uzturēta noteiktai vietai un laikam adaptīvā formā. Tajā pašā laikā indivīdu izvietojums telpā reprezentē populācijas telpiskās struktūras “morfoloģisko” aspektu, un attiecību sistēma starp tiem ir tās funkcionālais aspekts, kas sīkāk aplūkots turpmāk.

Viena no izplatītākajām kļūdām populācijas pētījumos ir nevis populācijas raksturlielumu iegūšana, bet gan atsevišķu dēmu vai citu indivīdu īslaicīgu populāciju raksturojuma iegūšana, t.i., nereprezentatīvas izlases iegūšana. Piemēram, pētot smilšu ķirzaku Lacerta agilis Kalbinskas grēdā, mēs pirmo reizi sastapāmies ar 7 indivīdu grupu, no kurām divi (29%) bija melāniski. Tomēr būtu nepareizi uzskatīt tik augstu melanistu biežumu par populācijas īpašību: starp desmitiem citu pēc tam noķerto īpatņu melanistu nebija.

Populācijas vecuma struktūra, t.i., dažāda vecuma indivīdu grupu attiecība, ir viena no svarīgākajām populācijas pazīmēm.

Jebkura organisma vecumu var izteikt astronomiskā laika vienībās – minūtēs, stundās, mēnešos, gados. Par vecumu var spriest arī pēc organisma attīstības pakāpes vai tā fizioloģiskā brieduma, t.i., noteikt fizioloģisko vecumu. Diemžēl dabiskās populācijās indivīdu astronomiskā (kalendārā) vecuma noteikšanas iespējas ir visai ierobežotas. Tie ir saistīti ar reģistrēšanas struktūru izpēti (M.V. Mina, G.A. Klevezal, 1976): koku stumbru, kaulu un zobu slāņošanās mugurkaulniekiem, gredzeni vai zari uz dažu nagaiņu ragiem, ar vecumu saistītas izmaiņas krāsojums, spalvu vai kažoka struktūra utt.

Fizioloģiskā vecuma noteikšana tiek veikta pēc ķermeņa lieluma un formas izmaiņām, krāsas, ģeneratīvās sistēmas stāvokļa, skeleta sistēmas nobriešanas, dziedzeru (piemēram, aizkrūts dziedzera) involucijas, zobu košļājamās virsmas nobrāzuma u.c. zīmes.

Indivīda pēcdzemdību attīstības procesā attiecīgi mainās tā morfofizioloģiskās un citas īpašības un īpašības, vecuma grupas un populācijas atšķiras pēc vienādu pazīmju specifikas.

Populāciju vecuma struktūru galvenokārt var izteikt ar konkrētai populācijai raksturīgo individuālās attīstības pirmsreproduktīvo, reproduktīvo un pēcreproduktīvo posmu vidējo ilgumu attiecību. Sīkāk iedzīvotāju vecuma struktūru var attēlot vecuma piramīdu veidā, kurās ņemti vērā katras vecuma grupas relatīvie skaitļi.

Iedzīvotāju vecuma struktūra atspoguļo tādus svarīgus procesus kā vairošanās intensitāte, mirstības līmenis un populācijas atjaunošanās ātrums. Tas ir cieši saistīts ar populāciju veidojošo paaudžu ģenētiskajām īpašībām un atsevišķu paaudžu specifisko attīstības apstākļu īpatnībām.

Lai precīzi raksturotu iedzīvotāju vecuma struktūru, sniegsim dažu terminu definīcijas.

Paaudze (paaudze) ietver visas iepriekšējās paaudzes indivīdu (bērnu - vecāku) pēcnācējus. Šis jēdziens ir ģenētisks. Iedzimtā materiāla pārnešana notiek paaudzēs. Paaudžu skaita un attiecības ņemšana vērā ir viens no svarīgiem nosacījumiem populāciju struktūras izpētei. Paaudzes ilgums atbilst vidējam reproduktīvajam vecumam noteiktā noteiktas sugas indivīdu populācijā un var kalpot par pamatu populācijas pastāvēšanas ilguma un ranga noteikšanai (atgādinām, ka populācija pastāv daudziem - simtiem un tūkstošiem paaudžu).

Pēcnācēji- vienlaicīgi dzimuši indivīdi no noteikta vecāku kopuma (kas var piederēt vienai vai vairākām paaudzēm). Tas nodrošina iedzīvotāju skaita pieaugumu noteiktā laika posmā. Tas ir ekoloģisks jēdziens, kas saistīts ar populācijas demogrāfisko īpašību izpēti: blīvums, lielums, dzimstība.

Vecuma grupa- viena vecuma indivīdu grupa. Klasifikācija vecuma grupām bieži vien nosacīti (piemēram, “jauni”, “pieaugušie”, “veci”), taču tas ļauj identificēt salīdzināmas indivīdu grupas pētītajos izlasēs no dažādām populācijām. Vecuma struktūra ir atkarīga no dažādu paaudžu indivīdu, pēcnācēju un vecuma grupu atšķirīgās kombinācijas populācijā. Sugām, kas vairojas reizi mūžā (lasis un dažas citas zivis, daudzi kukaiņi, viengadīgie augi), populāciju vecuma struktūra ir ļoti vienkārša, jo paaudze ir gan pēcnācējs, gan vecuma grupa. Tad populācijā ir ne vairāk kā divas paaudzes, divas pēcnācējas un divas vecuma grupas (ja vecāku paaudze neizmirst pirms bērnu paaudzes izveidošanās).

Vienā paaudzē var būt vairāk nekā viens pēcnācējs un viena vecuma grupa. Visvienkāršāko šādas kombinācijas piemēru var novērot ķirbja Sorex araneus populācijā. Ķirbju vecāku paaudze pavasara-vasaras periodā dod vienu vai divus pēcnācējus un līdz rudenim pilnībā izmirst. Meitu paaudzi, kurā ietilpst divi pēcnācēji, rudenī veido vēl nenobrieduši īpatņi, kas briedumu sasniedz pavasarī.

Biežāk paaudzi veido indivīdi no vairākiem pēcnācējiem un vecuma grupām (atkārtoti vairojas dzīvnieki un daudzgadīgie augi). Populācijas vecuma struktūra šajā gadījumā ir ļoti sarežģīta, jo īpaši tāpēc, ka tad viena pēcnācēja veidošanās notiek no indivīdiem, kas pieder pie dažādām paaudzēm. Šī parādība ir novērojama, piemēram, daudziem pelēžiem, kas sezonā dod divus vai trīs metienus: ja jauni īpatņi no pirmā metiena ātri iesaistās reprodukcijā, tad pirmsrudens metienus var veidot divu paaudžu indivīdi.

Ilgdzīvotāju sugu un īpaši augu vecuma struktūra ir vēl sarežģītāka. Grūti iedomāties paaudžu un pēcnācēju kombināciju meža stādījumos, kur vairāku secīgu paaudžu pārstāvji nes augļus desmitiem (dažreiz simtiem) gadu, kopā katru sezonu radot pa vienam pēcnācējam. Turklāt atsevišķas sēklas var uzglabāt bez dīgšanas desmitiem vai simtiem paaudžu un, nonākot labvēlīgos apstākļos, tās var viegli integrēt pēcnācēju populāciju genofondā. Šāda reālā situācija izrādās līdzīga tai: zīle, kas nokritusi no 1000 gadus veca ozola, var uzdīgt 20-30 gadu laikā no šī jaunā ozola ziedputekšņiem, kas var apputeksnēt vecā ozola ziedus, kas ir par 50 paaudzēm vecāka par tā šķērsošanas partneri. Šajos un citos līdzīgos gadījumos vienā vecuma grupā var būt vairāk nekā viens pēcnācējs un paaudze.

Iedzīvotāju vecuma struktūras izpētes metodes nosaka pētījuma mērķis. Ekologi pēta dažādu vecuma grupu morfofizioloģiskās īpašības, vecuma struktūru kā rādītājus pašreizējais stāvoklis populācijas, identificēt skaita izmaiņu tendences uc Ar evolucionāru pieeju pētnieka galvenā uzmanība tiek pievērsta paaudžu pazīmju identificēšanai, caur kurām tiek veikta populācijas genotipisko un fenotipisko struktūru transformācija.

Ciešā vienotībā ar vecuma struktūru jāskata populācijas dzimumstruktūra, kas nosaka arī vairošanās intensitāti, populācijas dinamiku un populācijas geno- un fenotipiskā sastāva īpatnības.

Iedzīvotāju dzimuma struktūra, t.i., skaitliskā dzimumu attiecība, ļoti atšķiras dažādās dzīvnieku un augu sugās, vienas un tās pašas sugas dažādās populācijās, dažādos laikos un dažādās vecuma grupās vienā un tajā pašā populācijā.

Ģenētiskais mehānisms nodrošina noteiktu primāro dzimumu attiecību zigotu veidošanās laikā, parasti attiecībā 1:1. Iespējamas arī citas attiecības. Piemēram, koka lemmingā Myopus schisticolor pastāvīgi dominē sievietes, jo tajā ir XXY mātītes.

Vīriešu un sieviešu organismu atšķirīgās dzīvotspējas dēļ primārā dzimumu attiecība ievērojami atšķiras no jaundzimušajiem raksturīgās sekundārās dzimumu attiecības (neatkarīgi no “dzimšanas veida”) un vēl vairāk no terciārā dzimuma attiecības (pubertātes sākumā). ). Piemēram, cilvēkiem sekundārā dzimuma attiecība (vidēji daudzās populācijās) ir 100 meitenes uz 106 zēniem līdz 16-18 gadu vecumam, pieaugot vīriešu mirstībai, un līdz 50 gadu vecumam tā ir izlīdzināta; 85 vīrieši uz 100 sievietēm.

Sekundārā un terciārā dzimuma attiecība ievērojami atšķiras gan starp dažādām dzīvnieku un augu sugām, gan sugu robežās, taču precīzu datu ir maz. Pēdējos gados pētnieku uzmanība ir pievērsta terciārā dzimuma attiecības mainīgumam sugas diapazonā un šī rādītāja izmaiņām vienas populācijas ietvaros laika gaitā.

Populācijas ģenētiskā struktūra, t.i., alēļu un genotipu frekvences, - vissvarīgākā īpašība populācijas.

Lai izprastu populācijā notiekošos ģenētiskos pamatprocesus, ir jāatceras, ka paaudzēs tiek pārnestas nevis pazīmes kā tādas, bet gan noteiktas iedzimtas struktūras. Turklāt katrs genotips atkarībā no vides apstākļiem nosaka noteiktas pazīmes attīstības iespēju diapazonu. Citiem vārdiem sakot, katram genotipam ir raksturīga noteikta reakcijas norma. Jebkuras pazīmes ieviešanu indivīda ontoģenēzē parasti nosaka daudzi gēni; no otras puses, gēns parasti ietekmē nevis vienu, bet daudzas pazīmes. Katra genotipa reakcijas normas robežas izsaka fenotipu kopums, kas var attīstīties no šī genotipa visos vides apstākļos, kas neizraisa nāvi.

Tā rezultātā rodas neskaidra atbilstība starp genotipu un fenotipu un līdz ar to nav iespējams viennozīmīgi spriest par populācijas ģenētisko struktūru, pamatojoties uz fenotipiem.

S.S.Četverikovs un viņa skolēni parādīja dabisko populāciju milzīgo ģenētisko neviendabīgumu; Reti ir sastopami ģenētiski identiski indivīdi populācijā.

Populāciju ģenētiskā neviendabība tiek saglabāta gan jaunatklāto dažāda veida mutāciju dēļ, gan populācijā jau esošās ģenētiskās daudzveidības rekombinācijas procesu dēļ evolūcijas faktoru ietekmē - dabiskā atlase, migrācija, nejaušības procesi, noteikta krustošanās sistēma.

Ģenētiskā neviendabīgums ļauj populācijai un sugai kopumā izmantot ne tikai nesen radušās iedzimtas izmaiņas, bet arī tās, kas radušās jau sen un pastāv populācijā latentā formā (mainīguma “mobilizācijas rezerve”), lai pielāgotos pastāvīgai. mainīgie eksistences apstākļi.

Ģenētiskās neviendabības izpausme un viena no svarīgām dabisko populāciju ģenētiskās struktūras iezīmēm ir intrapopulācijas polimorfisms, t.i., ilgstoša līdzāspastāvēšana divu vai vairāku ģenētiski populāciju populācijās. dažādas formas(tādās attiecībās, ka pat visretākās formas biežums nav izskaidrojams tikai ar atkārtotām mutācijām).

Ir heterozigoti un adaptācijas polimorfismi. Pirmais tiek konstatēts heterozigotu lielākas piemērotības rezultātā, otrais - populācijas ģenētiski atšķirīgu formu selekcijas rezultātā dažādos vides apstākļos. Klasisks pēdējais piemērs ir mārīte Adalia bipunctata sarkano un melno formu biežuma attiecību sezonālās izmaiņas, pirmās labāk panes aukstumu ziemā, otrās intensīvāk vairojas vasarā.

Neskatoties uz neviendabīgumu, jebkura populācija ir vienota un pārstāv sarežģītu ģenētisko sistēmu, kas atrodas dinamiskā līdzsvarā. No ģenētiski evolūcijas viedokļa populācija ir minimāla sistēma, kas var pastāvēt teorētiski neierobežotu paaudžu skaitu. Dažreiz tiek teikts, ka populācija ir mazākā sistēma, kam ir savs evolūcijas liktenis, kura nav mazākām indivīdu grupām. Tāpēc populācija ir elementāra evolūcijas vienība.

Populācijas: struktūra un dinamika 7. lekcija.

Moskaluk T.A.

Bibliogrāfija

Stepanovskikh A.S. Vispārējā ekoloģija: Mācību grāmata augstskolām. M.: VIENOTĪBA, 2001. 510 lpp.

Radkevičs V.A. Ekoloģija. Minska: Augstskola, 1998. 159 lpp.

Bigons M., Hārpers Dž., Taunsends K. Ekoloģija. Indivīdi, populācijas un kopienas / Tulk. no angļu valodas M.: Mir, 1989. sēj. 2..

Šilovs I.A. Ekoloģija. M.: pabeigt skolu, 2003. 512 lpp. (GAISMA, cikli)

1. Iedzīvotāju jēdziens. Iedzīvotāju veidi

2. Populāciju galvenās īpašības

3. Populāciju struktūra un dinamika

4. Apdzīvotības sistēmu divējāda būtība

a) populācijas evolucionārā un funkcionālā būtība

b) populācijas funkciju bioloģiskā nekonsekvence (Lotkas-Voltera modelis; rašanās likums)

5. Skaitļu svārstības

6. Populāciju ekoloģiskās stratēģijas

1. Iedzīvotāju jēdziens. Iedzīvotāju veidi

Populācija(populus — no latīņu tautas. populācija) ir viens no centrālajiem jēdzieniem bioloģijā un apzīmē vienas sugas indivīdu kopumu, kam ir kopīgs genofonds un kopīga teritorija. Tā ir pirmā supraorganismu bioloģiskā sistēma. No ekoloģiskā viedokļa skaidra populācijas definīcija vēl nav izstrādāta. Vislielāko atzinību guvusi S.S interpretācija. Švarca, populācija ir indivīdu grupējums, kas ir sugas eksistences forma un spēj patstāvīgi attīstīties bezgalīgi.

Populāciju, tāpat kā citu bioloģisko sistēmu, galvenā īpašība ir tā, ka tās atrodas nepārtrauktā kustībā un nepārtraukti mainās. Tas atspoguļojas visos parametros: produktivitāte, stabilitāte, struktūra, sadalījums telpā. Populācijām ir raksturīgas specifiskas ģenētiskas un vides īpašības, kas atspoguļo sistēmu spēju uzturēt pastāvēšanu pastāvīgi mainīgos apstākļos: izaugsme, attīstība, stabilitāte. Zinātne, kas apvieno ģenētiskās, ekoloģiskās un evolucionārās pieejas populāciju izpētei, ir pazīstama kā populācijas bioloģija.

PIEMĒRI. Viens no vairākiem vienas un tās pašas sugas zivju bariem ezerā; maijpuķītes Keiškes mikrogrupas balto bērzu mežos, aug koku pamatnēs un atklātās platībās; vienas sugas koku puduri (mongoļu ozols, lapegle u.c.), ko atdala pļavas, citu koku vai krūmu puduri vai purvi.

Ekoloģiskā populācija - elementāru populāciju kopums, intraspecifiskas grupas, kas ierobežotas ar noteiktām biocenozēm. Vienas sugas augus cenozē sauc par cenopopulāciju. Ģenētiskās informācijas apmaiņa starp tām notiek diezgan bieži.

PIEMĒRI. Vienas sugas zivis visās kopējā ūdenskrātuves baros; koku audzes monodominantos mežos, kas pārstāv vienu meža tipu grupu: zāle, ķērpji vai sfagnu lapegle (Magadanas apgabals, Habarovskas ziemeļu apgabals); mežaudzes grīšļu (sausos) un forbu (slapjos) ozolu mežos (Primorskas apgabals, Amūras apgabals); vāveru populācijas priežu, egļu un platlapju mežos vienā apvidū.

Ģeogrāfiskā populācija– ekoloģisko populāciju kopums, kas apdzīvo ģeogrāfiski līdzīgas teritorijas. Ģeogrāfiskās populācijas pastāv autonomi, to biotopi ir samērā izolēti, gēnu apmaiņa notiek reti - dzīvniekiem un putniem - migrācijas laikā, augos - ziedputekšņu, sēklu un augļu izplatīšanās laikā. Šajā līmenī notiek ģeogrāfisko rasu un šķirņu veidošanās, tiek izdalītas pasugas.

PIEMĒRI. Dahurijas lapegles (Larix dahurica) ģeogrāfiskās rases ir zināmas: rietumu (uz rietumiem no Lēnas (L. dahurica ssp. dahurica) un austrumu (uz austrumiem no Ļenas, izceļas L. dahurica ssp. cajanderi), ziemeļu un dienvidu rases Līdzīgi M. A. Šembergs (1986) identificēja divas akmens bērza pasugas: ērmaņa bērzu (Betula ermanii) un vilnas bērzu (B. lanata) zoologi izšķir tundras un stepes populācijas šaurgalvas pīle (Microtis gregalis) Sugai "parastā vāvere" ir aptuveni 20 ģeogrāfiskas populācijas jeb pasugas.

2. Populāciju galvenās īpašības

Skaits un blīvums ir galvenie populācijas parametri. Numurs– kopējais īpatņu skaits noteiktā teritorijā vai apjomā. Blīvums– īpatņu skaits vai to biomasa uz platības vai tilpuma vienību. Dabā pastāv pastāvīgas skaita un blīvuma svārstības.

Iedzīvotāju skaita dinamika un blīvumu nosaka galvenokārt auglības, mirstības un migrācijas procesi. Tie ir rādītāji, kas raksturo iedzīvotāju skaita izmaiņas noteiktā laika posmā: mēnesis, sezona, gads utt. Šo procesu un to noteicošo cēloņu izpēte ir ļoti svarīga populāciju stāvokļa prognozēšanai.

Auglību izšķir absolūto un specifisko. Absolūtā auglība ir jaunu indivīdu skaits, kas parādās laika vienībā, un specifisks- tāds pats daudzums, bet piešķirts noteiktam personu skaitam. Piemēram, cilvēka auglības rādītājs ir gada laikā dzimušo bērnu skaits uz 1000 cilvēkiem. Auglību nosaka daudzi faktori: vides apstākļi, barības pieejamība, sugas bioloģija (dzimuma nobriešanas ātrums, paaudžu skaits sezonas laikā, tēviņu un mātīšu attiecība populācijā).

Saskaņā ar maksimālās auglības (vairošanās) noteikumu in ideāli apstākļi populācijās parādās maksimālais iespējamais jaunu īpatņu skaits; Auglību ierobežo sugas fizioloģiskās īpašības.

PIEMĒRS. Pienene var pārklāt visu zemeslodi 10 gadu laikā, ja visas tās sēklas dīgst. Vītoli, papeles, bērzi, apses un lielākā daļa nezāļu ražo īpaši bagātīgas sēklas. Baktērijas dalās ik pēc 20 minūtēm un 36 stundu laikā var pārklāt visu planētu nepārtrauktā slānī. Vairumam kukaiņu sugu auglība ir ļoti augsta, bet plēsējiem un lielajiem zīdītājiem tā ir zema.

Mirstība, tāpat kā dzimstības līmenis, tas var būt absolūts (to cilvēku skaits, kas miruši laikā noteikts laiks), un konkrēti. Tas raksturo iedzīvotāju skaita samazināšanos no nāves slimību, vecuma, plēsēju, pārtikas trūkuma un rotaļu dēļ. galvenā loma iedzīvotāju skaita dinamikā.

Ir trīs mirstības veidi:

Vienāds visos attīstības posmos; reti, optimālos apstākļos;

Paaugstināta mirstība agrīnā vecumā; raksturīga lielākajai daļai augu un dzīvnieku sugu (kokos līdz briedumam izdzīvo mazāk nekā 1% stādu, zivīs - 1-2% mazuļu, kukaiņos - mazāk nekā 0,5% kāpuru);

Augsta mirstība vecumdienās; parasti novēro dzīvniekiem, kuru kāpuru stadijas notiek labvēlīgos, maz mainīgos apstākļos: augsnē, koksnē, dzīviem organismiem.

Stabilas, augošas un sarūkošas populācijas. Iedzīvotāji pielāgojas mainīgajiem vides apstākļiem, atjaunojot un nomainot indivīdus, t.i. dzimšanas (atjaunošanās) un pagrimuma (nāves) procesi, ko papildina migrācijas procesi. Stabilā populācijā dzimstības un mirstības rādītāji ir tuvu un līdzsvaroti. Tie var nebūt nemainīgi, bet iedzīvotāju blīvums nedaudz atšķiras no dažiem vidējais izmērs. Sugas areāls nepalielinās un nesamazinās.

Pieaugošam iedzīvotāju skaitam dzimstība pārsniedz mirstības līmeni. Augošām populācijām raksturīgi masveida vairošanās uzliesmojumi, īpaši mazajiem dzīvniekiem (siseņi, 28-raibā kartupeļu vabole, Kolorādo kartupeļu vabole, grauzēji, vārnas, zvirbuļi; no augiem - ambrozijas, Sosnovska latvāņi Komi Republikas ziemeļos, pienenes, Himalaju nūjas , daļēji ozola mongoļu). Lielo dzīvnieku populācijas bieži aug saglabāšanas apstākļos (alnis Magadanas dabas rezervātā Aļaskā, sika brieži Usūrijas dabas rezervātā, ziloņi Kenijas nacionālajā parkā) vai introdukcijas apstākļos (alnis Ļeņingradas apgabals, ondatra iekšā Austrumeiropa, mājas kaķi atsevišķās ģimenēs). Kad augi kļūst pārāk blīvi (parasti tas sakrīt ar seguma, vainaga lapotnes tuvuma sākumu), sākas īpatņu diferenciācija pēc izmēra un dzīves stāvoklis, populāciju pašizretināšana, un dzīvniekiem (parasti sakrīt ar jauno dzīvnieku dzimumgatavības sasniegšanu) sākas migrācija uz blakus esošajām brīvajām teritorijām.

Ja mirstība pārsniedz dzimstību, tad tiek uzskatīts, ka šāds iedzīvotāju skaits samazinās. Dabiskajā vidē tas samazinās līdz noteiktai robežai, un tad dzimstība (dzimstība) atkal palielinās un iedzīvotāju skaits no samazināšanās pāriet uz pieaugšanu. Visbiežāk nekontrolējami pieaug nevēlamo sugu populācijas, savukārt reto, relikto un vērtīgo sugu populācijas samazinās gan ekonomiski, gan estētiski.

3. Populāciju struktūra un dinamika

Populāciju dinamika, stāvoklis un vairošanās atbilst to vecuma un dzimuma struktūrai. Vecuma struktūra atspoguļo iedzīvotāju atjaunošanās ātrumu un vecuma grupu mijiedarbību ar ārējo vidi. Tas ir atkarīgs no dzīves cikla īpatnībām, kas būtiski atšķiras starp dažādām sugām (piemēram, putniem un zīdītāju plēsējiem), un ārējiem apstākļiem.

Personu dzīves ciklā parasti ir trīs vecuma periodi: pirmsreproduktīvā, reproduktīvā un pēcreproduktīvā. Augiem raksturīgs arī primārās miera periods, ko tie iziet sēklu barošanas stadijā. Katru periodu var attēlot ar vienu (vienkārša struktūra) vai vairākiem (sarežģītas struktūras) vecuma posmiem. Viengadīgajiem augiem un daudziem kukaiņiem ir vienkārša vecuma struktūra. Sarežģīta struktūra ir raksturīga dažāda vecuma koku populācijām un augsti organizētiem dzīvniekiem. Jo sarežģītāka struktūra, jo augstākas ir iedzīvotāju adaptācijas spējas.

Viena no slavenākajām dzīvnieku klasifikācijām pēc vecuma ir G.A. Novikova:

Jaundzimušie - līdz redzes brīdim;

Jauni – augoši indivīdi, “pusaudži”;

Sub-pieaugušie – tuvu seksuāli nobriedušiem indivīdiem;

Pieaugušie ir seksuāli nobrieduši dzīvnieki;

Veci ir indivīdi, kuri ir pārtraukuši vairoties.

Ģeobotānikā atzinību guvusi N.M. augu klasifikācija pēc vecuma. Černova, A.M. Bylovoy:

Neaktīvās sēklas;

Stādi (dzinumi) ir pirmā dzīves gada augi, daudzi no tiem pārtiek barības vielas dīgļlapās;

Nepilngadīgie - sāk baroties patstāvīgi, bet pēc izmēra un morfoloģiski joprojām atšķiras no pieaugušiem augiem;

Nenobrieduši - ir pārejas pazīmes no mazuļiem uz pieaugušiem augiem, tie joprojām ir ļoti mazi, tiem ir izmaiņas augšanas veidā, sākas dzinumu zarošanās;

Virdžīnija - " pieaugušie pusaudži", var sasniegt pieaugušo izmēru, bet nav atjaunojošu orgānu;

Jauns ģeneratīvais - raksturojas ar ģeneratīvo orgānu klātbūtni, tiek pabeigta pieaugušam augam raksturīgā izskata veidošanās;

Pusmūža ģeneratīvais - raksturīgs maksimālais ikgadējais pieaugums un maksimāla vairošanās;

Vecais ģeneratīvais - augi turpina nest augļus, bet to dzinumu augšana un sakņu veidošanās pilnībā apstājas;

Subsenile - nes augļus ļoti vāji, veģetatīvie orgāni atmirst, veidojas jauni dzinumi neaktīvo pumpuru dēļ;

Senils - ļoti veci, novārguši īpatņi, parādās mazuļu augu pazīmes: lielas atsevišķas lapas, dzinumi.

Cenopopulāciju, kurā ir pārstāvētas visas uzskaitītās stadijas, sauc par normālu, pilnīgu.

Mežsaimniecībā un taksācijā tiek pieņemta koku audžu un stādījumu klasifikācija pēc vecuma klasēm. Skujkokiem:

Stādi un pašizējas – 1-10 gadi, augstums līdz 25 cm;

Jauna augšanas stadija – 10-40 gadi, augstums no 25 līdz 5 m; zem meža lapotnes atbilst mazs (līdz 0,7 m), vidējs (0,7-1,5 m) un liela izmēra (>1,5 m) pamežs;

Asaru stadija – vidēja vecuma stādījumi 50-60 gadus veci; stumbra diametri no 5 līdz 10 cm, augstums – līdz 6-8 m; zem meža lapotnes atrodas audzes jaunā paaudze vai kalsns koks ar līdzīgiem izmēriem;

Nobriestošie stādījumi – 80-100 gadi; tie var būt nedaudz mazāki par mātes koku, tie bagātīgi nes augļus atklātās vietās un atklātos mežos; mežā viņi joprojām var būt otrajā līmenī, bet nenes augļus; nekādā gadījumā tos nenorīko stūres mājā;

Pieaugušas mežaudzes - 120 gadus vecas un vecākas, pirmās kārtas koki un otrās kārtas panīkuši koki; bagātīgi nes augļus, šī posma sākumā sasniedz tehnisko gatavību, beigās - bioloģisko;

Pārbrieduši - vecāki par 180 gadiem, turpina bagātīgi nest augļus, bet pamazām kļūst novājināti un izžūst vai izkrīt, vēl dzīvs.

Lapkoku sugām gradācijas un balsti ir līdzīga izmēra, taču to dēļ vairāk strauja izaugsme un viņu novecošanas klases vecums ir nevis 20, bet 10 gadi.

Vecuma grupu attiecība iedzīvotāju struktūrā raksturo tās spēju vairoties un izdzīvot, un tas atbilst auglības un mirstības rādītājiem. Augošās populācijās ar augstu dzimstību, stabilās dominē jauni (2. att.), vēl nevairojoši īpatņi, tās parasti ir daudzgadīgas, pilnvērtīgas populācijas, kurās noteikts skaits īpatņu regulāri pāriet no jaunākiem uz vecākiem; vecuma grupās dzimstība ir vienāda ar iedzīvotāju skaita samazināšanos. Samazinošās populācijās pamatu veido veci indivīdi, kas tajās nenotiek vai ir ļoti nenozīmīgi.

Seksuālā struktūra saskaņā ar ģenētiskajiem likumiem to vajadzētu attēlot ar vienādu vīriešu un sieviešu indivīdu attiecību, t.i. 1:1. Bet dažādu dzimumu specifiskās fizioloģijas un ekoloģijas dēļ, to atšķirīgās dzīvotspējas dēļ faktoru ietekme ārējā vide, sociāla, antropogēna var būt būtiskas atšķirības šajā proporcijā. Un šīs atšķirības nav vienādas gan dažādās populācijās, gan vienas un tās pašas populācijas dažādās vecuma grupās. Tas ir skaidri parādīts attēlā. 3, uzrādot vecuma un dzimuma struktūras šķērsgriezumus bijušās PSRS iedzīvotājiem un Āfrikas republika Kenija. Aplūkojot PSRS šķērsgriezumu, uz vecuma grupu dabiskā sadalījuma fona dzīves ciklā ir acīmredzama dzimstības samazināšanās kara gados un pieaugums pēckara gados. Ar karu neapšaubāmi ir saistīta arī nesamērība starp sieviešu un vīriešu dzimumu. Kenijā pastāv dabiska saikne starp dzimumu sadalījumu un acīmredzamu iedzīvotāju skaita samazināšanos pirmsreproduktīvā vecumā ar zemu Dzīves standarts, atkarība no dabas apstākļiem.

Populāciju seksuālās struktūras izpēte ir ļoti svarīga, jo gan ekoloģiskās, gan uzvedības atšķirības ir izteikti izteiktas starp dažāda dzimuma indivīdiem.

PIEMĒRS. Odu tēviņi un mātītes (Culicidae dzimta) ļoti atšķiras augšanas ātruma, pubertātes laika un izturības pret temperatūras izmaiņām ziņā. Tēviņi imago stadijā vispār nebarojas vai barojas ar nektāru, un mātītēm ir jādzer asinis, lai pilnībā apaugļotu olas. Dažās mušu sugās populācijas sastāv tikai no mātītēm.

Ir sugas, kurām dzimumu sākotnēji nosaka nevis ģenētiski, bet gan vides faktori, kā, piemēram, Arizema japonica, veidojoties bumbuļu masai, augiem ar lieliem, gaļīgiem bumbuļiem veidojas sievišķās ziedkopas, bet vīrišķās. veidojas uz augiem ar maziem. Vides faktoru loma seksuālās struktūras veidošanā sugām ar mainīgām seksuālajām un partenoģenētiskajām paaudzēm ir skaidri redzama. Dafniju (Daphnia magna) optimālajā temperatūrā populāciju veido partenoģenētiskas mātītes, un, atkāpjoties no tās, parādās arī tēviņi.

Indivīdu telpiskais sadalījums populācijās ir izlases veidā, grupā un uniformā.

Nejaušs (difūzs) sadalījums – nevienmērīgs, novērojams viendabīgā vidē; attiecības starp indivīdiem ir vāji izteiktas. Nejaušs sadalījums ir raksturīgs populācijām sākotnējā apmetnes periodā; augu populācijas, kuras nopietni apspiež kopienas veidotāji; dzīvnieku populācijas, kurās sociālā komunikācija ir vāji izteikta.

PIEMĒRI. Sākotnējā apmešanās un izveidošanās stadijā - kukaiņu kaitēkļi uz lauka; ekspansīvu (pionieru) sugu stādi: vītols, izvēlenija, lapegle, lespedēza u.c., traucētās vietās (kalnu grēdās, karjeros);

Grupu sadalījums ir visizplatītākais; atspoguļo dzīves apstākļu neviendabīgumu vai dažādus iedzīvotāju ontoģenētiskos (vecuma) modeļus. Tas nodrošina vislielāko iedzīvotāju stabilitāti.

PIEMĒRI. Lai cik viendabīga šķistu meža struktūra, tajā nav tik vienmērīga veģetācijas seguma sadalījuma kā laukā vai zālienā. Jo izteiktāks mikroreljefs, kas nosaka mikroklimatu meža sabiedrībā, jo izteiktāka ir mežaudzes vecumu dažādība, jo skaidrāk ir izteikta audzes gabalveida struktūra. Zālēdāji apvienojas ganāmpulkos, lai veiksmīgāk pretotos plēsīgajiem ienaidniekiem. Grupas raksturs ir raksturīgs mazkustīgiem un maziem dzīvniekiem.

Vienveidīgs sadalījums dabā ir reti sastopams. To raksturo sekundāras vienvecuma audzes pēc vainaga slēgšanās un intensīvas pašizretināšanas, viendabīgā vidē augošas skrajas audzes un zemāko slāņu nepretenciozi augi. Lielākajai daļai plēsēju, kas piekopj aktīvu dzīvesveidu, ir raksturīgs arī vienmērīgs sadalījums pēc tam, kad tie apmetušies un aizņem visu dzīvei piemērotu teritoriju.

Kā noteikt augu izvietojuma raksturu?

To var izdarīt, izmantojot vienkāršu grāmatvedības datu matemātisko apstrādi. Parauglaukums vai izmēģinājuma laukums tiek sadalīts vienāda lieluma skaitīšanas parauglaukumos - vismaz 25, vai arī augu uzskaite tiek veikta vienāda izmēra skaitīšanas parauglaukumos, kas atrodas aptuveni vienādā attālumā. Vietņu kopa ir paraugs. Apzīmējot vidējo sugas īpatņu skaitu parauga vietās ar burtu m, vietu skaitu (skaitījumu) paraugā ar n, faktisko sugas īpatņu skaitu katrā vietā ar x, varam noteikt. dispersija vai dispersijas mērs s2 (x vērtības novirze no m):

s2 = S(m-x)2/(n-1)

Ar nejaušu sadalījumu s2=m (ja ir pietiekams izlases lielums). Ar vienmērīgu sadalījumu s2 = 0, un indivīdu skaitam katrā vietnē jābūt vienādam ar vidējo. Ar grupu sadalījumu s2>m vienmēr ir, un jo lielāka ir atšķirība starp novirzi un vidējo skaitli, jo izteiktāks ir indivīdu sadalījums grupās.

4. Apdzīvotības sistēmu divējāda būtība

a) populācijas evolucionārā un funkcionālā būtība

Jāpievērš uzmanība iedzīvotāju duālajam stāvoklim bioloģisko sistēmu rindās, kas pieder pie dažādiem dzīvās vielas organizācijas līmeņiem (4. att.). No vienas puses, populācija ir viena no saitēm ģenētiski evolūcijas sērijā, kas atspoguļo taksonu filoģenētiskās attiecības. dažādi līmeņi Dzīvības formu evolūcijas rezultātā: organisms - populācija - suga - ģints - ... - valstība Šajā sērijā populācija darbojas kā sugas pastāvēšanas forma, kuras galvenā funkcija ir izdzīvošana un vairošanās. Spēlējot nozīmīgu lomu mikroevolūcijas procesā, populācija ir sugas elementāra ģenētiskā vienība. Indivīdiem populācijā ir raksturīgas iezīmes strukturālās iezīmes, fizioloģija un uzvedība, t.i. neviendabīgums. Šīs pazīmes veidojas dzīves apstākļu ietekmē un ir mikroevolūcijas rezultāts, kas notiek konkrētā populācijā. Izmaiņas populācijās adaptācijas procesā mainīgajiem vides faktoriem un šo izmaiņu nostiprināšanās genofondā galu galā nosaka sugas evolūciju.

Savukārt pie tādiem pašiem specifiskiem vides apstākļiem populācija nonāk trofiskos un citos sakaros ar citu sugu populācijām, veidojot ar tām vienkāršas un sarežģītas biogeocenozes. Šajā gadījumā tā ir funkcionāla biogeocenozes apakšsistēma un ir viena no funkcionālās enerģijas sērijas saitēm:

organisms - populācija - biogeocenoze - biosfēra

b) populācijas funkciju bioloģiskā nekonsekvence

Populāciju “dualitāte” izpaužas arī to funkciju bioloģiskajā nekonsekvenci. Tos veido vienas sugas indivīdi, un tāpēc tiem ir vienādas ekoloģiskās prasības attiecībā uz vides apstākļiem, un tiem ir vienādi adaptācijas mehānismi. Bet pašās populācijās ir:

1) liela intensīvas starpsugas konkurences iespējamība

2) iespēja, ka starp indivīdiem trūkst stabilu kontaktu un attiecību.

Pārapdzīvotības laikā notiek intensīva konkurence, kas noved pie dzīvības uzturēšanas resursu izsīkšanas: barības dzīvniekiem, mitruma, auglības un (vai) gaismas augiem. Ja īpatņu skaits ir pārāk mazs, populācija zaudē sistēmas īpašības, tā stabilitāte samazinās. Šīs pretrunas atrisināšana ir galvenais nosacījums sistēmas integritātes saglabāšanai. Tas ir saistīts ar nepieciešamību saglabāt optimālu skaitu un optimālas attiecības starp diferenciācijas un integrācijas procesiem starp populācijas iekšienē.

Lotka–Volterra modelis. Kā piemēru iekšsugas konkurences procesa dabiskajam regulējumam var minēt Lotkas–Volterras likumu, kas atspoguļo attiecības pārtikas ķēdē starp patērētājiem un ražotājiem jeb plēsoņu un laupījumu. To attēlo divi vienādojumi. Pirmais izsaka panākumus medījuma un plēsoņa tikšanās laikā:

Auglība dabiski ir atkarīga no efektivitātes (f), ar kādu barība tiek nodota pēcnācējiem, un no pārtikas patēriņa ātruma (a × C" × N).

Iedzīvotāju skaita un blīvuma pieaugums nav bezgalīgs. Agrāk vai vēlāk pastāv vides resursu trūkuma draudi (pārtika, pajumte, vairošanās vietas, augsnes noplicināšana, pārmērīga ēnošana). Katrai populācijai ir savi resursu ierobežojumi, ko sauc par vides kapacitāti. Tai samazinoties, palielinās starpsugu konkurence. Tiek aktivizēti dažādi iedzīvotāju regulēšanas mehānismi. Augos sākas pašizretināšana un augu diferenciācija pēc izmēra un fizioloģiskā stāvokļa, dzīvniekiem samazinās dzimstība, palielinās agresivitāte, tie sāk apmesties brīvās teritorijās, sākas epidēmijas populāciju iekšienē. Katra suga uz savu pārpopulāciju reaģē atšķirīgi, bet rezultāts visām ir vienāds – attīstības un vairošanās kavēšana.

Attēlā 5. attēlā parādīts grafiskais Lotkas–Volterra modelis. Tas ļauj mums parādīt galveno plēsoņa un laupījuma attiecību tendenci, proti, plēsoņa populācijas lieluma svārstības atbilst medījuma populācijas lieluma svārstībām. Tajā pašā laikā plēsēju un upuru skaita pieauguma un samazināšanās cikli tiek novirzīti viens pret otru. Kad laupījuma (pārtikas resursa) skaits ir liels, plēsēju skaits palielinās, bet ne bezgalīgi, bet līdz brīdim, kad rodas spriedze ar pārtiku. Pārtikas krājumu samazināšanās izraisa pastiprinātu starpsugu konkurenci un plēsēju skaita samazināšanos, un tas, savukārt, atkal izraisa laupījuma skaita pieaugumu.

Rašanās likums. Kā vienota sistēma populācija var būt stabila tikai ar ciešiem kontaktiem un indivīdu savstarpēju mijiedarbību. Tikai ganāmpulkā artiodaktili var pretoties plēsējiem. Tikai barā vilki veiksmīgi medī. Meža sabiedrībās parasti jauni koki labāk aug biogrupās ( grupas efekts), meža atjaunošana traucētajās vietās ir labāka ar bagātīgu sējumu un strauju koku stādu dīgšanu. Dzīvnieki dzīvo ganāmpulkos, putni un zivis dzīvo ganāmpulkos.

Tajā pašā laikā populācija kā sistēma iegūst jaunas īpašības, kas nav līdzvērtīgas vienkāršai populācijas indivīdu līdzīgu īpašību summai. Piemēram, dafnijām, asaru barībai, pulcējoties grupā, grupa veido aizsargājošu biolauku (5. att.), pateicoties kuram zivis “nepamana” barību. Vienai dafnijai šāda biolauka nav, un tā ātri kļūst par zivju laupījumu. Tas pats modelis izpaužas, kad populācijas tiek apvienotas biocenozes sistēmā - biocenoze iegūst īpašības, kuras atsevišķi nav nevienam no tās blokiem. Šo likumu, rašanās likumu, formulēja N.F. Reimers.

5. Skaitļu svārstības

Plkst labvēlīgi apstākļi populācijās palielinās to skaits, un tas var būt tik straujš, ka tas izraisa populācijas eksploziju. Visu faktoru kopumu, kas veicina iedzīvotāju skaita pieaugumu, sauc par biotisko potenciālu. Tas dažādām sugām ir diezgan augsts, bet varbūtība, ka populācija dabiskos apstākļos sasniegs populācijas robežu, ir zema, jo tam pretojas ierobežojoši (ierobežojoši) faktori. Iedzīvotāju pieaugumu ierobežojošo faktoru kopumu sauc par vides pretestību. Līdzsvara stāvokli starp sugas biotisko potenciālu un vides pretestību (6. att.), kas saglabā populācijas lieluma noturību, sauc par homeostāzi jeb dinamisko līdzsvaru. To pārkāpjot, notiek populācijas lieluma svārstības, tas ir, izmaiņas tajā.

Atšķirt periodiskas un neperiodiskas iedzīvotāju skaita svārstības. Pirmās notiek sezonas vai vairāku gadu laikā (4 gadi - periodisks ciedra augļu cikls, lemingu, arktisko lapsu, polāro pūču skaita pieaugums; pēc gada ābeles nes augļus dārza gabali), otrs ir dažu labvēlīgo augu kaitēkļu masveida savairošanās uzliesmojumi biotopu apstākļu traucējumu (sausums, neparasti aukstas vai siltas ziemas, pārāk lietainas augšanas sezonas), negaidītas migrācijas uz jauniem biotopiem dēļ. Periodiskas un neperiodiskas iedzīvotāju skaita svārstības biotisko un a biotiskie faktori Visām populācijām kopīgās vides sauc par populācijas viļņiem.

Jebkurai populācijai ir stingri noteikta struktūra: ģenētiskā, vecuma dzimuma, telpiskā utt., bet tajā nevar būt mazāk indivīdu, nekā nepieciešams populācijas stabilai attīstībai un izturībai pret vides faktoriem. Tas ir minimālā iedzīvotāju skaita princips. Jebkuras populācijas parametru novirzes no optimālajiem ir nevēlamas, bet pārmērīgas augstas vērtības tie nerada tiešus draudus sugas pastāvēšanai, tad samazināšanās līdz minimālam līmenim, īpaši populācijas lielumā, apdraud sugu.

PIEMĒRI.Ļoti daudzām Tālajos Austrumos esošajām sugām ir raksturīgs minimāls populācijas lielums: Amūras tīģeris, Tālo Austrumu leopards, polārlācis, mandarīnu pīle, daudzi tauriņi: Maka astes nesējs un Ksutas astes nesējs, admirālis, zefīri, skaistule Artēmijs, Apollons, relikts garragu vabole, stirnu vabole; no augiem: visas arālijas, orhidejas, veselu lapu egle, blīvi ziedoša priede, Mandžūrijas aprikoze, cietais kadiķis, smailā īve, divrindu lilijas, smailās lilijas, Daurijas lilijas uc .

Tomēr līdzās minimālā iedzīvotāju skaita principam pastāv arī iedzīvotāju maksimālā skaita princips jeb noteikums. Tas slēpjas apstāklī, ka iedzīvotāju skaits nevar pieaugt bezgalīgi. Tikai teorētiski tas spēj neierobežoti pieaugt skaitļos.

Saskaņā ar teoriju H.G. Andrevarty – L.K. Bircha (1954) – populācijas ierobežojumu teorija, dabisko populāciju skaitu ierobežo pārtikas resursu izsīkšana un audzēšanas apstākļi, arī šo resursu nepieejamība īss periods iedzīvotāju skaita pieauguma paātrināšana. “Robežu” teoriju papildina K. Frederiksa (1927) populācijas lieluma biocenotiskās regulēšanas teorija: populācijas pieaugumu ierobežo abiotisko un biotisko vides faktoru kompleksa ietekme.

Kādi ir šie faktori vai iedzīvotāju skaita svārstību iemesli?

Pietiekamas pārtikas piegādes un pārtikas trūkums;

Konkurence starp vairākām populācijām par vienu ekoloģisko nišu;

Ārējie (abiotiskie) vides apstākļi: hidrotermiskais režīms, apgaismojums, skābums, aerācija utt.

6. Populāciju ekoloģiskās stratēģijas

Neatkarīgi no indivīdu pielāgošanās kopdzīvei populācijā, lai kādi būtu iedzīvotāju pielāgojumi noteiktiem faktoriem, tie visi galu galā ir vērsti uz ilgstošu izdzīvošanu un sevis turpināšanu jebkuros eksistences apstākļos. Starp visiem pielāgojumiem un iezīmēm var atšķirt pamatiezīmju kopumu, ko sauc par ekoloģisko stratēģiju. Tas ir vispārīgs noteiktas sugas augšanas un vairošanās raksturlielums, tostarp īpatņu augšanas ātrums, periods, kad tie sasniedz dzimumbriedumu, vairošanās biežums, maksimālais vecums utt.

Ekoloģiskās stratēģijas ir ļoti dažādas, un, lai gan starp tām ir daudz pāreju, var izdalīt divus galējos veidus: r-stratēģija un K-stratēģija.

r-stratēģija– tā ir sugas, kas ātri vairojas (r-species); to raksturo atlase paaugstināta iedzīvotāju skaita pieauguma tempiem zema blīvuma periodos. Tas ir raksturīgs populācijām vidē ar pēkšņām un neparedzamām apstākļu izmaiņām vai īslaicīgām, t.i. esošo īsu laiku(žūstošās peļķes, ūdens pļavas, pagaidu ūdensteces)

Galvenās r-sugu īpašības: augsta auglība, īss atjaunošanās laiks, liels skaits, parasti mazi īpatņu izmēri (augiem ir mazas sēklas), mazs dzīves ilgums, lieli enerģijas izdevumi reprodukcijai, īslaicīgi biotopi, zema konkurētspēja. R-veidi ātri un iekšā lielos daudzumos apdzīvo neapdzīvotās teritorijas, bet, kā likums, ātri - vienas vai divu paaudžu dzīves laikā - tos nomaina K-sugas.

r-sugas ietver baktērijas, visus viengadīgos augus (nezāles) un kukaiņu kaitēkļus (laptis, lapu vaboles, stublāju kaitēkļus, siseņus). Starp daudzgadīgajiem augiem - pionieru sugas: Ivan-tēja, daudzi graudaugi, vērmeles, īslaicīgi augi, no plkst. koku sugas– kārkli, baltie un akmens bērzi, apse, izvēles koki, skuju koki – lapegle; Tie vispirms parādās traucētajās zemēs: izdegušās vietās, kalnu grēdās, būvniecības karjeros un ceļu malās.

K-stratēģija –šī stratēģija ir sugām ar zemu vairošanās līmeni un augstu izdzīvošanas līmeni (K-sugas); tas nosaka atlasi palielinātai izdzīvošanai pie augsta iedzīvotāju blīvuma, kas tuvojas robežai.

K-sugu galvenās īpašības: zema auglība, ievērojams dzīves ilgums, lieli īpatņu un sēklu izmēri, spēcīga sakņu sistēma, augsta konkurētspēja, stabilitāte okupētajā teritorijā, augsta dzīvesveida specializācija. K-sugu vairošanās ātrums samazinās, tuvojoties maksimālajam populācijas blīvumam, un strauji palielinās pie zema blīvuma; vecāki rūpējas par savām atvasēm. K-sugas bieži kļūst par dominējošām biogeocenozēs.

K-sugas ietver visus plēsējus, cilvēkus, reliktos kukaiņus (lielos tropu tauriņus, tostarp Tālo Austrumu tauriņus, relikto garragu vaboles, briežu vaboles, zemes vaboles u.c.), siseņu vienu fāzi, gandrīz visus kokus un krūmus. Visspilgtākie augu pārstāvji ir skujkoki, Mongoļu ozols, Mandžūrijas riekstkoks, lazdas, kļavas, krūmi un grīšļi.

Dažādas populācijas vienu un to pašu biotopu izmanto atšķirīgi, tāpēc, izmantojot stratēģiju, tajā vienlaikus var pastāvēt abu veidu sugas.

PIEMĒRI. Mežos ekoloģiskā profilā "Taiga kalns" pavasarī, pirms kokiem uzzied lapas, steidz uzziedēt, nest augļus un beidz veģetācijas periodu efemeroīdi: corydalis, Adonis Amur, anemone, austrumu violets (dzeltens). Zem meža lapotnes sāk ziedēt peonijas, lilijas, dzeguze. Atklātās platībās sausos ozolu mežos dienvidu nogāzē aug aitu auzene un rozā zāle. Ozols, auzene un citas sugas ir K-stratēģi, mariāna ir r-stratēģe. Pirms 40 gadiem egļu platlapju mežā pēc ugunsgrēka izveidojās apses (r-sugas) gabali. Šobrīd apse pamet mežaudzi, to aizstāj K-sugas: liepa, ozols, skābardis, valrieksts u.c.

Jebkura augu, dzīvnieku un mikroorganismu populācija ir ideāla dzīva sistēma, kas spēj pašregulēties un atjaunot savu dinamisko līdzsvaru. Bet tas nepastāv atsevišķi, bet kopā ar citu sugu populācijām, veidojot biocenozes. Tāpēc dabā ir plaši izplatīti arī starppopulācijas mehānismi, kas regulē attiecības starp dažādu sugu populācijām. Šo attiecību regulators ir biogeocenoze, kas sastāv no daudzām dažādu sugu populācijām. Katrā no šīm populācijām notiek mijiedarbība starp indivīdiem, un katrai populācijai ir ietekme uz citām populācijām un biogeocenozi kopumā, tāpat kā biogeocenozei ar to veidojošajām populācijām ir tieša ietekme uz katru konkrēto populāciju.

Kā raksta I.I Šmalhauzens: “...Visās bioloģiskajās sistēmās vienmēr notiek mijiedarbība starp dažādiem regulēšanas cikliem, kas noved pie sistēmas pašattīstības atbilstoši dotajiem eksistences nosacījumiem...”

Kad tiek sasniegtas optimālās attiecības, noteiktajos eksistences apstākļos iestājas vairāk vai mazāk ilgstošs dotās sistēmas stacionārs stāvoklis (dinamiskais līdzsvars). "...Populācijai tas nozīmē noteiktas ģenētiskas struktūras izveidošanos, tai skaitā dažādas līdzsvarota polimorfisma formas. Sugai tas nozīmē tās izveidošanos un uzturēšanu vairāk vai mazāk sarežģīta struktūra. ... Biogeocenozei tas nozīmē izveidot un uzturēt tās neviendabīgo sastāvu un izveidotās attiecības starp komponentiem. Mainoties eksistences apstākļiem, stacionārais stāvoklis, protams, tiek izjaukts. Notiek normas un variantu pārvērtēšana un līdz ar to jauna transformācija, t.i. šo sistēmu tālāka pašattīstība...” Vienlaikus mainās attiecības starp saitēm biogeocenozē, un populācijās notiek ģenētiskās struktūras pārstrukturēšanās.

Atgriezties BSI FEB RAS PERSONĀLA RAKSTI Atgriezties UZ MĀJAS LAPU vietne Botāniskais dārzs FEBRUĀRĀ RAS

Populācija ekoloģijā viņi sauc vienas sugas indivīdu grupu, kas mijiedarbojas savā starpā un kopīgi apdzīvo kopīgu teritoriju.

Vienas populācijas locekļi vienam uz otru atstāj ne mazāku ietekmi kā fiziski vides faktori vai citas kopā dzīvojošas organismu sugas. Populācijās vienā vai otrā pakāpē izpaužas visas starpsugu attiecībām raksturīgās saiknes, bet visizteiktākās ir savstarpējas (abpusēji izdevīgas) un konkurējošas. Specifiskas intraspecifiskas attiecības- tās ir attiecības, kas saistītas ar reprodukciju: starp dažādu dzimumu indivīdiem un starp vecāku un meitu paaudzēm.

Seksuālās reprodukcijas laikā gēnu apmaiņa pārveido populāciju relatīvi integrētā ģenētiskā sistēmā. Ja nav savstarpējas apaugļošanas un dominē veģetatīvie, partenoģenētiskie vai citi vairošanās veidi, ģenētiskie savienojumi ir vājāki un populācija ir klonu vai tīru līniju sistēma, kas dalās ar vidi. Šādas populācijas vieno galvenokārt ekoloģiskie sakari. Visos gadījumos populācijās ir likumi, kas ļauj ierobežotos vides resursus šādi izmantot, lai nodrošinātu pēcnācēju saglabāšanos. Tas tiek panākts galvenokārt ar kvantitatīvām izmaiņām iedzīvotāju skaitā. Daudzu sugu populācijām ir īpašības, kas ļauj regulēt savu skaitu.

Tiek saukta optimālo skaitļu saglabāšana dotajos apstākļos iedzīvotāju homeostāze. Populāciju homeostatiskās spējas tiek izteiktas atšķirīgi dažādi veidi. Tās tiek veiktas arī caur indivīdu attiecībām.

Tādējādi populācijām kā grupu asociācijām ir vairākas specifiskas īpašības, kas nav raksturīgas katram atsevišķam indivīdam.

Galvenās populāciju īpašības:

1) numuru– kopējais īpatņu skaits iedalītajā teritorijā;

2) blīvums populācija - vidējais īpatņu skaits uz platības vienību vai platības, ko aizņem populācija; iedzīvotāju blīvumu var izteikt arī kā iedzīvotāju masu uz telpas vienību;

3) dzimstība– jaunu īpatņu skaits, kas laika vienībā parādījās vairošanās rezultātā;

4) mirstība - rādītājs, kas atspoguļo populācijā noteiktā laika periodā mirušo indivīdu skaitu;

5) populācijas pieaugums– atšķirība starp auglību un mirstību; pieaugums var būt gan pozitīvs, gan negatīvs;

6) pieauguma temps - vidējais pieaugums laika vienībā.

Iedzīvotāju raksturo noteikta organizācija. Indivīdu izplatība teritorijā, grupu attiecība pēc dzimuma, vecuma, morfoloģiskajām, fizioloģiskajām, uzvedības un ģenētiskajām īpašībām atspoguļo iedzīvotāju struktūra. Tas veidojas, no vienas puses, pamatojoties uz sugas vispārīgajām bioloģiskajām īpašībām, un, no otras puses, abiotisko vides faktoru un citu sugu populāciju ietekmē. Tāpēc populāciju struktūrai ir adaptīvs raksturs. Vienas un tās pašas sugas dažādām populācijām ir gan līdzīgas struktūras pazīmes, gan atšķirīgas iezīmes, kas raksturo īpašos vides apstākļus to dzīvotnēs.

8.2. Sugas populācijas struktūra

Katra suga, kas aizņem noteiktu teritoriju (platība), to pārstāv populāciju sistēma. Jo sarežģītāka ir sugas aizņemtā teritorija, jo lielākas ir atsevišķu populāciju izolācijas iespējas. Taču ne mazākā mērā sugas populācijas struktūru nosaka tās bioloģiskās īpašības, piemēram, to veidojošo indivīdu mobilitāte, to piesaistes pakāpe teritorijai un spēja pārvarēt dabiskās barjeras.

8.2.1. Populāciju izolācijas pakāpe

Ja sugas pārstāvji pastāvīgi pārvietojas un sajaucas lielās platībās, sugai raksturīgs neliels lielu populāciju skaits. Piemēram, ziemeļbriežiem un arktiskajām lapsām ir lieliskas migrācijas spējas. Marķēšanas rezultāti liecina, ka arktiskās lapsas sezonas laikā pārvietojas simtiem un dažreiz pat vairāk nekā tūkstoš kilometru attālumā no vairošanās vietām. Ziemeļbrieži veic regulāras sezonālās migrācijas arī simtiem kilometru mērogā. Robežas starp šādu sugu populācijām parasti iet gar lielām ģeogrāfiskām barjerām: plašām upēm, jūras šaurumiem, kalnu grēdām utt. Dažos gadījumos mobilu sugu ar salīdzinoši nelielu izplatības areālu var pārstāvēt viena populācija, piemēram, kaukāziešu tur. , kuras ganāmpulki pastāvīgi klīst pa divām galvenajām šīs kalnu grēdas grēdām.

Kad vājš attīstītās spējas Pirms migrācijas sugas ietvaros veidojas daudzas nelielas populācijas, kas atspoguļo ainavas mozaīkojumu. Augos un mazkustīgos dzīvniekos populāciju skaits ir tieši atkarīgs no vides neviendabīguma pakāpes. Piemēram, kalnu apvidos šādu sugu teritoriālā diferenciācija vienmēr ir sarežģītāka nekā plakanās atklātās vietās. Piemērs sugai, kurā populāciju daudzveidību nosaka ne tik daudz vides diferenciācija, bet gan uzvedības iezīmes. brūnais lācis. Lāči izceļas ar to lielo pieķeršanos to dzīvotnēm, tāpēc to plašajā diapazonā tos pārstāv daudzas salīdzinoši nelielas grupas, kas atšķiras viena no otras ar vairākām īpašībām.

Sugas blakus esošo populāciju izolācijas pakāpe ir ļoti atšķirīga. Atsevišķos gadījumos tos krasi atdala apdzīvošanai nepiemērota teritorija un ir skaidri lokalizēti telpā, piemēram, asaru un līņu populācijas viena no otras izolētos ezeros vai plākšņzobu žurkas, baltās ūsas, Indijas ūsu populācijas. un citas sugas oāzēs un upju ielejās starp tuksnešiem.

Pretējs variants ir plašo teritoriju pilnīga apmešanās ar sugām. Šāds izplatības modelis ir raksturīgs, piemēram, mazajām zemes vāverēm sausās stepēs un pustuksnešos. Šajās ainavās to iedzīvotāju blīvums ir vispārēji augsts. Pārvietojot jaunus dzīvniekus, dažas dzīvei nepiemērotas vietas ir viegli pārvarētas, un labvēlīgos gados uz tiem parādās pagaidu apmetnes. Šeit robežas starp populācijām var atšķirt tikai nosacīti, starp teritorijām ar dažādu iedzīvotāju blīvumu.

Nepārtrauktas sugas izplatības piemērs ir septiņraibā mārīte.

Vienas sugas ietvaros var būt populācijas gan ar skaidri nošķirtām, gan izplūdušām robežām (95. att.).

Starp populācijām notiek indivīdu apmaiņa, kas var būt gan diezgan regulāra, gan epizodiska. Piemēram, vārnu sezonālo migrāciju laikā daži jaunputni katru gadu paliek ziemošanas zonās, veidojot pārus ar mazkustīgas populācijas pārstāvjiem. Komunikācija starp atsevišķu zivju sugu populācijām ezeros notiek daudz retāk, piemēram, gados ar īpaši smagiem plūdiem, kad atsevišķas ūdenskrātuves tiek savienotas vienotā ūdens sistēmā.

Savienojumi starp populācijām atbalsta sugu kopumā. Pārāk ilga un pilnīga populāciju izolācija parasti noved pie jaunu sugu veidošanās.

Atšķirības starp atsevišķām populācijām ir izteiktas dažādas pakāpes. Tie var ietekmēt ne tikai to grupu īpašības, bet arī atsevišķu indivīdu fizioloģijas, morfoloģijas un uzvedības kvalitatīvās iezīmes (96. att.). Šīs atšķirības veidojas galvenokārt dabiskās atlases ietekmē, kas katru populāciju pielāgo tās eksistences specifiskajiem apstākļiem.

Sniega kurpes zaķi no dažādas daļas biotopi atšķiras pēc krāsas, izmēra un gremošanas sistēmas struktūras. Piemēram, Jamalas pussalas zaķiem cecum garums ir 2 reizes lielāks nekā Urālu mežstepju pārstāvjiem. Tas ir saistīts ar uztura īpatnībām, atšķirīgo rupjās lopbarības īpatsvaru uzturā.

8.3.3. Augu un dzīvnieku populāciju telpiskā struktūra

Indivīdu izplatības veidi telpā. Iedzīvotāju aizņemtā telpa nodrošina to ar iztikas līdzekļiem. Katra teritorija var uzturēt tikai noteiktu skaitu personu. Dabiski, ka pieejamo resursu pilnīga izmantošana ir atkarīga ne tikai no kopējā populācijas lieluma, bet arī no indivīdu izplatības telpā. Tas skaidri izpaužas augos, kuru barošanas laukums nevar būt mazāks par noteiktu robežvērtību. Pārtverot barības vielas un ūdeni ar savām saknēm, noēnojot telpu un izdalot vairākas aktīvās vielas, katrs augs paplašina savu ietekmi uz noteiktu apgabalu, tāpēc optimālais intervāls populācijai ir tāds intervāls starp blakus esošajiem īpatņiem, kurā tie viens otru negatīvi neietekmē, bet tajā pašā laikā nav nepietiekami izmantotas telpas.

Rīsi. 104. Galvenās lielo smilšu smilšu koloniju izvietošanas iespējas (saskaņā ar E.V. Rothschild, 1966):

1 – nepārtraukti vienoti norēķini; 2 – nepārtraukti mežģīņu sēdumi; 3 – šaura josta; 4 – plata josta; 5 – mazā sala; 6 – liela sala; 7 – atsevišķas koloniju kopas

Dabā gandrīz vienmērīgs, sakārtots īpatņu sadalījums okupētajā teritorijā sastopams reti, piemēram, blīvās sēdošo jūras daudzspārņu populācijās vai dažu augu tīros biezokņos. Tomēr visbiežāk populācijas pārstāvji izplatās nevienmērīgi telpā (104. att.), ko nosaka divi iemesli: pirmkārt, aizņemtās telpas neviendabīgums un, otrkārt, dažas sugas bioloģijas pazīmes, kas veicina indivīdu kopu rašanās. Augos šāda agregācija notiek, piemēram, veģetatīvās pavairošanas laikā ar vāju sēklu izplatību un to dīgtspēju pie mātes; dzīvniekiem - ar grupu dzīvesveidu ģimenēs, ganāmpulkos, kolonijās, koncentrācijās reprodukcijai, pārziemošanai utt.

Populācijas locekļu nevienmērīgais sadalījums var izpausties divos galējos variantos ar visdažādākajām pārejām starp tiem: 1) izteiktā mozaīkā ar neaizņemtu vietu starp atsevišķiem indivīdu kopām un 2) nejauša, difūza tipa sadalījumā. Pirmā piemērs ir roķu ligzdošana, kas apmetas kolonijās birzīs vai parkos blakus labvēlīgām barošanās vietām. Difūzā izplatība dabā notiek, ja populācijas locekļi ir relatīvi neatkarīgi viens no otra un dzīvo viņiem viendabīgā vidē. Tā ir, piemēram, miltu tārpu Tribolium confusum izvietošana miltos, maijvaboles kāpuru ievietošana straumes ūdenī, karakurtu zirnekļu urvas pļavās u.c.

Katrā konkrētajā gadījumā sadales veids aizņemtajā telpā izrādās adaptīvs, tas ir, ļauj optimāli izmantot pieejamos resursus. Veidus, kā tiek panākts racionāls izvietojums, nosaka iedzīvotāju attiecību sistēma.

Cenopopulācijā augi visbiežāk izplatās ārkārtīgi nevienmērīgi, veidojot vairāk vai mazāk izolētas grupas, kopas, t.s. mikrocenopopulācijas, apakšpopulācijas vai cenopopulācijas loki. Šīs kopas atšķiras viena no otras pēc indivīdu skaita, blīvuma, vecuma struktūras un apjoma. Bieži vien blīvāko agregācijas centru ieskauj mazāk blīvi izvietoti indivīdi.

Cenopopulācijas telpiskā neviendabība ir saistīta ar klasteru attīstības raksturu laika gaitā. Piemēram, pusmēness lucernā sēklas parasti nokrīt mātesauga tiešā tuvumā, tāpēc pie bagātīgi auglīgiem pusmūža ģeneratīviem augiem veidojas mazuļu (stādi, mazuļi un nenobrieduši) kopas. Šīs kopas raksturo augsts blīvums. Indivīdiem pārejot uz nākamajiem vecuma stāvokļiem, kopas maina savu vecuma struktūru un kļūst plānākas. Tajā pašā laikā klasterī tiek iepotēti jauni dīgļi, tas kļūst blīvāks, tā struktūra kļūst sarežģītāka, un tā aizņemtā teritorija paplašinās. Ja primordijas ieaugšana notiek ārpus klastera, tad rodas jauns. Klasteri var daļēji saplūst viens ar otru, t.i., sasniegt augstāku agregācijas līmeni.

Tādējādi cenopopulācijas mūžs norit asinhronu ar vecumu saistītu izmaiņu veidā dažādos lokos, vienlaikus mainās arī tās telpiskā struktūra, jo mainās loku konfigurācija, apjoms un izvietojums fitocenozē.

Dzīvniekiem to mobilitātes dēļ teritoriālo attiecību regulēšanas veidi ir daudzveidīgāki, salīdzinot ar augiem. Pat sēdošām formām ir vairāki pielāgojumi racionālai izvietošanai telpā. Ascīdiem un bryozoāņiem augošā kolonijas mala, saskaroties ar citas sugas koloniju, aug tai virsū un galu galā to nomāc. Bet, ja satiekas vienas sugas kolonijas, katra no tām kavē kaimiņu augšanu un sāk izplatīties citā virzienā. Pilnībā ieskaujot savas sugas kolonijas, veģetatīvā vairošanās apstājas, bet palielinās reproduktīvo produktu un kustīgo kāpuru veidošanās.

Austeru, jūras zīļu un sēdošu daudzspārnu kāpuri, ķīmisku stimulu vadīti, parasti apmetas vietās, kur jau ir vienas sugas īpatņi. Pirms galīgās piestiprināšanas nosēdinātajam kāpuram ir raksturīga īpaša meklēšanas uzvedība, kas ļauj ieņemt noteiktu vietu agregācijā. Saskaņā ar novērojumiem jūras zīles Balanus balanoides ciprizoīdie kāpuri parasti pieķeras vismaz 2,5 mm attālumā no jaunajiem un vismaz 2 mm attālumā no veciem savas sugas īpatņiem. Tajā pašā laikā tie brīvi apmetas citu sugu pārstāvju tiešā tuvumā un pat uz virsmas.

Augstākiem dzīvniekiem intrapopulācijas sadalījumu regulē instinktu sistēma. Viņiem ir raksturīga īpaša teritoriāla uzvedība - reakcija uz citu iedzīvotāju atrašanās vietu. Instinkti, kas atbalsta indivīdu vai grupu izvietojumu populācijās visā teritorijā, pastāv putniem, zīdītājiem, rāpuļiem, vairākām zivīm un mazākā mērā abiniekiem. Tās izpaužas arī daudzās bezmugurkaulnieku sugās ar sarežģītu nervu sistēmu – vairākiem kukaiņiem, zirnekļiem, krabjiem, astoņkājiem u.c.

Atkarībā no telpas izmantošanas veida visi pārvietojamie dzīvnieki ir sadalīti divās galvenajās grupās: mazkustīgs Un nomadu.

Mazkustīgas eksistences laikā dzīvnieks izmanto diezgan ierobežotu apkārtējās vides apgabalu visu savu dzīvi vai lielāko daļu savas dzīves. Šādi dzīvnieki izceļas ar pieķeršanās instinktiem savai teritorijai un piespiedu pārvietošanas gadījumā ar vēlmi atgriezties labi zināmā teritorijā. Šo “mājas sajūtu” ekoloģijā sauc par “mājvietu”. mājas- māja). Daudzas sugas atgriežas vairošanās vietās pat pēc ilgām un tālām migrācijām. Ir zināms, piemēram, ka viens un tas pats strazdiņu pāris gadu no gada var ieņemt “savu” putnu māju. Mājas baložus izmantoja pat praktiskiem mērķiem – pasta pārnēsāšanai.

Mazkustīgam dzīvesveidam ir būtiskas bioloģiskas priekšrocības. Pazīstamajā teritorijā dzīvnieks var brīvi orientēties, mazāk laika pavada barības meklējumos un dodas pa īsāko ceļu uz viņam zināmajām patversmēm. Turklāt daudzas mazkustīgas sugas izveido ganāmpulka sistēmu, ieklāj celiņus, veido papildu ligzdas un urvas, kas palīdz tām izdzīvot. Piemēram, vāverēm ir galvenā ligzda, kurā tiek izperēti mazuļi, un vairākas papildu ligzdas, kurās dzīvnieki slēpjas no sliktiem laikapstākļiem vai ienaidniekiem. Vāveres veido arī virkni pieliekamo, uzglabājot riekstus, sēklas un sēnes ziemai. Noteiktas teritorijas ilgstoša izmantošana palīdz tās pilnīgākai attīstībai.

Kāda cita īpašumā dzīvnieka uzvedība mainās. Goferu novērojumi liecina, ka, piemēram, šādiem dzīvniekiem ir raksturīgs satraukums, kustības nenoteiktība, viņi bieži skatās apkārt, atrod patvērumu tikai nejauši un tāpēc iet bojā biežāk nekā teritorijas īpašnieki.

Eksperimentos pierādīta arī nāves iespējamības samazināšanās no plēsējiem pazīstamā teritorijā. Piemēram, laižot garausu pūci telpā, kurā atradās kāmji, izrādījās, ka pūce dzīvniekus, kuri iepriekš bija iepazinuši telpas iekārtojumu, ķēra piecas reizes retāk nekā tos, kas tajā ienāca pirmo reizi.

Tomēr mazkustīgs dzīvesveids rada straujas resursu izsīkšanas risku, ja iedzīvotāju blīvums kļūst pārāk augsts. Sēdošām sugām ir izveidojušās adaptīvas uzvedības pazīmes, kas nodrošina biotopu norobežošanu starp indivīdiem, ģimenēm vai citām iekšpopulācijas grupām. Kopējā iedzīvotāju aizņemtā platība ir sadalīta atsevišķās individuālās vai grupu teritorijās, tādējādi panākot sakārtotu pārtikas krājumu, dabisko patversmju, vairošanās vietu u.c.

Padomājiet par iedzīvotāju skaitu. Populācija- šī ir vienas sugas indivīdu kolekcija ar kopīgu genofondu, kas krustojas savā starpā un ilgstoši apdzīvo noteiktu telpu.

Atkarībā no laika un telpas sugu dzīvotne atšķiras. Tas ir atkarīgs no daudziem jums zināmiem vides faktoriem. Nav pielāgots klimatiskie apstākļi sugas izzūd. Viņu vietu ieņem tie, kuri ir izturīgāki un piemērotāki. Vienas sugas populācijas pastāv atsevišķi viena no otras, jo parādās konkurence par ekoloģisko nišu. Tāpēc vienas sugas populācijas aizņem dažādas teritorijas.

Mūsdienu iedzīvotāju definīcijas ir formulētas krievu pētnieku S. S. Shvarts, A. M. Gilyarov, A. V. Yablokov darbos. Piemēram, saskaņā ar S. S. Schwartz (1969) definīciju populācija ir “noteiktas sugas elementāras organismu grupas, ilgu laiku saglabājot to skaitu pastāvīgi mainīgos vides apstākļos." Pēc A. V. Jablokova domām, tās ir "vienas sugas organismu grupas, kas apdzīvo noteiktu teritoriju un kurām ir kopīgs evolūcijas attīstības ceļš".

Attīstot savu tautiešu idejas, A. M. Giļarovs sniedza nedaudz atšķirīgu iedzīvotāju definīciju.

Populācija- šī ir vienas sugas organismu kolekcija ar kopīgu genofondu, kas ilgstoši apdzīvo noteiktu telpu un saglabā ilgtspējīgu skaitļu pavairošanu. Populācijas ietvaros notiek pastāvīga cīņa par eksistenci, un vienas sugas indivīdu grupas ir izolētas viena no otras. Tie veido lokālas, ekoloģiskas, ģeogrāfiskas populācijas. Šo iedzīvotāju klasifikāciju ieviesa slavenais krievu zinātnieks N.P.

Populācijai kā bioloģiskai vienībai ir sava specifiska struktūra, īpašības un funkcijas. Populācijas struktūru raksturo īpatņu skaits un to izplatība telpā. Un iedzīvotāju funkcijas ir identiskas citu bioloģisko sistēmu funkcijām. Populācijai raksturīgas īpašības ir augšana, attīstība, vairošanās, spēja pielāgoties pastāvīgi mainīgiem vides apstākļiem un ģenētiskās īpašības.

Elementārie (vietējie) iedzīvotāji- vienas sugas īpatņu kolekcija, kas aizņem nelielas viendabīgas teritorijas platības.

Elementāro populāciju skaits dabā, attīstības evolūcija un ilgums ir atkarīgs no biocenozes apstākļu sarežģītības un vienkāršības un tās viendabīguma.

Dabā vietējo populāciju indivīdu sajaukšanās izjauc robežas starp tām.

Ekoloģiskā populācija - veidojas kā vietējo iedzīvotāju kopums. Būtībā tās ir intraspecifiskas grupas, kas pielāgotas pastāvēšanai noteiktā biocenozē. Piemēram, parastā vāvere ir plaši izplatīta dažādi veidi meži. Līdz ar to var izdalīt tādas ekoloģiskās populācijas kā “priede” un “egle”. Tie ir vāji izolēti viens no otra, tāpēc starp tiem ir maz atšķirību.

Ģeogrāfiskā populācija- tās ir ekoloģiskas populācijas, kas aptver indivīdu grupu, kas apdzīvo lielas teritorijas ar ģeogrāfiski viendabīgiem dzīves apstākļiem. Ģeogrāfiskās populācijas ir salīdzinoši izolētas viena no otras un atšķiras pēc auglības, indivīdu lieluma un vairākām ekoloģiskām, fizioloģiskām, uzvedības un citām iezīmēm. Šāda ilgstoša populācijas izolācija var pakāpeniski izraisīt ģeogrāfiskas rases veidošanos vai jaunas sugas formas. Šādas sugas parasti uzskata par ģeogrāfisku specifiku, rasi vai šīs sugas sinonīmu. Piemēram, ir zināmas vairāk nekā 20 parastās vāveres ģeogrāfiskās populācijas. Populāciju robežas un lielumus dabā nosaka ne tikai apdzīvojamās teritorijas īpatnības, bet arī pašas populācijas īpašības. N.P. Naumova pētījumu rezultāti liecina, ka sugas sadalīšana mazās teritoriālās grupās palielina sugas daudzveidību un bagātina tās genofondu. Līdz ar to dabā nav absolūtas populācijas. Tāpēc procesā evolūcijas attīstība katras sugas apmetnes (migrācijas) laikā tās pastāvīgi sajaucas savā starpā. Augos ziedputekšņus vējš plaši izplata lielos attālumos. Rezultātā sugas ietvaros tiek saglabātas dažādas populācijas formas. Tāpēc no ekoloģiskā viedokļa iedzīvotājiem vēl nav vienotas definīcijas. S.S. Švarca definīcija ir pelnījusi vislielāko atzinību: "Populācija ir intraspecifisks grupējums, sugas eksistences forma ar noteiktiem kvantitatīviem un kvalitatīviem parametriem."

Galvenie populāciju raksturojošie rādītāji ir skaits un blīvums. Populācijas lielums ir kopējais indivīdu skaits noteiktā apgabalā vai tilpumā. Organismu skaits nekad nav nemainīgs. Tas ir atkarīgs no indivīdu dzimstības un mirstības rādītājiem.

Iedzīvotāju blīvums nosaka pēc īpatņu skaita vai biomasas uz platības vai tilpuma vienību, piemēram: 150 egļu stādi uz 1 hektāru vai 0,5 g dafniju uz 1 m3 ūdens.

Iedzīvotāju blīvums mainās atkarībā no tā lieluma. Iedzīvotāju blīvums nepalielinās bezgalīgi, tas prasa iespēju apmesties vai brīvu vietu. Izkliedēšana turpinās, līdz organismi sastopas ar jebkādiem šķēršļiem. Pastāv nejaušs, vienmērīgs un grupu sadalījums.

ARnejaušs norēķins raksturīga tikai viendabīgai barotnei. Piemēram, kaitēkļi laukos izplatās nejauši, bet pēc tam, tiem vairojoties, izplatība kļūst grupveida vai plankumaina.

Visbiežāk grupu norēķināšanās, un tas var būt nejaušs. Piemēram, mežā koki vispirms tiek sadalīti grupās un pēc tam vienmērīgi. Augos izkliede notiek, izplatoties sporām, sēklām un augļiem, savukārt dzīvniekiem izkliede ir ātra un pasīva. Piemēram, lapsas, aļņi un citi nagaiņi ir ļoti aktīvi. Lēna izplatība notiek mazkustīgiem dzīvniekiem.

Aktīvi kustīgiem organismiem ir milzīgs diapazons, bez asām robežām starp populācijām, savukārt mazkustīgajiem organismiem, gluži pretēji, ir skaidri norobežotas populācijas. Tajos ietilpst abinieki, rāpuļi un mīkstmieši. Populācijas areāla lielums ir atkarīgs no organismu lieluma, uzvedības aktivitātes, pārtikas piegādes un citiem abiotiskiem faktoriem. Piemēram, kukaiņos un zālaugu augos īpatņu skaits var sasniegt simtiem tūkstošu vai vairāk. Turpretim lielo dzīvnieku un lielo kokaugu skaits un blīvums ir mainīgs un saistīts ar cilvēka darbību. Turklāt barības faktoriem ir īpaša loma.

Samazināta barības raža dažādi gadi veicināja strauju vāveru, zaķu, čukaru un fazānu populācijas dinamikas samazināšanos. Tāpēc dabā iedzīvotāju nestabilitāte ir dabiska. Tomēr dažos gadījumos iedzīvotāju skaits tiek aizstāts ar strauju kritumu vai pieaugumu. Šie procesi dabā notiek bieži. To rašanās iemesli ir daudz. Tie var būt sugas genofonds, vides faktori, augšanas ātrums, konkurence, barības pārpalikums utt.

Iedzīvotāji dabā spēj pašregulēt skaitu. Katrai sugai ir pieaugošā skaita augšējā un apakšējā robeža, ko tā nevar pārsniegt. Tāpēc iedzīvotāju skaits tiek saglabāts optimālais līmenis. Pastāv ikdienas un sezonālas organismu skaita svārstības. Piemēram, maziem dzīvniekiem, grauzējiem un dažiem putniem skaita svārstības var būt ļoti nozīmīgas. Tādējādi ir zināms, ka grauzēju skaits sezonas laikā palielinās par 300-500 reizēm, bet dažu kukaiņu - par 1300-1500 reizēm. Šādi populācijas uzliesmojumi ir izplatīti siseņu, infekcijas slimību patogēnu, vīrusu un baktēriju vidū un nodara milzīgu kaitējumu lauksaimniecībai un cilvēku dzīvībai.

Straujš iedzīvotāju skaita samazinājums nav pastāvīgs. Dažos gadījumos tie noved pie populācijas izzušanas. Kopējais organismu dzīves ilgums ir sadalīts trīs veidos, tas ir, ir trīs organismu izdzīvošanas veidi (6. shēma).

6. shēma

es- zema mirstība agrīnās attīstības stadijās un palielināta vēlākās stadijās (kukaiņi, lielie zīdītāji); II - dzīves ilgums ir stabils (dažas zivis, putni, augi utt.); III - maksimālā mirstība agrīnā attīstības stadijā un zema pieaugušā vecumā (dažas zivis, bezmugurkaulnieki)

Trīs izdzīvošanas veidi.

Pirmais izdzīvošanas veids tiek novērots galvenokārt kukaiņiem, lielie zīdītāji, koki, cilvēki. Maksimālā mirstība notiek Pagājušais gads(vecums), kur lielam skaitam cilvēku ir vienāds paredzamais dzīves ilgums, un, protams, pirmā veida līkne atšķiras atkarībā no gēniem, paredzamā dzīves ilguma un seksuālajām īpašībām.

Otrais veids ir raksturīgs organismiem, kuru mirstības līmenis visu mūžu saglabājas nemainīgs. Tajos ietilpst saldūdens tilpņu koelenterāti organismi.

Trešais veids ir raksturīgs lielākajai daļai organismu. To raksturo paaugstināta organismu mirstība agrīnās attīstības stadijās, piemēram: zivis, putni un daudzi bezmugurkaulnieki, kas izceļas ar auglību. Augu mirstība ir 90-95%.

Iegūtajiem datiem par organismu izdzīvošanas modeļiem ir liela nozīme teorētisko pētījumu un eksperimentu veikšanā ar labvēlīgām un kaitīgām populāciju sugām.

Papildus dzimstības un mirstības rādītājiem migrācijai ir liela ietekme uz iedzīvotāju skaitu vai blīvumu. Iedzīvotāji vienmēr cenšas paplašināt savu loku. Tas galvenokārt ir atkarīgs no jaunās paaudzes lieluma un blīvuma. Taču iedzīvotāji nevar neierobežoti paplašināt savu loku ierobežojošie faktori vai nelabvēlīgi apstākļi jauni biotopi.

Ir stabilas, augošas un sarūkošas populācijas. Līdzsvarota dzimstības un mirstības intensitāte veido stabilu iedzīvotāju skaitu. Turklāt populācijas stabilitāte ir atkarīga no ģenētiskiem, vēsturiskiem un bioloģiskiem apstākļiem. Dabā iedzīvotāju stabilitāte ir atkarīga arī no dzimstības un imigrācijas, mirstības un emigrācijas. Indivīdi populācijā parādās imigrācijas laikā un samazinās emigrācijas rezultātā.

Tikai ar līdzsvarotu šo faktoru kombināciju veidojas stabila populācija. Zināšanām par iedzīvotāju attīstības struktūru un modeļiem ir liela praktiska nozīme.

Populācija. Elementārie iedzīvotāji. Ekoloģiskā populācija. Ģeogrāfiskā populācija. Iedzīvotāju lielums. Iedzīvotāju blīvums. Nejaušs norēķins. Grupas norēķini. Trīs izdzīvošanas veidi.

1. Ir dažādi vides zinātnieku viedokļi par iedzīvotāju problēmām.

2. Galvenās populācijas īpašības ir telpiskais sadalījums, skaits, blīvums.

3. Iedzīvotāju skaita svārstības ir atkarīgas no vides faktoriem.

4.;Ir trīs organismu izdzīvošanas veidi. Dabā sastopami organismi ar augstu vairošanās potenciālu (siseņi u.c.).

1.Kas ir populācija?

2.Kā tiek klasificētas populācijas?

3.Cik plaši izplatītas ir populācijas?

1. Kāda ir S. Švarca, A. Jablokova, A. Giļarova un N. Naumova sniegto populācijas definīciju būtība?

2.Nosauciet iedzīvotāju īpašības un pastāstiet par to saturu.

1.Kādi faktori kavē plašu populāciju izplatību?

2. Kuram no trim izdzīvošanas veidiem pieder cilvēks?

3. Izmantojot diagrammu, paskaidrojiet saigas un karpu izdzīvošanas veidus.

1.Kā saigu populācijas pārvietojas Kazahstānā ziemā un pavasarī? Kāpēc?

2. Kā Kazahstānā radās kulānu populācijas un ko jūs zināt par to skaitu?

Indivīdu attiecība pēc dzimuma un jo īpaši vaislas mātīšu īpatsvars populācijā ir liela nozīme tā skaita turpmākai izaugsmei. Lielākajā daļā sugu topošā indivīda dzimums tiek noteikts apaugļošanās laikā dzimuma hromosomu rekombinācijas rezultātā. Šis mehānisms nodrošina vienādu zigotu attiecību pēc dzimuma, taču no tā neizriet, ka tāda pati attiecība būtu raksturīga visai populācijai. Ar dzimumu saistītas iezīmes bieži nosaka būtiskas atšķirības vīriešu un sieviešu fizioloģijā, ekoloģijā un uzvedībā. Tā sekas ir lielāka abu dzimumu pārstāvju nāves iespējamība un iedzīvotāju dzimumu attiecības izmaiņas.

Ekoloģiskās un uzvedības atšķirības starp vīriešiem un sievietēm var būt izteiktas. Piemēram, Culicidae dzimtas odu tēviņi, atšķirībā no asinssūcēju mātītēm, iztēles periodā vai nu vispār nebarojas, vai aprobežojas ar rasas laizīšanu, vai patērē augu nektāru. Bet pat tad, ja vīriešu un mātīšu dzīvesveids ir līdzīgs, tie atšķiras pēc daudzām fizioloģiskajām īpašībām: augšanas ātrumi, pubertātes laiks, izturība pret temperatūras izmaiņām, bads utt.

Mirstības atšķirības parādās pat embrionālajā periodā. Piemēram, starp ondatram daudzos apgabalos, jaundzimušo vidū ir pusotru reizi vairāk mātīšu nekā tēviņu. Megadyptes antipodes pingvīnu populācijās šāda atšķirība nav novērojama, kad cāļi izšķiļas no olām, bet līdz desmit gadu vecumam uz katriem diviem tēviņiem paliek tikai viena mātīte. Dažiem sikspārņiem mātīšu īpatsvars populācijā pēc hibernācija dažkārt samazinās līdz pat 20%. Daudzām citām sugām, gluži pretēji, ir raksturīga augstāka tēviņu mirstība (fazāni, meža pīles, lielās zīles, daudzi grauzēji).

Tādējādi dzimumu attiecība populācijā tiek noteikta ne tikai pēc ģenētiskiem likumiem, bet arī zināmā mērā vides ietekmē.

Sarkanajām meža skudrām (Formica rufa) tēviņi attīstās no olām, kas izdētas temperatūrā, kas zemāka par +20 °C, attīstās gandrīz tikai mātītes. Šīs parādības mehānisms ir tāds, ka spermas tvertnes muskuļi, kuros pēc kopulācijas tiek uzglabāti spermatozoīdi, tiek aktivizēti tikai augstā temperatūrā, nodrošinot izdētu olu apaugļošanu. No neapaugļotām olām Hymenoptera attīstās tikai tēviņi.

Īpaši skaidra ir vides apstākļu ietekme uz populāciju seksuālo struktūru sugās ar mainīgām seksuālajām un partenoģenētiskajām paaudzēm. Optimālā temperatūrā Daphnia Daphnia magna vairojas partenoģenētiski, bet paaugstinātā vai pazeminātā temperatūrā populācijās parādās tēviņi. Divdzimumu paaudzes parādīšanos laputīm var ietekmēt garuma izmaiņas dienasgaismas stundas, temperatūras, pieaugošais iedzīvotāju blīvums un citi faktori.

Starp ziedošajiem augiem sastopamas daudzas divmāju sugas, kurās sastopami vīrišķie un mātītie īpatņi: vītolu sugas, papeles, baltās pīles, mazās skābenes, daudzgadīgās mežzāles, lauka dadzis utt. divdzimuma ziedi, bet citi ir sievišķīgi, tas ir, ar neattīstītu androeciju. Parasti androsterilie ziedi ir mazāki nekā divdzimuma ziedi. Šī parādība ir sastopama dzimtās Lamiaceae, Cloveaceae, Teasulaceae, Campanaceae uc Sugu ar sieviešu dioecy piemēri ir Māršala timiāns, oregano, lauka piparmētra, efejas pumpurs, nokarenas gumijas, meža ģerānijas utt. Šādu sugu populācijas ir ģenētiski neviendabīgas. Tajos tiek veicināta krusteniska apputeksnēšana, un biežāk novērojama proteroandrija - agrāka putekšņu nobriešana, salīdzinot ar sēnēm. Sugu diapazonā augu populāciju dzimumstruktūra ir vairāk vai mazāk nemainīga, bet ārējo apstākļu izmaiņas maina dzimumu attiecību. Tādējādi sausajā 1975. gadā Trans-Urālos skaits sieviešu formas, piemēram, stepju salvijā 10 reizes, sparģeļos 3 reizes.