Fisk og vannmiljø. Tilpasninger til levekår, tilpasning av form og bevegelse
Den fantastiske variasjonen av former og størrelser på fisk forklares av den lange historien om deres utvikling og høy tilpasningsevne til levekår.
Den første fisken dukket opp for flere hundre millioner år siden. Dagens eksisterende fisk har liten likhet med sine forfedre, men det er en viss likhet i formen på kroppen og finnene, selv om kroppen til mange primitive fisker var dekket med et sterkt beinskall, og de høyt utviklede brystfinnene lignet vinger.
Den eldste fisken ble utryddet, og etterlot seg bare spor i form av fossiler. Fra disse fossilene gjør vi gjetninger og antakelser om forfedrene til fisken vår.
Det er enda vanskeligere å snakke om forfedrene til fisk som ikke etterlot spor. Det var også fisk som ikke hadde bein, skjell eller skjell. Lignende fisk eksisterer fortsatt i dag. Dette er lampreyer. De kalles fisk, selv om de, med ordene til den berømte vitenskapsmannen L. S. Berg, skiller seg fra fisk som øgler fra fugler. Lampreys har ingen bein, de har én neseåpning, tarmene ser ut som et enkelt rett rør, og munnen er som en rund sugekopp. I de siste årtusenene var det mange lampreyer og beslektede fisker, men de dør gradvis ut og viker for mer tilpassede. 
Haier er også fisk av gammel opprinnelse. Forfedrene deres levde for mer enn 360 millioner år siden. Innvendig skjelett haier er bruskaktige, men på kroppen er det harde formasjoner i form av pigger (tenner). Stører har en mer perfekt kroppsstruktur - det er fem rader med beinkryp på kroppen, og det er bein i hodedelen.
Fra tallrike fossiler av eldgamle fisk kan man spore hvordan kroppsstrukturen deres utviklet seg og endret seg. Det kan imidlertid ikke antas at en gruppe fisk direkte ble omdannet til en annen. Det ville være en grov feil å påstå at stør utviklet seg fra haier, og beinfisk kom fra stør. Vi må ikke glemme at i tillegg til den navngitte fisken, var det et stort antall andre som, ute av stand til å tilpasse seg forholdene i naturen som omringet dem, ble utryddet.
Moderne fisk tilpasser seg også naturlige forhold, og i prosessen endres deres livsstil og kroppsstruktur sakte, noen ganger umerkelig.
Et fantastisk eksempel på høy tilpasningsevne til miljøforhold er lungefisk. Vanlig fisk puster gjennom gjeller som består av gjellebuer med gjellerakere og gjellefilamenter festet til dem. Lungefisk, derimot, kan puste med både gjeller og «lunger» - unikt utformede svømmekropper og dvale. I et slikt tørt reir var det mulig å frakte Protopterus fra Afrika til Europa.
Lepidosiren bor i våtmarkene i Sør-Amerika. Når reservoarene blir stående uten vann under tørken, som varer fra august til september, begraver lepidosirenus, som Protopterus, seg i silt, faller i torpor, og livet støttes av bobler. Blære-lungen til lungefisk er fylt med folder og skillevegger med mange blodårer. Den ligner lungen til amfibier.
Hvordan kan vi forklare denne strukturen til åndedrettsapparatet hos lungefisk? Disse fiskene lever i grunne vannmasser, som tørker ut i ganske lang tid og blir så tømt for oksygen at det blir umulig å puste gjennom gjellene. Deretter går innbyggerne i disse reservoarene - lungefisk - over til å puste med lungene og svelge uteluft. Når reservoaret tørker helt ut, begraver de seg i silt og overlever tørken der.
Det er svært få lungefisk igjen: en slekt i Afrika (Protopterus), en annen i Amerika (Lepidosiren) og en tredje i Australia (Neoceratod eller Lepidopterus).
Protopterus bor i ferskvann Sentral-Afrika og har en lengde på opptil 2 meter. I den tørre perioden graver den seg ned i silt og danner et kammer ("kokong") av leire rundt seg, tilfreds med den ubetydelige mengden luft som trenger inn her. Lepidosiren er en stor fisk som når 1 meter lang.
Den australske lepidopteraen er noe større enn lepidosiren og lever i stille elver, tungt bevokst med vannvegetasjon. Når vannstanden er lav (tørt klima) 
Tid) begynner gresset i elven å råtne, oksygenet i vannet forsvinner nesten, så bytter lepidoptera til å puste atmosfærisk luft.
All de listede lungefiskene konsumeres av lokalbefolkningen som mat.
Hvert biologiske trekk har en viss betydning i livet til en fisk. Hva slags vedheng og utstyr har fisk for beskyttelse, skremming og angrep! Den lille bitterfisken har en bemerkelsesverdig tilpasning. Innen reproduksjonen vokser den kvinnelige bitterlingen et langt rør som hun legger egg gjennom inn i hulrommet til et toskallet skall, hvor eggene vil utvikle seg. Dette ligner vanene til en gjøk som kaster eggene sine inn i andres reir. Det er ikke så lett å få bitre kaviar fra de harde og skarpe skjellene. Og bitterlingen, etter å ha overført omsorgen til andre, skynder seg å legge fra seg sin utspekulerte anordning og går igjen i friluft.
Hos flygende fisk, som er i stand til å stige over vannet og fly over ganske lange avstander, noen ganger opp til 100 meter, har brystfinnene blitt som vinger. Redde fisk hopper opp av vannet, sprer vingefinnene og suser over havet. Men luftturen kan ende veldig trist: de flygende fuglene blir ofte angrepet av rovfugler.
Fluene finnes i tempererte og tropiske deler av Atlanterhavet og Middelhavet. Deres størrelse er opptil 50 centimeter 
V.
Langfinner som lever i tropiske hav er enda mer tilpasset flukt; en art finnes også i Middelhavet. Langfinner ligner sild: hodet er skarpt, kroppen er avlang, størrelsen er 25-30 centimeter. Brystfinnene er veldig lange. Langfinner har enorme svømmeblærer (lengden på blæren er mer enn halvparten av kroppens lengde). Denne enheten hjelper fisken med å holde seg i luften. Langfinner kan fly over avstander over 250 meter. Når du flyr, klaffer finnene til langfinner tilsynelatende ikke, men fungerer som en fallskjerm. Fiskens flukt ligner på flukten til en papirdue, som ofte flys av barn.
Hoppefiskene er også fantastiske. Hvis brystfinnene til flygefisk er tilpasset for flukt, er de i hoppere tilpasset for hopping. Små hoppende fisk (lengden deres er ikke mer enn 15 centimeter), som bor i kystfarvann ah, hovedsakelig i Det indiske hav, kan de forlate vannet i ganske lang tid og få mat (hovedsakelig insekter) ved å hoppe på land og til og med klatre i trær.
Brystfinnene til hoppere er som sterke poter. I tillegg har hoppere en annen funksjon: øynene, plassert på hodefremspringene, er mobile og kan se i vann og i luften. Under en landreise er fiskens gjellelokk tett dekket og dette beskytter gjellene mot å tørke ut.
Ikke mindre interessant er creeper, eller persimmon. Dette er en liten (opptil 20 centimeter) fisk som lever i ferskvannet i India. Hovedtrekket er at den kan krype på land til en lang avstand fra vann.
Crawlere har et spesielt epibranchialt apparat, som fisken bruker når den puster luft i tilfeller der det ikke er nok oksygen i vannet eller når den beveger seg over land fra en vannmasse til en annen.
Akvariefisk, makropoder, kampfisk og andre har også et lignende epibranchialt apparat.
Noen fisker har lysende organer som gjør at de raskt kan finne mat i havets mørke dyp. Lysende organer, en slags frontlykter, i noen fisk er plassert nær øynene, i andre - på tuppen av de lange prosessene i hodet, og i andre avgir øynene selv lys. En fantastisk egenskap - øynene både lyser og ser! Det er fisk som sender ut lys med hele kroppen.
I det tropiske hav, og noen ganger i farvannet i Far Eastern Primorye, kan du finne den interessante fisken som sitter fast. Hvorfor dette navnet? Fordi denne fisken er i stand til å suge og holde seg til andre gjenstander. På hodet er det en stor sugekopp, ved hjelp av hvilken den fester seg til fisken.
Ikke bare nyter pinnen gratis transport, fisken får også en "gratis" lunsj, og spiser restene fra bordet til sjåførene deres. Sjåføren er selvfølgelig ikke veldig fornøyd med å reise med en slik "rytter" (lengden på pinnen når 60 centimeter), men det er ikke så lett å frigjøre seg fra det: fisken er tett festet.
Kystbeboere bruker denne stikkevnen til å fange skilpadder. En snor festes til fiskens hale og fisken slippes ut på skilpadden. Pinnen fester seg raskt til skilpadden, og fiskeren løfter pinnen sammen med byttet inn i båten.
Små sprutende fisk lever i ferskvannet i det tropiske indiske hav og Stillehavet. Tyskerne kaller det enda bedre - "Schützenfisch", som betyr fiskeskytter. Spruteren, som svømmer nær kysten, legger merke til et insekt som sitter på kyst- eller vanngresset, tar vann inn i munnen og slipper ut en bekk mot "vilt"-dyret sitt. Hvordan kan man ikke kalle en spruter en skytter?
Noen fisker har elektriske organer. Den amerikanske elektriske steinbiten er kjent. Den elektriske rokken lever i tropiske deler av havene. Elektriske støt kan slå ned en voksen; små vannlevende dyr dør ofte av slagene fra denne rokken. Den elektriske rokken er et ganske stort dyr: opptil 1,5 meter lang og opptil 1 meter bred.
Den elektriske ålen, som når 2 meter i lengde, kan også gi sterke elektriske støt. En tysk bok skildrer rasende hester som blir angrepet av elektriske ål i vannet, selv om det er en god del av kunstnerens fantasi her.
Alle de ovennevnte og mange andre egenskaper ved fisk har blitt utviklet over tusenvis av år som nødvendige midler for tilpasning til livet i vannmiljøet.
Det er ikke alltid så lett å forklare hvorfor den eller den enheten er nødvendig. For eksempel, hvorfor trenger karpe en sterk takket finnestråle hvis den hjelper til med å vikle fisken inn i et garn! Hvorfor trenger broadmouth og whistler så lange haler? Det er ingen tvil om at dette har sin egen biologiske betydning, men ikke alle naturens mysterier har blitt løst av oss. Vi har gitt et svært lite antall interessante eksempler, men de overbeviser oss alle om gjennomførbarheten av ulike dyretilpasninger.
I flyndre er begge øynene plassert på den ene siden av den flate kroppen - på den motsatte bunnen av reservoaret. Men flyndre blir født og kommer ut av eggene med et annet arrangement av øyne - ett på hver side. Hos flyndrelarver og yngel er kroppen fortsatt sylindrisk, og ikke flat, som hos voksen fisk. Fisken ligger på bunnen, vokser der, og øyet fra bunnsiden beveger seg gradvis til oversiden, som begge øynene til slutt havner på. Overraskende, men forståelig.
Utviklingen og transformasjonen av ålen er også fantastisk, men mindre forstått. Ålen, før den får sin karakteristiske slangelignende form, gjennomgår flere transformasjoner. Først ser den ut som en orm, så tar den formen av et treblad og til slutt den vanlige formen til en sylinder.
Hos en voksen ål er gjellespaltene svært små og tett lukket. Nytten til denne enheten er at den er tett dekket. gjellene tørker mye langsommere, og med fuktede gjeller kan ålen holde seg i live lenge selv uten vann. Det er til og med en ganske plausibel tro blant folk at ålen kryper gjennom åkrene.
Mange fisker forandrer seg foran øynene våre. Avkommet til stor karpe (som veier opptil 3-4 kilo), transplantert fra innsjøen til en liten dam med lite mat, vokser dårlig, og voksen fisk ser ut som "dverger". Dette betyr at tilpasningsevnen til fisk er nært knyttet til høy variabilitet.
I, Pravdin "Historien om fiskens liv"
Åpen biologitime i 7. klasse
Emne: «Fiskenes superklasse. Tilpasninger av fisk til akvatiske habitater"
Mål: Å avsløre egenskapene til fiskens indre og ytre struktur i forbindelse med deres habitat, vise mangfoldet av fisk, bestemme betydningen av fisk i naturen og menneskelig økonomisk aktivitet, for å indikere nødvendige tiltak for å beskytte fiskeressurser.
Metodisk mål: bruk av IKT som en av måtene å danne kreativ tenkning og utvikle interessen til studentene, utvide opplevelsen av forskningsaktiviteter basert på tidligere ervervet kunnskap, utvikle informasjons- og kommunikasjonskompetanse.
Leksjonstype: kombinert.
Type undervisning: leksjon i dannelse og systematisering av kunnskap.
Leksjonens mål:
Pedagogisk: å generere kunnskap om de generelle egenskapene til fisk, egenskapene til fiskens ytre struktur i forbindelse med det akvatiske habitatet.
Pedagogisk: utvikle evnen til å observere, etablere årsak-virkningsforhold, fortsette å utvikle evnen til å arbeide med en lærebok: finne svar på spørsmål i teksten, bruke teksten og bildene til å fullføre selvstendig arbeid.
Pedagogisk: fremme hardt arbeid, uavhengighet og respekt når du jobber i par og grupper.
Mål: 1) Å gjøre elevene kjent med strukturelle trekk ved fisk.
2) Fortsett å utvikle ferdighetene til å observere de levende
Organismer, arbeid med lærebokteksten, oppfatter
Pedagogisk informasjon gjennom multimediapresentasjon og video.
Utstyr: datamaskin, multimediaprojektor,
Timeplan:
Organisering av tid
Vekker interesse
Sette mål.
Lære et nytt emne
Operasjonell-kognitiv
Speilbilde
I løpet av timene
LeksjonstrinnLæreraktiviteter
Studentaktiviteter
1. Organisatorisk.
2 minutter
Hilser på elever, sjekker arbeidsplassens beredskap for timen og skaper et gunstig, avslappet miljø.
Deles inn i grupper
Hils på lærerne, sjekk tilgjengeligheten av undervisningsmateriell
å jobbe for klassen.
Delt inn i grupper
2. Vekke interesse
3 min
Spill "Black Box"
1. Det er informasjon om at disse dyrene ble avlet i det gamle Egypt for mer enn fire tusen år siden. I Mesopotamia ble de holdt i dammer.
Holdt inne Antikkens Roma og Hellas.
De dukket først opp i Europa først på 1600-tallet.
De kom først til Russland fra Kina som en gave til tsar Alexei Mikhailovich. Kongen beordret at de skulle plantes i krystallkratt.
Under gode forhold kan den leve opptil 50 år.
Eventyrfigur som får ønsker til å gå i oppfyllelse.
2. Det er et slikt stjernetegn
Lærer: -Så hvem skal vi møte i timen i dag?
Elevene gir svar etter hvert spørsmål.
Studenter: - gull fisk.
Og de satte temaet for leksjonen.
3. Sette mål
Mål: å aktivere kognitiv interesse for emnet som studeres.
1) La oss bli kjent med de strukturelle egenskapene til fisk.
2) Vi skal fortsette å utvikle ferdighetene til å observere levende organismer, jobbe med læreboktekst, oppfatte
1) Studer strukturelle trekk ved fisk.
2) De skal jobbe med teksten i læreboka, oppfatte
pedagogisk informasjon gjennom multimediapresentasjon.
4. Studerer et nytt emne.
Operasjonell-kognitiv.
Mål: å bruke ulike former og arbeidsteknikker for å utvikle kunnskap om fiskens ytre og indre struktur
15 minutter
Gutter, i dag skal vi bli kjent med de eldste virveldyrene. Superklasse av fisk. Dette er den mest tallrike klassen av Chordates. Det er omtrent 20 tusen arter. Den grenen av zoologi som studerer fisk kalles ICHTHYOLOGY.
Trinn I – Utfordring (motivasjon).
Lærer: Noen ganger sier de om en person: "Han føler seg som en fisk i vannet." Hvordan forstår du dette uttrykket?
Lærer: Hvorfor føles fisk bra i vann?
Lærer: Hvordan kommer fiskens tilpasning til vannmiljøet til uttrykk? Dette skal vi lære i løpet av dagens leksjon.
Trinn II – vedlikehold.
Hvilke trekk ved Aquatic Habitat kan vi nevne:
1 oppgave. Se videofragmentet.
Ved å bruke læreboken og tilleggsteksten, ved hjelp av fiskebeinteknikken, beskrives fiskens tilpasning til å leve i et vannmiljø.
Lytter
Forventet svar fra studenter (det betyr at han føler seg bra, komfortabel, alt ordner seg for ham).
(Den er tilpasset livet i vann).
Barna skriver ned temaet for leksjonen i notatboken.
Den høye tettheten av vann gjør aktiv bevegelse vanskelig.
Lys trenger bare gjennom vann til en liten dybde.
Begrenset mengde oksygen.
Vann er et løsningsmiddel (salter, gasser).
Termisk vann (temperaturforholdene er mildere enn på land).
Gjennomsiktighet.
Konklusjon : Fiskens tilpasningsevne til livet i vann kommer til uttrykk i den strømlinjeformede kroppens form, kroppsorganer som beveger seg jevnt, beskyttende farge, trekk ved integumentet (skjell, slim), sanseorganer (sidelinje) og bevegelsesorganer (finner).
- Hvordan er kroppsformen til en fisk og hvordan er den tilpasset miljøet?
Lærerens tillegg.Mennesket sørger for sin bevegelse i vann ved å skjerpe baugen på båtene og skipene sine, og når han bygger ubåter gir han dem en spindelformet, strømlinjeformet form av en fiskekropp). Kroppsformen kan være forskjellig: sfærisk (pinnsvinfisk), flat (rokke, flyndre), serpentin (ål, murene).
Hva er egenskapene til kroppsdekselet til en fisk?
Hva er betydningen av den slimete filmen på overflaten av fisk?
Lærerens tillegg. Denne slimhinnen bidrar til å redusere friksjon ved svømming, og på grunn av dens bakteriedrepende egenskaper forhindrer den bakterier i å trenge inn i huden, fordi fiskeskinn er gjennomtrengelig for vann og noen stoffer oppløst i det (frykthormon)
HVA ER "FREKTET"
I 1941 oppdaget nobelprisvinneren Karl von Frisch, som studerte fiskens oppførsel, at når en gjedde griper en ørekyte, kommer noe stoff inn i vannet fra sår på huden, som forårsaker en fryktreaksjon hos andre ørekyte: de sprer seg først. alle retninger, og danner deretter en tett flokk og slutter å mate en stund.
I moderne vitenskapelig litteratur, i stedet for uttrykket "fryktstoff", kan du ofte finne begrepet "angstferomon." Generelt er feromoner stoffer som, når de slippes ut i det ytre miljøet av ett individ, forårsaker en spesifikk atferdsreaksjon hos andre individer.
Hos fisk er alarmferomonet lagret i spesielle celler plassert i det øverste laget av huden. De er svært mange og hos noen fisk kan de oppta mer enn 25 % av det totale skinnvolumet. Disse cellene har ingen forbindelser med det ytre miljøet, så innholdet deres kan bare komme inn i vannet i ett tilfelle - hvis huden på fisken får en slags skade.
Det største antallet alarmferomonceller er konsentrert på den fremre delen av fiskens kropp, inkludert hodet. Jo lenger bak, mot haledelen av kroppen, jo færre celler med feromon.
Hva er fargeegenskapene til fisk?
Bunnfisk og fisk av gress- og korallkratt har ofte en lys flekkete eller stripete farge (den såkalte "dismembering"-fargen maskerer hodets konturer). Fisk kan endre farge avhengig av fargen på underlaget.
Hva er en sidelinje og hvilken betydning har den?
Tegning av en generell Fishbone ved styret .
Fisken svømmer raskt og kvikk i vannet; den skjærer lett gjennom vann på grunn av at kroppen har en strømlinjeformet form (i form av en spindel), mer eller mindre komprimert fra sidene.
Redusert vannfriksjon
Fiskekroppen er for det meste dekket med harde og tette skjell, som sitter i hudfolder (hvordan er neglene våre? , og deres frie ender overlapper hverandre, som fliser på et tak. Skjellene vokser sammen med fiskens vekst, og i lyset kan vi se konsentriske linjer som minner om vekstringer på trepartier. Ved veksten av konsentriske striper kan man bestemme alderen på skjellene, og samtidig alderen på selve fisken. I tillegg er skjellene dekket med slim.
Kroppsfarging. Fisken har mørk rygg og lys buk. Den mørke fargen på ryggen gjør dem knapt merkbare mot bakgrunnen av bunnen sett ovenfra den skinnende sølvfargen på sidene og magen gjør fisken usynlig mot bakgrunnen av en lys himmel eller solskinn når den ses nedenfra.
Fargingen gjør fisken lite iøynefallende på bakgrunn av dens habitat.
Sidelinje. Med dens hjelp navigerer fisk i vannstrømmer, oppfatter tilnærming og avgang av byttedyr, rovdyr eller skolepartnere, og unngår kollisjoner med undervannshindringer.
PHYS. BARE ETT MINUTT
Mål: opprettholde helse.
3 min
Gjør øvelser.
12 min
Hvilke andre tilpasninger har fisk for å leve i vann?
For å gjøre dette vil du jobbe i små grupper. Har du den på bordene dine? tilleggsmateriale. Du må lese tekstmaterialet, svare på spørsmålene og angi de strukturelle trekkene til fisken på bildet.
Gir oppgaver til hver gruppe:
"1. Les teksten.
2. Se på tegningen.
3. Svar på spørsmålene.
4. Angi strukturtrekkene til fisken på tegningen.»
Gruppe 1. Bevegelsesorganer for fisk.
2. Hvordan fungerer de?
Gruppe 2. Luftveiene til fisk.
Gruppe 3. Sanseorganer til fisk.
1. Hvilke sanseorganer har fisk?
2. Hvorfor trengs sanseorganer?
Studentene organiserer søk og utveksling av ideer gjennom dialog.Det organiseres arbeid med å fylle ut tegningen.
4. Reflekterende-evaluerende.
Formål: bestemme kunnskapsnivået tilegnet i leksjonen.
7 min
Oppdrag "Fiske"
1. Hvilke deler består kroppen til en fisk av?
2. Ved hjelp av hvilket organ oppfatter en fisk vannstrømmen?
3. Hvilke strukturelle trekk ved en fisk hjelper den med å overvinne vannmotstand?
4. Har fisken pass?
5. Hvor finnes fryktstoffet i fisk?
6. Hvorfor har mange fisker lys buk og mørk rygg?
7. Hva heter grenen av zoologien som studerer fisk?
8. Hvorfor har flyndre og rokke en flat kroppsform?
9. Hvorfor kan ikke fisk puste på land?
10. Hvilke sanseorganer har fisk?
11. Hvilke fiskefinner er sammenkoblet? Hvilke fiskefinner er ikke sammenkoblet?
12. Hvilke finner bruker fisk som årer?
Hvert lag velger en fisk og svarer på spørsmål.
3 min
En tegning av en fisk henges på brettet. Læreren tilbyr å evaluere dagens leksjon, hvilke nye ting du har lært osv.
1. I dag fant jeg ut...
2. Det var interessant...
3. Det var vanskelig...
4. Jeg lærte...
5. Jeg ble overrasket...
6. Jeg ville...
På flerfargede klistremerker skriver barna hva de likte best i timen, hvilke nye ting de lærte og klistre dem på fisken i form av skjell.
5. Lekser.
Beskriv den indre strukturen til en fisk.
Lag et kryssord.
Skriv ned lekser i en dagbok.
Gruppe 1. Muskel- og skjelettsystemet fisk.
1. Hvilke organer er bevegelsesorganene til fisk?
2. Hvordan fungerer de?
3. Hvilke grupper kan de deles inn i?
Fin - Dette er et spesielt organ som er nødvendig for å koordinere og kontrollere prosessen med fiskebevegelser i vann. Hver finne består av en tynn læraktig membran, somNår finnen retter seg, strekker den seg mellom benfinnestrålene og øker dermed overflaten på selve finnen.
Antall finner kan variere mellom arter, og finnene i seg selv kan være parede eller uparrede.
I elveabbor er uparrede finner plassert på baksiden (det er 2 av dem - store og små), på halen (stor tofliket halefinne) og på undersiden av kroppen (den såkalte analfinnen).
Brystfinnene (det fremre par lemmer) og bukfinnene (det bakre par lemmer) er sammenkoblet.
Halefinnen spiller en viktig rolle i prosessen med å bevege seg fremover, de sammenkoblede finnene er nødvendige for å snu, stoppe og opprettholde balansen, rygg- og analfinnene hjelper abboren med å holde balansen mens den beveger seg og under skarpe svinger.
Gruppe 2.Luftveiene til fisk.
Les teksten. Se på tegningen. Svar på spørsmålene.
Angi strukturtrekkene til fisken på bildet.
1. Hvilke organer utgjør luftveiene til fisk?
2. Hvilken struktur har gjeller?
3. Hvordan puster fisk? Hvorfor kan ikke fisk puste på land?
Det viktigste åndedrettsorganet til fisk er gjellene. Den inerte bunnen av gjellen er gjellebuen.
Gassutveksling skjer i gjellefilamentene, som har mange kapillærer.
Gjellerakerne "setter" det innkommende vannet.
Gjellene har 3-4 gjellebuer. Hver bue har knallrøde striper på den ene siden.gjellefilamenter , og på den andre - gjellerakere . Gjellene er dekket på utsidengjelledekker . Synlig mellom buenegjellespalter, som fører til svelget. Fra svelget, fanget av munnen, vasker vann gjellene. Når en fisk presser gjelledekslene sine, strømmer vann gjennom munnen til gjellespaltene. Oksygen oppløst i vann kommer inn i blodet. Når en fisk løfter gjelledekslene, presses vann ut gjennom gjellespaltene. Karbondioksid forlater blodet i vannet.
Fisk kan ikke holde seg på land fordi gjelleplatene henger sammen og luft kommer ikke inn i gjellespaltene.
Gruppe 3.Sanseorganer til fisk.
Les teksten. Se på tegningen. Svar på spørsmålene.
Angi strukturtrekkene til fisken på bildet.
1. Hvilke organer utgjør nervesystemet til en fisk?
2. Hvilke sanseorganer har fisk?
3. Hvorfor trengs sanseorganer?
Fisken har sanseorganer som lar fisken navigere godt i miljøet.
1. Syn - øyne - skiller formen og fargen på gjenstander
2. Hørsel - det indre øret - hører trinnene til en person som går langs kysten, ringingen av en bjelle, et skudd.
3. Lukt - nesebor
4. Berør - antenner.
5. Smak – sensitive celler – gjennom hele kroppens overflate.
6. Sidelinjen - en linje langs hele kroppen - oppfatter retningen og styrken til vannstrømmen. Takket være sidelinjen støter ikke selv blinde fisker inn i hindringer og er i stand til å fange byttedyr i bevegelse.
På sidene av kroppen er en sidelinje synlig i vekten - et slags organfølelser i fisk. Det er en kanal som ligger i huden og har mange reseptorer som oppfatter trykket og kraften til vannstrømmen, elektromagnetiske felt til levende organismer, samt stasjonære objekter på grunn av bølgergår fra dem. Derfor, i gjørmete vann og til og med i fullstendig mørke, er fisken perfekt orientert og snubler ikke over gjenstander under vann. I tillegg til sidelinjeorganet har fisk sanseorganer plassert på hodet. Foran hodet er det en munn, som fisken fanger mat med og trekker inn vann som er nødvendig for å puste. Plassert over munnenneseborene er luktorganet som fisken oppfatter lukten av stoffer som er oppløst i vann. På sidene av hodet er det øyne, ganske store med en flat overflate - hornhinnen. Linsen er skjult bak den. Fiskene serpå nært hold og skiller farger godt. Ører er ikke synlige på overflaten av fiskens hode, men dette betyr ikke detfisk hører ikke. De har et indre øre i skallen som gjør at de kan høre lyder. I nærheten er et balanseorgan, takket være hvilket fisken føler posisjonen til kroppen sin og ikke ruller over.
Dyphavsfisk regnes som noen av de mest fantastiske skapningene på planeten. Deres egenart forklares først og fremst av de tøffe levekårene. Det er grunnen til at dypet i verdenshavene, og spesielt dyphavsdepresjoner og skyttergraver, slett ikke er tett befolket.
og deres tilpasning til levekår
Som allerede nevnt er ikke havdypet så tett befolket som for eksempel de øvre vannlagene. Og det er grunner til dette. Faktum er at eksistensbetingelsene endres med dybden, noe som betyr at organismer må ha noen tilpasninger.
- Livet i mørket. Med dybden avtar lysmengden kraftig. Det antas at den maksimale avstanden en solstråle reiser i vann er 1000 meter. Under dette nivået ble det ikke påvist spor av lys. Derfor er dyphavsfisk tilpasset livet i fullstendig mørke. Noen fiskearter har ikke fungerende øyne i det hele tatt. Øynene til andre representanter er tvert imot veldig utviklet, noe som gjør det mulig å fange selv de svakeste lysbølgene. En annen interessant tilpasning er selvlysende organer som kan gløde ved hjelp av energien fra kjemiske reaksjoner. Slikt lys letter ikke bare bevegelse, men lokker også potensielle byttedyr.
- Høytrykk. Et annet trekk ved dyphavseksistensen. Det er grunnen til at det indre trykket til slike fisker er mye høyere enn det til deres slektninger på grunt vann.
- Lav temperatur. Med dybden synker vanntemperaturen betydelig, så fisken er tilpasset livet i et slikt miljø.
- Mangel på mat. Siden artsmangfoldet og antall organismer avtar med dybden, er det derfor svært lite mat igjen. Derfor har dyphavsfisk overfølsomme organer for hørsel og berøring. Dette gir dem muligheten til å oppdage potensielle byttedyr over lange avstander, som i noen tilfeller kan måles i kilometer. Forresten, en slik enhet gjør det mulig å raskt gjemme seg fra et større rovdyr.
Du kan se at fisk som lever i dypet av havet er virkelig unike organismer. Faktisk er et stort område av verdenshavene fortsatt uutforsket. Det er derfor det nøyaktige antallet dyphavsfiskarter er ukjent.
Mangfold av fisk som lever i dypet av vannet
Selv om moderne forskere bare kjenner en liten del av befolkningen i dypet, er det informasjon om noen svært eksotiske innbyggere i havet.
Bathysaurus- den dypeste rovfisken, som lever på dybder fra 600 til 3500 m. De lever i tropiske og subtropiske farvann. Denne fisken har nesten gjennomsiktig hud, store, velutviklede sanseorganer, og munnhulen er foret med skarpe tenner (til og med vevet i munntaket og tungen). Representanter for denne arten er hermafroditter.
Hoggorm fisk- en annen unik representant for undervannsdypet. Den lever på 2800 meters dyp. Det er disse artene som befolker dypet. Hovedtrekket til dyret er dets enorme hoggtenner, som minner noe om de giftige tennene til slanger. Denne arten er tilpasset tilværelsen uten konstant mat - fiskens mage er så strukket at de helhjertet kan svelge en levende skapning som er mye større enn dem selv. Og på halen har fisk et spesifikt lysende organ, ved hjelp av hvilket de lokker ut byttedyr.
Angler- en ganske ubehagelig skapning med store kjever, en liten kropp og dårlig utviklede muskler. Lever videre Siden denne fisken ikke kan jakte aktivt, har den utviklet spesielle tilpasninger. har et spesielt lysende organ som frigjør visse kjemikalier. Potensielt byttedyr reagerer på lys, svømmer opp, hvoretter rovdyret svelger det fullstendig.
Faktisk er det mye mer dybder, men ikke mye er kjent om livsstilen deres. Faktum er at de fleste av dem bare kan eksistere under visse forhold, spesielt ved høyt trykk. Derfor er det ikke mulig å trekke ut og studere dem - når de stiger til de øvre vannlagene, dør de rett og slett.
De fysiske egenskapene til vann i fiskens liv er enorme. Bevegelsesforholdene og fisken i vannet avhenger i stor grad av vannbredden. vann. De optiske egenskapene til vann og innholdet av suspenderte partikler i det påvirker både jaktforholdene til fisk som navigerer ved hjelp av visuelle organer, og forholdene for deres beskyttelse mot fiender.Vanntemperaturen bestemmer i stor grad intensiteten av stoffskifteprosessen i fisk. Temperaturendringer i mange; i tilfeller er de et naturlig irriterende middel som bestemmer begynnelsen av gyting, migrasjon, etc. Andre fysiske og kjemiske egenskaper ved vann, som saltholdighet, metning; oksygen, viskositet er også av stor betydning.
TETTHET, VISKOSITET, TRYKK OG BEVEGELSE AV VANN.
MÅTER FOR FISKENS BEVEGELSE
Fisk lever i et miljø som er mye tettere og tykkere enn luft; Dette er forbundet med en rekke funksjoner i deres struktur, funksjoner, organer og atferd.
Fisk er tilpasset for å bevege seg i både stille og rennende vann. Vannbevegelser, både translatoriske og oscillerende, spiller en svært viktig rolle i fiskens liv. Fisk er tilpasset til å bevege seg gjennom vann på forskjellige måter og med ulik hastighet. Dette er relatert til formen på kroppen, strukturen til finnene og noen andre funksjoner i strukturen til fisk.
Basert på kroppsform kan fisk deles inn i flere typer (fig. 2): ¦
- Torpedoformet - de beste svømmerne, innbyggerne i vannsøylen Denne gruppen inkluderer makrell, multe, sildehai, laks, etc.
- Pilformet - nær den forrige, men kroppen er mer langstrakt og de uparrede finnene flyttes tilbake. Gode svømmere, innbyggere i vannsøylen, er garfish og itsuka.
- Sideflatet, varierer denne typen mest. Den er vanligvis klassifisert i: a) brasmetype, b) solfisktype og c) flyndretype. I henhold til habitatforholdene er fisk som tilhører denne typen også veldig forskjellige - fra innbyggere i vannsøylen (solfisk) til bunnboere (brasme) eller bunnboere (flyndre):
- ;L e i t o vi d i y - kropp. , sterkt langstrakt og flatt på sidene. Stakkars svømmer sildekonge - kegalecus. Trachypterus og andre. . . , '(
- Sfærisk og - kroppen er nesten sfærisk, halefinnen er vanligvis dårlig utviklet - boksfisk, noen rognkjeks o.l.
Den nedadgående bevegelsen er sikret
9
Ris. 2. Ulike typer fisks kroppsform:
/ - pilformet (garfish); 2 - torpedoformet (makrell); 3 - lateralt flatt, brasmeliknende (vanlig brasme); 4 - type fiskemåne (månefisk);
5 - type flyndre (elveflyndre); 6 - serpentin (ål); 7 - båndformet (sildkonge); 8 - sfærisk (kropp) 9 - flat (rampe)
- Flat - kroppen er flatet dorsoventralt, ulike bakker, breiflabb.
Shi
"shish"
q(H I
IVDI
ShchShch
:5
Ris. 3. Bevegelsesmetoder: på toppen - ål; under - torsk. Du kan se hvordan en bølge går gjennom kroppen til fisken (fra Gray, 1933)
Atnia calva L. Flyndre svømmer ved å gjøre oscillerende bevegelser med både rygg- og analfinnen. I rokken sikres svømming av de kraftig forstørrede brystfinnenes oscillerende bevegelser (fig. 4).
Ris. 4. Bevegelse av fisk ved hjelp av finner: anal (elektrisk ål) eller pectoral (rokke) (fra Norman, 195 8)
Halefinnen lammer hovedsakelig bremsebevegelsen til enden av kroppen og svekker de motsatte strømmene. I henhold til arten av deres handling er fiskehaler vanligvis delt inn i: 1) isobatiske og chesny, hvor de øvre og nedre bladene er like store; en lignende type hale finnes i makrell, tunfisk og mange andre; 2) e og ibatisk, hvor den øvre lappen er bedre utviklet enn den nedre; denne halen letter bevegelsen oppover; denne typen hale er karakteristisk for haier og stør; 3) hypobatisk, når den nedre halelappen er mer utviklet enn den øvre og fremmer nedadgående bevegelse; en hypobatisk hale finnes hos flygefisk, brasme og noen andre (fig. 5).
Ris. 5. Ulike typer fiskehaler (fra venstre til høyre): epibatisk, isobatisk, hypobatisk
Hovedfunksjonen til dybderorene i fisk utføres av brystmusklene, så vel som magemusklene. Med deres hjelp roteres fisken delvis i et horisontalt plan. Rollen til uparrede finner (dorsal og anal), hvis de ikke har funksjonen translasjonsbevegelse, er redusert til å hjelpe fisken med å snu opp og ned og bare delvis til rollen som stabiliserende kjøl (Vasnetsov, 1941).
Evnen til å bøye kroppen mer eller mindre er naturlig knyttet til. dens struktur. Fisk med et stort antall ryggvirvler kan bøye kroppen mer enn fisk med et lite antall ryggvirvler. Antall ryggvirvler hos fisk varierer fra 16 hos månefisken, til 400 hos beltefisken. Også fisk med små skjell kan bøye kroppen i større grad enn fisk med store skjell.
For å overvinne motstanden til vann er det ekstremt viktig å minimere kroppens friksjon på vannet. Dette oppnås ved å jevne overflaten så mye som mulig og smøre den med passende friksjonsreduserende stoffer. Hos all fisk har huden som regel et stort antall begerkjertler, som skiller ut slim som smører kroppens overflate. Den beste svømmeren blant fisk har en torpedoformet kropp.
Hastigheten på fiskens bevegelse er også relatert til fiskens biologiske tilstand, spesielt modenhet av gonadene. De avhenger også av vanntemperaturen. Til slutt kan hastigheten fisken beveger seg med variere avhengig av om fisken beveger seg i en stim eller alene. Høyeste hastigheter kan nå noen haier, sverdfisk,
tunfisk. Blåhai - Carcharinus gtaucus L. - beveger seg med en hastighet på ca 10 m/sek, tunfisk - Thunnus tynnus L. - med en hastighet på 20 m/sek, laks - Salmo salar L. - 5 m/sek. Den absolutte bevegelseshastigheten til en fisk avhenger av dens størrelse.’ Derfor, for å sammenligne bevegelseshastigheten til fisk av forskjellige størrelser, brukes vanligvis en hastighetskoeffisient, som er kvotienten av den absolutte bevegelseshastigheten
fisk med kvadratroten av lengden
Svært hurtiggående fisk (haier, tunfisk) har en hastighetskoeffisient på ca. 70. Fisk i hurtig bevegelse (laks,
Ris. 6. Diagram over bevegelsen til en flygende fisk under start. Sett fra siden og ovenfra (fra Shuleikin, 1953),
makrell) har en koeffisient på 30-60; moderat rask (sild, torsk, multe) - fra 20 til 30 (for eksempel brasmer) - QX 10 til 20 (sculpin, scoriena) - fra 5 til 10 og veldig sakte (månefisk, ba ) - mindre enn 5.
/Gode svømmere i rennende vann er noe forskjellig i /kroppsform / fra gode svømmere i stille vann, spesielt / i halestangen er halestangen vanligvis/ betydelig høyere, og “kortere enn i sistnevnte Som et eksempel kan vi kan sammenligne formen på ørretens kaudale stang, tilpasset til å leve i vann med raske strømmer, og makrell - en innbygger i saktegående og stillestående havvann.
Svømmer raskt, overvinner stryk og rifter, blir fisken sliten. De kan ikke svømme i lang tid uten hvile. Ved stort stress samler melkesyre seg opp i blodet til fisk, som så forsvinner under hvile. Noen ganger blir fisker, for eksempel når de passerer fisketrapper, så slitne at de til og med dør etter å ha passert dem (Viask, 1958, etc.). I tilknytning til. Derfor, når du designer fiskepassasjer, er det nødvendig å gi dem passende steder for fisk å hvile.
Blant fiskene er det representanter som har tilpasset seg en slags flukt gjennom luften. Det beste er
eiendommen er utviklet i flygende fisk - Exocoetidae; Egentlig er dette ikke en ekte flytur, men å sveve som et seilfly. Hos disse fiskene er brystfinnene ekstremt utviklet og utfører samme funksjon som vingene til et fly eller seilfly (fig. 6). Hovedmotoren som gir starthastigheten under flyturen er halen og først av alt dens nedre blad. Etter å ha hoppet til overflaten av vannet, glir den flygende fisken langs vannoverflaten i noen tid, og etterlater ringbølger bak seg og divergerer til sidene. Mens kroppen til en flygende fisk er i luften, og bare halen er igjen i vannet, fortsetter den fortsatt å øke bevegelseshastigheten, og økningen stopper først etter at fiskens kropp er fullstendig skilt fra overflaten av vannet . En flygende fisk kan holde seg i luften i omtrent 10 sekunder og fly en distanse på over 100 miles.
Flyvefisk har utviklet flukt som en beskyttelsesanordning som gjør at fisken kan unnslippe rovdyr som forfølger den - tunfisk, koryphen, sverdfisk, etc. Blant characinfiskene er det representanter (slekten Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax) som har tilpasset seg aktiv flagrende flukt ( Fig. 7). Dette er små fisker opp til 9-10 cm lange, som bor i ferskvannet i Sør-Amerika. De kan hoppe ut av vannet og fly ved hjelp av strøk av sine langstrakte brystfinner opp til 3-5 m Selv om de flygende haradinidene har mindre brystfinner enn flygefiskene fra Exocoetidae-familien, er brystmusklene som beveger den. brystfinner er mye mer utviklet. Disse musklene i characin-fisk, som har tilpasset seg flaksende flukt, er festet til de svært sterkt utviklede knoklene i skulderbeltet, som danner noe utseende av brystkjølen til fugler. Vekten av musklene i brystfinnene når opptil 25% av kroppsvekten hos flygende karacinider, mens i flygeløse representanter for den nære slekten Tetragonopterus - bare 0,7%,
Vannets tetthet og viskositet, som kjent, avhenger først og fremst av innholdet av salter i vannet og dets temperatur. Når mengden av salter oppløst i vann øker, øker dens tetthet. Tvert imot, med økende temperatur (over + 4 ° C), reduseres tetthet og viskositet, og viskositeten er mye mer uttalt enn tetthet.
Levende stoffer er vanligvis tyngre enn vann. Dens egenvekt er 1,02-1,06. Egenvekten til fisk av forskjellige arter varierer, ifølge A.P. Andriyashev (1944), for fisk fra Svartehavet fra 1,01 til 1,09. Følgelig, for å holde seg i vannsøylen, må en fisk "ha noen spesielle tilpasninger, som, som vi vil se nedenfor, kan være ganske forskjellige.
Hovedorganet som fisken kan regulere med
Svømmeblæren bestemmer dens egenvekt, og derfor dens tilhørighet til visse vannlag. Bare noen få fisker som lever i vannsøylen har ikke svømmeblære. Haier og noen makreller har ikke svømmeblære. Disse fiskene regulerer sin posisjon i et eller annet lag med vann bare ved hjelp av finnenes bevegelse.
Ris. 7. Characin fish Gasteropelecus, tilpasset flaksende flukt:
1 - generell form; 2 - diagram over strukturen til skulderbeltet og plasseringen av finnen:
a - cleithrum; b -,hupercoracoideum; c - hypocoracoibeum; g - pte* rigioforer; d - finstråler (fra Sterba, 1959 og Grasse, 1958)
Hos fisk med svømmeblære, som for eksempel hestmakrell - Trachurus, leppefisk - Crenilabrus og Ctenolabrus, sørlig hyse - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) etc., er egenvekten noe mindre enn hos fisk som ikke gjør det har en svømmeblære, nemlig; 1.012-1.021. Hos fisk uten svømmeblære [sea ruffe-Scorpaena porcus L., stargazer-Uranoscopus scaber L., gobies-Neogobius melanostomus (Pall.) og N. "fluviatilis (Pall.), etc.] varierer den spesifikke vekten fra 1. 06 til 1.09.
Det er interessant å merke seg forholdet mellom egenvekten til en fisk og dens mobilitet. Av fiskene som ikke har svømmeblære, har mer bevegelige fisker, som multen - Mullus barbatus (L.) - lavest egenvekt (gjennomsnittlig 1,061), og de største er bunnlevende, gravende fisk, som f.eks. stjernekiggeren, egenvekt som er i gjennomsnitt 1,085. Et lignende mønster er observert hos fisk med svømmeblære. Naturligvis avhenger fiskens egenvekt ikke bare av tilstedeværelsen eller fraværet av en svømmeblære, men også av fettinnholdet i fisken, utviklingen av beinformasjoner (tilstedeværelsen av et skall) og IT. d.
Egenvekten til fisk endres etter hvert som den vokser, og også gjennom året på grunn av endringer i fethet og fettinnhold. Således, i stillehavssild - Clupea harengus pallasi Val. - egenvekten varierer fra 1,045 i november til 1,053 i februar (Tester, 1940).
Hos de fleste eldre fiskegrupper (blant benfisk - nesten all sild og karpeliknende fisk, samt lungefisk, polyfinner, ben- og bruskganoider) er svømmeblæren koblet til tarmen ved hjelp av en spesiell kanal - ductus pneumaticus. Hos andre fisker - perciformes, torskefisk og andre* teleoster, er forbindelsen mellom svømmeblæren og tarmen ikke bevart i voksen alder.
Hos noen sild og ansjos, for eksempel oseanisk sild - Clupea harengus L., brisling - Sprattus sprattus (L.), ansjos - Engraulis encrasicholus (L.), har svømmeblæren to åpninger. I tillegg til ductus pneumaticus er det på baksiden av blæren også en ekstern åpning som åpner seg rett bak analåpningen (Svetovidov, 1950). Dette hullet lar fisken, når den dykker raskt eller stiger fra dypet til overflaten, fjerne overflødig gass fra svømmeblæren på kort tid. Samtidig, i en fisk som synker til dybden, vises overflødig gass i blæren under påvirkning av vanntrykk på kroppen, som øker når fisken dykker. Hvis den stiger med en kraftig reduksjon i ytre trykk, har gassen i boblen en tendens til å oppta så mye volum som mulig, og derfor blir fisken ofte tvunget til å fjerne den.
En sildestime som stiger opp til overflaten kan ofte oppdages av mange luftbobler som stiger opp fra dypet. I Adriaterhavet utenfor kysten av Albania (Vlorabukta, etc.), når de fisker etter sardiner, forutsier albanske fiskere umiskjennelig det forestående utseendet til denne fisken fra dypet ved utseendet til gassbobler som frigjøres av den. Fiskerne sier: "Skummet har dukket opp, nå vil sardinen dukke opp" (rapport av G. D. Polyakov).
Fylling av svømmeblæren med gass skjer hos fisk med åpen blære, og tilsynelatende hos de fleste fisker med lukket blære, ikke umiddelbart etter at de har forlatt egget. Mens klekkede frie embryoer går gjennom et hvilestadium, suspendert fra plantestengler eller ligger på bunnen, har de ingen gass i svømmeblæren. Fylling av svømmeblæren oppstår på grunn av inntak av gass fra utsiden. Hos mange fisk er kanalen som forbinder tarmen med blæren fraværende i voksen tilstand, men i larvene deres er den tilstede, og det er gjennom den svømmeblæren deres fylles med gass. Denne observasjonen bekreftes av følgende eksperiment. Larver ble klekket fra eggene fra abborfisk i et kar der vannoverflaten var skilt fra bunnen med et tynt nett, ugjennomtrengelig for larvene. Under naturlige forhold skjer fyllingen av blæren med gass hos abborfisk den andre eller tredje dagen etter at den har kommet ut av eggene. I forsøkskaret ble fisken holdt til fem til åtte dagers alder, hvoretter barrieren som skiller dem fra vannoverflaten ble fjernet. På dette tidspunktet ble imidlertid forbindelsen mellom svømmeblæren og tarmene avbrutt, og blæren forble tom for gass. Dermed skjer den innledende fyllingen av svømmeblæren med gass på samme måte i både åpen vesikal og de fleste fisk med lukket svømmeblære.
Hos gjedde oppstår det gass i svømmeblæren når fisken blir omtrent 7,5 mm lang. Hvis svømmeblæren på dette tidspunktet forblir ufylt med gass, vil larvene med en allerede lukket blære, til og med ha muligheten til å svelge gassbobler, fylle tarmene med dem, men gassen kommer ikke lenger inn i blæren og går ut gjennom anus ( Kryzhanovsky, Disler og Smirnova, 1953).
Fra vaskulært system(av ukjente årsaker) kan ikke utslipp av gass inn i svømmeblæren begynne før i det minste noe gass kommer inn i den fra utsiden.
Videre regulering av mengde og sammensetning av gass i svømmeblæren hos ulike fisker utføres på ulike måter Hos fisk som har forbindelse mellom svømmeblæren og tarmen skjer inntrenging og frigjøring av gass fra svømmeblæren i stor grad gjennom. ductus pneumaticus. Hos fisk med lukket svømmeblære, etter den første fyllingen med gass fra utsiden, skjer ytterligere endringer i mengden og sammensetningen av gassen gjennom dens frigjøring og absorpsjon av blodet. Slike fisker har en blære på innerveggen. Den røde kroppen er en ekstremt tett formasjon gjennomsyret av blodkapillærer. Således, i de to røde kroppene som ligger i svømmeblæren til ålen, er det 88 000 venøse og 116 000 arterielle kapillærer med en total lengde på 352 og 464 m på samme tid, volumet av alle kapillærer i de røde kroppene ålen er bare 64 mm3, dvs. ikke mer enn en dråpe gjennomsnittsstørrelse. Den røde kroppen varierer i forskjellige fisker fra en liten flekk til en kraftig gassutskillende kjertel som består av søyleformet kjertelepitel. Noen ganger finnes den røde kroppen også hos fisk med ductus pneumaticus, men i slike tilfeller er den vanligvis mindre utviklet enn hos fisk med lukket blære.
Sammensetningen av gassen i svømmeblæren er forskjellig mellom ulike fiskearter og ulike individer av samme art. Dermed inneholder suter vanligvis ca. 8% oksygen, abbor - 19-25%, gjedde* - ca. 19%, mort -5-6%. Siden hovedsakelig oksygen og karbondioksid kan trenge fra sirkulasjonssystemet inn i svømmeblæren, dominerer disse gassene vanligvis i en fylt blære; nitrogen utgjør en svært liten prosentandel. Tvert imot, når gass fjernes fra svømmeblæren gjennom sirkulasjonssystemet, øker prosentandelen nitrogen i boblen kraftig. Som regel har marin fisk mer oksygen i svømmeblæren enn ferskvannsfisk. Tilsynelatende skyldes dette hovedsakelig overvekten av former med lukket svømmeblære blant marin fisk. Oksygeninnholdet i svømmeblæren til sekundær dyphavsfisk er spesielt høyt.
І
Gasstrykket i svømmeblæren til fisk overføres vanligvis på en eller annen måte til den auditive labyrinten (fig. 8).
Ris. 8. Diagram over forbindelsen mellom svømmeblæren og hørselsorganet hos fisk (fra Kyle og Ehrenbaum, 1926; Wunder, 1936 og Svetovidova, 1937):
1 - i oseanisk sild Clupea harengus L. (sildlignende); 2 karper Cyprinus carpio L. (cyprinider); 3* - i Physiculus japonicus Hilgu (torskefisk)
Hos sild, torsk og enkelte andre fisker har således den fremre delen av svømmeblæren parede utvekster som når de membrandekkede åpningene til hørselkapslene (hos torsk), eller til og med går inn i dem (i sild). Hos cyprinider overføres trykket fra svømmeblæren til labyrinten ved hjelp av det såkalte Webers apparatet - en rekke bein som forbinder svømmeblæren med labyrinten.
Svømmeblæren tjener ikke bare til å endre fiskens egenvekt, men den spiller også rollen som et organ som bestemmer mengden ytre trykk. I en rekke fisk, f.eks.
i de fleste loaches - Cobitidae, fører en bunn livsstil, svømmeblæren er sterkt redusert, og dens funksjon som et organ som oppfatter endringer i trykk er den viktigste. Fisk kan oppfatte selv små endringer i trykk; deres oppførsel endres når atmosfærisk trykk endres, for eksempel før et tordenvær. I Japan holdes noen fisker spesielt i akvarier for dette formålet, og den kommende værendringen bedømmes av endringer i oppførselen deres.
Med unntak av enkelte sild kan ikke fisk med svømmeblære raskt bevege seg fra overflatelagene til dypet og tilbake. I denne forbindelse, i de fleste arter som gjør raske vertikale bevegelser (tunfisk, vanlig makrell, haier), er svømmeblæren enten helt fraværende eller redusert, og retensjon i vannsøylen utføres på grunn av muskelbevegelser.
Svømmeblæren er også redusert hos mange bunnfisk, for eksempel hos mange gobies - Gobiidae, blennies - Blenniidae, loaches - Cobitidae og noen andre. Reduksjonen av blæren hos bunnfisk er naturlig forbundet med behovet for å gi en større spesifikk kroppsvekt. Hos noen nært beslektede fiskearter er svømmeblæren ofte utviklet i varierende grad blant kutlinger (Aphya) den er til stede i andre, som Gobius niger Nordm., den er kun bevart i pelagiske larver, hvis larver også fører en bunnlivsstil, for eksempel i Neogobius melanostomus (Pall.), svømmeblæren er; også redusert hos larver og voksne.
Hos dyphavsfisk mister svømmeblæren ofte forbindelsen med tarmen på grunn av liv på store dyp, siden gassen under enormt trykk ville bli presset ut av blæren. Dette er karakteristisk selv for representanter for disse gruppene, for eksempel Opistoproctus og Argentina fra sildeordenen, der arter som lever nær overflaten har en ductus pneumaticus. Hos andre dyphavsfisk kan svømmeblæren være fullstendig redusert, som for eksempel hos noen Stomiatoidei.
Tilpasning til liv på store dyp forårsaker andre alvorlige endringer i fisk som ikke er direkte forårsaket av vanntrykk. Disse særegne tilpasningene henger sammen med mangel på naturlig lys på dypet^ (se s. 48), matvaner (se s. 279), reproduksjon (se s. 103) etc.
Ved sin opprinnelse er dyphavsfisk heterogene; de kommer fra forskjellige ordener, ofte langt fra hverandre. Samtidig er overgangstiden til dyp
. Ris. 9. Dyphavsfisk:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (legfinned); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (ålebåren); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (sild): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (glødende ansjos); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (ål); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (glødende ansjos); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformes); 8 - Caelorhynchus carminatus (God) (langhalet); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (glødende ansjos)
Den akvatiske livsstilen til forskjellige grupper av disse artene er veldig forskjellig. Vi kan dele all dyphavsfisk i to grupper: eldgammel eller ekte dyphavsfisk og sekundær dyphavsfisk. Den første gruppen inkluderer arter som tilhører slike familier, og noen ganger underordner og ordener, alle representanter for dem har tilpasset seg å leve i dypet. Tilpasningene til dyphavslivsstilen til disse fiskene er svært betydningsfulle På grunn av det faktum at leveforholdene i vannsøylen på dypet er nesten de samme i hele verdenshavene, er fisk som tilhører gruppen av eldgamle dyphavsfisk. svært utbredt (Andriyashev, 1953) Denne gruppen inkluderer sportsfiskere - Ceratioidei, lysende ansjos - Scopeliformes, largemouths - Saccopharyngiformes, etc. (Fig. 9).
Den andre gruppen, sekundær dyphavsfisk, inkluderer former hvis dyphavsopprinnelse er historisk sett nyere. Vanligvis inkluderer familiene som arter av denne gruppen tilhører hovedsakelig fisk. fordelt innenfor det kontinentale stadiet eller i den pelagiske sonen. Tilpasninger til liv på dyp hos sekundær dyphavsfisk er mindre spesifikke enn hos representanter for den første gruppen, og deres utbredelsesområde er mye smalere; Det er ingen verdensomspennende utbredt blant dem. Sekundær dyphavsfisk tilhører vanligvis historisk yngre grupper, hovedsakelig perciformes - Perciogtea. Vi finner dyphavsrepresentanter i familiene Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae og andre.
Hvis en reduksjon i egenvekt hos voksne fisk hovedsakelig sikres av svømmeblæren, så oppnås dette på andre måter i fiskeegg og -larver (fig. 10). I pelagiske egg, dvs. egg som utvikler seg i vannsøylen i flytende tilstand, oppnås en reduksjon i egenvekt på grunn av en eller flere fettdråper (mange flyndre), eller på grunn av vanning av plommesekken (rød multe - Mullus), eller ved å fylle et stort sirkulært eggeplomme - perivitelline hulrom [gresskarpe - Ctenopharyngodon idella (Val.)], eller hevelse av membranen [åttehalet gudgeon - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Andelen vann i pelagiske egg er mye høyere enn i bunnegg. I de pelagiske eggene til Mullus utgjør vann 94,7 % av den levende vekten, i bunneggene i sølvsiden lt; ) - bare 62 ,5 %.
Pelagiske fiskelarver utvikler også særegne tilpasninger.
Som du vet, jo større arealet til en kropp i forhold til volum og vekt, jo større motstand har den når den er nedsenket, og følgelig jo lettere er det for den å holde seg i et bestemt lag med vann. Lignende tilpasninger i form av ulike pigger og utvekster, som øker kroppens overflate og bidrar til å beholde den i vannsøylen, finnes hos mange pelagiske dyr, bl.a.
Ris. 10. Pelagiske fiskeegg (ikke i skala):
1 - ansjos Engraulus encrasichlus L.; 2 - Svartehavssild Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - glider Erythroculter erythrop"erus (Bas.) (cyprinider); 4 - multe Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - kinesisk abbor Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - flyndre Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall.) 7 slangehode Ophicephalus argus warpachowskii Berg (slangehoder) (ifølge Kryzhanovsky, Smirnov og Soin, 1951 og Smirnov, 1953) *
hos fiskelarver (fig. 11). For eksempel har den pelagiske larven til bunnfiskens breiflabb - Lophius piscatorius L. - lange utvekster av rygg- og bekkenfinner, som hjelper den til å sveve i vannsøylen; lignende endringer i finnene er også observert i Trachypterus-larven. Månefisklarver - . Mota mola L. - har enorme ryggrader på kroppen og ligner litt på en forstørret planktonalge, Ceratium.
Hos noen pelagiske fiskelarver skjer økningen i overflaten gjennom sterk utflating av kroppen, som for eksempel i larvene til elveålen, hvis kropp er mye høyere og flatere enn voksne individer.
I larvene til noen fisk, for eksempel rød multe, selv etter at embryoet har kommet ut av skallet, beholder en kraftig utviklet fettdråpe rollen som et hydrostatisk organ i lang tid.
I andre pelagiske larver spilles rollen som et hydrostatisk organ av ryggfinnefolden, som utvides til et enormt hovent hulrom fylt med væske. Dette er for eksempel observert i larvene til sjøkarpe - Diplodus (Sargus) annularis L.
Livet i rennende vann forbindes hos fisk med utvikling av en rekke spesialtilpasninger. Vi observerer spesielt raske strømninger i elver, der noen ganger vannhastigheten når hastigheten til et fallende legeme. I elver som stammer fra fjell er hastigheten på vannbevegelsen hovedfaktoren som bestemmer fordelingen av dyr, inkludert fisk, langs bekkebunnen.
Tilpasning til livet i en elv langs strømmen skjer i forskjellige representanter for ichthyofaunaen på forskjellige måter. Basert på naturen til habitatet i en rask bekk og tilpasningen knyttet til dette, deler hinduistiske forskeren Hora (1930) all fisk som bor i raske bekker i fire grupper:
^1. Små arter som lever på stillestående steder: i tønner, under fossefall, i bekker osv. Disse fiskene er, ved sin struktur, minst tilpasset livet i en rask flyt. Representanter for denne gruppen er det raske gresset - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), damestrømpe - Danio rerio (Ham.), etc.
2. Gode svømmere med en sterk bølget kropp som lett kan overvinne raske strømmer. Dette inkluderer mange elvearter: laks - Salmo salar L., marinka - Schizothorax,
Ris. 12. Suger for å feste elvefisk til bakken: Mika - Glyptothorax (til venstre) og Garra fra Cyprinidae (til høyre) (fra Noga, 1933 og Annandab, 1919)
^ noen asiatiske (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) og afrikanske (Barbus radcliffi Blgr.) arter av langhornede biller og mange andre.
^.3. Små bunnlevende fisker som vanligvis lever mellom steiner i bunnen av en bekk og svømmer fra stein til stein. Disse fiskene har som regel en spindelformet, litt langstrakt form.
Dette inkluderer mange loaches - Nemachil"us, gudgeon" - Gobio, etc.
4. Skjemaer som har spesielle festeorganer (sugere; pigger), ved hjelp av hvilke de festes til bunnobjekter (fig. 12). Typisk har fisk som tilhører denne gruppen en dorsoventralt flat kroppsform. Sugeren dannes enten på leppen (Garra, etc.) eller mellom
Ris. 13. Tverrsnitt av ulike fisker fra vann i hurtig bevegelse (øverste rad) og sakteflytende eller stående vann (nedre rad). Til venstre er nappavo vveohu - y-.o-
brystfinner (Glyptothorax), eller ved sammensmelting av bukfinnene. Denne gruppen inkluderer Discognathichthys, mange arter av familien Sisoridae, og den særegne tropiske familien Homalopteridae, etc.
Ettersom strømmen avtar når den beveger seg fra de øvre delene til de nedre delene av elven, begynner fisk som ikke er tilpasset til å overvinne høye strømhastigheter, som skinne, ørekyte, røye og sculpin, å dukke opp i elvebunnen; i- Hos fisk som lever i vannene
zu -brasmer, karpe, karpe, mort, rød- med Langsom strøm, kropp
noperka. Fisk tatt i samme høyde er mer flatet, OG DE vanligvis
ikke så gode svømmere,
som innbyggere i raske elver (fig. 13). Den gradvise endringen i formen på fiskens kropp fra øvre til nedre del av elven, assosiert med en gradvis endring i strømningshastigheten, er naturlig. På de stedene i elva hvor strømmen avtar, holdes fisk som ikke er tilpasset livet i rask strømning, mens det på steder med ekstremt rask vannbevegelse kun er bevart former tilpasset for å overvinne strømmen; typiske innbyggere i en rask bekk er reofiler, Van dem Borne, ved å bruke fordelingen av fisk langs bekken, deler elvene Vest-Europaå skille områder;
- ørretseksjon - den fjellrike delen av bekken med en rask strøm og steinete jord er preget av fisk med en bølget kropp (ørret, røye, minnow, sculpin);
- barbel-seksjon - flat strøm, hvor strømningshastigheten fortsatt er betydelig; fisk med høyere kropp vises, som barbel, dace, etc.;?,
- brasmeområde - strømmen er sakte, jorda er delvis silt, delvis sand, undervannsvegetasjon dukker opp i kanalen, fisk med sideflatet kropp dominerer, som brasme, mort, rudd, etc.
forekommer vanligvis veldig gradvis, men generelt skilles områdene som er skissert av Borne ganske tydelig i de fleste elver med fjellmating, og mønstrene han etablerte for elvene i Europa er bevart både i elvene i Amerika, Asia og Afrika.
(^(^4gt; former av samme art som lever i rennende og stillestående vann skiller seg i tilpasningsevne til strømmen. For eksempel harr - Thymallus arcticus (Pall.) - fra Baikal har høyere kropp og lengre halestamme, mens representanter for den samme arten fra Angara er lavere kropp og har korte haler, som er karakteristisk for gode svømmere. Svakere unge eksemplarer av elvefisk (barbel, loaches) har som regel en lavere rygget kropp og en forkortet hale sammenlignet. til voksne stammer I tillegg, vanligvis i fjellelver, forblir voksne, større og sterkere individer høyere oppstrøms enn unger. økning, og de største individene observeres nær den øvre grensen for artens utbredelse (Turdakov, 1939).
UB-elvestrømmer påvirker fiskens kropp ikke bare mekanisk, men også indirekte, gjennom andre faktorer. Vannmasser med raske strømmer er som regel preget av * overmetning med oksygen. Derfor er reofile fisker samtidig oksyfile, det vil si oksygenelskende; og omvendt, fisk som lever i sakteflytende eller stillestående vann er vanligvis tilpasset forskjellige oksygenregimer og tåler oksygenmangel bedre. . -
Strømmen, som påvirker bekkens jordsmonn, og dermed bunnlivets natur, påvirker naturligvis fôringen av fisk. Så i de øvre delene av elver, der jorda danner ubevegelige blokker. Vanligvis kan det utvikles en rik perifyton*, som tjener som hovednæring for mange fisker i denne delen av elven. På grunn av dette kjennetegnes overvannsfisk som regel av en veldig lang tarmkanal tilpasset for å fordøye plantemat, samt utviklingen av en kåt skjede på underleppen. Når du beveger deg nedover elven, blir jordene grunnere og, under påvirkning av strømmen, bevegelige. Naturligvis kan ikke rik bunnfauna utvikle seg på jord i bevegelse, og fisk går over til å spise fisk eller mat som faller fra land. Etter hvert som strømmen avtar, begynner jorda gradvis å silte, utviklingen av bunnfauna starter, og planteetende fiskearter med lang tarmkanal dukker igjen opp i elveleiet.
33
Strømmen i elver påvirker ikke bare strukturen til fiskens kropp. For det første endres reproduksjonsmønsteret til elvefisk. Mange innbyggere i raskt rennende elver
3 G. V. Nikolsky
har klissete egg. Noen arter legger eggene sine ved å begrave dem i sanden. Amerikansk steinbit fra slekten Plecostomus legger egg i spesielle huler (se reproduksjon) bærer egg på buksiden. Strukturen til de ytre kjønnsorganene endres også Hos noen arter utvikles sædmotilitet over en kortere periode, etc.
Dermed ser vi at formene for tilpasning av fisk til strømmen i elver er svært mangfoldige. I noen tilfeller kan plutselige bevegelser av store vannmasser, for eksempel kraftige eller siltbrudd av demninger i fjellvann, føre til massedød av ichthyofauna, som for eksempel skjedde i Chitral (India) i 1929. Strømhastigheten fungerer noen ganger som en isolerende faktor, noe som fører til separasjon av faunaen til individuelle reservoarer og fremmer dens isolasjon. Dermed er for eksempel stryk og fossefall mellom de store innsjøene i Øst-Afrika ikke et hinder for sterke store. fisk, men er ufremkommelige for små og fører til isolasjon av faunaer og dermed separerte deler av reservoarene:
«Det er naturlig at de mest komplekse og unike tilpasningene» til livet i raske strømmer utvikles i fisk som lever i fjellelver, hvor hastigheten på vannbevegelsen når sin største verdi.
I følge moderne syn er faunaen til fjellelver på de moderate lave breddegradene på den nordlige halvkule relikvier fra istiden. (Med begrepet "relikt" mener vi de dyrene og plantene, hvis distribusjonsområde er atskilt i tid eller rom fra hovedområdet for distribusjon av et gitt fauna- eller floristisk kompleks.) "Fjellfaunaen bekker av tropiske og delvis tempererte breddegrader av ikke-glasial opprinnelse, men utviklet seg som et resultat av gradvis migrasjon av "organismer til høyfjellsreservoarer fra slettene - ¦¦: \
: For en rekke grupper kan tilpasningsmåtene: til: liv i fjellbekker spores ganske tydelig og kan gjenopprettes (fig. 14). --.At;
Både i elver og i stående magasiner har strømmer svært sterk påvirkning på fisk. Men mens i elver er hovedtilpasningene utviklet til den direkte mekaniske effekten av flytende melasse, påvirker påvirkningen av strømmer i hav og innsjøer mer indirekte - gjennom endringer forårsaket av strømmen - i fordelingen av andre miljøfaktorer (temperatur, saltholdighet, etc. Det er naturligvis naturlig at tilpasninger til de direkte mekaniske effektene av vannbevegelse også utvikles hos fisk i stillestående vannmasser. store avstander. For eksempel larvene av
di - Clupea harengus L., klekket ut utenfor kysten av Nord-Norge, føres av strømmen langt mot nordøst. Avstanden fra Lofoten, sildens gyteplass, til Kola-meridianen tar cirka tre måneder før sildeyngelen reiser. Pelagiske egg fra mange fisker re-
Єіуртернім, івіятимер.) /
/n - Vi-
/ SshshShyim 9IURT0TI0YAYAL (RYAUIIII RDR)
Vil vise seg
La oss trekke den ut
(myasmgg?ggt;im)
Noen ganger blir de båret av strøm over svært lange avstander. For eksempel hører flyndreegg som legges utenfor kysten av Frankrike til kysten av Danmark, hvor klekking av yngel forekommer. Forflytningen av ålelarver fra gyteområder til munningen av europeiske elver er i stor grad
dens del er tidsbestemt |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm osv.)
spos^-
1І1IM fra sør til nord. linje av steinbit av familien "YiShІЇ"pV
Minimumshastigheter i forhold til to hovedfaktorer
hvis betydninger er inspirert av fjellbekker.; Diagrammet viser
sjoner som arten reagerer på har blitt mindre reofile
fisken er tilsynelatende i størrelsesorden 2- (iz Noga, G930).
10 cm/sek. Hamsa - - Engraulis "¦¦¦
encrasichalus L. - begynner å re- 1
reagerer på strømmen med en hastighet på 5 cm/sek, men for mange arter er disse terskelreaksjonene ikke etablert. -
Organet som oppfatter vannbevegelsen er cellene i sidelinjen I sin enkleste form er dette tilfellet hos haier. en rekke sanseceller lokalisert i epidermis. I evolusjonsprosessen (for eksempel i en kimær) blir disse cellene nedsenket i en kanal, som gradvis (i beinfisker) lukkes og kobles til miljøet bare gjennom 1 rør som gjennomborer skjellene og danner en sidelinje, som utvikles i forskjellige fisker på forskjellige måter. De laterale linjeorganene innerverer nervus facialis og n. I sild er laterale linjekanaler kun i hodet, sidelinjen er ufullstendig (for eksempel i kronen). Ved hjelp av sidelinjeorganene oppfatter fisken bevegelse og vibrasjoner av vann. Dessuten tjener sidelinjen hos mange marine fisker hovedsakelig til å føle de oscillerende bevegelsene til vannet, og hos elvefisk lar den en også navigere i strømmen (Disler. , 1955, 1960).
Den indirekte påvirkningen av strømmer på fisk er mye større enn den direkte påvirkningen, hovedsakelig gjennom endringer i vannregimet. Kalde strømmer som går fra nord til sør lar arktiske former trenge langt inn i det tempererte området. For eksempel skyver den kalde Labradorstrømmen langt mot sør spredningen av en rekke varmtvannsformer, som beveger seg langt nordover langs kysten av Europa, hvor den varme Golfstrømmen har en sterk effekt. I Barentshavet er utbredelsen av individuelle høyarktiske arter av familien Zoarciaae begrenset til områder med kaldt vann som ligger mellom strålene av varme strømmer. Varmvannsfisk, som makrell og andre, holder seg i grenene til denne strømmen.
GT-endringer kan radikalt endre det kjemiske regimet til et reservoar og, spesielt, påvirke saltholdigheten ved å introdusere mer salt- eller ferskvann. Dermed introduserer Golfstrømmen mer saltvann i Barentshavet, og flere saltvannsorganismer er assosiert med. dens strømmer dannet av ferskvann båret av sibirske elver, er fordelingen av sibir og sibir i stor grad begrenset til fordelingen av sibir og sibirstør, en sone med svært høy produktivitet, siden det i slike områder er en massiv utdøing av virvelløse dyr og planktonplanter, som gir enorm produksjon av organisk materiale, som gjør at noen få eurytermiske former kan utvikle seg i massemengder. Eksempler på denne typen veikryss mellom kaldt og varmt vann er ganske vanlige, for eksempel nær den vestlige kysten av Sør-Amerika nær Chile, på Newfoundland-bankene, etc.
Vertikale vannstrømmer spiller en betydelig rolle i fiskens liv. Den direkte mekaniske effekten av denne faktoren observeres sjelden. Vanligvis forårsaker påvirkning av vertikal sirkulasjon blanding av de nedre og øvre vannlag, og derved utjevner fordelingen av temperatur, saltholdighet og andre faktorer, som igjen skaper gunstige forhold for vertikale vandringer av fisk. Så, for eksempel, i Aralhavet, langt fra kysten om våren og høsten, stiger morten om natten bak tiggeren inn i overflatelagene og går ned i bunnlagene om dagen. Om sommeren, når det etableres en uttalt lagdeling, holder morten seg i bunnlagene hele tiden -
Vannets oscillerende bevegelser spiller også en stor rolle i fiskens liv. Hovedformen for oscillerende bevegelser av vann, som er av størst betydning i fiskens liv, er forstyrrelser. Forstyrrelser har ulike effekter på fisk, både direkte, mekaniske og indirekte, og er knyttet til utvikling av ulike tilpasninger. I løpet av sterk uro I havet går pelagisk fisk som regel ned i dypere vannlag, hvor de ikke kjenner bølger i kystnære områder har særlig sterk effekt på fisk, der bølgens kraft når opp til halvannet tonn.
De som bor i kystsonen er preget av spesielle anordninger som beskytter dem, så vel som eggene deres, mot påvirkning fra brenningene. De fleste kystfisk er i stand til *
per 1 m2. For fisk/levende/
holde på plass under
surfetid V mot- Fig- 15- Abdominals modifisert til suger. . l l "finner av sjøfisk:
MEN DE ville være til venstre - kutlingen Neogobius; til høyre - de stikkende er knekt på steinene. Altså rognkjeksen Eumicrotremus (fra Berg, 1949 og for eksempel typisk obi- Perminova, 1936)
tatels av kystvann - forskjellige Gobiidae gobies, har bekkenfinner modifisert til en sugekopp, ved hjelp av hvilken fisken holdes på steinene; Klumpfisk har suger av en litt annen natur - Cyclopteridae (fig. 15).
Uroen påvirker ikke bare fisken direkte mekanisk, men har også en stor indirekte effekt på dem, og fremmer blanding av vannet og nedsenking til dybden av temperaturhopplaget. For eksempel, i de siste førkrigsårene, på grunn av en reduksjon i nivået i Det kaspiske hav, som et resultat av en økning i blandesonen, den øvre grensen til bunnlaget, der akkumulering av næringsstoffer forekommer, også Dermed gikk en del av næringsstoffene inn i kretsløpet av organisk materiale i reservoaret, noe som forårsaket en økning i mengden plankton, og dermed matforsyningen til den kaspiske planktivorøse fisken er av stor betydning i livet til fisk er tidevannsbevegelser, som i noen områder av havet er ganske betydelige. Derfor, utenfor kysten av Nord-Amerika og i den nordlige delen av Okhotsk-regionen, når forskjellen i tidevannsnivåer mer enn. 15 m. Fisk som lever i tidevannssonen tørker med jevne mellomrom ut, eller i kystområdene i havet, over hvilke det strømmer gjennom store vannmasser hver dag tidevann. Alle innbyggere i tidevannssonen (litoral) har en dorsoventralt flatt, serpentin- eller klaffekroppsform. Høykroppsfisk, unntatt flyndre som ligger på siden, finnes ikke i kystsonen. På Murman forblir altså ålekvabbet - Zoarces viuiparus L. og smørfisken - Pholis gunnelus L. - arter med en langstrakt kroppsform, samt storhodede skulpiner, hovedsakelig Myoxocephalus scorpius L., i kystsonen.
Spesielle endringer skjer i reproduksjonsbiologien hos fisk i tidevannssonen. Spesielt mange av fiskene; Skulpiner beveger seg bort fra kystsonen under gyting. Noen arter får evnen til å føde livaktig, for eksempel ålekvabbet, hvis egg gjennomgår en inkubasjonsperiode i mors kropp. Stekefisken legger vanligvis eggene sine under lavvannsnivået, og i tilfeller hvor eggene tørker ut, heller den vann på den fra munnen og spruter den med halen. Den mest nysgjerrige tilpasningen til reproduksjon i tidevannssonen er observert hos amerikansk fisk? ki Leuresthes tenuis (Ayres), som legger egg ved springflo i den delen av tidevannssonen som ikke er dekket av kvadraturtidevann, slik at eggene utvikler seg utenfor vannet i en fuktig atmosfære. Inkubasjonsperioden varer til neste syzygy, når ungene kommer ut av eggene og går i vannet. Lignende tilpasninger til reproduksjon i den littorale sonen er også observert hos noen Galaxiiformes. Tidevannsstrømmer, samt vertikal sirkulasjon, har også en indirekte effekt på fisk, blander bunnsedimenter og gir dermed bedre utvikling av deres organiske materiale, og øker dermed produktiviteten i reservoaret.
Påvirkningen av denne formen for vannbevegelse, som tornadoer, skiller seg noe fra hverandre. Tornadoer fanger enorme vannmasser fra havet eller innlandsreservoarer og transporterer det sammen med alle dyr, inkludert fisk, over betydelige avstander. I India, under monsunene, forekommer det ganske ofte fiskregn, når vanligvis, sammen med regnet, faller fisk til bakken. levende fisk. Noen ganger dekker disse regnet ganske store områder. Lignende fiskregn forekommer i forskjellige deler av verden; de er beskrevet for Norge, Spania, India og en rekke andre steder. Den biologiske betydningen av fiskeregn kommer utvilsomt først og fremst til uttrykk i å lette spredning av fisk, og ved hjelp av fiskeregn kan hindringer overvinnes under normale forhold. fisk er uimotståelig.
Derfor/som man kan se av ovenstående, er formene for påvirkning av vannbevegelse på fisk ekstremt mangfoldige og etterlater et uutslettelig avtrykk på fiskens kropp i form av spesifikke tilpasninger som sikrer fiskens eksistens i ulike forhold. ¦
Fisk, mindre enn noen annen gruppe virveldyr, er assosiert med et fast underlag som støtte. Mange fiskearter berører aldri bunnen i hele sitt liv, men en betydelig, kanskje mest, del av fisken er i en eller annen forbindelse med jordsmonnet i reservoaret. Oftest er forholdet mellom jord og fisk ikke direkte, men utføres gjennom matgjenstander tildelt en bestemt type substrat. For eksempel er assosiasjonen av brasmer i Aralhavet, på visse tider av året, med grå siltig jord helt og holdent forklart av den høye biomassen til bunndyrene i denne jorda (bunndyrene tjener som mat for brasmen). Men i en rekke tilfeller er det en sammenheng mellom fisken og jordsmonnets natur, forårsaket av fiskens tilpasning til en bestemt type substrat. For eksempel er gravende fisk alltid begrenset i sin distribusjon til myk jord; fisk, begrenset i sin utbredelse til steinete jorder, har ofte en sugekopp for å feste til bunnobjekter osv. Mange fisker har utviklet en rekke ganske komplekse tilpasninger for å krype på bakken. Noen fisk, som noen ganger blir tvunget til å bevege seg på land, har også en rekke trekk i strukturen til lemmer og hale, tilpasset bevegelse på et solid underlag. Til slutt bestemmes fargen på fisken i stor grad av fargen og mønsteret på jorda som fisken befinner seg på. Ikke bare voksen fisk, men bunn- og bunnegg (se nedenfor) og larver er også i svært nær forbindelse med jorda i reservoaret som eggene er avsatt på eller hvor larvene holdes.
Det er relativt få fisk som tilbringer en betydelig del av livet sitt nedgravd i bakken. Blant syklostomer tilbringes en betydelig del av tiden deres i bakken, for eksempel larvene til lampreyer - sandorm, som kanskje ikke kommer opp til overflaten på flere dager. Den sentraleuropeiske tornnekken, Cobitis taenia L., tilbringer også mye tid i bakken. Akkurat som sandmøllen kan den til og med begrave seg i bakken. Men de fleste fiskearter graver seg ned i bakken bare i tider med fare eller når reservoaret tørker opp.
Nesten alle disse fiskene har en slangelignende langstrakt kropp og en rekke andre tilpasninger knyttet til graving. Hos den indiske fisken Phisoodonbphis boro Ham., som graver ganger i flytende gjørme, har neseborene form av rør og er plassert. på den ventrale siden av hodet (Noga, 1934).
kropper som ligner på bevegelsene som en fisk gjør når han svømmer. Stående på skrå med bakken med hodet ned, ser det ut til at fisken er skrudd inn i den.
En annen gruppe gravende fisk har flate kropper, som flyndre og rokker. Disse fiskene graver vanligvis ikke så dypt. Graveprosessen deres skjer på en litt annen måte: fisken ser ut til å kaste jord over seg selv og begraver seg vanligvis ikke helt, og blotter hodet og deler av kroppen.
Fisk som graver seg ned i bakken er innbyggere i overveiende grunne innlandsvann eller kystområder i havet. Vi observerer ikke denne tilpasningen hos fisk fra de dype delene av havet og innlandsvann. Av ferskvannsfiskene som har tilpasset seg å grave seg ned i bakken, kan vi nevne den afrikanske representanten for lungefisken – Protopterus, som graver seg ned i bakken til et reservoar og faller i en slags sommerdvale under tørke. Av ferskvannsfiskene på tempererte breddegrader kan vi nevne loach - Misgurnus fossilis L., som vanligvis graver seg ned når vannmassene tørker opp, og piggete loach - Cobitis taenia (L.), som nedgraving i bakken hovedsakelig tjener som en beskyttelsesmidler.
Eksempler på gravende marine fisker inkluderer sandlansen - Ammodytes, som også graver seg ned i sanden, hovedsakelig for å unnslippe forfølgelse. Noen kutlinger – Gobiidae – gjemmer seg fra fare i grunne huler de har gravd. Flyndre og rokker begraver seg også i bakken hovedsakelig for å være mindre merkbare.
Noen fisk som graver seg ned i bakken kan eksistere ganske lenge i våt silt. I tillegg til lungefiskene som er nevnt ovenfor, kan vanlig krykkje ofte leve i gjørmen i tørre innsjøer i svært lang tid (opptil et år eller mer). Dette ble kjent for Vest-Sibir, Nord-Kasakhstan og den sørlige delen av den europeiske delen av Sovjetunionen. Det er kjente tilfeller når karpe ble gravd ut fra bunnen av tørre innsjøer med en spade (Rybkin, 1*958; Shn"itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Mange fisker, selv om de ikke begraver seg, kan trenge relativt dypt ned i bakken på jakt etter mat. Nesten all bunndyrspisende fisk graver opp jorda i større eller mindre grad. De graver vanligvis opp jorda med en vannstrøm som slippes ut fra munnåpningen og bærer små siltpartikler til siden. Direkte svermebevegelser observeres sjeldnere hos bunndyrfisk.
Svært ofte er det å grave opp jord i fisk assosiert med bygging av et reir. For eksempel bygges reir i form av et hull, hvor egg er avsatt, av noen representanter for familien Cichlidae, spesielt Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). For å beskytte seg mot fiender begraver mange fisk eggene sine i bakken, hvor de
gjennomgår sin utvikling. Kaviar som utvikler seg i bakken har en rekke spesifikke tilpasninger og utvikler seg dårligere utenfor bakken (se nedenfor, s. 168). Som eksempel på marin fisk som begraver egg, kan sølvsiden - Leuresthes tenuis (Ayres.) nevnes, og blant ferskvannsfisk - de fleste laks, hvor både egg og frie embryoer utvikler seg i tidlige stadier, begraves i småstein, dvs. beskyttet mot mange fiender. For fisk som begraver eggene sine i bakken, er inkubasjonsperioden vanligvis svært lang (fra 10 til 100 eller flere dager).
Hos mange fisker blir eggets skall, når det kommer i vannet, klebrig, på grunn av dette festes egget til underlaget.
Fisk som lever på hard mark, spesielt i kystsonen eller i rask strøm, har svært ofte ulike festeorganer til underlaget (se side 32); eller - i form av en sugekop dannet ved å modifisere underleppen, bryst- eller bukfinner, eller i form av pigger og kroker, som vanligvis utvikles på forbening av skulder- og magebelter og -finner, samt gjelledekselet.
Som vi allerede har antydet ovenfor, er fordelingen av mange fisk begrenset til visse jordarter, og ofte finnes nære arter av samme slekt på forskjellige jordarter. For eksempel goby - Icelus spatel Gilb. et Burke - er begrenset i sin utbredelse til jord med steinete småstein, og en nært beslektet art - Icelus spiniger Gilb. - til sand- og siltigand. Årsakene til at fisk blir begrenset til en viss type jord, som nevnt ovenfor, kan være svært forskjellige. Dette er enten en direkte tilpasning til en gitt type jord (myk - for gravende former, hard - for festede, etc.), eller siden en viss natur av jorda er assosiert med et bestemt regime av reservoaret, i mange tilfeller er det en sammenheng i fordelingen av fisk med jorda gjennom det hydrologiske regimet. Og til slutt, den tredje formen for sammenheng mellom fordeling av fisk og jord er en kobling gjennom fordeling av matgjenstander.
Mange fisker som har tilpasset seg å krype på bakken har gjennomgått svært betydelige endringer i strukturen til lemmene. Brystfinnen tjener til å støtte bakken, for eksempel i larvene til polypterus (fig. 18, 3), noen labyrinter, som Anabas, Trigla, Periophftialmidae og mange Lophiiformes, for eksempel , breiflabb - Lophius piscatorius L. og kyllingmat - Halientea. I forbindelse med tilpasning til bevegelse på bakken gjennomgår forbenene til fisk ganske betydelige endringer (fig. 16). De mest betydningsfulle endringene skjedde i leggfinner - Lophiiformes er observert en rekke trekk som ligner på lignende formasjoner hos tetrapoder. Hos de fleste fisker er hudskjelettet høyt utviklet, og det primære er sterkt redusert, mens hos tetrapoder observeres det motsatte bildet. Lophius inntar en mellomposisjon i strukturen til dens lemmer, både dens primære og kutane skjelett er like utviklet. De to radialiaene til Lophius ligner på tetrapodens zeugopodium. Muskulaturen i lemmene til tetrapoder er delt inn i proksimal og distal, som er plassert i to grupper.
Ris. 16. Brystfinner som hviler på bakken til fisk:
I - polypteri; 2 - gurnard (trigler) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pamy, og ikke en solid masse, og tillater dermed pronasjon og supinasjon. Det samme er observert i Lophius. Muskulaturen til Lophius er imidlertid homolog med muskulaturen til andre benfisker, og alle endringer mot lemmer på tetrapoder er et resultat av tilpasning til en lignende funksjon. Ved å bruke lemmene som ben, beveger Lophius seg veldig godt langs bunnen. Lophius og polypterus har mange fellestrekk i strukturen til brystfinnene, men i sistnevnte er det en forskyvning av muskler fra overflaten av finnen til kantene i enda mindre grad enn hos Lophius. Vi observerer samme eller lignende retning av endringer og transformasjonen av forbenet fra et svømmeorgan til et støtteorgan i hopperen - Periophthalmus. Hopperen bor i mangrover og tilbringer mye av tiden sin på land. I kysten jager den landlevende insekter, som den lever av «Denne fisken beveger seg på land ved å hoppe, som den lager ved hjelp av halen og brystfinnene.
Triglan har en unik tilpasning for å krype på bakken. De tre første strålene av brystfinnen er atskilt og har fått bevegelighet. Ved hjelp av disse strålene kryper triglaen langs bakken. De fungerer også som et berøringsorgan for fisken. På grunn av den spesielle funksjonen til de tre første strålene skjer det også noen anatomiske endringer; spesielt er musklene som beveger de frie strålene mye mer utviklet enn alle de andre (fig. 17).
Ris. 17. Muskulatur av strålene fra brystfinnen til sjøhanen (trigler). Forstørrede muskler i de frie strålene er synlige (fra Belling, 1912).
Representanten for labyrintene - glideren - Anabas, bevegelige men tørrere, bruker brystfinner og noen ganger gjelledekker for bevegelse.
I fiskens liv spiller ikke bare jord en viktig rolle, men også faste partikler suspendert i vann.
Vanngjennomsiktighet er svært viktig i fiskens liv (se side 45). I små innlandsreservoarer og kystområder i havet bestemmes vanngjennomsiktighet i stor grad av innblanding av suspenderte mineralpartikler.
Partikler suspendert i vann påvirker fisk på en rekke måter. Suspensjoner av rennende vann, hvor innholdet av faste partikler ofte når opp til 4 volumprosent, har sterkest effekt på fisk. Her merkes først og fremst den direkte mekaniske påvirkningen av mineralpartikler av forskjellige størrelser som bæres i vannet - fra flere mikron til 2-3 cm i diameter. I denne forbindelse utvikler fisk fra gjørmete elver en rekke tilpasninger, for eksempel en kraftig reduksjon i øyestørrelse. Småøydhet er karakteristisk for shovelnose, loach - Nemachilus og forskjellige steinbit som lever i grumsete vann. Reduksjonen i størrelsen på øynene forklares av behovet for å redusere den ubeskyttede overflaten, som kan bli skadet av suspensjonen som bæres av strømmen. Den småøyede naturen til loaches skyldes også at disse og bunnlevende fisker styres av mat hovedsakelig ved hjelp av berøringsorganene. I prosessen med individuell utvikling blir øynene deres relativt mindre ettersom fisken vokser og utseendet til antenner og den tilhørende overgangen til bunnfôring (Lange, 1950).
Tilstedeværelsen av en stor mengde suspendert stoff i vannet bør naturligvis gjøre det vanskelig for fisken å puste. Tilsynelatende, i denne forbindelse, hos fisk som lever i grumsete farvann, har slimet som skilles ut av huden, evnen til veldig raskt å utfelle partikler suspendert i vannet. Dette fenomenet har blitt studert mest detaljert for den amerikanske lepidoptera - Lepidosiren, de koagulerende egenskapene til hvis slim hjelper den til å leve i den tynne silt av Chaco-reservoarene. For Phisoodonophis boro Skinke. Det er også fastslått at slimet har en sterk evne til å utfelle suspensjon. Tilsetning av en eller to dråper slim utskilt av huden på fisken til 500 cc. cm grumsete vann forårsaker sedimentering av suspensjon på 20-30 sekunder. En slik rask sedimentering fører til at selv i svært gjørmete vann lever fisken som om den er omgitt av rent vann. Den kjemiske reaksjonen av selve slimet, utskilt av huden, ved kontakt med gjørmete vann, endrer seg. Dermed ble det funnet at slimets pH synker kraftig når det kommer i kontakt med vann, og faller fra 7,5 til 5,0. Naturligvis er den koagulerende egenskapen til slim viktig som en måte å beskytte gjellene mot tilstopping med suspenderte partikler. Men til tross for at fisk som lever i grumsete vann har en rekke tilpasninger for å beskytte seg mot virkningene av suspenderte partikler, hvis mengden turbiditet overstiger en viss verdi, kan fiskens død inntreffe. I dette tilfellet oppstår døden tilsynelatende fra kvelning som følge av tilstopping av gjellene med sediment. Således er det kjente tilfeller når det under kraftig regnvær, når turbiditeten i bekkene økte titalls ganger, var det en massiv død av fisk. Et lignende fenomen er registrert i fjellområdene i Afghanistan og India. Samtidig omkom til og med fisk som var så tilpasset livet i grumsete vann, som den turkestanske steinbiten Glyptosternum reticulatum Me Clel. - og noen andre.
LYS, LYD, ANDRE VIBRASJONSBEVEGELSER OG FORMER FOR STRÅLENERGI
Lys og i mindre grad andre former for strålingsenergi spiller en svært viktig rolle i fiskens liv. Andre oscillerende bevegelser med lavere oscillasjonsfrekvens, som lyder, infra- og tilsynelatende ultralyd, er også viktige i fiskens liv. Elektriske strømmer, både naturlige og avgitt av fisk, er også av kjent betydning for fisk. Med sine sanser er fisken tilpasset til å oppfatte alle disse påvirkningene.
j lys /
Belysning er svært viktig, både direkte og indirekte, i fiskens liv. Hos de fleste fisker spiller synsorganet en betydelig rolle i å orientere seg under bevegelse til byttedyr, et rovdyr, andre individer av samme art i skolen, til stasjonære gjenstander, etc.
Bare noen få fisker har tilpasset seg å leve i fullstendig mørke i huler og artesiske farvann eller i svært svakt kunstig lys produsert av dyr på store dyp. "
Fiskens struktur - dens synsorgan, tilstedeværelsen eller fraværet av selvlysende organer, utviklingen av andre sanseorganer, fargelegging osv. - er assosiert med belysningens egenskaper. Fiskens oppførsel er også i stor grad knyttet til belysning , spesielt den daglige rytmen til aktiviteten og mange andre aspekter av livet. Lys har også en viss effekt på forløpet av fiskemetabolismen og modningen av reproduktive produkter. Derfor, for de fleste fisker, er lys et nødvendig element i miljøet.
Lysforholdene i vann kan være svært forskjellige og avhenger, i tillegg til styrken til belysningen, av refleksjon, absorpsjon og spredning av lys og mange andre årsaker. En vesentlig faktor som bestemmer belysningen av vannet er gjennomsiktigheten. Gjennomsiktigheten til vann i forskjellige vannmasser er ekstremt mangfoldig, alt fra de gjørmete, kaffefargede elvene i India, Kina og Sentral-Asia, hvor en gjenstand nedsenket i vann blir usynlig så snart den er dekket med vann, og ender med det klare vannet i Sargassohavet (gjennomsiktighet 66,5 m), den sentrale delen av Stillehavet (59 m) og en rekke andre steder hvor den hvite sirkelen - den såkalte Secchi-skiven, blir usynlig for øyet først etter dykking til en dybde på mer enn 50 m Naturligvis er lysforholdene i forskjellige vannmasser, plassert selv på samme breddegrader på samme dybde, svært forskjellige, for ikke å nevne forskjellige dybder, fordi, som kjent, med dybden. belysningen avtar raskt. Således, i havet utenfor kysten av England, absorberes 90% av lyset allerede på en dybde på 8-9 M.
Fisk oppfatter lys ved hjelp av øyet og lysfølsomme nyrer. Spesifisiteten til belysning i vann bestemmer den spesifikke strukturen og funksjonen til fiskeøyet. Som Beebes eksperimenter (1936) viste, kan det menneskelige øyet fortsatt skjelne spor av lys under vann på en dybde på ca. 500 m. På en dybde på 1000 m blir en fotografisk plate svart etter eksponering i 1 time og 10 minutter, men ved en dybde på 1000 m. dybde på 1700 m, blir en fotografisk plate svart etter eksponering i 1 time og 10 minutter, selv etter at en 2-timers eksponering ikke oppdager noen endringer. Dyr som lever fra en dybde på ca. 1500 m til de maksimale dybdene av verdenshavene over 10 000 m er således fullstendig upåvirket av dagslys og lever i fullstendig mørke, kun forstyrret av lyset som kommer fra de selvlysende organene til forskjellige dyphavsdyr.
-Sammenlignet med mennesker og andre terrestriske virveldyr, er fisk mer nærsynte; øyet hennes har betydelig kortere brennvidde. De fleste fisker skiller klart gjenstander innenfor et område på omtrent en meter, og det maksimale synsvidden til fisk overstiger tilsynelatende ikke femten meter. Morfologisk bestemmes dette av tilstedeværelsen i fisk av en mer konveks linse sammenlignet med terrestriske vertebrater. Hos benfisk: akkommodasjon av synet oppnås ved hjelp av den såkalte falciforme prosessen, og i haier - den cilierte kroppen. "
Det horisontale synsfeltet til hvert øye hos en voksen fisk når 160-170° (data for ørret), dvs. større enn et menneskes (154°), og det vertikale synsfeltet i en fisk når 150° (i et menneske - 134°). Imidlertid er dette synet monokulært. Kikkertsynsfeltet hos ørret er bare 20-30°, mens det hos mennesker er 120° (Baburina, 1955). Maksimal synsskarphet hos fisk (minnow) oppnås ved 35 lux (hos mennesker - ved 300 lux), noe som er assosiert med fiskens tilpasning til mindre belysning i vann sammenlignet med luft. Kvaliteten på en fisks syn er relatert til størrelsen på øyet.
Fisk, hvis øyne er tilpasset syn i luften, har en flatere linse. Hos den amerikanske firøyede fisken1 - Anableps tetraphthalmus (L.) øverste delØynene (linse, iris, hornhinne) er atskilt fra den nedre horisontale skilleveggen. I dette tilfellet har den øvre delen av linsen en flatere form enn den nedre, tilpasset syn i vann. Denne fisken, som svømmer nær overflaten, kan samtidig observere hva som skjer både i luften og i vannet.
En av tropiske arter I bleen - Dialotnus fuscus Clark er øyet delt på tvers av en vertikal skillevegg, og fisken kan se den fremre delen av øyet utenfor vannet, og den bakre delen i vannet. Bor i utsparingene i dreneringssonen sitter den ofte med den fremre delen av hodet ute av vannet (fig. 18). Men fisk som ikke utsetter øynene for luft, kan også se utenfor vannet.
Mens den er under vann, kan fisken bare se de gjenstandene som er i en vinkel på ikke mer enn 48,8° i forhold til vertikalen av øyet. Som det fremgår av diagrammet ovenfor (fig. 19), ser fisken luftige gjenstander som gjennom et rundt vindu. Dette vinduet utvides når det dykker og smalner av når det stiger til overflaten, men fisken ser alltid i samme vinkel på 97,6° (Baburina, 1955).
Fisk har spesielle tilpasninger for syn under ulike lysforhold. Netthinnestavene er tilpasset
Ris. 18. Fisk, hvis øyne er tilpasset syn både i vann og i luft. Over - fireøyd fisk Anableps tetraphthalmus L.;
til høyre er en del av øyet hennes. '
Nedenfor - fireøyd blenny Dialommus fuscus Clark; "
a - luftsynsakse; b - mørk partisjon; c - aksen for undervannssyn;
g - linse (ifølge Schultz, 1948) , ?
De oppfatter svakere lys og synker i dagslys dypere mellom pigmentcellene i netthinnen, som skjermer dem mot lysstråler. Kjeglene, tilpasset for å oppfatte sterkere lys, beveger seg nærmere overflaten i sterkt lys.
Siden øvre og nedre del av øyet er forskjellig belyst hos fisk, oppfatter den øvre delen av øyet mer sjeldne lys enn den nedre delen. I denne forbindelse inneholder den nedre delen av netthinnen til de fleste fisker flere kjegler og færre stenger per arealenhet. -
Betydelige endringer skjer i strukturene til synsorganet under ontogenese.
Hos ungfisk som spiser mat fra de øvre vannlagene, dannes et område med økt lysfølsomhet i den nedre delen av øyet, men når man går over til å fôre på bunndyr, øker følsomheten i den øvre delen av øyet, som oppfatter objekter som befinner seg under.
Lysintensiteten som oppfattes av fiskens synsorgan ser ut til å være forskjellig hos forskjellige arter. Amerikaneren
Horisont\ Tserek Stones\ til
* Vindu Y
.Kystlinje/ "M"
Ris. 19. Synsfelt til en fisk som ser opp gjennom en rolig vannoverflate. Over er overflaten av vannet og luftrommet synlig nedenfra. Nedenfor er det samme diagrammet fra siden. Stråler som faller ovenfra på overflaten av vannet brytes inne i "vinduet" og kommer inn i øyet til fisken. Inne i vinkelen på 97,6° ser fisken overflaterommet utenfor denne vinkelen, den ser bildet av objekter som ligger på bunnen, reflektert fra overflaten av vannet (fra Baburina, 1955)
Lepomis-fisk fra familien Centrarchidae oppdager fortsatt lys med en intensitet på 10~5 lux. En lignende belysningsintensitet observeres i det mest gjennomsiktige vannet i Sargassohavet på en dybde på 430 m fra overflaten. Lepomis er en ferskvannsfisk, innbygger i relativt grunne reservoarer. Derfor er det svært sannsynlig at dyphavsfisk, spesielt de med teleskopisk... Kinesiske synsorganer er i stand til å reagere på betydelig svakere belysning (fig. 20).
Dyphavsfisk utvikler en rekke tilpasninger på grunn av lave lysnivåer på dyp. Mange dyphavsfisk har øyne som når enorme størrelser. For eksempel, i Bathymacrops macrolepis Gelchrist fra familien Microstomidae, er øyets diameter omtrent 40 % av lengden på hodet. Hos Polyipnus fra familien Sternoptychidae er øyediameteren 25-32 % av lengden på hodet, og hos Myctophium rissoi (Sosso) fra familien
Ris. 20. Synsorganer til noen dyphavsfisk, Venstre - Argyropelecus affinis Garm.; høyre - Myctophium rissoi (Sosso) (fra Fowler, 1936)
familie Myctophidae - til og med opptil 50%. Svært ofte, hos dyphavsfisk, endres også formen på pupillen - den blir avlang, og endene strekker seg utover linsen, på grunn av dette, så vel som ved en generell økning i størrelsen på øyet, lyset- absorpsjonsevnen øker. Argyropelecus fra familien Sternoptychidae har et spesielt lys i øyet
Ris. 21. Larve av dyphavsfisk I diacanthus (orden Stomiatoidei) (fra Fowler, 1936)
et kontinuerlig organ som holder netthinnen i en tilstand av konstant irritasjon og dermed øker dens følsomhet for lysstråler som kommer inn utenfra. Mange dyphavsfisk har teleskopiske øyne, noe som øker deres følsomhet og utvider synsfeltet. De mest interessante endringene i synsorganet skjer i larven til dyphavsfisken Idiacanthus (fig. 21). Øynene hennes er plassert på lange stilker, noe som gjør at hun kan øke synsfeltet betraktelig. Hos voksen fisk går øyestilken tapt.
Sammen med den sterke utviklingen av synsorganet hos noen dyphavsfisk, hos andre, som allerede nevnt, reduseres synsorganet enten betydelig (Benthosaurus og andre) eller forsvinner helt (Ipnops). Sammen med reduksjonen av synsorganet utvikler disse fiskene vanligvis forskjellige utvekster på kroppen: strålene fra parede og uparrede finner eller antenner forlenges kraftig. Alle disse utvekstene tjener som berøringsorganer og kompenserer til en viss grad for reduksjonen av synsorganene.
Utviklingen av synsorganer hos dyphavsfisk som lever på dyp der dagslys ikke trenger inn, skyldes at mange dyr på dypet har evnen til å gløde.
49
Glød hos dyr som lever i dyphavet er et svært vanlig fenomen. Omtrent 45 % av fiskene som bor på dyp større enn 300 m har selvlysende organer. I sin enkleste form er selvlysende organer til stede i dyphavsfisk fra familien Macruridae. Deres hud slimete kjertler inneholder et fosforescerende stoff som avgir et svakt lys, og skaper
4 G. V. Nikolsky
Det gir inntrykk av at hele fisken gløder. De fleste andre dyphavsfisker har spesielle selvlysende organer, noen ganger ganske komplekst arrangert. Det mest komplekse luminescensorganet hos fisk består av et underliggende lag av pigment, så er det en reflektor, over hvilken det er lysende celler dekket med en linse på toppen (fig. 22). Belysningssted
5
Ris. 22. Lysende organ av Argyropelecus.
¦ a - reflektor; b - lysende celler; c - linse; g - underliggende lag (fra Braieg, 1906-1908)
Virkemåten til organer hos ulike fiskearter er svært forskjellig, slik at den i mange tilfeller kan tjene som et systematisk tegn (fig. 23).
Vanligvis oppstår gløden som følge av kontakt
Ris. 23. Diagram over arrangementet av lysende organer i stimlingen av dyphavsfisken Lampanyctes (fra Andriyashev, 1939)
hemmeligheten til lysende celler med vann, men i fiskene i Asgoroth. japonicum Giinth. reduksjon er forårsaket av mikroorganismer som ligger i kjertelen "Glødens intensitet avhenger av en rekke faktorer og varierer selv i samme fisk. Mange fisker gløder spesielt intenst i hekkesesongen.
Hva er den biologiske betydningen av gløden til dyphavsfisk,
er ennå ikke fullstendig belyst, men det er ingen tvil om at rollen til lysende organer er forskjellig for forskjellige fisker: Hos Ceratiidae tjener det lysende organet som befinner seg ved enden av den første strålen av ryggfinnen tilsynelatende til å lokke byttedyr. Kanskje det lysende organet på enden av halen til Saccopharynx utfører samme funksjon. De lysende organene til Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria og mange andre fisker på sidene av kroppen lar dem finne individer av samme art i mørket på store dyp. Tilsynelatende er dette spesielt viktig for fisk som lever i stimer.
I fullstendig mørke, ikke forstyrret selv av lysende organismer, lever hulefisk. Basert på hvor nært dyr er knyttet til livet i huler, deles de vanligvis inn i følgende grupper: 1) troglobionter - faste innbyggere i huler; 2) troglofiler - hovedsakelig innbyggere i huler, men finnes også andre steder,
- trogloksener er utbredte former som også går inn i huler.
Som kompensasjon for det degenererende synsorganet hos hulefisk har de vanligvis svært sterkt utviklede sidelinjeorganer, spesielt på hodet, og berøringsorganer, som de lange værhårene til den brasilianske hulesteinbiten fra familien Pimelodidae.
Fiskene som bor i grottene er svært forskjellige. For tiden er representanter for en rekke grupper av ordenen Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, amerikansk steinbit, etc.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), en rekke arter av gobies, etc. kjent i huler.
Lysforhold i vann skiller seg fra de i luft, ikke bare i intensitet, men også i graden av penetrering av individuelle stråler i spekteret i vanndypet. Som kjent er absorpsjonskoeffisienten for stråler med forskjellige bølgelengder av vann langt fra den samme. Røde stråler absorberes sterkest av vann. Når du passerer gjennom et 1 m lag med vann, absorberes 25 % rødt*
stråler og bare 3 % fiolett. Men selv fiolette stråler på en dybde på over 100 m blir nesten umulig å skille. Følgelig, på dyp, har fisk liten evne til å skille farger.
Det synlige spekteret som fisken oppfatter er noe forskjellig fra spekteret som oppfattes av landlevende virveldyr. Ulike fisker har forskjeller knyttet til naturen til deres habitat. Fiskearter som lever i kystsonen og i
Ris. 24. Hulefisk (fra topp til bunn) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (fra Jordan, 1925)
overflatelag av vann har et bredere synlig spektrum enn fisk som lever på store dyp. Sculpin sculpin - Myoxocephalus scorpius (L.) - bor på grunne dybder, oppfatter farger med en bølgelengde fra 485 til 720 mmk, og stjernestrålen, som lever på store dyp - Raja radiata Donov. - fra 460 til 620 mmk, hyse Melanogrammus aeglefinus L. - fra 480 til 620 mmk (Protasov og Golubtsov, 1960). Det skal bemerkes at reduksjonen i synlighet først og fremst oppstår på grunn av den langbølgede delen av spekteret (Protasov, 1961).
At de fleste fiskearter skiller farger er bevist av en rekke observasjoner. Tilsynelatende er det bare noen bruskfisk (Chondrichthyes) og bruskganoider (Chondrostei) som ikke skiller farger. Andre fisker skiller farger godt, noe som har blitt bevist, spesielt ved mange eksperimenter ved bruk av den betingede refleksteknikken. For eksempel var det mulig å trene gudgeon - Gobio gobio (L.) - til å ta mat fra en kopp med en bestemt farge.
Det er kjent at fisk kan endre farge og hudmønster avhengig av fargen på jorda de befinner seg på. Dessuten, hvis en fisk, som er vant til svart jord og endrer farge tilsvarende, fikk valget mellom en rekke jordarter i forskjellige farger, så valgte fisken vanligvis jorda den var vant til og fargen tilsvarer fargen på huden sin.
Spesielt dramatiske endringer i kroppsfarge på forskjellige underlag er observert hos flyndre.
I dette tilfellet endres ikke bare tonen, men også mønsteret, avhengig av naturen til jorda som fisken befinner seg på. Hva er mekanismen for dette fenomenet er ennå ikke nøyaktig avklart. Det er bare kjent at en fargeendring oppstår som følge av tilsvarende irritasjon av øyet. Sumner (1933), ved å plassere gjennomsiktige fargede hetter over øynene til fisk, fikk dem til å endre farge for å matche fargen på hettene. En flyndre, hvis kropp er på bakken av en farge, og hodet på bakken av en annen farge, endrer fargen på kroppen i henhold til bakgrunnen som hodet er plassert på (fig. 25). "
Naturligvis er fargen på en fisks kropp nært knyttet til lysforholdene.
Det er vanligvis vanlig å skille mellom følgende hovedtyper av fiskefarging, som er en tilpasning til visse habitatforhold.
Pelagisk farge: blåaktig eller grønnaktig rygg og sølvfargede sider og mage. Denne typen farging er karakteristisk for fisk som lever i vannsøylen (sild, ansjos, dyster, etc.). Den blåaktige ryggen gjør at fisken knapt er merkbar ovenfra, og de sølvfargede sidene og magen er dårlig synlig nedenfra mot bakgrunnen av speiloverflaten.
Overgrodd farge - brunlig, grønnaktig eller gulaktig rygg og vanligvis tverrgående striper eller striper på sidene. Denne fargen er karakteristisk for fisk fra kratt eller korallrev. Noen ganger kan disse fiskene, spesielt i den tropiske sonen, være ganske skarpe farger.
Eksempler på fisk med krattfarge inkluderer: vanlig abbor og gjedde - fra ferskvannsformer; skorpionfisk, mange leppefisk og korallfisk er fra havet.
Bunnfargen er mørk rygg og sider, noen ganger med mørkere striper og lys buk (i flyndre er siden som vender mot bakken lys). I bunnen fisk som lever over rullesteinsjord av elver med klart vann, vanligvis er det svarte flekker på sidene av kroppen, noen ganger litt forlenget i dorsal retning, noen ganger plassert i form av en langsgående stripe (den såkalte kanalfargingen). Denne fargen er karakteristisk for for eksempel lakseunger i elvelevetiden, ungfisk, harr og annen fisk. Denne fargen gjør fisken mindre merkbar mot bakgrunn av rullestein i klart rennende vann. Hos bunnlevende fisk i stillestående vann er det vanligvis ingen lyse mørke flekker på sidene av kroppen, eller de har uskarpe konturer.
Skolingsfargen til fisk er spesielt merkbar. Denne fargeleggingen gjør det lettere for individer i en flokk å orientere seg mot hverandre (se nedenfor, s. 98). Det vises som enten en eller flere flekker på sidene av kroppen eller på ryggfinnen, eller som en mørk stripe langs kroppen. Et eksempel er fargen på Amur-ørken - Phoxinus lagovskii Dyb., unger av piggbitter - Acanthorhodeus asmussi Dyb., litt sild, hyse osv. (Fig. 26).
Fargen på dyphavsfisk er veldig spesifikk. Vanligvis er disse fiskene enten mørke, noen ganger nesten svarte eller røde. Dette forklares med det faktum at selv på relativt grunt dyp virker den røde fargen under vann svart og er dårlig synlig for rovdyr.
Et litt annerledes fargemønster observeres hos dyphavsfisk som har selvlysende organer på kroppen. Disse fiskene har mye guanin i huden, noe som gir kroppen en sølvskinnende glans (Argyropelecus, etc.).
Som kjent forblir ikke fiskens farge uendret under individuell utvikling. Det endrer seg når fisken beveger seg, i utviklingsprosessen, fra ett habitat til et annet. Så, for eksempel, har fargen på laksunger i elva en kanal-type karakter når de vandrer til havet, den erstattes av en pelagisk farge, og når fisken kommer tilbake til elva for å formere seg, får den igjen; et kanallignende tegn. Fargen kan endre seg i løpet av dagen; Dermed har noen representanter for Characinoidei (Nannostomus) en selskapelig farge om dagen - en svart stripe langs kroppen, og om natten vises tverrstriper, dvs. fargen blir et kratt.
Ris. 26, Typer av skolefarger hos fisk (fra topp til bunn): Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; spiny sennep (ungdom) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; hyse - Melanogrammus aeglefinus (L.) /
Den såkalte bryllupsfargen hos fisk er ofte
beskyttelsesanordning. Bryllupsfarging er fraværende hos fisk som gyter på dyp, og kommer vanligvis dårlig til uttrykk hos fisk som gyter om natten.
Ulike fiskearter reagerer forskjellig på lys. Noen tiltrekkes av lys: brisling Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saifa (Brev.), etc. Noen fisk, som karpe, unngår lys. Fisk blir vanligvis tiltrukket av lyset, de mater seg ved å orientere seg ved å bruke synsorganet (hovedsakelig de såkalte "visuelle planktivorene"). Reaksjonen på lys endres også hos fisk i ulike biologiske tilstander. Dermed tiltrekkes ikke hunnbrisling av ansjos med rennende egg av lyset, men de som har gytet eller er i en tilstand før gyting går til lyset (Shubnikov, 1959). Naturen til reaksjonen på lys hos mange fisk endres også under prosessen med individuell utvikling. Laksunger, ørekyte og noen andre fisker skjuler seg for lyset under steiner, noe som sikrer deres sikkerhet mot fiender. Hos sandurt - lampreylarver (cyclostomer) hvis hale bærer lysfølsomme celler - er denne funksjonen assosiert med livet i bakken. Sandorm reagerer på belysningen av haleområdet med svømmebevegelser, graver seg dypere ned i bakken.
. Hva er årsakene til fiskens reaksjon på lys? Det er flere hypoteser om dette spørsmålet (for en gjennomgang, se Protasov, 1961). J. Loeb (1910) betrakter fiskens tiltrekning til lys som en tvungen, ikke-adaptiv bevegelse - som fototaxi. De fleste forskere ser på fiskens respons på lys som en tilpasning. Franz (sitert av Protasov) mener at lys har en signalverdi, som i mange tilfeller fungerer som et faresignal. S.G. Zusser (1953) mener at fiskens reaksjon på lys er en matrefleks.
Det er ingen tvil om at fisken i alle tilfeller reagerer adaptivt på lys. I noen tilfeller kan dette være en defensiv reaksjon når fisken unngår lyset, i andre tilfeller er tilnærmingen til lyset forbundet med uttak av mat. For tiden brukes fiskens positive eller negative reaksjon på lys i fiske (Borisov, 1955). Fisk som tiltrekkes av lyset for å danne samlinger rundt lyskilden, fanges deretter enten med garn eller pumpes opp på dekk. Fisk som reagerer negativt på lys, som karpe, blir drevet ut av steder som er upraktiske for fiske, for eksempel fra fastlåste områder i en dam, ved hjelp av lys.
Betydningen av lys i fiskens liv er ikke begrenset til dets forbindelse med syn. Belysning har også stor betydning for utviklingen av fisk. Hos mange arter forstyrres det normale stoffskiftet dersom de tvinges til å utvikle seg under lysforhold som ikke er typiske for dem (de som er tilpasset utviklingen i lyset plasseres i mørket, og omvendt). Dette er tydelig vist av N.N Disler (1953) ved å bruke eksempelet på utviklingen av chum laks i lyset (se nedenfor, s. 193).
Lys påvirker også modningen av fiskereproduktive produkter. Eksperimenter på den amerikanske palia S*alvelinus foritinalis (Mitchill) viste at hos forsøksfisk utsatt for forsterket belysning skjer modningen tidligere enn hos kontrollfisk utsatt for normalt lys. Men hos fisk i høyfjellsforhold kan tilsynelatende, akkurat som hos noen pattedyr under kunstig belysning, lys, etter å ha stimulert den økte utviklingen av gonadene, forårsake et kraftig fall i aktiviteten deres. I denne forbindelse utviklet eldgamle høyfjellsformer intens farging av bukhinnen, og beskyttet gonadene mot overdreven eksponering for lys.
Dynamikken i lysintensiteten gjennom året bestemmer i stor grad forløpet av den seksuelle syklusen hos fisk. Det faktum at i tropisk fisk forekommer reproduksjon gjennom hele året, og hos fisk fra tempererte breddegrader bare til bestemte tider, skyldes i stor grad intensiteten av solinnstråling.
En særegen beskyttelsesanordning mot lys er observert i larvene til mange pelagiske fisker. I larvene til sild av slektene Sprattus og Sardina utvikles således et svart pigment over nevralrøret, som beskytter nervesystemet og underliggende organer mot overdreven eksponering for lys. Med resorpsjonen av plommesekken forsvinner pigmentet over nevralrøret i yngel. Det er interessant at beslektede arter som har bunnegg og larver som holder seg i bunnlagene ikke har et slikt pigment.
Solens stråler har en svært betydelig effekt på stoffskiftet hos fisk. Eksperimenter utført på myggfisk (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). viste at hos myggfisk som er fratatt lys, utvikler vitaminmangel seg ganske raskt, noe som først og fremst forårsaker tap av evnen til å reprodusere.
Lyd og andre vibrasjoner
Som kjent er lydforplantningshastigheten i vann større enn i luft. Ellers oppstår lydabsorpsjon i vann.
Fisk oppfatter både mekaniske og infrasoniske, lyd- og tilsynelatende ultralydsvibrasjoner. Fisk oppfatter vannstrømmer, mekaniske og infralydsvibrasjoner med en frekvens på 5 til 25 hertz [I] av sidelinjeorganene, og vibrasjoner fra 16 til 13 000 hertz. auditiv labyrint, nærmere bestemt dens nedre del - Sacculus og Lagena (den øvre delen fungerer som et balanseorgan hos noen fiskearter, vibrasjoner med en bølgelengde på 18 til 30 hertz, dvs. lokalisert på grensen til infrasoniske og lydbølger). , oppfattes som organer i sidelinjen og labyrinten. Forskjeller i vibrasjonsoppfatningen hos forskjellige fiskearter er vist i tabell 1.
Svømmeblæren spiller også en betydelig rolle i oppfatningen av lyd, og fungerer tilsynelatende som en resonator. Siden lyder beveger seg raskere og lenger i vann, viser det seg å være lettere å oppfatte dem i vann. Lyder trenger dårlig gjennom fra luft1 til vann. Fra vann til luft - flere1
Tabell 1
Naturen til lydvibrasjoner oppfattet av forskjellige fisker
| | Frekvens i hertz |
|
| Typer fisk | | |
| | fra | FØR |
| Phoxinus phoxinus (L.) | 16 | 7000 |
| Leuciscus idus (L.) y. ¦ | 25 | 5524 |
| Carassius auratus (L.) . | 25 | 3480 |
| Nemachilus barbatulus (L.) | 25 | 3480 |
| Amiurus nebulosus Le Sueur | 25 | 1300 |
| Anguilla anguilla (L.) | 36 | 650 . |
| Lebistes reticulatus Peters | 44 | 2068 |
| Corvina nigra S.V | 36 | 1024 |
| Diplodus annularis (L.) | 36 | 1250 |
| Gobius niger L. | 44 | 800 |
| Periophthalmus koelreiteri (Pallas) | 44 | 651 |
bedre, siden lydtrykket i vann er mye sterkere enn i luft.
Fisk kan ikke bare høre, mange fiskearter kan lage lyder selv. Organene som fisk lager lyder gjennom er forskjellige. Hos mange fisker er et slikt organ svømmeblæren, som noen ganger er utstyrt med spesielle muskler. Ved hjelp av svømmeblæren lager croakers (Sciaenidae), leppefisk (Labridae), etc. lyder Hos steinbit (Siluroidei) er organene som produserer lyden fra brystfinnenes stråler i kombinasjon med beinene i skulderbeltet. . Hos noen fisk lages lyder ved hjelp av svelgetenner og kjeve tenner (Tetrodontidae).
Naturen til lydene som lages av fisk er veldig forskjellige: de ligner trommeslag, kvekking, grynting, plystring og knurring. Lydene som lages av fisk er vanligvis delt inn i «biologiske», det vil si spesielt laget av fisk og som har adaptiv betydning, og «mekaniske», laget av fisk ved flytting, fôring, graving av jord osv. Sistnevnte har vanligvis ikke adaptiv betydning og Tvert imot avslører de ofte oybuen (Malyukina og Protasov, I960).
Blant tropiske fisker er det flere arter som produserer "biologiske" lyder enn blant fisk som bor i vann på høye breddegrader. Den adaptive betydningen av lydene fra fisk varierer. Ofte lages lyder spesielt av fisk
intensivt under reproduksjon og tjener, tilsynelatende, for å tiltrekke det ene kjønnet til det andre. Dette er notert hos croakers, steinbit og en rekke andre fisker. Disse lydene kan være så sterke at fiskere bruker dem til å finne konsentrasjoner av gytefisk. Noen ganger trenger du ikke engang å dyppe hodet i vann for å oppdage disse lydene.
Hos noen croakers er lyd også viktig når fisk kommer i kontakt i en fôringsskole. I Beaufort-området (Atlanterhavskysten av USA) faller den mest intense lyden av croakers i mørket fra 21:00 til 02:00 og oppstår i perioden med den mest intense fôringen (Fish, 1954).
I noen tilfeller har lyden en skremmende betydning. Redebyggende spekkhoggersteinbit (Bagridae) skremmer tilsynelatende bort fiender med knirkelydene de lager ved hjelp av finnene. Fisken Opsanus tau, (L.) fra familien Batrachoididae lager også spesielle lyder når den vokter eggene sine.
Den samme typen fisk kan lage forskjellige lyder, ikke bare i styrke, men også i frekvens. Dermed lager Caranx crysos (Mitchrll) to typer lyder - kvekking og rasling. Disse lydene varierer i bølgelengde." Lydene som produseres av menn og kvinner er også forskjellige i styrke og frekvens. Dette har for eksempel blitt bemerket for havabbor - Morone saxatilis Walb. fra Serranidae, der hannene produserer sterkere lyder og med større frekvensamplitude (Fish, 1954). Unge fisker skiller seg også fra gamle i naturen til lydene de lager. Forskjellen i naturen til lyder produsert av hanner og kvinner av samme art er ofte forbundet med tilsvarende forskjeller i strukturen til det lydproduserende apparatet. Hos hannhyse - Melanogrammus aeglefinus (L.) - er "trommemusklene" i svømmeblæren mye mer utviklet enn hos hunner. Spesielt betydelig utvikling av denne muskelen oppnås under gyting (Tempelman og Hoder, 1958).
Noen fisk reagerer veldig sterkt på lyder. Samtidig skremmer noen lyder av fisk bort, mens andre tiltrekker seg. Ved lyden av motoren eller slaget fra en åre på siden av båten, hopper ofte laks som står i hull i elver i perioden før gytingen opp av vannet. Støyen skyldes at Amur-sølvkarpen - Hypophthalmichthys molitrix (Val.) hopper opp av vannet. Bruken av lyd ved fiske er basert på fiskens reaksjon på lyd. Så når du fisker etter multe med "matting", hopper fisken, skremt av lyden, ut. vann og faller på spesielle matter lagt ut på overflaten, vanligvis i form av en halvsirkel, med kantene hevet opp.. En gang på en slik "matting" kan ikke fisken hoppe tilbake i vannet. Ved fiske etter pelagisk fisk med snurpenot senkes noen ganger en spesiell klokke inn i notporten, bl.a.
og avslåing, noe som skremmer fisk bort fra notportene under garnfisking (Tarasov, 1956).
Lyder brukes også for å tiltrekke fisk til fiskeplassen. Fra nå av er det mulig å fange steinbit på "slim"-basis. Steinbit tiltrekkes av fiskeplassen av særegne gurglelyder.
Kraftige ultralydvibrasjoner kan drepe fisk (Elpiver, 1956).
Ved lydene fra fisk er det mulig å oppdage ansamlingene deres. Kinesiske fiskere oppdager således gyteansamlinger av stor gul abbor Pseudosciaena crocea (Rich.) ved lydene fra fisken. Etter å ha nærmet seg det forventede stedet for oppsamling av fisk, senker fiskernes formann et bambusrør ned i vannet og lytter til fisken gjennom det. I Japan er spesielle radiofyr installert, "innstilt" til lydene fra noen kommersielle fisker. Når en fiskestim av en gitt art nærmer seg bøyen, begynner den å sende passende signaler som varsler fiskerne om utseendet til fisk.
Det er mulig at lydene fra fisk blir brukt av dem som en ekometrisk enhet. Plassering ved å oppfatte utsendte lyder er tilsynelatende spesielt vanlig blant dyphavsfisk. I Atlanterhavet nær Porto Rico ble det oppdaget at biologiske lyder, tilsynelatende sendt ut av dyphavsfisk, ble deretter gjentatt i form av svake refleksjoner fra bunnen (Griffin, 1950 viste at hvithviten gjør seg ganske sterk). lyder, sender , den kan oppdage objekter som er plassert fra den i en avstand på opptil 15 og lenger.
Elektriske strømmer, elektromagnetiske vibrasjoner
I naturlig vann det er svake naturlige elektriske strømmer assosiert med både terrestrisk magnetisme og solaktivitet. Det er etablert naturlige telstrømmer for Barents- og Svartehavet, men de finnes tilsynelatende i alle betydelige vannmasser. Disse strømmene har utvilsomt stor biologisk betydning, selv om deres rolle i biologiske prosesser i vannforekomster fortsatt er svært dårlig studert (Mironov, 1948).
Fiskene reagerer subtilt på elektriske strømmer. Samtidig kan mange arter selv ikke bare produsere elektriske utladninger, men tilsynelatende også skape et elektromagnetisk felt rundt kroppen. Spesielt et slikt felt er installert rundt hoderegionen til lampreyen - Petromyzon matinus (L.).
Fiskene kan sende og oppfatte elektriske utladninger med sansene sine. Utslippene som produseres av fisk kan være av to typer: sterke^ som tjener til angrep eller forsvar (se nedenfor s. 110), eller svake, med et signal
betydning. I sjølampreyen (cyclostomata) tjener tilsynelatende en spenning på 200-300 mV skapt nær fronten av hodet til å oppdage (ved endringer i det opprettede feltet) gjenstander som nærmer seg lampreyens hode. Det er svært sannsynlig at de "elektriske organene" beskrevet av Stensio (P)27) i cephalaspids hadde en lignende funksjon (Sibakin 1956, 1957). Mange elektriske ål produserer svake rytmiske utladninger. Antall utslipp varierte i de seks undersøkte artene fra 65 til 1 000 utslipp. Antall siffer varierer også avhengig av fiskens tilstand. Således, i en rolig tilstand Mormyrus kannume Bui. produserer en puls per sekund; når du er bekymret, sender den opptil 30 impulser per sekund. Svømmegymnast - Gymnarchus niloticus Cuv. - sender pulser med en frekvens på 300 pulser per sekund.
Oppfatning av elektromagnetiske oscillasjoner i Mormyrus kannume Bui. utføres ved hjelp av en rekke reseptorer plassert ved bunnen av ryggfinnen og innervert av hodenervene som strekker seg fra bakhjernen. Hos Mormyridae sendes impulser av et elektrisk organ som er plassert på den kaudale pedunkelen (Wright, 1958).
Ulike fiskearter har ulik mottakelighet for effekten av elektrisk strøm (Bodrova og Krayukhin, 1959). Av de undersøkte ferskvannsfiskene var den mest følsomme gjedde, de minst følsomme var suter og lake. Svake strømmer oppfattes hovedsakelig av fiskeskinnsreseptorer. Strømmer med høyere spenning virker direkte på nervesentrene (Bodrova og Krayukhin, 1960).
Basert på arten av fiskens reaksjon på elektriske strømmer, kan tre handlingsfaser skilles.
Den første fasen, når fisken, etter å ha kommet inn i strømmens handlingsfelt, viser angst og prøver å forlate den; i dette tilfellet prøver fisken å ta en posisjon der kroppens akse vil være parallell med strømmens retning. Det faktum at fisk reagerer på et elektromagnetisk felt bekreftes nå av utviklingen av betingede reflekser hos fisk til det (Kholodov, 1958). Når en fisk kommer inn i det aktuelle feltet, øker pusterytmen. Fisk har artsspesifikke reaksjoner på elektriske strømmer. Dermed reagerer den amerikanske steinbiten - Amiurus nebulosus Le Sueur - sterkere på strøm enn gullfisken - Carassius auratus (L.). Tilsynelatende reagerer fisk med høyt utviklede reseptorer i huden skarpere på tok (Bodrova og Krayukhin, 1958). Hos samme fiskeart reagerer større individer på strømmer tidligere enn mindre.
Den andre fasen av virkningen av strømmen på fisken kommer til uttrykk i det faktum at fisken snur hodet mot anoden og svømmer mot den, og reagerer veldig følsomt på endringer i strømmens retning, selv svært små. Kanskje er denne egenskapen assosiert med orienteringen til fisk ved vandring til sjøen mot teluriske strømmer.
Den tredje fasen er galvanonarkose og påfølgende død av fisken. Mekanismen for denne handlingen er assosiert med dannelsen av acetylkolin i blodet til fisk, som fungerer som et medikament. Samtidig forstyrres fiskens pust og hjerteaktivitet.
I fiskeri brukes elektriske strømmer til å fange fisk ved å rette bevegelsen mot fiskeredskaper eller ved å forårsake sjokktilstand i fisken. Elektriske strømmer brukes også i elektriske barrierer for å hindre fisk i å nå turbinene til vannkraftverk, inn i vanningskanaler, for å lede riften til munningen av fiskepassasjer osv. (Gyulbadamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
Røntgen og radioaktivitet
Røntgen har en kraftig negativ effekt på voksen fisk, så vel som på egg, embryoer og larver. Som G.V. Samokhvalovas eksperimenter (1935, 1938) utført på Lebistes reticulatus viste, er en dose på 4000 g dødelig for fisk. Mindre doser ved påvirkning av gonaden til Lebistes reticulatus forårsaker en reduksjon i forsøpling og degenerasjon av kjertelen. Bestråling av unge umodne menn forårsaker underutvikling av sekundære seksuelle egenskaper.
Når røntgenstråler trenger inn i vann, mister de raskt sin styrke. Som vist hos fisk, på en dybde på 100 m, reduseres styrken til røntgenstråler med det halve (Folsom og Harley, 1957; Publ. 55I).
Radioaktiv stråling ha en sterkere effekt på fiskeegg og embryoer enn på voksne organismer (Golovinskaya og Romashov, 1960).
Utviklingen av atomindustrien, samt testing av atom- og hydrogenbomber, førte til en betydelig økning i radioaktiviteten til luft og vann og akkumulering av radioaktive grunnstoffer i vannlevende organismer. Det viktigste radioaktive grunnstoffet som er viktig i organismers liv er strontium 90 (Sr90). Strontium kommer inn i fiskekroppen hovedsakelig gjennom tarmen (hovedsakelig gjennom tynntarmen), samt gjennom gjellene og huden (Danilchenko, 1958).
Hovedtyngden av strontium (50-65%) er konsentrert i beinene, mye mindre i innvollene (10-25%) og gjeller (8-25%) og svært lite i musklene (2-8%). Men strontium, som hovedsakelig avsettes i beinene, forårsaker utseendet av radioaktivt ytrium -I90 i musklene.
Fisk akkumulerer radioaktivitet både direkte fra sjøvann og fra andre organismer som tjener som mat for dem.
Akkumulering av radioaktivitet hos ungfisk skjer raskere enn hos voksne, noe som er assosiert med høyere stoffskifte hos førstnevnte.
Mer aktiv fisk (tunfisk, Cybiidae, etc.) fjerner radioaktivt strontium fra kroppen raskere enn stillesittende fisk (for eksempel Tilapia), som er assosiert med forskjellige metabolske hastigheter (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). Hos fisk av samme art i et lignende miljø, som vist i eksemplet med øreabbor - Lepomis, kan mengden radioaktivt strontium i beinene variere med mer enn fem pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Dessuten kan radioaktiviteten til fisken være mange ganger høyere enn radioaktiviteten til vannet den lever i. I Tilapia ble det derfor funnet at når fisk ble holdt i radioaktivt vann, var radioaktiviteten deres, sammenlignet med vann, etter to dager den samme, og etter to måneder var den seks ganger større (Moiseev, 1958).
Akkumulering av Sr9° i fiskebein forårsaker utvikling av den såkalte Urov-sykdommen/assosiert med en forstyrrelse av kalsiummetabolismen. Menneskelig inntak av radioaktiv fisk er kontraindisert. Siden halveringstiden til strontium er svært lang (ca. 20 år), og den holdes fast i beinvevet, forblir fisken infisert i lang tid. Det faktum at strontium hovedsakelig er konsentrert i beina gjør det mulig å bruke fiskefileter, renset fra bein, etter en relativt kort lagringstid, i lagring (kjøleskap), siden ytrium konsentrert i kjøtt har kort halveringstid ,
/vanntemperatur /
I fiskens liv er vanntemperaturen av stor betydning.
Som andre poikiltermiske dyr, det vil si med en ustabil kroppstemperatur, er dyrefisk mer avhengig av temperaturen i det omkringliggende vannet - enn homotermiske dyr. Samtidig ligger hovedforskjellen mellom dem* i den kvantitative siden av prosessen med varmedannelse Hos kaldblodige dyr er denne prosessen mye langsommere enn hos varmblodige dyr, som har en konstant temperatur. Dermed avgir en karpe på 105 g 10,2 kcal varme per dag per kilo, og en stær på 74 g avgir 270 kcal.
Hos de fleste fisker avviker kroppstemperaturen med bare 0,5-1° fra temperaturen i vannet rundt, og bare hos tunfisk kan denne forskjellen nå mer enn 10°C.
Endringer i stoffskiftet til fisk er nært knyttet til endringer i temperaturen i vannet rundt. I mange tilfeller! temperaturendringer fungerer som en signalfaktor, som en naturlig stimulans som bestemmer begynnelsen av en bestemt prosess - gyting, migrasjon, etc.
Utviklingshastigheten til fisk er i stor grad relatert til endringer i temperaturen. Innenfor en viss temperaturamplitude observeres ofte en direkte avhengighet av utviklingshastigheten på temperaturendringer.
Fisk kan leve ved en rekke temperaturer. De høyeste temperaturene over +52°C tolereres av en fisk fra familien Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., som lever i små varme kilder i California. På den annen side, crucian karpe - Carassius carassius (L.) - og dalia, eller svart fisk * Dallia pectoralis Bean. - tåler til og med frysing, forutsatt at kroppsjuicene forblir ufrosne. Arktisk torsk - Boreogadus saida (Lep.) - fører en aktiv livsstil ved en temperatur på -2°.
Sammen med fiskens tilpasningsevne til visse temperaturer (høye eller lave), er amplituden av temperatursvingninger som samme art kan leve ved, også svært viktig for muligheten for deres bosetting og liv under forskjellige forhold. Dette temperaturområdet er svært forskjellig for ulike fiskearter. Noen arter tåler svingninger på flere titalls grader (for eksempel krykkje, suter osv.), mens andre er tilpasset til å leve med en amplitude på ikke mer enn 5-7°. Typisk er fisk fra tropiske og subtropiske soner mer stenotermiske enn fisk fra tempererte og høye breddegrader. Marine former er også mer stenotermiske enn ferskvannsformer.
Mens det totale temperaturområdet som en fiskeart kan leve ved, ofte kan være svært stort, viser det seg vanligvis å være betydelig mindre for hvert utviklingstrinn.
Fisk reagerer forskjellig på temperatursvingninger og avhengig av deres biologiske tilstand. For eksempel kan lakseegg utvikles ved temperaturer fra 0 til 12°C, og voksen laks tåler lett svingninger fra negative temperaturer til 18-20°C, og muligens høyere.
Karpe tåler vinteren med hell ved temperaturer fra negative til 20 °C og over, men den kan bare mate ved temperaturer som ikke er lavere enn 8-10 °C, og reproduserer som regel ved temperaturer ikke lavere enn 15 °C.
Fisk er vanligvis delt inn i stenotermiske, dvs. de som er tilpasset en smal amplitude av temperatursvingninger, og eurytermiske, de. som kan leve på tvers av betydelige temperaturgradienter.
Optimale temperaturer som de er tilpasset er også assosiert med artsspesifisitet hos fisk. Fisk fra høye breddegrader har utviklet en type stoffskifte som lar dem lykkes med å mate ved svært lave temperaturer. Men på samme tid, i kaldtvannsfisk (lake, taimen, sik) ved høye temperaturer, avtar aktiviteten kraftig og fôringsintensiteten reduseres. Tvert imot, hos fisk fra lave breddegrader skjer intensiv metabolisme bare ved høye temperaturer;
Innenfor det optimale temperaturområdet for en gitt type fisk, fører en temperaturøkning vanligvis til en økning i intensiteten av matfordøyelsen. Hos mort, som man kan se av grafen ovenfor (fig. 27), er hastigheten på matfordøyelsen kl.
L
th
II"*J
O
så zi
1-5" 5-Y 10-15" 15-20" 20-26"
Temperatur
5§.
Jeg
S"S-
Figur 27. Daglig forbruk (stiplet linje) og fordøyelseshastighet (heltrukken linje) av mort Rutilus rutilus casplcus Jak. ved forskjellige temperaturer (ifølge Bokova, 1940)
15-20° C er tre ganger mer enn ved en temperatur på 1-5° C. På grunn av økningen i fordøyelseshastigheten øker også intensiteten på fôrforbruket.
Ris. 28., Endring i oksygenkonsentrasjon dødelig for karpe med temperaturendring (fra Ivlev, 1938)
Fordøyeligheten til fôr endres også med temperaturendringer. Således, i mort ved 16 °C er fordøyeligheten av tørrstoff 73,9 %, og ved 22 °C -
81,8 %. Det er interessant at samtidig forblir fordøyeligheten av nitrogenforbindelser i mort innenfor disse temperaturene nesten uendret (Karzinkin, J952); hos karpe, dvs. hos fisk som er mer kjøttetende enn mort, øker fordøyeligheten til fôr med økende temperatur, både totalt sett og i forhold til nitrogenforbindelser.
Naturligvis er temperaturendringen veldig
Gassutvekslingen av fisk endres også sterkt. Samtidig endres ofte minimumskonsentrasjonen av oksygen som fisk kan leve ved. Så for karpe, ved en temperatur på 1° C er minimum oksygenkonsentrasjon 0,8 mg/l, og ved 30° C er den allerede 1,3 mg/l (fig. 28). Naturligvis mengden
65
5. århundre NIKOLSKY
Maten som konsumeres av fisk ved forskjellige temperaturer er også assosiert med tilstanden til fisken selv." G lt; "1.
En endring i temperatur, som påvirker: en endring i stoffskiftet til fisk, er også assosiert med en endring i de toksiske effektene av forskjellige stoffer på kroppen. Ved 1°C er således den dødelige konsentrasjonen av CO2 for karpe 120 mg/l, og ved 30°C synker denne mengden til 55-60 mg/l (fig. 29).
504*
Ris. 29. Endring i karbondioksidkonsentrasjon dødelig for karpe på grunn av temperaturendringer (fra Ivlev, 1938)
Med en betydelig temperaturreduksjon kan fisken falle inn i en tilstand nær suspendert animasjon. Jeg kan forbli i mer eller mindre lang tid i en superkjølt tilstand, til og med fryse ned i isen, for eksempel karpe og svart fisk. ¦
Kai - eksperimenter har vist at når kroppen til en fisk fryser til is, forblir dens indre saft ufrosset og har en temperatur på ca - 0,2, - 0,3 ° C. Ytterligere avkjøling, forutsatt at fisken fryses i vann, fører til en gradvis nedgang i temperatur fiskekropp, frysing av magevæsker og død. Hvis fisk fryser ut av vannet, er frysingen vanligvis assosiert med foreløpig hypotermi og et fall i kroppstemperatur i kort tid, til og med til -4,8 °, hvoretter frysing av kroppsvæsker oppstår og en svak temperaturøkning som følge av frigjøring av latent varme fra frysing. Hvis de indre organene og gjellene fryser, er fiskens død uunngåelig.
Tilpasningen av fisk til liv ved visse, ofte svært smale, temperaturamplituder er assosiert med utviklingen i dem av en ganske subtil reaksjon på temperaturgradienten.
. Minimum temperaturgradient med hvilken? fisk reagerer
; "Ch. (etter Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . ... . . , /..... . 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.), . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . :. . . . i¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4 . . . ...0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°.
Pteuroriectes platessa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinachia spinachia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . 0,07°
Siden fisk er tilpasset livet på en viss
Tre dagers temperatur inn
Ris. ZO. Fordeling:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) i forbindelse med fordelingen av bunntemperaturer (fra Andriyashev, 1939)
temperatur, naturlig nok er fordelingen i et reservoar vanligvis relatert til temperaturfordelingen. Både sesongmessige og langsiktige temperaturendringer er assosiert med endringer i fordelingen av fisk.
"Affiniteten til individuelle fiskearter til bestemte temperaturer kan tydelig bedømmes ut fra den gitte kurven over forekomstfrekvensen av individuelle fiskearter i forbindelse med temperaturfordelingen (fig. 30). Som eksempel tok vi representanter for familien -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) og Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Som man kan se av fig. 30, er begge disse artene begrenset i sin fordeling til svært spesifikke forskjellige temperaturer: Ulcina finnes på sitt maksimum ved en temperatur på -1,0-1,5°C, a* Eumesogrammus - ved +1, = 2°C.
, Når man kjenner til fiskens affinitet til en viss temperatur, når man søker etter kommersielle konsentrasjoner, er det ofte mulig å navigere etter temperaturfordelingen i reservoaret, f Langtidsendringer i vanntemperaturen (som for eksempel i Nord-Atlanteren) på grunn av dynamikken Atlanterhavsstrøm) sterkt påvirket utbredelsen av fisk (Helland-Hansen og Nansen, 1909 I årene med oppvarming i Hvitehavet var det tilfeller av fangst av relativt varmtvannsfisk som makrell - Scomber scombrus L., og i Kanins nese). - garfish * - Belone belone (L .). Torsk trenger inn i Karahavet i tørkeperioder, og dens kommersielle konsentrasjoner vises også utenfor kysten av Grønland. .
Tvert imot, i perioder med kaldt vær, går arktiske arter ned til lavere breddegrader. For eksempel kommer den arktiske torsken - Boreogadus saida (Lepechin) - inn i Hvitehavet i stort antall.
Plutselige endringer i vanntemperatur forårsaker noen ganger massedød av fisk. Et eksempel av denne typen er tilfellet med kameleonhodet lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean (Fig. 31) Inntil 1879 var denne arten ikke kjent utenfor den sørlige kysten av New England.
I de påfølgende årene, på grunn av oppvarming, dukket det opp
Ris. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (kameleonhodet)
her i store mengder og har blitt et fiskeobjekt. Som et resultat av en skarp kulde som skjedde i mars 1882, døde mange individer av denne arten. De dekket havoverflaten med likene sine i mange mil. Etter denne hendelsen forsvant kameleonhoder fullstendig fra det angitte området i lang tid, og først de siste årene har de dukket opp igjen i ganske betydelige antall. .
Død av kaldtvannsfisk - ørret, sik - kan være forårsaket av en økning i temperatur, men vanligvis påvirker temperaturen døden ikke direkte, men gjennom en endring i oksygenregimet, og forstyrrer pusteforholdene.
Endringer i fordeling av fisk på grunn av endringer i temperatur skjedde også i tidligere geologiske tidsepoker. Det er for eksempel fastslått at i reservoarene som ligger på stedet for det moderne Irtysh-bassenget, i miocen var det fisk som var mye varmere vann enn de som bor i Ob-bassenget nå. Således inkluderte Neogene Irtysh-faunaen representanter for slektene Chondrostoma, Alburnoides, Blicca, som nå ikke finnes i Polhavsbassenget i Sibir, men er hovedsakelig distribuert i Ponto-Aral-Kayopian-provinsen og tilsynelatende var. tvunget ut av polhavet som følge av klimaendringer mot avkjøling (V. Lebedev, 1959).
Og på et senere tidspunkt finner vi eksempler på endringer i utbredelsesområde og antall arter under påvirkning
endringer i omgivelsestemperaturen. Avkjølingen forårsaket av utbruddet av isbreer på slutten av tertiærperioden og begynnelsen av kvartærperioden førte således til at representanter for laksefamilien, begrenset til kaldt vann, klarte å bevege seg betydelig sørover helt til Middelhavsbassenget, inkludert elvene i Lilleasia og Nord-Afrika. På denne tiden var laks mye mer rikelig i Svartehavet, noe som fremgår av det store antallet bein fra denne fisken i matrestene til den paleolittiske mannen.
I post-glasial tid førte klimasvingninger også til endringer i sammensetningen av ikthyofaunaen. For eksempel, under det klimatiske optimum for rundt 5000 år siden, da klimaet var noe varmere, inneholdt fiskefaunaen i Hvitehavsbassenget opptil 40 % av varmere vannarter som asp - Aspius aspius (L.), rudd - Scardinius erythrophthalmus (L.) og blåbrasmer - Abramis ballerus (L.) Nå finnes ikke disse artene i Hvitehavsbassenget; de ble utvilsomt drevet ut herfra av avkjølingen som skjedde allerede før begynnelsen av vår tidsregning (Nikolsky, 1943).
Dermed er forholdet mellom fordelingen av enkeltarter og temperatur veldig sterkt. Tilknytningen av representanter for hvert faunakompleks til visse termiske forhold bestemmer det hyppige sammenfallet av grensene mellom individuelle zoogeografiske regioner i havet og visse isotermer. For eksempel er Chukotka tempererte arktiske provins preget av svært lave temperaturer og følgelig overvekten av arktisk fauna. De fleste boreale elementer trenger bare inn i den østlige delen av Chukchihavet sammen med varme strømmer. Faunaen i Hvitehavet, utpekt som et spesielt zoogeografisk område, er betydelig kaldere i sammensetning enn faunaen i den sørlige delen av Barentshavet som ligger i nord.
Arten av utbredelse, migrasjon, gyte- og fôringsplasser for samme art i ulike deler av utbredelsesområdet kan være forskjellig på grunn av temperaturfordelingen og andre miljøfaktorer. For eksempel i stillehavstorsken Gadus morhua macrocephalus Til. - utenfor kysten av den koreanske halvøya ligger hekkesteder i kystsonen og i Beringhavet på dyp; fôringsplasser er det motsatte (fig. 32).
Adaptive endringer som oppstår i fisk under temperaturendringer er også forbundet med en viss morfologisk omstrukturering. For eksempel, hos mange fisker er en adaptiv respons på endringer i temperatur, og dermed vanntetthet, en endring i antall ryggvirvler i kaudalområdet (med lukkede hemalbuer), dvs. en endring i hydrodynamiske egenskaper på grunn av tilpasning til bevegelse i andre farvann.
Lignende tilpasninger er observert hos fisk som utvikler seg ved forskjellige saltholdigheter, noe som også er assosiert med endringer i tetthet. Det skal bemerkes at antall ryggvirvler endres med endringer i temperatur (eller saltholdighet) i løpet av segmenteringsperioden.
februar
200
№
Dybde 6 m Beringhull
Vestlig
Kamchatka
Tatarstredet ~1
Sørlig del 3" japansk snuteparti,
b"°
Dgust 100 200
Den sørlige delen av Japanhavet
Ris. 32. Utbredelse av stillehavstorsk Gadus morhua macro-cephalus Til. i forskjellige deler av distribusjonsområdet i forbindelse med temperaturfordeling; skrå skyggelegging - avlssteder (fra Moiseev, 1960)
Sh
Dybde 6 m
BeringoVo
hav
Vestlig
Kamchatka
tatarisk
søle
tasjoner av kroppen. Hvis denne typen påvirkning skjer på senere stadier av utviklingen, er det ingen endring i antall metamerer (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Et lignende fenomen ble observert for en rekke fiskearter (laks, karpe, etc.). Lignende endringer forekommer hos enkelte fiskearter
og i antall stråler inn uparrede finner, som også er forbundet med tilpasning til bevegelse i vann med varierende tetthet.
Spesiell oppmerksomhet bør rettes mot betydningen av is i livet til fisk. Formene for påvirkning av is på fisk er svært forskjellige] Dette er en direkte temperatureffekt, siden når vann fryser, stiger temperaturen, og når isen smelter, synker den. Men andre former for ispåvirkning er mye viktigere for fisk. Betydningen av isdekke er spesielt stor som en isolator av vann 6 tonn av atmosfæren. Ved oppfrysing stopper vindens påvirkning av vann nesten helt opp, tilførselen av oksygen fra luften osv. bremses kraftig (se nedenfor Ved å isolere vann fra luft, gjør is det også vanskelig for lys å trenge inn). det Til slutt, is har noen ganger på fisk og mekanisk påvirkning: Det er kjente tilfeller når, i kystsonen, is skylt i land knust fisk og egg som holdt nær kysten også spiller en viss rolle i å endre den kjemiske sammensetningen av vann og verdien av saltholdighet: Saltsammensetningen til is er forskjellig fra saltsammensetningen i havet, og med massiv isdannelse endres ikke bare saltinnholdet i vannet, men også saltforholdet. Smelting av is, tvert imot, forårsaker en reduksjon i saltholdighet og en endring i saltsammensetningen av motsatt natur. " da.-/at '
Lignende artikler
De beste amulettene mot det onde øyet og skade Amuletten mot det onde øyet med hender for barn
Hvordan lese Salteret riktig
Deilige retter med pølser
Et glimt av Bella. Romantisk kronikk. Et glimt av genialitet. Messerer om Akhmadulina Boris Messerer glimt av Bella romantiske kronikk
Jeg drømte at jeg seilte på en båt på elven
Hvordan tilberede biff entrecote i en stekepanne
Om selskapet Fremmedspråkkurs ved Moscow State University
Hvilken by og hvorfor ble den viktigste i det gamle Mesopotamia?
Hvorfor Bukhsoft Online er bedre enn et vanlig regnskapsprogram!
Hvilket år er et skuddår og hvordan beregnes det