Cellemembranstruktur og funksjonstabell kort. Cellemembran: struktur og funksjoner

Plasmamembran , eller plasmalemma,- den mest permanente, grunnleggende, universelle membranen for alle celler. Det er en tynn (ca. 10 nm) film som dekker hele cellen. Plasmalemmaet består av proteinmolekyler og fosfolipider (fig. 1.6).

Fosfolipidmolekyler er ordnet i to rader - med hydrofobe ender innover, hydrofile hoder mot det indre og ytre vandige miljøet. Noen steder penetreres bilaget (dobbeltlaget) av fosfolipider gjennom og gjennom av proteinmolekyler (integrerte proteiner). Inne i slike proteinmolekyler er det kanaler - porer som vannløselige stoffer passerer gjennom. Annen proteinmolekyler penetrere lipid-dobbeltlaget halvveis på den ene eller den andre siden (semi-integrerte proteiner). Det er perifere proteiner på overflaten av membranene til eukaryote celler. Lipid- og proteinmolekyler holdes sammen på grunn av hydrofile-hydrofobe interaksjoner.

Egenskaper og funksjoner til membraner. Alle cellemembraner er mobile væskestrukturer, siden lipid- og proteinmolekyler ikke er sammenkoblet kovalente bindinger og er i stand til å bevege seg ganske raskt i membranens plan. Takket være dette kan membraner endre konfigurasjonen, det vil si at de har fluiditet.

Membraner er svært dynamiske strukturer. De kommer seg raskt etter skade og strekker seg og trekker seg sammen med cellulære bevegelser.

Membraner av forskjellige typer celler varierer betydelig både i kjemisk sammensetning og i det relative innholdet av proteiner, glykoproteiner, lipider i dem, og følgelig i naturen til reseptorene de inneholder. Hver celletype er derfor preget av en individualitet, som hovedsakelig bestemmes glykoproteiner. Forgrenede glykoproteiner som stikker ut fra cellemembranen er involvert i faktorgjenkjenning ytre miljø, så vel som i gjensidig anerkjennelse av beslektede celler. For eksempel gjenkjenner et egg og en sperm hverandre av celleoverflateglykoproteiner, som passer sammen som separate elementer i en hel struktur. Slik gjensidig anerkjennelse er et nødvendig stadium før befruktning.

Et lignende fenomen observeres i prosessen med vevsdifferensiering. I dette tilfellet er celler med lignende struktur, ved hjelp av gjenkjenningsområder av plasmalemmaet, korrekt orientert i forhold til hverandre, og sikrer dermed deres adhesjon og vevsdannelse. Forbundet med anerkjennelse transportregulering molekyler og ioner gjennom membranen, samt en immunologisk respons der glykoproteiner spiller rollen som antigener. Sukker kan dermed fungere som informasjonsmolekyler (som proteiner og nukleinsyrer). Membranene inneholder også spesifikke reseptorer, elektronbærere, energiomformere og enzymproteiner. Proteiner er involvert i å sikre transport av visse molekyler inn eller ut av cellen, gir en strukturell forbindelse mellom cytoskjelettet og cellemembraner, eller fungerer som reseptorer for å motta og konvertere kjemiske signaler fra miljø.

Den viktigste egenskapen til membranen er også selektiv permeabilitet. Dette betyr at molekyler og ioner passerer gjennom den med forskjellige hastigheter, og jo større størrelsen på molekylene er, desto langsommere er hastigheten de passerer gjennom membranen. Denne egenskapen definerer plasmamembranen som osmotisk barriere. Vann og gasser oppløst i det har den maksimale penetreringsevnen; Ioner passerer gjennom membranen mye saktere. Diffusjonen av vann gjennom en membran kalles ved osmose.

Det er flere mekanismer for å transportere stoffer over membranen.

Diffusjon- penetrering av stoffer gjennom en membran langs en konsentrasjonsgradient (fra et område hvor konsentrasjonen er høyere til et område hvor konsentrasjonen er lavere). Diffus transport av stoffer (vann, ioner) utføres med deltagelse av membranproteiner, som har molekylære porer, eller med deltagelse av lipidfasen (for fettløselige stoffer).

Med tilrettelagt diffusjon spesielle membrantransportproteiner binder seg selektivt til ett eller annet ion eller molekyl og transporterer dem over membranen langs en konsentrasjonsgradient.

Aktiv transport innebærer energikostnader og tjener til å transportere stoffer mot deres konsentrasjonsgradient. Han utføres av spesielle bærerproteiner som danner den såkalte ionepumper. Den mest studerte er Na - / K - pumpen i dyreceller, som aktivt pumper Na + ioner ut samtidig som den absorberer K - ioner. På grunn av dette opprettholdes en høyere konsentrasjon av K - og en lavere konsentrasjon av Na + i cellen sammenlignet med miljøet. Denne prosessen krever ATP-energi.

Som et resultat av aktiv transport ved hjelp av membranpumpe i cellen, reguleres også konsentrasjonen av Mg 2- og Ca 2+.

Under prosessen med aktiv transport av ioner inn i cellen trenger forskjellige sukkerarter, nukleotider og aminosyrer gjennom den cytoplasmatiske membranen.

Makromolekyler av proteiner, nukleinsyrer, polysakkarider, lipoproteinkomplekser osv. passerer ikke gjennom cellemembraner, i motsetning til ioner og monomerer. Transport av makromolekyler, deres komplekser og partikler inn i cellen skjer på en helt annen måte - gjennom endocytose. På endocytose (endo...- innover) et visst område av plasmalemmaet fanger og omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår som et resultat av invaginering av membranen. Deretter forbindes en slik vakuole med et lysosom, hvis enzymer bryter ned makromolekyler til monomerer.

Den omvendte prosessen med endocytose er eksocytose (ekso...- ut). Takket være det fjerner cellen intracellulære produkter eller ufordøyde rester innelukket i vakuoler eller pu-

zyryki. Vesikkelen nærmer seg den cytoplasmatiske membranen, smelter sammen med den, og innholdet slippes ut i miljøet. Slik fjernes fordøyelsesenzymer, hormoner, hemicellulose osv.

Dermed fungerer biologiske membraner, som de viktigste strukturelle elementene i en celle, ikke bare som fysiske grenser, men er dynamiske funksjonelle overflater. Tallrike biokjemiske prosesser finner sted på membranene til organeller, som aktiv absorpsjon av stoffer, energiomdannelse, ATP-syntese, etc.

Funksjoner av biologiske membraner følgende:

De avgrenser innholdet i cellen fra det ytre miljøet og innholdet av organeller fra cytoplasmaet.

De sørger for transport av stoffer inn og ut av cellen, fra cytoplasma til organeller og omvendt.

Fungerer som reseptorer (mottar og omdanner kjemikalier fra miljøet, gjenkjenner cellestoffer osv.).

De er katalysatorer (som sørger for kjemiske prosesser nær membran).

Delta i energikonvertering.

Biologiske membraner- vanlig navn funksjonelt aktive overflatestrukturer som avgrenser celler (cellulære eller plasmamembraner) og intracellulære organeller (membraner av mitokondrier, kjerner, lysosomer, endoplasmatisk retikulum, etc.). De inneholder lipider, proteiner, heterogene molekyler (glykoproteiner, glykolipider) og, avhengig av funksjonen som utføres, mange mindre komponenter: koenzymer, nukleinsyrer, antioksidanter, karotenoider, uorganiske ioner, etc.

Den koordinerte funksjonen til membransystemer - reseptorer, enzymer, transportmekanismer - bidrar til å opprettholde cellehomeostase og reagerer samtidig raskt på endringer i det ytre miljøet.

TIL grunnleggende funksjoner til biologiske membraner kan tilskrives:

· separasjon av cellen fra miljøet og dannelse av intracellulære rom (rom);

· kontroll og regulering av transport av et stort utvalg av stoffer gjennom membraner;

· deltakelse i å sikre intercellulære interaksjoner, overføring av signaler inn i cellen;

energikonvertering av mat organisk materiale til energi kjemiske bindinger ATP-molekyler.

Den molekylære organiseringen av plasma (cellulær) membranen er omtrent den samme i alle celler: den består av to lag med lipidmolekyler med mange spesifikke proteiner inkludert i den. Noen membranproteiner har enzymatisk aktivitet, mens andre binder næringsstoffer fra miljøet og transporterer dem inn i cellen over membraner. Membranproteiner utmerker seg ved arten av deres forbindelse med membranstrukturer. Noen proteiner kalles ekstern eller perifer , er løst bundet til overflaten av membranen, andre, kalt intern eller integrert , nedsenket inne i membranen. Perifere proteiner ekstraheres lett, mens integrerte proteiner bare kan isoleres ved bruk av vaskemidler eller organiske løsemidler. I fig. Figur 4 viser strukturen til plasmamembranen.

De ytre eller plasmamembranene til mange celler, så vel som membranene til intracellulære organeller, for eksempel mitokondrier, kloroplaster, ble isolert i fri form og deres molekylære sammensetning ble studert. Alle membraner inneholder polare lipider i mengder som varierer fra 20 til 80 % av massen deres, avhengig av type membran resten er hovedsakelig proteiner. Således, i plasmamembranene til dyreceller, er mengden proteiner og lipider som regel omtrent den samme; den indre mitokondriemembranen inneholder omtrent 80% proteiner og bare 20% lipider, og myelinmembranene til hjerneceller inneholder tvert imot omtrent 80% lipider og bare 20% proteiner.

Ris. 4. Struktur av plasmamembranen

Lipiddelen av membranen er en blanding forskjellige typer polare lipider. Polare lipider, som inkluderer fosfoglyserolipider, sfingolipider og glykolipider, lagres ikke i fettceller, men er integrert i cellemembraner, og i strengt definerte proporsjoner.

Alle polare lipider i membraner fornyes hele tiden under metabolismen, med normale forhold en dynamisk stasjonær tilstand etableres i cellen, hvor hastigheten på lipidsyntese er lik hastigheten på deres forfall.

Membranene til dyreceller inneholder hovedsakelig fosfoglyserolipider og, i mindre grad, sfingolipider; triacylglycerols finnes bare i spormengder. Noen membraner av dyreceller, spesielt den ytre plasmamembranen, inneholder betydelige mengder kolesterol og dets estere (fig. 5).

Fig.5. Membranlipider

For tiden er den generelt aksepterte modellen for membranstruktur den flytende mosaikkmodellen, foreslått i 1972 av S. Singer og J. Nicholson.

I følge den kan proteiner sammenlignes med isfjell som flyter i et lipidhav. Som nevnt ovenfor er det 2 typer membranproteiner: integrerte og perifere. Integrerte proteiner trenger gjennom membranen amfipatiske molekyler. Perifere proteiner trenger ikke inn i membranen og er mindre tett bundet til den. Den viktigste kontinuerlige delen av membranen, det vil si matrisen, er det polare lipid-dobbeltlaget. Ved normale celletemperaturer er matrisen i flytende tilstand, noe som sikres av et visst forhold mellom mettede og umettede fettsyrer i de hydrofobe halene til polare lipider.

Væske-mosaikkmodellen antar også at på overflaten av integrerte proteiner lokalisert i membranen er det R-grupper av aminosyrerester (hovedsakelig hydrofobe grupper, på grunn av hvilke proteinene ser ut til å "løses opp" i den sentrale hydrofobe delen av dobbeltlaget ). Samtidig, på overflaten av perifere eller eksterne proteiner, er det hovedsakelig hydrofile R-grupper, som tiltrekkes av de hydrofilt ladede polarhodene til lipider på grunn av elektrostatiske krefter. Integrerte proteiner, som inkluderer enzymer og transportproteiner, er bare aktive hvis de befinner seg inne i den hydrofobe delen av dobbeltlaget, hvor de får den romlige konfigurasjonen som er nødvendig for manifestasjonen av aktivitet (fig. 6). Det skal nok en gang understrekes at kovalente bindinger ikke dannes verken mellom molekylene i dobbeltlaget eller mellom proteinene og lipidene i dobbeltlaget.

Fig.6. Membranproteiner

Membranproteiner kan bevege seg fritt i sideplanet. Perifere proteiner flyter bokstavelig talt på overflaten av tolags "havet", mens integrerte proteiner, som isfjell, er nesten fullstendig nedsenket i hydrokarbonlaget.

For det meste er membraner asymmetriske, det vil si at de har ulike sider. Denne asymmetrien kommer til uttrykk i følgende:

· for det første at de indre og ytre sidene av plasmamembranene til bakterie- og dyreceller er forskjellige i sammensetningen av polare lipider. For eksempel inneholder det indre lipidlaget av humane røde blodcellemembraner hovedsakelig fosfatidyletanolamin og fosfatidylserin, og det ytre laget inneholder fosfatidylkolin og sfingomyelin.

For det andre virker noen transportsystemer i membraner bare i én retning. For eksempel, i membranene til erytrocytter er det et transportsystem ("pumpe") som pumper Na + -ioner fra cellen til miljøet, og K + -ioner inn i cellen på grunn av energien som frigjøres under ATP-hydrolyse.

For det tredje inneholder den ytre overflaten av plasmamembraner svært stort antall oligosakkaridgrupper, som er glykolipidhoder og oligosakkaridsidekjeder av glykoproteiner, mens det praktisk talt ikke er noen oligosakkaridgrupper på den indre overflaten av plasmamembranen.

Asymmetrien til biologiske membraner opprettholdes på grunn av det faktum at overføringen av individuelle fosfolipidmolekyler fra den ene siden av lipid-dobbeltlaget til den andre er svært vanskelig av energimessige årsaker. Et polart lipidmolekyl er i stand til å bevege seg fritt på sin side av dobbeltlaget, men er begrenset i sin evne til å hoppe til den andre siden.

Lipidmobilitet avhenger av det relative innholdet og typen av umettede fettsyrer som finnes. Hydrokarbonnaturen til fettsyrekjedene gir membranegenskapene til fluiditet og mobilitet. I nærvær av cis-umettede fettsyrer er kohesjonskreftene mellom kjedene svakere enn for mettede fettsyrer alene, og lipider forblir svært mobile selv ved lave temperaturer.

På utsiden av membranene er det spesifikke gjenkjenningsregioner, hvis funksjon er å gjenkjenne visse molekylære signaler. For eksempel er det gjennom membranen at noen bakterier oppfatter små endringer i konsentrasjonen av et næringsstoff, noe som stimulerer deres bevegelse mot matkilden; kalles dette fenomenet kjemotaksi.

Membranene til ulike celler og intracellulære organeller har en viss spesifisitet på grunn av deres struktur, kjemiske sammensetning og funksjoner. Følgende hovedgrupper av membraner i eukaryote organismer skilles ut:

plasmamembran (ytre cellemembran, plasmalemma),

· kjernefysisk membran,

endoplasmatisk retikulum,

membraner i Golgi-apparatet, mitokondrier, kloroplaster, myelinskjeder,

eksitable membraner.

I prokaryote organismer er det i tillegg til plasmamembranen intracytoplasmatiske membranformasjoner i heterotrofe prokaryoter de kalles mesosomer. Sistnevnte dannes ved invaginering av den ytre cellemembranen og beholder i noen tilfeller kontakt med den.

Røde blodlegemer membran består av proteiner (50%), lipider (40%) og karbohydrater (10%). Hovedtyngden av karbohydrater (93%) er assosiert med proteiner, resten med lipider. I membranen er lipider arrangert asymmetrisk, i motsetning til det symmetriske arrangementet i miceller. For eksempel finnes cefalin hovedsakelig i det indre lipidlaget. Denne asymmetrien opprettholdes tilsynelatende på grunn av den tverrgående bevegelsen av fosfolipider i membranen, utført ved hjelp av membranproteiner og på grunn av metabolsk energi. Det indre laget av erytrocyttmembranen inneholder hovedsakelig sfingomyelin, fosfatidyletanolamin, fosfatidylserin, og det ytre laget inneholder fosfatidylkolin. Den røde blodcellemembranen inneholder et integrert glykoprotein glykoforin, bestående av 131 aminosyrerester og penetrerer membranen, og det såkalte band 3-proteinet, bestående av 900 aminosyrerester. Karbohydratkomponentene i glykoforin utfører en reseptorfunksjon for influensavirus, fytohemagglutininer og en rekke hormoner. Et annet integrert protein ble funnet i erytrocyttmembranen, som inneholder få karbohydrater og penetrerer membranen. Han blir kalt tunnelprotein(komponent a), siden det antas å danne en kanal for anioner. Et perifert protein assosiert med den indre siden av erytrocyttmembranen er spektrin.

Myelinmembraner , som omgir aksonene til nevroner, er flerlags, de inneholder et stort nummer av lipider (omtrent 80%, halvparten av dem er fosfolipider). Proteinene i disse membranene er viktige for å fikse overliggende membransalter.

Kloroplastmembraner. Kloroplaster er dekket med en to-lags membran. Den ytre membranen har noen likheter med den til mitokondrier. I tillegg til denne overflatemembranen har kloroplaster et indre membransystem - lameller. Lamellene danner enten flate vesikler - thylakoider, som, plassert over hverandre, samles i pakker (granas) eller danner et stromal membransystem (stromal lameller). Lamellene til grana og stroma på yttersiden av thylakoidmembranen er konsentrerte hydrofile grupper, galakto- og sulfolipider. Fytoldelen av klorofyllmolekylet er nedsenket i kulen og er i kontakt med de hydrofobe gruppene av proteiner og lipider. Porfyrinkjernene til klorofyll er hovedsakelig lokalisert mellom kontaktmembranene til grana thylakoidene.

Indre (cytoplasmatisk) membran av bakterier strukturen ligner på de indre membranene til kloroplaster og mitokondrier. Enzymer i respirasjonskjeden og aktiv transport er lokalisert i den; enzymer involvert i dannelsen av membrankomponenter. Den dominerende komponenten i bakteriemembraner er proteiner: protein/lipid-forholdet (i vekt) er 3:1. Den ytre membranen til gramnegative bakterier, sammenlignet med den cytoplasmatiske membranen, inneholder en mindre mengde ulike fosfolipider og proteiner. Begge membranene er forskjellige i lipidsammensetning. Den ytre membranen inneholder proteiner som danner porer for penetrering av mange lavmolekylære stoffer. En karakteristisk komponent av den ytre membranen er også et spesifikt lipopolysakkarid. En rekke ytre membranproteiner tjener som reseptorer for fager.

Virusmembran. Blant virus er membranstrukturer karakteristiske for de som inneholder et nukleokapsid, som består av protein og nukleinsyre. Denne "kjernen" av virus er omgitt av en membran (konvolutt). Den består også av et lipid-dobbeltlag med innebygde glykoproteiner som hovedsakelig ligger på overflaten av membranen. I en rekke virus (mikrovirus) er 70-80 % av alle proteiner inneholdt i membranene.

Dermed er cellemembraner svært komplekse strukturer; deres konstituerende molekylære komplekser danner en ordnet todimensjonal mosaikk, som gir biologisk spesifisitet til membranoverflaten.

Cellemembran

Bilde av en cellemembran. De små blå og hvite kulene tilsvarer de hydrofobe hodene til fosfolipidene, og linjene festet til dem tilsvarer de hydrofile halene. Figuren viser kun integrerte membranproteiner (røde kuler og gule spiraler). Gule ovale prikker inne i membranen - kolesterolmolekyler Gulgrønne kjeder av perler på utsiden av membranen - kjeder av oligosakkarider som danner glykokalyxen

En biologisk membran inkluderer også ulike proteiner: integral (penetrerer membranen gjennom), semi-integral (nedsenket i den ene enden i det ytre eller indre lipidlaget), overflate (plassert på den ytre eller ved siden av de indre sidene av membranen). Noen proteiner er kontaktpunktene mellom cellemembranen og cytoskjelettet inne i cellen, og celleveggen (hvis det er en) utenfor. Noen av de integrerte proteinene fungerer som ionekanaler, ulike transportører og reseptorer.

Funksjoner

barriere - sikrer regulert, selektiv, passiv og aktiv metabolisme med omgivelsene. For eksempel beskytter peroksisommembranen cytoplasmaet mot peroksider som er farlige for cellen. Selektiv permeabilitet betyr at membranens permeabilitet for forskjellige atomer eller molekyler avhenger av størrelse, elektrisk ladning og kjemiske egenskaper. Selektiv permeabilitet sørger for at cellen og cellerommene er separert fra miljøet og tilført de nødvendige stoffene.
transport - transport av stoffer inn og ut av cellen skjer gjennom membranen. Transport gjennom membraner sikrer: tilførsel av næringsstoffer, fjerning av metabolske sluttprodukter, sekresjon av ulike stoffer, dannelse av ionegradienter, opprettholdelse av optimale ionekonsentrasjoner i cellen som er nødvendige for funksjonen til cellulære enzymer.
Partikler som av en eller annen grunn ikke er i stand til å krysse fosfolipid-dobbeltlaget (for eksempel på grunn av hydrofile egenskaper, siden membranen på innsiden er hydrofob og ikke lar hydrofile stoffer passere gjennom, eller på grunn av deres store størrelse), men nødvendige for cellen , kan penetrere membranen gjennom spesielle bærerproteiner (transportører) og kanalproteiner eller ved endocytose.
Ved passiv transport krysser stoffer lipid-dobbeltlaget uten å bruke energi langs en konsentrasjonsgradient ved diffusjon. En variant av denne mekanismen er forenklet diffusjon, der et spesifikt molekyl hjelper et stoff å passere gjennom membranen. Dette molekylet kan ha en kanal som lar bare én type stoff passere gjennom.
Aktiv transport krever energi da den skjer mot en konsentrasjonsgradient. Det er spesielle pumpeproteiner på membranen, inkludert ATPase, som aktivt pumper kaliumioner (K+) inn i cellen og pumper natriumioner (Na+) ut av den.
matrise - sikrer en viss relativ posisjon og orientering av membranproteiner, deres optimale interaksjon.
mekanisk - sikrer cellens autonomi, dens intracellulære strukturer, samt forbindelse med andre celler (i vev). Cellevegger spiller en stor rolle for å sikre mekanisk funksjon, og hos dyr, den intercellulære substansen.
energi - under fotosyntese i kloroplaster og cellulær respirasjon i mitokondrier, opererer energioverføringssystemer i deres membraner, der proteiner også deltar;
reseptor - noen proteiner som ligger i membranen er reseptorer (molekyler med hjelp av hvilke cellen oppfatter visse signaler).
For eksempel virker hormoner som sirkulerer i blodet kun på målceller som har reseptorer som tilsvarer disse hormonene. Nevrotransmittere ( kjemiske substanser, som sikrer ledning av nerveimpulser) binder seg også til spesielle reseptorproteiner til målceller.
enzymatiske - membranproteiner er ofte enzymer. For eksempel inneholder plasmamembranene til tarmepitelceller fordøyelsesenzymer.
implementering av generering og ledning av biopotensialer.
Ved hjelp av membranen opprettholdes en konstant konsentrasjon av ioner i cellen: konsentrasjonen av K+-ionet inne i cellen er mye høyere enn utenfor, og konsentrasjonen av Na+ er mye lavere, noe som er veldig viktig, siden dette sikrer opprettholdelse av potensialforskjellen på membranen og generering av en nerveimpuls.
cellemarkering - det er antigener på membranen som fungerer som markører - "merker" som gjør at cellen kan identifiseres. Dette er glykoproteiner (det vil si proteiner med forgrenede oligosakkaridsidekjeder festet til dem) som spiller rollen som "antenner". På grunn av de utallige konfigurasjonene av sidekjeder, er det mulig å lage en spesifikk markør for hver celletype. Ved hjelp av markører kan celler gjenkjenne andre celler og handle i samspill med dem, for eksempel i dannelsen av organer og vev. Dette lar også immunsystemet gjenkjenne fremmede antigener.

Struktur og sammensetning av biomembraner

Membraner er sammensatt av tre klasser av lipider: fosfolipider, glykolipider og kolesterol. Fosfolipider og glykolipider (lipider med karbohydrater festet) består av to lange hydrofobe hydrokarbonhaler som er koblet til et ladet hydrofilt hode. Kolesterol gir membranen stivhet ved å okkupere det ledige rommet mellom de hydrofobe haler av lipider og hindrer dem i å bøye seg. Derfor er membraner med lavt kolesterolinnhold mer fleksible, og de med høyt kolesterolinnhold er mer stive og skjøre. Kolesterol fungerer også som en "stopper" som hindrer bevegelse av polare molekyler fra cellen og inn i cellen. En viktig del av membranen består av proteiner som trenger inn i den og er ansvarlige for de ulike egenskapene til membraner. Deres sammensetning og orientering er forskjellig i forskjellige membraner.

Cellemembraner er ofte asymmetriske, det vil si at lagene er forskjellige i lipidsammensetning, overgangen til et individuelt molekyl fra ett lag til et annet (den s.k. flip flop) er vanskelig.

Membranorganeller

Disse er lukkede enkelt- eller sammenkoblede deler av cytoplasmaet, atskilt fra hyaloplasmaet med membraner. Enkeltmembranorganeller inkluderer endoplasmatisk retikulum, Golgi-apparat, lysosomer, vakuoler, peroksisomer; å doble membraner - kjerne, mitokondrier, plastider. Strukturen til membranene til forskjellige organeller er forskjellig i sammensetningen av lipider og membranproteiner.

Selektiv permeabilitet

Cellemembraner har selektiv permeabilitet: glukose, aminosyrer, fettsyrer, glyserol og ioner diffunderer sakte gjennom dem, og membranene selv, til en viss grad, regulerer aktivt denne prosessen - noen stoffer passerer gjennom, men andre gjør det ikke. Det er fire hovedmekanismer for inntreden av stoffer i cellen eller fjerning av dem fra cellen til utsiden: diffusjon, osmose, aktiv transport og ekso- eller endocytose. De to første prosessene er passive i naturen, det vil si at de ikke krever energi; de to siste er aktive prosesser knyttet til energiforbruk.

Den selektive permeabiliteten til membranen under passiv transport skyldes spesielle kanaler - integrerte proteiner. De trenger gjennom membranen og danner en slags passasje. Grunnstoffene K, Na og Cl har sine egne kanaler. I forhold til konsentrasjonsgradienten beveger molekylene til disse elementene seg inn og ut av cellen. Ved irritasjon åpner natriumionekanalene seg og det oppstår en plutselig tilstrømning av natriumioner inn i cellen. I dette tilfellet oppstår en ubalanse i membranpotensialet. Deretter gjenopprettes membranpotensialet. Kaliumkanaler er alltid åpne, slik at kaliumioner sakte kan komme inn i cellen.

se også

Litteratur

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Lipidmembraner under faseoverganger. - M.: Vitenskap, 1994.
Gennis R. Biomembraner. Molekylær struktur og funksjoner: oversettelse fra engelsk. = Biomembraner. Molekylær struktur og funksjon (av Robert B. Genis). - 1. utgave. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V. G., Berestovsky T. N. Lipid-dobbeltlag av biologiske membraner. - M.: Nauka, 1982.
Rubin A.B. Biofysikk, lærebok i 2 bind. - 3. utgave, rettet og utvidet. - M.: Moscow University Publishing House, 2004. -

Cellemembranen (plasmamembranen) er en tynn, semipermeabel membran som omgir celler.

Funksjon og rolle til cellemembranen

Dens funksjon er å beskytte integriteten til interiøret ved å tillate noen nødvendige stoffer inn i buret, og ikke la andre komme inn.

Det tjener også som grunnlag for tilknytning til noen organismer og til andre. Dermed gir plasmamembranen også formen til cellen. En annen funksjon av membranen er å regulere cellevekst gjennom balanse og.

Ved endocytose fjernes lipider og proteiner fra cellemembranen etter hvert som stoffer absorberes. Under eksocytose smelter vesikler som inneholder lipider og proteiner sammen med cellemembranen, og øker cellestørrelsen. , og soppceller har plasmamembraner. Interne, for eksempel, er også innelukket i beskyttende membraner.

Cellemembranstruktur

Plasmamembranen er hovedsakelig sammensatt av en blanding av proteiner og lipider. Avhengig av plasseringen og rollen til membranen i kroppen, kan lipider utgjøre 20 til 80 prosent av membranen, mens resten er proteiner. Mens lipider bidrar til å gi membranen fleksibilitet, kontrollerer og vedlikeholder proteiner kjemisk oppbygning celler og hjelper også til med transport av molekyler over membranen.

Membranlipider

Fosfolipider er hovedkomponenten i plasmamembraner. De danner et lipid-dobbeltlag der de hydrofile (vanntiltrukket) hodeområdene spontant organiserer seg mot den vandige cytosolen og den ekstracellulære væsken, mens de hydrofobe (vannavstøtende) haleområdene vender bort fra cytosolen og ekstracellulær væske. Lipid-dobbeltlaget er semipermeabelt, og lar bare noen molekyler diffundere over membranen.

Kolesterol er en annen lipidkomponent i dyrecellemembraner. Kolesterolmolekyler er selektivt spredt mellom membranfosfolipider. Dette bidrar til å opprettholde stivheten til cellemembraner ved å forhindre at fosfolipider blir for tette. Kolesterol er fraværende i plantecellemembraner.

Glykolipider er lokalisert på den ytre overflaten av cellemembraner og er forbundet med dem med en karbohydratkjede. De hjelper cellen å gjenkjenne andre celler i kroppen.

Membranproteiner

Cellemembranen inneholder to typer assosierte proteiner. Proteiner i den perifere membranen er eksterne og er assosiert med den ved å samhandle med andre proteiner. Integrerte membranproteiner introduseres i membranen og de fleste passerer gjennom. Deler av disse transmembrane proteinene er lokalisert på begge sider av den.

Plasmamembranproteiner har en rekke forskjellige funksjoner. Strukturelle proteiner gir støtte og form til cellene. Membranreseptorproteiner hjelper cellene med å kommunisere med sine eksternt miljø via hormoner, nevrotransmittere og andre signalmolekyler. Transportproteiner, slik som kuleproteiner, transporterer molekyler over cellemembraner ved tilrettelagt diffusjon. Glykoproteiner har en karbohydratkjede knyttet til seg. De er innebygd i cellemembranen, og hjelper til med utveksling og transport av molekyler.

Organelle membraner

Noen cellulære organeller er også omgitt av beskyttende membraner. Kjerne,

Cellemembranen er en ultratynn film på overflaten av en celle eller cellulær organell, bestående av et bimolekylært lag av lipider med innebygde proteiner og polysakkarider.

Membranfunksjoner:

· Barriere – gir regulert, selektiv, passiv og aktiv metabolisme med omgivelsene. For eksempel beskytter peroksisommembranen cytoplasmaet mot peroksider som er farlige for cellen. Selektiv permeabilitet betyr at membranens permeabilitet for forskjellige atomer eller molekyler avhenger av størrelsen deres, elektrisk ladning og kjemiske egenskaper. Selektiv permeabilitet sørger for at cellen og cellerommene er separert fra miljøet og tilført de nødvendige stoffene.
· Transport - transport av stoffer inn og ut av cellen skjer gjennom membranen. Transport gjennom membraner sikrer: tilførsel av næringsstoffer, fjerning av metabolske sluttprodukter, sekresjon av ulike stoffer, dannelse av ionegradienter, opprettholdelse av optimal pH og ionekonsentrasjoner i cellen, som er nødvendige for funksjonen til cellulære enzymer. Partikler som av en eller annen grunn ikke er i stand til å krysse fosfolipid-dobbeltlaget (for eksempel på grunn av hydrofile egenskaper, siden membranen på innsiden er hydrofob og ikke lar hydrofile stoffer passere gjennom, eller på grunn av deres store størrelse), men nødvendige for cellen , kan penetrere membranen gjennom spesielle bærerproteiner (transportører) og kanalproteiner eller ved endocytose. Ved passiv transport krysser stoffer lipid-dobbeltlaget uten å bruke energi langs en konsentrasjonsgradient ved diffusjon. En variant av denne mekanismen er forenklet diffusjon, der et spesifikt molekyl hjelper et stoff å passere gjennom membranen. Dette molekylet kan ha en kanal som lar bare én type stoff passere gjennom. Aktiv transport krever energi da den skjer mot en konsentrasjonsgradient. Det er spesielle pumpeproteiner på membranen, inkludert ATPase, som aktivt pumper kaliumioner (K+) inn i cellen og pumper natriumioner (Na+) ut av den.
· matrise - sikrer en viss relativ posisjon og orientering av membranproteiner, deres optimale interaksjon.
· mekanisk - sikrer cellens autonomi, dens intracellulære strukturer, samt forbindelse med andre celler (i vev). Cellevegger spiller en stor rolle for å sikre mekanisk funksjon, og hos dyr, den intercellulære substansen.
· energi - under fotosyntese i kloroplaster og cellulær respirasjon i mitokondrier, opererer energioverføringssystemer i deres membraner, der proteiner også deltar;
· reseptor - noen proteiner som ligger i membranen er reseptorer (molekyler ved hjelp av hvilke cellen oppfatter visse signaler). For eksempel virker hormoner som sirkulerer i blodet kun på målceller som har reseptorer som tilsvarer disse hormonene. Nevrotransmittere (kjemikalier som sikrer ledning av nerveimpulser) binder seg også til spesielle reseptorproteiner i målceller.
· enzymatiske - membranproteiner er ofte enzymer. For eksempel inneholder plasmamembranene til tarmepitelceller fordøyelsesenzymer.
· implementering av generering og ledning av biopotensial. Ved hjelp av membranen opprettholdes en konstant konsentrasjon av ioner i cellen: konsentrasjonen av K + ion inne i cellen er mye høyere enn utenfor, og Na + konsentrasjonen er mye lavere, noe som er veldig viktig, siden dette sikrer opprettholdelse av potensialforskjellen på membranen og generering av en nerveimpuls.
· cellemarkering - det er antigener på membranen som fungerer som markører - "merker" som gjør at cellen kan identifiseres. Dette er glykoproteiner (det vil si proteiner med forgrenede oligosakkaridsidekjeder festet til dem) som spiller rollen som "antenner". På grunn av de utallige konfigurasjonene av sidekjeder, er det mulig å lage en spesifikk markør for hver celletype. Ved hjelp av markører kan celler gjenkjenne andre celler og handle i samspill med dem, for eksempel i dannelsen av organer og vev. Dette lar også immunsystemet gjenkjenne fremmede antigener.

Noen proteinmolekyler diffunderer fritt i lipidlagets plan; i normal tilstand deler av proteinmolekyler som går ut sammen forskjellige sider cellemembranen endrer ikke sin posisjon.

Den spesielle morfologien til cellemembraner bestemmer deres elektriske egenskaper, blant hvilke de viktigste er kapasitans og konduktivitet.

Kapasitive egenskaper bestemmes hovedsakelig av fosfolipid-dobbeltlaget, som er ugjennomtrengelig for hydratiserte ioner og samtidig tynt nok (ca. 5 nm) til å gi effektiv ladningsseparasjon og lagring, og elektrostatisk interaksjon av kationer og anioner. I tillegg er de kapasitive egenskapene til cellemembraner en av grunnene som bestemmer tidskarakteristikkene til elektriske prosesser som skjer på cellemembraner.

Konduktivitet (g) -- gjensidig elektrisk motstand og lik forholdet mellom den totale transmembranstrømmen for et gitt ion og verdien som bestemte dets transmembranpotensialforskjell.

Kan diffundere gjennom fosfolipid-dobbeltlaget ulike stoffer, og graden av permeabilitet (P), dvs. cellemembranens evne til å passere disse stoffene, avhenger av forskjellen i konsentrasjonene av det diffuserende stoffet på begge sider av membranen, dets løselighet i lipider og egenskapene til cellen membran. Diffusjonshastigheten for ladede ioner under konstante feltforhold i en membran bestemmes av mobiliteten til ioner, tykkelsen på membranen og fordelingen av ioner i membranen. For ikke-elektrolytter påvirker ikke permeabiliteten til membranen dens ledningsevne, siden ikke-elektrolytter ikke bærer ladninger, det vil si at de ikke kan bære elektrisk strøm.

Konduktiviteten til en membran er et mål på dens ioniske permeabilitet. En økning i ledningsevne indikerer en økning i antall ioner som passerer gjennom membranen.

En viktig egenskap ved biologiske membraner er fluiditet. Alle cellemembraner er mobile væskestrukturer: de fleste av deres lipid- og proteinmolekyler er i stand til å bevege seg ganske raskt i membranens plan