Nervu sistēmas darbība tiek veikta pēc refleksa principa. Nervu sistēmas aktivitātes

Galvenā un specifiskā nervu sistēmas darbības izpausme ir refleksu princips. Tā ir ķermeņa spēja reaģēt uz ārēju vai iekšēju stimulāciju ar motoru vai sekrēcijas reakciju. Ķermeņa refleksiskās aktivitātes doktrīnas pamatus lika franču zinātnieks Renē Dekarts (1596-1650). Vislielākā nozīme bija viņa priekšstatiem par organisma un apkārtējās vides attiecību refleksu mehānismu. Pats termins “reflekss” tika ieviests daudz vēlāk – galvenokārt pēc izcilā čehu anatoma un fiziologa G. Prohaskas (1749-1820) darbu publicēšanas.

Reflekss ir dabiska ķermeņa reakcija, reaģējot uz receptoru kairinājumu, ko veic ar refleksu loku, piedaloties centrālajam. nervu sistēma. Šī ir ķermeņa adaptīvā reakcija, reaģējot uz izmaiņām iekšējā vai vides vidē. Refleksu reakcijas nodrošina ķermeņa integritāti un tā iekšējās vides noturību refleksu loks ir integratīvās refleksu darbības pamatvienība.

Būtisku ieguldījumu refleksu teorijas attīstībā sniedza I.M. Sečenovs (1829-1905). Viņš bija pirmais, kurš izmantoja refleksu principu, lai pētītu fizioloģiskos mehānismus garīgie procesi. Darbā “Smadzeņu refleksi” (1863) I.M. Sečenovs pārliecinoši pierādīja, ka cilvēku un dzīvnieku garīgā darbība tiek veikta saskaņā ar reflekso reakciju mehānismu, kas notiek smadzenēs, ieskaitot sarežģītāko no tiem - uzvedības un domāšanas veidošanos. Pamatojoties uz saviem pētījumiem, viņš secināja, ka visi apzinātās un neapzinātās dzīves akti ir refleksīvi. I.M. refleksu teorija. Sečenovs kalpoja par pamatu, uz kura radās I.P. Pavlova (1849-1936) par augstāku nervu aktivitāti. Viņa izstrādātā nosacīto refleksu metode paplašināja zinātnisko izpratni par smadzeņu garozas kā psihes materiāla substrāta lomu. I.P. Pavlovs formulēja smadzeņu darbības refleksu teoriju, kuras pamatā ir trīs principi: cēloņsakarība, struktūra, analīzes un sintēzes vienotība. P.K.Anokhins (1898-1974) pierādīja atgriezeniskās saites nozīmi ķermeņa refleksiskajā darbībā. Tās būtība ir tāda, ka jebkura refleksa akta īstenošanas laikā process neaprobežojas tikai ar efektoru, bet tiek pavadīts ar darba orgāna receptoru ierosmi, no kuriem informācija par darbības sekām nonāk pa aferentiem ceļiem uz centrālo orgānu. nervu sistēma. Parādījās idejas par “refleksu gredzenu” un “atgriezenisko saiti”.

Refleksajiem mehānismiem ir nozīmīga loma dzīvo organismu uzvedībā, nodrošinot to adekvātu reakciju uz vides signāliem. Dzīvniekiem par realitāti signalizē gandrīz tikai stimuli. Šī ir pirmā realitātes signālu sistēma, kas ir kopīga cilvēkiem un dzīvniekiem. I.P. Pavlovs pierādīja, ka cilvēkiem, atšķirībā no dzīvniekiem, pārdomu objekts ir ne tikai vide, bet arī sociālie faktori. Tāpēc viņam izšķirošu nozīmi iegūst otrā signālu sistēma - vārds kā pirmo signālu signāls.

Nosacītais reflekss ir pamatā cilvēku un dzīvnieku augstākai nervu aktivitātei. Tas vienmēr ir iekļauts kā būtiska sastāvdaļa vissarežģītākajās uzvedības izpausmēs. Tomēr ne visas dzīvā organisma uzvedības formas ir izskaidrojamas no refleksu teorijas viedokļa, kas atklāj tikai darbības mehānismus. Refleksa princips neatbild uz jautājumu par cilvēka un dzīvnieka uzvedības piemērotību un neņem vērā darbības rezultātu.

Tāpēc pēdējo desmitgažu laikā, balstoties uz refleksīvām idejām, ir izveidojusies koncepcija par vajadzību vadošo lomu kā dzinējspēks cilvēku un dzīvnieku uzvedība. Vajadzību klātbūtne ir nepieciešams priekšnoteikums jebkurai darbībai. Ķermeņa darbība iegūst noteiktu virzienu tikai tad, ja ir mērķis, kas atbilst šai vajadzībai. Pirms katra uzvedības akta rodas vajadzības, kas radušās filoģenētiskās attīstības procesā vides apstākļu ietekmē. Tieši tāpēc dzīvā organisma uzvedību nosaka ne tik daudz reakcija uz ārējām ietekmēm, bet gan nepieciešamība īstenot iecerēto programmu, plānu, kas vērsts uz cilvēka vai dzīvnieka vienas vai citas vajadzības apmierināšanu.

PC. Anokhins (1955) izstrādāja funkcionālo sistēmu teoriju, kas nodrošina sistemātisku pieeju smadzeņu mehānismu izpētei, jo īpaši uzvedības strukturālā un funkcionālā pamata problēmu attīstībai, motivācijas un emociju fizioloģijai. Koncepcijas būtība ir tāda, ka smadzenes var ne tikai adekvāti reaģēt uz ārējiem stimuliem, bet arī paredzēt nākotni, aktīvi veidot savas uzvedības plānus un tos īstenot. Funkcionālo sistēmu teorija neizslēdz nosacīto refleksu metodi no augstākās nervu darbības sfēras un neaizstāj to ar kaut ko citu. Tas ļauj dziļāk iedziļināties refleksa fizioloģiskajā būtībā. Atsevišķu orgānu vai smadzeņu struktūru fizioloģijas vietā sistēmiskā pieeja ņem vērā organisma darbību kopumā. Jebkurai cilvēka vai dzīvnieka uzvedības darbībai ir nepieciešama visu smadzeņu struktūru organizācija, kas nodrošinās vēlamo gala rezultātu. Tātad funkcionālo sistēmu teorijā centrālo vietu ieņem noderīgs darbības rezultāts. Faktiski faktori, kas ir mērķa sasniegšanas pamatā, veidojas atbilstoši daudzpusīgo refleksu procesu veidam.

Viens no svarīgākajiem centrālās nervu sistēmas mehānismiem ir integrācijas princips. Pateicoties somatisko un autonomo funkciju integrācijai, ko smadzeņu garoza veic caur limbiskā-retikulārā kompleksa struktūrām, tiek realizētas dažādas adaptīvās reakcijas un uzvedības akti. Augstākais līmenis Integrējošās funkcijas cilvēkiem ir frontālā garoza.

Dominēšanas principam, ko izstrādājis O. O. Ukhtomskis (1875-1942), ir liela nozīme cilvēku un dzīvnieku garīgajā darbībā. Dominējošais (no latīņu dominari uz dominants) ir augstāks ierosinājums centrālajā nervu sistēmā, kas veidojas apkārtējās vai iekšējās vides stimulu ietekmē un noteiktā brīdī pakārto citu centru darbību.

Smadzenes ar augstāko sekciju – smadzeņu garozu – ir sarežģīta pašregulācijas sistēma, kas veidota uz ierosmes un inhibējošo procesu mijiedarbības. Pašregulācijas princips tiek veikts dažādos analizatoru sistēmu līmeņos - no kortikālajām sekcijām līdz receptoru līmenim ar pastāvīgu nervu sistēmas apakšējo daļu pakļautību augstākajām.

Pētot nervu sistēmas darbības principus, ne velti smadzenes tiek salīdzinātas ar elektronisku datoru. Kā zināms, kibernētisko iekārtu darbības pamats ir informācijas (atmiņas) uztveršana, pārraide, apstrāde un glabāšana ar tās tālāku reproducēšanu. Pārraidīšanai informācija ir jākodē, bet reproducēšanai tā ir jāatšifrē. Izmantojot kibernētiskos jēdzienus, mēs varam uzskatīt, ka analizators saņem, pārraida, apstrādā un, iespējams, uzglabā informāciju. Tās dekodēšana tiek veikta garozas sekcijās. Tas, iespējams, ir pietiekami, lai varētu mēģināt salīdzināt smadzenes ar datoru. Tajā pašā laikā smadzeņu darbu nevar identificēt ar datoru: “... smadzenes ir kaprīzākā mašīna pasaulē. Būsim pieticīgi un uzmanīgi ar saviem secinājumiem” (I.M. Sečenovs, 1863). Dators ir mašīna un nekas vairāk. Visas kibernētiskās ierīces darbojas pēc elektriskās vai elektroniskās mijiedarbības principa, un smadzenēs, kuras rada evolūcijas attīstība Turklāt notiek sarežģīti bioķīmiskie un bioelektriskie procesi. Tos var veikt tikai dzīvos audos. Smadzenes, atšķirībā no elektroniskajām sistēmām, nedarbojas pēc principa "visu vai neko", bet ņem vērā ļoti daudz gradāciju starp šīm divām galējībām. Šīs gradācijas nav saistītas ar elektroniskiem, bet gan bioķīmiskiem procesiem. Tā ir būtiska atšķirība starp fizisko un bioloģisko. Smadzenēm ir īpašības, kas pārsniedz skaitļošanas mašīnas īpašības. Jāpiebilst, ka organisma uzvedības reakcijas lielā mērā nosaka starpšūnu mijiedarbība centrālajā nervu sistēmā. Viens neirons parasti saņem zarus no simtiem vai tūkstošiem citu neironu, un tas savukārt atzarojas simtiem vai tūkstošiem citu neironu. Neviens nevar pateikt, cik sinapses ir smadzenēs, taču skaitlis 10 14 (simts triljoni) nešķiet neticams (D. Hubel, 1982). Datorā ir ievērojami mazāk elementu. Smadzeņu darbība un ķermeņa dzīvībai svarīgā darbība tiek veikta īpašos vides apstākļos. Līdz ar to noteiktu vajadzību apmierināšanu var panākt, ja šī darbība ir adekvāta esošajiem ārējās vides apstākļiem.

Funkcionēšanas pamatmodeļu izpētes ērtībai smadzenes ir sadalītas trīs galvenajos blokos, no kuriem katrs veic savas specifiskās funkcijas.

Pirmais bloks ir filoģenētiski senās limbiskā-retikulārā kompleksa struktūras, kas atrodas stumbra un dziļajās smadzeņu daļās. Tie ietver cingulate gyrus, jūras zirdziņu (hipokampu), papilāru ķermeni, talāmu priekšējos kodolus, hipotalāmu un retikulāro veidojumu. Tie nodrošina dzīvības funkciju regulēšanu – elpošanu, asinsriti, vielmaiņu, kā arī vispārējo tonusu. Runājot par uzvedības aktiem, šie veidojumi piedalās ēšanas un dzimumuzvedības nodrošināšanas funkciju regulēšanā, sugas saglabāšanas procesos, miega un nomoda sistēmu regulēšanā, emocionālās aktivitātes un atmiņas procesos.

Otrais bloks ir veidojumu kopums, kas atrodas aiz centrālās vagas: smadzeņu garozas somatosensorās, redzes un dzirdes zonas. To galvenās funkcijas ir: informācijas saņemšana, apstrāde un uzglabāšana.

Trešo bloku veido sistēmas neironi, kas atrodas pārsvarā centrālās rieviņas priekšā un ir saistīti ar efektora funkcijām un motoru programmu ieviešanu.

Tomēr jāatzīst, ka nav iespējams novilkt skaidru robežu starp smadzeņu sensoro un motorisko struktūru. Postcentrālais giruss, kas ir jutīga projekcijas zona, ir cieši saistīts ar precentrālo motora zonu, veidojot vienotu sensoromotoru lauku. Tāpēc ir skaidri jāsaprot, ka šai vai citai cilvēka darbībai ir nepieciešama visu nervu sistēmas daļu vienlaicīga līdzdalība. Turklāt sistēma kopumā veic funkcijas, kas pārsniedz katram no šiem blokiem raksturīgās funkcijas.

Nervu šūnu mijiedarbība veido pamatu mērķtiecīgai nervu sistēmas darbībai un, galvenais, refleksu aktu īstenošanai. Tādējādi nervu regulācijai ir refleksīvs raksturs.

Reflekss izsauc ķermeņa reakciju uz receptoru kairinājumu, ko veic caur centrālo nervu sistēmu (CNS). Centrālās nervu sistēmas refleksu principa pamatprincipi ir izstrādāti divarpus gadsimtu laikā. Zinātnieki identificē piecus šīs koncepcijas izstrādes posmus.

Pirmais posms. Saistīts ar centrālās nervu sistēmas refleksu principa izpratnes pamatu veidošanos 16. gadsimtā. Nervu sistēmas refleksīvās (atstarojošās) darbības principu 17. gadsimtā izvirzīja franču filozofs un matemātiķis Renē Dekarts, kurš uzskatīja, ka visas lietas un parādības var izskaidrot ar dabaszinātnēm. Šī sākotnējā pozīcija ļāva R. Dekartam formulēt divus svarīgus refleksu teorijas nosacījumus:

1) tiek atspoguļota ķermeņa darbība ārējā ietekmē (vēlāk to sāka saukt par refleksu - no latīņu valodas reflexus - atspoguļots);

2) reakcija uz kairinājumu tiek veikta, izmantojot nervu sistēmu.

Saskaņā ar R. Dekarta teoriju nervi ir caurules, pa kurām lielā ātrumā pārvietojas nezināmas dabas dzīvnieku gari un materiālās daļiņas. Tie pa nerviem virzās uz muskuli, kas rezultātā uzbriest (saraujas).

Otrā fāze. Saistīts ar materiālistisku ideju par refleksu eksperimentālu pamatojumu (XV11. - XV111. gs.). Jo īpaši tika konstatēts, ka refleksu reakciju var veikt uz viena vardes metamēra ( metame p - muguras smadzeņu segments, kas saistīts ar “ķermeņa gabalu”). Būtisku ieguldījumu priekšstatu attīstībā par nervu sistēmas reflekso aktivitāti sniedza 18. gadsimta čehu fiziologs I. Pročazka, kurš vadījās no ķermeņa un vides vienotības atzīšanas, kā arī apliecināja vadošo. nervu sistēmas loma ķermeņa funkciju regulēšanā. Tieši I. Prokhazka ierosināja pašu terminu “reflekss”. Turklāt viņš fizioloģijā ieviesa spēka likumu (palielinot stimula spēku, palielinās ķermeņa refleksās reakcijas spēks; ir ne tikai ārējie, bet arī iekšējie stimuli); vispirms aprakstīja klasisko refleksu loku. Šajā laika periodā zinātnieki klīnisko eksperimentālo pētījumu rezultātā noteica muguras smadzeņu aizmugurējo (jutīgo) un priekšējo (motorisko) sakņu lomu (Bell-Magendie likums). Aktīva refleksu aktivitāte (jo īpaši segmentālie refleksi) pētījis Šeringtons. Zinātniskā pētījuma rezultātā zinātnieks apraksta antagonistu muskuļu aferentās inervācijas principu, iepazīstina ar jēdzienu “sinapse”, kopējā nervu ceļa principu un nervu sistēmas integrējošās darbības jēdzienu.

Trešais posms. Tiek nostiprinātas materiālistiskas idejas par garīgo darbību (I.M. Sečenovs, 1960. gadi). Vērojot bērnu attīstību, zinātnieks nonāk pie secinājuma, ka garīgās aktivitātes veidošanās pamatā ir refleksa princips. Viņš izteica šo apgalvojumu ar šādu frāzi: "Visas apzinātas un neapzinātas dzīves darbības saskaņā ar izcelsmes metodi ir refleksi." Pētot refleksus, viņš pamatoja refleksu mainīguma adaptīvo raksturu, atklāja refleksu kavēšanas mehānismu, kā arī ierosmes summēšanas mehānismu centrālajā nervu sistēmā.

Ceturtais posms. Saistīts ar augstākās nervu darbības doktrīnas pamatu attīstību (I. P. Pavlova pētījumi, divdesmitā gadsimta sākums). I. P. Pavlovs atklāja nosacītos refleksus un izmantoja tos kā objektīvu metodi garīgās aktivitātes (augstākas nervu darbības) izpētē. Zinātnieki formulēja trīs refleksu teorijas pamatprincipus:

1. Determinisma princips (cēlonības princips), saskaņā ar kuru jebkura refleksa reakcija tiek noteikta cēloņsakarībā. I.P. Pavlovs iebilda: "Nav nekādas darbības bez iemesla." Katru ķermeņa darbību, katru nervu darbības aktu izraisa konkrēts cēlonis, ārējās pasaules vai ķermeņa iekšējās vides ietekme. Reakcijas piemērotību nosaka stimula specifika, ķermeņa jutība pret tiem (stimuli).

2. Struktūras princips. Tās būtība ir tāda, ka refleksā reakcija tiek veikta, izmantojot noteiktas struktūras. Jo vairāk struktūru un strukturālo elementu ir iesaistīti šajā reakcijā, jo perfektāka tā ir. Smadzenēs nenotiek procesi, kuriem nebūtu materiāla pamata. Katrs nervu darbības fizioloģiskais akts ir ierobežots ar noteiktu struktūru.

3. Analīzes un sintēzes procesu vienotības princips kā refleksa reakcijas sastāvdaļa. Nervu sistēmas analīzes, t.i. ar receptoru palīdzību izšķir visus esošos ārējos un iekšējos stimulus un, pamatojoties uz šo analīzi, veido holistisku reakciju - sintēzi. Smadzenēs nepārtraukti notiek gan ienākošās informācijas, gan atbilžu analīze un sintēze. Tā rezultātā ķermenis izsūcas no apkārtējās vides noderīga informācija, apstrādā to, ieraksta atmiņā un veido atbildes darbības atbilstoši apstākļiem un vajadzībām.

Piektais posms. Raksturīga funkcionālo sistēmu doktrīnas radīšana (P.K. Anokhina pētījumi, divdesmitā gadsimta vidus). Funkcionālā sistēma ir dinamisks dažādu orgānu un audu kopums, kas veidojas, lai sasniegtu noderīgu (adaptīvu) rezultātu. Noderīgs rezultāts ir ķermeņa iekšējās vides noturības uzturēšana, regulējot iekšējo orgānu funkcijas un uzvedības somatisko regulējumu (piemēram, ūdens meklēšana un patērēšana, ja organismā trūkst ūdens un rodas slāpes - bioloģiskā vajadzība). Noderīgs rezultāts var būt arī sociālo vajadzību apmierināšana (augstu rezultātu sasniegšana izglītības aktivitātēs).

Pētot dzīvo organismu dzīvībai svarīgās aktivitātes refleksu pamatus, zinātnieki nonāca pie secinājuma, ka galvenie ir iedzimtie (beznosacījuma) refleksi, jo šie refleksi, kas veidojušies miljoniem evolūcijas gadu laikā, ir vienādi visiem konkrētas sugas pārstāvjiem. dzīvnieku organisma un ir maz atkarīgi no šī organisma vai cita konkrētas dzīvnieku sugas pārstāvja eksistences apstākļiem. Strauji mainoties vides apstākļiem, beznosacījuma reflekss var izraisīt organisma nāvi.

Beznosacījumu refleksi– organisma reakcija uz sensoro receptoru kairinājumu, ko veic, izmantojot nervu sistēmu. I. P. Pavlovs, pirmkārt, identificēja beznosacījumu refleksus, kuru mērķis ir ķermeņa pašsaglabāšanās (galvenie šeit ir pārtika, aizsardzība, orientācija un daži citi). Šie refleksi veido lielas grupas dažādas iedzimtas reakcijas.

Beznosacījumu refleksu aktivitāti pētīja P.V. Pēc zinātnieka domām, katras vides sfēras attīstība atbilst trim dažādas klases beznosacījumu refleksi:

· vitāli beznosacījuma refleksi, kas nodrošina organisma individuālo un sugas saglabāšanos (ēdiens, dzēriens, miega regulēšana, aizsardzības un orientēšanās, enerģijas taupīšanas reflekss u.c.). Šo refleksu kritēriji ir: indivīda fiziska nāve attiecīgās vajadzības neapmierinātības rezultātā, beznosacījuma refleksa īstenošana bez cita tās pašas sugas indivīda līdzdalības;

· lomu spēle (zoosociālā). Tos var realizēt tikai mijiedarbībā ar citiem savas sugas indivīdiem. Šie refleksi ir pamatā teritoriālajiem, vecāku utt. uzvedība. Turklāt tiem ir liela nozīme emocionālās rezonanses, “empātijas” fenomenā un grupas hierarhijas veidošanā, kur katrs indivīds vienmēr spēlē vienu vai otru lomu (pārošanās partneris, vecāks vai mazulis, teritorijas īpašnieks vai citplanētietis, vadītājs vai sekotājs utt.).

· beznosacījumu pašattīstības refleksi. Viņi ir vērsti uz jaunu telpisku un laika vidi apgūšanu un ir orientēti uz nākotni. Tie ietver pētniecisko uzvedību, beznosacījumu pretestības refleksu (brīvību), atdarināšanu (imitāciju) un spēli.

Zinātnieki pie beznosacījuma refleksiem iekļauj arī orientējošo refleksu. Orientēšanās reflekss- beznosacījumu reflekss, piespiedu sensorā uzmanība, ko pavada muskuļu tonusa paaugstināšanās, ko izraisa negaidīts vai jauns stimuls ķermenim. Zinātnieki šo reakciju bieži sauc par piesardzības, satraukuma, pārsteiguma refleksu, un I. P. Pavlovs to definēja kā “kas tas ir?”. Orientācijas refleksu raksturo visa reakciju kompleksa izpausme. Zinātnieki izšķir trīs šī refleksa attīstības fāzes.

Pirmā fāze. Raksturīga pašreizējās darbības pārtraukšana un stājas fiksācija. Pēc P.V. Simonova domām, tas ir vispārējs (profilaktisks) kavējums, kas rodas, parādoties jebkuram ārējam stimulam ar nezināmu signāla vērtību.

Otrā fāze. Tas sākas, kad “stop reakcijas” stāvoklis pārvēršas aktivizācijas reakcijā. Šajā fāzē viss ķermenis tiek pārcelts uz refleksu gatavības stāvokli iespējamai tikšanās ar ārkārtas, kas izpaužas kā vispārējs visu skeleta muskuļu tonusa pieaugums. Šajā fāzē orientējošais reflekss izpaužas kā daudzkomponentu reakcija, tostarp pagriežot galvu un acis stimula virzienā.

Trešā fāze. Tas sākas ar stimulēšanas lauka fiksēšanu, lai attīstītu ārējo signālu diferencētas analīzes procesu un pieņemtu lēmumu par ķermeņa reakciju.

Orientācijas refleksa daudzkomponentu sastāvs norāda uz tā sarežģīto morfofunkcionālo organizāciju.

Orientējošais reflekss ir daļa no orientējošās uzvedības struktūras (orientēšanās-izpētes darbība), kas ir īpaši izteikta jaunā vidē. Pētnieciskā darbība šeit var būt vērsta gan uz novitātes apgūšanu, ziņkāres apmierināšanu, gan uz stimula, objekta meklēšanu, kas varētu apmierināt šo vajadzību. Turklāt orientējošais reflekss ir arī vērsts uz stimula “nozīmības” noteikšanu. Tajā pašā laikā palielinās analizatoru jutība, kas ļauj vieglāk uztvert ķermeni ietekmējošos stimulus un noteikt to nozīmi.

Orientācijas refleksa īstenošanas mehānisms ir daudzu dažādu centrālās nervu sistēmas specifisku un nespecifisku sistēmu veidojumu dinamiskas mijiedarbības rezultāts. Tādējādi vispārējā aktivācijas fāze galvenokārt ir saistīta ar stumbra retikulārās formācijas aktivizēšanu un ģeneralizētu garozas ierosmi. Stimulēšanas analīzes fāzes attīstībā vadošo vietu ieņem kortikālā-limbiskā-talāmiskā integrācija. Šajā gadījumā liela nozīme ir hipokampam. Tas nodrošina specializētus stimula “novitātes” un “nozīmības” analīzes procesus.

Līdzās beznosacījuma refleksiem, ko var attiecināt uz zemāku nervu aktivitāti, augstākiem dzīvniekiem un cilvēkiem uz šīs zemākās nervu aktivitātes pamata ir izveidojušies jauni pielāgošanās mehānismi pastāvīgi mainīgiem vides apstākļiem - augstāka nervu aktivitāte. Ar tās palīdzību un konkrētāk, ar kondicionētu refleksu palīdzību šie dzīvie organismi ieguva spēju reaģēt ne tikai uz bioloģiski nozīmīgu aģentu (pārtikas, aizsardzības utt.) Tiešo ietekmi, bet arī uz to attālajām pazīmēm.

19. un 20. gadsimta mijā slavenais krievu fiziologs I.P. ilgu laiku kurš pētīja gremošanas dziedzeru funkcijas (par šiem pētījumiem zinātnieks 1904. gadā saņēma Nobela prēmiju), atklāja izmēģinājumu dzīvniekiem regulāru siekalu un kuņģa sulas sekrēcijas palielināšanos ne tikai tad, kad pārtika nonāk mutes dobumā un pēc tam kuņģī, bet arī tikai gaidot uzņemto ēdienu. Tolaik šīs parādības mehānisms nebija zināms un tika skaidrots ar “garīgo uztraukumu siekalu dziedzeri" Turpmāko zinātnisko pētījumu rezultātā šajā virzienā zinātnieki šo parādību nosauca par kondicionēti refleksi. Pēc I. P. Pavlova domām, kondicionētie refleksi tiek izstrādāti, pamatojoties uz beznosacījumu refleksiem, un tiek iegūti dzīves procesā. Turklāt kondicionētie refleksi nav nemainīgi, tas ir, tie var parādīties un izzust visā cilvēka dzīvē atkarībā no mainīgajiem dzīves apstākļiem. Nosacīto refleksu iegūšana notiek visā cilvēka dzīvē. To nosaka tiešā, pastāvīgi mainīgā vide. Jauniegūtie kondicionētie refleksi atkārtoti palielina un paplašina diapazonu adaptīvās reakcijas dzīvnieki un cilvēki.

Lai attīstītu nosacītu refleksu, ir jābūt divu stimulu sakritībai laikā, kas iedarbojas uz dzīvnieku (vai cilvēku). Viens no šiem stimuliem jebkuros apstākļos izraisa dabisku refleksu reakciju, kas klasificēts kā beznosacījuma reflekss. Šāds stimuls pats par sevi tiek definēts kā nosacīts reflekss. Cits stimuls, ko izmanto kondicionēta refleksa attīstībai, tā kopības dēļ, kā likums, neizraisa nekādu reakciju un tiek definēts kā vienaldzīgs (vienaldzīgs). Šāda veida stimuli tikai pirmajā prezentācijā izraisa noteiktu reakciju orientējošu reakciju, kas, piemēram, var izpausties, pagriežot galvu un acis pret pašreizējo stimulu. Atkārtoti veicot stimula (kairinoša) darbību, orientējošais reflekss vājinās un pēc tam pilnībā izzūd pieradināšanas mehānisma rezultātā, un tad stimuls, kas to izraisīja, kļūst vienaldzīgs.

Kā liecina daudzi I. P. Pavlova un viņa kolēģu pētījumi, nosacīts reflekss tiek izstrādāts, ievērojot šādus noteikumus:

1. Vienaldzīgajam stimulam ir jādarbojas vairākas sekundes agrāk nekā beznosacījuma stimulam. I.P.Pavlova pētījumi par suņiem parādīja, ka, piemēram, vienaldzīgs stimuls (dažādi skaņas signāli) sāk darboties tieši barošanas procesā, nevis pirms tā sākuma, tad nosacīts reflekss neveidojas.

2. Vienaldzīgā stimula bioloģiskajai nozīmei jābūt mazākai nekā beznosacījuma stimulam. Atkal, atsaucoties uz I. P. Pavlova laboratorijā veikto pētījumu, jāatzīmē, ka, piemēram, izmantojot pārāk skaļus, biedējošus skaņas signālus, dodot dzīvniekam barību uzreiz pēc tam, nosacīts reflekss neveidosies.

3. Nosacīta refleksa veidošanos nedrīkst traucēt sveši stimuli, kas novērš dzīvnieka uzmanību.

Var runāt par attīstītu nosacītu refleksu, ja iepriekš vienaldzīgs stimuls sāk izraisīt tādu pašu reakciju kā beznosacījuma stimuls, ko lieto kopā ar to. Tātad, ja pirms dzīvnieka barošanas vairākas reizes tika iekļauts skaņas signāls un šīs kombinācijas rezultātā turpmāk tikai tad, kad skaņas signāls sāk rasties siekalošanās, tad šī reakcija jāuzskata par nosacīta refleksa izpausmi. Beznosacījuma stimula darbība, kas seko vienaldzīgam, tiek definēta kā pastiprināšana, un, kad iepriekš vienaldzīgs stimuls sāk izraisīt refleksu reakciju, tas kļūst par nosacītu stimulu (nosacītu signālu).

Nosacītu refleksu klasifikācijai ir vairākas pieejas.

Pirmkārt, zinātnieki visus nosacītos refleksus (kā arī beznosacījumus) iedala šādās grupās.

Pēc bioloģiskās nozīmes tos iedala pārtikas, aizsardzības utt.

Pēc receptoru veida , no kura sākas attīstība, nosacītos refleksus iedala eksteroceptīvos, proprioceptīvos, interoreceptīvos. V.M.Bikova un V.N.Cernigovsky un viņu kolēģu pētījumos tika atklāts savienojums starp garozu un smadzeņu puslodes ar visiem iekšējie orgāni. Interoreceptīvos kondicionētos refleksus parasti pavada neskaidras sajūtas, kuras I. M. Sečenovs definēja kā “tumšas sajūtas”, kas ietekmē garastāvokli un veiktspēju. Proprioceptīvie kondicionēti refleksi ir motorisko prasmju apguves pamatā (pastaigas, rūpnieciskās darbības utt.). Veidojas eksteroceptīvie kondicionēti refleksi adaptīvā uzvedība dzīvnieku barības iegūšanai, izvairīšanās no kaitīgas ietekmes, vairošanās u.c. Cilvēkam ārkārtīgi svarīgi ir eksteroceptīvie verbālie stimuli, kas veido darbības un domas.

Atbilstoši nervu sistēmas funkcijai un eferentās atbildes raksturam nosacīti refleksi izšķir somatiskos (motoros) un veģetatīvos (sirds un asinsvadu, sekrēcijas, ekskrēcijas utt.).

Saistībā ar signāla stimulu pret beznosacījuma (pastiprinošo) stimulu visi kondicionētie refleksi ir sadalīti dabiskajos un mākslīgajos (laboratorijas). Dabiski kondicionēti refleksi veidojas uz signāliem, kas ir dabiskas pastiprinoša stimula pazīmes (smarža, krāsa, noteikts laiks utt.). Piemēram, ēšana vienlaikus izraisa gremošanas sulas izdalīšanos un dažas citas ķermeņa reakcijas (piemēram, leikocitozi ēšanas laikā). Mākslīgos (laboratorijas) sauc par kondicionētiem refleksiem uz tādiem signāla stimuliem, kas dabā nav saistīti ar beznosacījuma (pastiprināto) stimulu. Galvenie no šiem nosacītajiem refleksiem ir šādi:

· pēc sarežģītības izšķir: vienkāršus nosacītus refleksus, kas rodas uz atsevišķiem stimuliem (klasiskos nosacītos refleksus atklāj I. P. Pavlovs); kompleksi kondicionēti refleksi (refleksi, kas veidojas vairāku signālu ietekmē, kas darbojas vienlaikus vai secīgi); ķēdes refleksi - refleksi uz stimulu ķēdi, no kuriem katrs izraisa savu nosacītu refleksu (tipisks piemērs šeit būtu dinamisks stereotips),

· Pamatojoties uz nosacīto un beznosacījumu stimulu darbības laika attiecību, tiek izšķirti esošie un izsekojamie refleksi. Nosacītu refleksu attīstību raksturo nosacīto un beznosacījumu stimulu darbību sakritība. Izsekošanas refleksi veidojas apstākļos, kad beznosacījuma stimuls tiek savienots nedaudz vēlāk (pēc 2-3 minūtēm) nekā kondicionētais. TIE. kondicionēta refleksa attīstība notiek, reaģējot uz signāla stimulu,

· pēc kondicionēta refleksa attīstības uz cita nosacītā refleksa pamata izšķir pirmās, otrās, trešās un citas kārtas nosacītos refleksus. Pirmās kārtas refleksi ir nosacīti refleksi, kas izstrādāti, pamatojoties uz beznosacījuma refleksiem (klasiski nosacīti refleksi). Otrās kārtas refleksi tiek izstrādāti, pamatojoties uz pirmās kārtas kondicionētiem refleksiem, kuros nav beznosacījuma stimula. Trešās kārtas reflekss veidojas, pamatojoties uz otrās kārtas refleksu utt. Jo augstāka ir kondicionētā refleksa secība, jo grūtāk to attīstīt. Tādējādi suņiem ir iespējams attīstīt tikai nosacītus trešās kārtas refleksus (ne augstākus),

· nosacīti refleksi uz laiku var būt ne tikai dabiski, bet arī mākslīgi. Ja beznosacījuma stimuls tiek atkārtoti parādīts ar nemainīgu intervālu starp prezentācijām, veidojas laika reflekss. Tas ir, kādu laiku pirms stiegrojuma padeves notiek kondicionēta efektora reakcija.

Atkarībā no signalizācijas sistēmas atšķirt nosacītos refleksus no pirmā un otrā signāliem signalizācijas sistēmas, t.i. par ārējām ietekmēm un runu.

Turklāt, kondicionētie refleksi var būt pozitīvi un negatīvi .

Daudzi zinātnieki nosacītos refleksus definē kā reakcijas uz nākotnes notikumiem. Bioloģiskā nozīmē kondicionētie refleksi ir to preventīvā loma. Ķermenim tiem ir adaptīva nozīme, sagatavojot ķermeni turpmākām lietderīgām uzvedības aktivitātēm un palīdzot tam izvairīties no kaitīgām sekām, smalki un efektīvi pielāgoties apkārtējai dabiskajai un sociālajai videi. Jāņem vērā arī tas, ka kondicionētie refleksi veidojas nervu sistēmas plastiskums.

Beznosacījumu un nosacīto refleksu vispārīgie raksturojumi ir parādīti 1. tabulā.

1. tabula

Beznosacījumu un nosacīto refleksu vispārīgās īpašības

Tiek saukts ceļš, pa kuru refleksa īstenošanas laikā izplatās ierosme reflekss loks ( 2. att.) .

Refleksa loks sastāv no piecām galvenajām saitēm:

1. Receptors.

2. Sensitīvs ceļš.

3. Centrālā nervu sistēma.

4. Motora ceļš.

5. Darba ķermenis.

2. att. Refleksa loks:

a – divu neironu; b – trīs-neitroni

1 – receptors; 2 – jutīgais (centripetālais) nervs; 3 – sensorais neirons mugurkaula glijā; 4 – jutīga neirona aksons; 5 – muguras nervu saknes; 6 – interneirons; 7 – starpkalnu nerva aksons; 8 – kustību neirons muguras smadzeņu ragos; 9 – muguras smadzenes; 10 – motora (centrbēdzes) neirona aksons; 11 – darba korpuss.

Reflekss loks ir nervu šūnu ķēde, kas ietver aferentos (jutīgos) un efektoros (motoros vai sekrēcijas) neironus, pa kuriem nervu impulss pārvietojas no savas izcelsmes vietas (no receptora) uz darba orgānu (efektoru). Lielākā daļa refleksu tiek veikti, piedaloties refleksu lokiem, kurus veido centrālās nervu sistēmas apakšējo daļu neironi - muguras smadzeņu neironi.

Vienkāršākais refleksu loks sastāv tikai no diviem neironiem – aferento (receptoru) un efektora (eferento). Pirmā neirona (aferenta) ķermenis atrodas ārpus centrālās nervu sistēmas. Parasti tas ir tā sauktais unipolārs neirons, kura ķermenis atrodas mugurkaula ganglijā vai galvaskausa nervu maņu ganglijā. Šīs šūnas perifērais process atrodas mugurkaula nervos vai ar galvaskausa nervu maņu šķiedrām un to zariem un beidzas ar receptoru, kas uztver ārēju (no ārējās vides) vai iekšējo (ķermeņa orgānos, audos) kairinājumu. Šo kairinājumu receptors pārveido nervu impulsā, kas sasniedz nervu šūnas ķermeni, un pēc tam pa centrālo procesu (šādu procesu kopums veido muguras nervu aizmugurējās, jutīgās saknes) tiek nosūtīts uz muguras smadzenēm. vai pa atbilstošajiem galvaskausa nerviem uz smadzenēm. Muguras smadzeņu pelēkajā vielā vai smadzeņu motorajā kodolā šis jutīgās šūnas process veido sinapsi ar otrā neirona (eferenta) ķermeni. Interneuronu sinapsē ar mediatoru palīdzību nervu ierosme tiek pārnesta no jutīgā (aferentā) neirona uz motoro (eferento) neironu, kura process atstāj muguras smadzenes kā daļu no muguras nervu vai motora priekšējām saknēm. (sekrēcijas) galvaskausa nervu nervu šķiedras un ir vērsta uz darba orgānu, izraisot muskuļu kontrakciju vai inhibīciju, vai palielinātu dziedzera sekrēciju.

Komplekss reflekss loks. Kā likums, reflekss loks nesastāv no diviem neironiem un ir daudz sarežģītāks. Starp diviem neironiem - receptoru (aferento) un efektoru (eferento) - atrodas viens vai vairāki slēgšanas (starpkalārie) neironi. Šajā gadījumā ierosme no receptoru neirona gar tā centrālo procesu tiek pārraidīta nevis tieši uz efektora nervu šūnu, bet gan uz vienu vai vairākiem starpneuroniem. Interneuronu lomu muguras smadzenēs veic šūnas, kas atrodas aizmugurējo kolonnu pelēkajā vielā. Dažām no šīm šūnām ir aksons (neirīts), kas ir vērsts uz muguras smadzeņu priekšējo ragu motorajām šūnām vienā līmenī un aizver refleksu loku šī muguras smadzeņu segmenta līmenī. Citu šūnu aksons muguras smadzenēs var iepriekš sadalīties T-veida formā lejupejošos un augšupējos zaros, kas ir vērsti uz blakus esošo, augšējo un apakšējo segmentu priekšējo ragu motora šūnām. Maršrutā katrs no iezīmētajiem augošajiem vai lejupejošajiem zariem var nosūtīt nodrošinājumus šo un citu blakus esošo segmentu motoru šūnām. Šajā sakarā jāatzīmē, ka pat vismazākā receptoru skaita kairinājumu var pārnest ne tikai nervu šūnas noteikta muguras smadzeņu segmenta, bet arī izplatījās uz vairāku blakus esošo segmentu šūnām. Rezultātā atbilde ir nevis viena muskuļa vai vienas muskuļu grupas, bet vairāku grupu kontrakcija vienlaikus. Tādējādi, reaģējot uz kairinājumu, rodas sarežģīta refleksu kustība - reflekss.

Kā jau minēts iepriekš, I.M. Sečenovs savā darbā “Smadzeņu refleksi” izvirzīja cēloņsakarības (determinisma) ideju, norādot, ka katrai ķermeņa parādībai ir savs cēlonis, un refleksa efekts ir atbilde uz šo cēloni. . Šīs idejas tika turpinātas un apstiprinātas I. P. Pavlova un S. P. Botkina darbos. Tas bija I. P. Pavlovs, kurš paplašināja refleksu doktrīnu uz visu nervu sistēmu, no tās apakšējām daļām līdz augstākajām daļām, un eksperimentāli pierādīja visu ķermeņa dzīvībai svarīgo aktivitāšu formu refleksu raksturu. Pēc I. P. Pavlova teiktā. vienkārša forma nervu sistēmas darbība, kas ir nemainīga, iedzimta, specifiska un strukturālu priekšnoteikumu veidošanai, kam nav nepieciešami īpaši nosacījumi, ir beznosacījuma reflekss. Dzīves procesā iegūtie īslaicīgie savienojumi, kas ļauj ķermenim izveidot diezgan sarežģītas un daudzveidīgas attiecības ar vidi, pēc I. P. Pavlova definīcijas ir nosacīti refleksīvas. Nosacīto refleksu slēgšanas vieta ir smadzeņu garoza. Tādējādi smadzenes un to garoza ir augstākas nervu darbības pamatā.

Cits zinātnieks P. K. Anokhins un viņa studenti apstiprināja tā saukto darba orgāna atgriezenisko saiti ar nervu centriem (šo parādību sauc par "reverso aferentāciju"). Brīdī, kad eferentie impulsi no centrālās nervu sistēmas sasniedz izpildorgānus, tie rada atbildi (kustību vai sekrēciju). Šis darbības efekts kairina paša izpildorgāna receptorus. Impulsi, kas rodas šo procesu rezultātā, tiek nosūtīti pa aferentiem ceļiem atpakaļ uz muguras smadzeņu vai smadzeņu centriem informācijas veidā par orgāna noteiktas darbības izpildi katrā. Šis brīdis. Tādējādi ir iespējams precīzi ierakstīt pareizu komandu izpildi nervu impulsu veidā, kas no nervu centriem nonāk darba orgānos, un tiek veikta to pastāvīga korekcija. Divvirzienu signalizācijas esamība pa slēgtām, apļveida vai gredzenveida refleksu nervu ķēdēm ar “reverso aferenāciju” ļauj pastāvīgi, nepārtraukti, momentāni koriģēt jebkuras ķermeņa reakcijas uz jebkādām iekšējās un ārējās vides apstākļu izmaiņām. . Bez atgriezeniskās saites mehānismiem dzīvo organismu pielāgošanās videi nebūtu iespējama.

Tādējādi līdz ar zinātnes progresu vecās idejas, ka nervu sistēmas darbības pamatā ir “atvērts” (neslēgts) refleksu loks, tika aizstātas ar ideju par slēgtu, gredzenveida loku, kas ir refleksu ķēde.

Klasiskā kondicionētā refleksa veidošanās process iziet trīs galvenos posmus.

1. Preģeneralizācijas posms. To raksturo izteikta ierosmes koncentrācija (galvenokārt kondicionētu un beznosacījumu stimulu garozas projekcijas zonās) un nosacītu uzvedības reakciju trūkums.

2. Nosacītā refleksa vispārināšanas stadija, kuras pamatā ir ierosmes “difūzās” izplatīšanās (apstarošanas) process. Nosacītas reakcijas rodas uz signālu un citiem stimuliem (aferentās vispārināšanas fenomens), kā arī intervālos starp kondicionētā signāla prezentācijām (starpsignālu reakcijas). Šajā periodā visā garozā un subkortikālajās struktūrās ir plaši izplatītas dažādas bioelektriskās nobīdes (alfa ritma blokāde, desinhronizācija utt.).

3. Specializācijas posms, kad starpsignālu reakcijas izzūd un nosacīta reakcija notiek tikai uz signāla stimulu. Izmaiņas bioloģiskajās strāvās ir ierobežotākas un aprobežojas galvenokārt ar kondicionēta stimula darbību. Šis process nodrošina diferenciāciju, smalku stimulu diskrimināciju un nosacītā refleksa prasmes specializāciju. Specializācijas procesā būtiski sašaurinās biopotenciālu izplatības sfēra un palielinās nosacītā refleksa reakcija.

Saskaņā ar I. P. Pavlova pētījumu rezultātiem starp beznosacījuma refleksa kortikālo centru un analizatora kortikālo centru veidojas pagaidu savienojums, kura receptorus ietekmē kondicionētais stimuls, t.i. savienojums tiek izveidots smadzeņu garozā). Pagaidu savienojuma slēgšanas pamats ir dominējošā stāvokļa mijiedarbības process starp satrauktiem centriem. Impulsi, ko izraisa vienaldzīgs (nosacīts) signāls no jebkuras ādas daļas un citiem maņu orgāniem (acs, auss u.c.), nonāk smadzeņu garozā un nodrošina tur uzbudinājuma fokusa veidošanos. Ja pēc vienaldzīga signāla tiek dota ēdiena pastiprināšana (barošana), tad smadzeņu garozā rodas jaudīgāks otrais ierosmes fokuss, uz kuru tiek virzīts iepriekš radušais un izstarojošais ierosinājums gar garozu. Atkārtota vienaldzīga (nosacījuma) signāla un beznosacījuma stimula (pastiprinājuma) kombinācija atvieglo impulsu pāreju no vienaldzīgā signāla kortikālā centra uz beznosacījuma refleksa garozas attēlojumu.

I.P.Pavlovs pagaidu savienojuma veidošanos smadzeņu garozā sauca par jauna kondicionēta refleksa loka slēgšanu.

Zinātnieku pētījumi arī pierādījuši, ka paralēli kondicionēta refleksa veidošanai, process notiek cita kondicionēta refleksa savienojuma veidošanās, īpaši mainot neironu stāvokli, kas izpaužas kā to fona aktivitātes palielināšanās. Ja kāda iemesla dēļ nosacīta refleksa izmaiņas noteiktā neirona stāvoklī nenotiek, tad tā izstrādātais reflekss netiek atklāts. Tas ļāva zinātniekiem to secināt asociatīvā reakcija ietver katrai pagaidu savienojumam kvalitatīvi specifiska stāvokļa veidošanos. Šo fenomenu fiziologi uzskata par vēl vienu no vadošajiem mehānismiem nosacītā refleksa uzvedības veidošanā.

Tādējādi, saskaņā ar I. P. Pavlovu, ir divi nosacītā refleksa darbības mehānismi:

1. noskaņošana, smadzeņu stāvokļa regulēšana un noteikta nervu centru uzbudināmības un darbības līmeņa radīšana:

2. trigeris, kas ierosina vienu vai otru nosacītu reakciju.

Mūsdienu nosacīto refleksu veidošanās mehānisma skaidrojums balstās uz ideju mainīt sinapses aktivitāti tajos nosacītajos neironu tīkla punktos, kas spēj saistīt sensoros signālus, kas sakrita laikā.

Zinātnieku pētījumi arī pierādījuši, ka kondicionēto refleksu veidošanās process ir tieši saistīts ar atmiņu. Nosacītā refleksa attīstības sākumā komunikācija tiek veikta tikai ar īstermiņa atmiņas mehānismu palīdzību - ierosmes izplatīšanās notiek starp diviem uzbudinātiem garozas centriem. Atkārtojoties kondicionētu un beznosacījumu stimulu darbībai un atkārtoti uzbudinot atbilstošos centrus, īstermiņa atmiņa pārvēršas ilgtermiņa atmiņā, tas ir, neironos notiek būtiskas strukturālas izmaiņas.

Nosacītie refleksi, kā liecina daudzi pētījumi, ir mainīgi (mainīgi), tos var kavēt.

Var izdalīt divus nosacīto refleksu kavēšanas veidus, kas būtiski atšķiras viens no otra: iedzimtu un iegūto (3. att.). Turklāt katram bremzēšanas veidam ir savas variācijas.

Beznosacījuma Nosacīti(iekšējais)

1. Ārējais 1. Izzūdošs

3. Diferencēšana

4.Nosacītā bremze

Rīsi. 3. Nosacīto refleksu kavēšana

Beznosacījumu (iedzimta) kavēšana kondicionētie refleksi ir sadalīti ārējos un pārpasaulīgos. Ārējā bremzēšana izpaužas esošā (šobrīd notiekošā) kondicionētā refleksa pavājināšanās vai pilnīga pārtraukšanā jebkura sveša stimula ietekmē. Piemēram, gaismas ieslēgšana pašreizējā kondicionētā refleksa laikā izraisa orientējošas-izpētes reakcijas parādīšanos, vājinot vai apturot esošo kondicionētā refleksa darbību. Šo reakciju, kas radās ārējās vides izmaiņām (reflekss uz jaunumu), I. P. Pavlovs sauca par "kas tas ir?" Atkārtojoties papildu stimulam, reakcija uz šo signālu vājinās un pazūd, jo ķermenim nav jāveic nekādas darbības. I. P. Pavlovs arī pētīja šāda veida nosacītu refleksu kavēšanas mehānismu. Saskaņā ar viņa teoriju ārēju signālu pavada jauna ierosmes fokusa parādīšanās smadzeņu garozā, kas ar vidējo stimula stiprumu nomāc pašreizējo kondicionēto refleksu aktivitāti saskaņā ar dominējošo mehānismu. Ārējā kavēšana ir beznosacījumu reflekss. Šis inhibīcijas veids tika saukts par ārēju, jo šajos gadījumos orientējošā-pētnieciskā refleksa šūnu ierosme, kas rodas no sveša stimula, atrodas ārpus esošā kondicionētā refleksa loka. Ārējā kavēšana veicina organisma ārkārtas pielāgošanos mainīgajiem ārējās un iekšējās vides apstākļiem un sniedz iespēju pārslēgties uz citām aktivitātēm atbilstoši situācijai.

Ekstrēma bremzēšana rodas ilgstošas ​​ķermeņa nervu uzbudinājuma laikā, ārkārtīgi spēcīga kondicionēta signāla vai vairāku vāju signālu ietekmē. Pastāv zināma atbilstība starp nosacītā stimula stiprumu un reakcijas lielumu - “spēka likumu”: jo spēcīgāks ir nosacījuma signāls, jo spēcīgāka ir nosacītā refleksa reakcija. Tomēr šo likumu var uzturēt tikai līdz noteiktai vērtībai (slieksnim), virs kuras efekts sāk samazināties, neskatoties uz nepārtraukto kondicionētā signāla stipruma pieaugumu. Šie fakti ļāva I. P. Pavlovam secināt, ka garozas šūnām ir ierobežojums.

Nosacīta (iekšēja, iegūta) kavēšana kondicionētie refleksi ir aktīvs nervu process, kam nepieciešama attīstība, tāpat kā pats reflekss. Nav nejaušība, ka šāda veida nosacītā refleksa kavēšanu sauc par kondicionētu refleksu kavēšanu. Tas ir iegūts, individuāls. Saskaņā ar I. P. Pavlova teoriju, tas atrodas noteiktā kondicionētā refleksa nervu centrā (“iekšā”). Atšķirt šādus veidus nosacīta inhibīcija: ekstinktīva, aizkavēta, diferencēta un nosacīta inhibīcija.

Izzušanas kavēšana rodas, ja atkārtoti tiek pielietots nosacīts signāls un tā turpmāka nepastiprināšana. Šajā gadījumā sākumā kondicionētais reflekss vājina un pēc tam pilnībā izzūd. Tomēr pēc kāda laika tas var atjaunoties. Izzušanas ātrums ir atkarīgs no kondicionētā signāla intensitātes un pastiprinājuma bioloģiskās nozīmes. Jo nozīmīgāki tie ir, jo grūtāk nosacītajam refleksam izbalināt. Tieši izzušanas kavēšana var izskaidrot iepriekš saņemtās informācijas aizmiršanu, kas ilgu laiku neatkārtojas.

Aizkavēta bremzēšana notiek, ja pastiprināšana atpaliek par 1-3 minūtēm, salīdzinot ar kondicionētā signāla sākumu. Pamazām kondicionētās reakcijas izskats pāriet uz pastiprināšanas brīdi. Šī suga Nosacītā refleksa inhibīciju raksturo arī disinhibīcijas parādība.

Diferenciālā bremzēšana tiek ražots, papildus iekļaujot nosacītajam stimulam tuvu stimulu, un bez tā pastiprināšanas.

Nosacītā bremze rodas, ja kondicionētajam signālam tiek pievienots cits stimuls un šī kombinācija netiek pastiprināta. Tātad, ja jūs attīstāt nosacītu siekalu refleksu pret gaismu, tad pievienojiet šim signālam papildu stimulu (skaņu) un nepastipriniet šo kombināciju, tad nosacītais reflekss tam pakāpeniski izzudīs.

Visu veidu nosacīto (iekšējo) kondicionēto refleksu kavēšanas nozīme ir novērst nevajadzīgu. dots laiks aktivitāte, tas ir, ļoti smalka ķermeņa pielāgošanās videi.

Parasti tiek saukta fiksēta kondicionētu un beznosacījumu refleksu sistēma, kas apvienota vienā funkcionālā kompleksā dinamisks stereotips. Dinamisks stereotips veidojas stereotipiski atkārtotu ķermeņa ārējās un iekšējās vides izmaiņu un ietekmju ietekmē. Stimuli, kas atkārtojas tādā pašā secībā un iedarbojas uz ķermeni, ir ārējais stereotips. Tas atbilst garozas ierosmes un kavēšanas procesu stereotipiskajai dinamikai, kas vairāku ārējā stereotipa atkārtojumu rezultātā sāk reproducēt vienā un tajā pašā secībā kā vienots veselums. Pēc tam kortikālo procesu stereotipisko secību var izraisīt ne tikai ārēja stereotipa (tas ir, stimulu kompleksa) darbība, bet arī jebkura šī kompleksa stimula darbība.

Jēdziens “dinamiskais stereotips” tika ieviests divdesmitā gadsimta 30. gadu sākumā, kad I. P. Pavlovs, pierādot savu nostāju attiecībā uz nervu sistēmas funkcionēšanas refleksu teoriju. Pašmāju zinātnieka pretinieki galvenokārt bija ārvalstu pētnieki, kuri apgalvoja, ka refleksu teorija vairs nesniedz ieguldījumu smadzeņu funkciju izpratnē un ir kļuvusi par šķērsli progresam šajā zināšanu jomā. Aizstāvot un izskaidrojot savu pieeju refleksu teorijai, I. P. Pavlovs refleksu darbībā identificēja "trīs precīzas zinātniskās izpētes pamatprincipus".

· determinisma princips, tas ir, jebkuras darbības iemesls, iemesls, sekas;

· analīzes un sintēzes princips, tas ir, primārā veseluma sadalīšana daļās, kas veido vienības un tad atkal pakāpeniska veseluma pievienošana no vienībām, atsevišķiem elementiem;

· struktūras princips, tas ir, spēka darbību izvietojums telpā. I.P.Pavlovs šo principu komentē šādi. Ja garozā un tuvākajā subkorteksā jebkurš stimuls izraisa šūnu ierosmi vai inhibīciju, tad dažādās tās daļās esošās ierosinātās un inhibētās šūnas veido dinamisku kombināciju savā starpā. Tā kā stimulu un to kombinācijas iespēju skaits ir neskaitāms, nevar ņemt vērā arī ierosināto un inhibēto šūnu dinamiskās kombinācijas. Šādas kombinācijas var kļūt stabilas un pastāvēt stimula darbības laikā. Tajā pašā laikā tie var palikt kā “realitātes nospiedumi” arī pēc darbības pārtraukšanas ārējā ietekme. Tas nozīmē, ka iepriekšējo ietekmju pēdas var ietekmēt atbildes raksturu nākotnē, kas līdz ar to būs atkarīga ne tikai no tūlītēja stimula, bet arī no iepriekš apgūtās pieredzes.

I. P. Pavlovs dinamiska stereotipa veidošanu un uzturēšanu uzskatīja par "nopietnu nervu darbu, kas mainās atkarībā no stereotipa sarežģītības un dzīvnieka individualitātes".

I. P. Pavlova laboratorijā tika izmantotas dažādas dinamisku stereotipu veidošanas shēmas, no kurām dažas bija salīdzinoši vienkāršas un sastāvēja, piemēram, tikai no diviem pozitīviem refleksiem. Citas bija sarežģītas pozitīvu, tas ir, aizraujošu un inhibējošu stimulu kombinācijas. Kompleksa aktīvo stimulu pārkārtošana, atsevišķu stimulu nozīmes maiņa no ierosinoša uz inhibējošu vai otrādi ļāva identificēt individuālās īpašības dzīvnieku uzvedība. Dinamiskā stereotipa maiņas procesā visi dzīvnieki kļuva pārmērīgi satraukti, pārstāja reaģēt uz iepriekšējiem nosacītajiem stimuliem, dažreiz atteicās no pārtikas un pretojās ievešanai laboratorijas telpā. I. P. Pavlovs šo stāvokli sauca par “sāpīgu” dzīvniekam un skaidroja to kā “intensīvu nervu darbu”, ko viņš uzskatīja ne tikai par asociatīvu darbību, bet arī par garīgu darbību (darbu).

Jautājumi paškontrolei:

1. Definējiet refleksu.

2. Izvērst centrālās nervu sistēmas refleksu principa pamatprincipus.

3. Kādi refleksu veidi pastāv?

4. Kādas ir beznosacījumu refleksu īpatnības.

5. Atklāt nosacītu refleksu veidošanās mehānismu.

6. Nosacītu refleksu klasifikācija.

7. Nosacīto refleksu kavēšanas mehānisms.

8. Kāda ir refleksu nozīme dzīvo organismu dzīvē?

9. Kas ir reflekss loks?

10. Kāda ir refleksa loka uzbūve?

11. Aprakstiet vienkāršāko refleksu loku?

12. Atklāt kompleksa refleksa loka funkcionēšanas mehānismu.

13. Kas ir “apgrieztā aferentācija”?

14. Kāda ir atgriezeniskās saites mehānismu būtība un nozīme?

15. Paplašināt klasiskā kondicionētā refleksa veidošanās posmus.

16. Nosacīto refleksu kavēšanas mehānisms.

17. Kas ir “spēka likums”?

18. Kāda nozīme ir kondicionētā refleksa kavēšanai?

19. Kas ir dinamiskais stereotips?

Galvenā nervu sistēmas darbības forma ir refleksu īstenošana. Refleksi- tās ir ķermeņa reakcijas, kas rodas, reaģējot uz receptoru kairinājumu un tiek veiktas ar obligātu nervu sistēmas līdzdalību. Pateicoties refleksu reakcijām, ķermenis pastāvīgi mijiedarbojas ar vidi, apvienojot un regulējot visu savu orgānu un audu darbību.

Tiek saukts ceļš, pa kuru refleksa īstenošanas laikā iziet nervu impulss reflekss loks. Vienkāršākajiem refleksu lokiem ir tikai divi neironi, sarežģītākajos ir trīs, un lielākajā daļā refleksu loku ir vēl vairāk neironu. Divu neironu refleksa loka piemērs ir cīpslas ceļgala refleksa loks, kas izpaužas kā ceļa locītavas pagarinājums, kad cīpslai viegli uzsit zem ceļa kauliņa (66. att., A).

Trīs neironu refleksu loks (66. att., B) ietver: 1) receptoru; 2) aferentais neirons; 3) interneirons; 4) eferents neirons; 5) darba orgāns (muskuļu vai dziedzeru šūnas). Saziņa starp neironiem refleksa lokā, starp eferento neironu un darba orgāna šūnām tiek veikta, izmantojot sinapses.

Receptori sauc aferento neironu dendrītu galus, kā arī specializētus veidojumus (piemēram, tīklenes stieņus un konusi), kas uztver kairinājumu un rada nervu impulsus, reaģējot uz to. Nervu impulsi no receptora virzās pa aferentā nerva ceļu, kas sastāv no dendrīta, ķermeņa un aferentā neirona aksona, uz nervu centru.

Nervu centrs sauc par neironu kopumu, kas nepieciešams refleksa īstenošanai vai noteiktas funkcijas regulēšanai. Lielākā daļa nervu centru atrodas centrālajā nervu sistēmā, taču tie ir atrodami arī perifērās nervu sistēmas nervu ganglijās. Neironus, kuru ķermeņi atrodas dažādās nervu sistēmas daļās, var funkcionāli apvienot vienā nervu centrā.

Nervu centrā atrodas starpneirons, uz kura ķermeni vai dendritiem tiek pārraidīts ierosinājums no aferentā neirona aksona. Pa starpneurona aksonu impulss virzās uz eferento neironu, kura ķermenis arī atrodas nervu centrā. Lielākajā daļā refleksu loku starp aferentā neirona aksonu un eferentā neirona ķermeni tiek aktivizēta nevis viena, bet vesela starpneuronu ķēde. Šos refleksu lokus sauc polineirons, vai polisinaptisks.

Gar eferentā neirona aksonu nervu impulsi virzās uz darba orgāna šūnām (muskuļiem, dziedzeriem). Tā rezultātā tiek novērota refleksa reakcija (kustība, sekrēcija) uz receptoru kairinājumu. Tiek saukts laiks no receptoru stimulācijas sākuma līdz reakcijas sākumam reakcijas laiks, vai refleksu latentuma laiks. Galvenokārt refleksu laiks ir atkarīgs no ierosmes ātruma caur nervu centriem. Nervu centra funkcionālā stāvokļa pasliktināšanās izraisa refleksu laika palielināšanos.

Atbildes izpilde vēl nav refleksa akta beigas. Darba orgānā, kas veic reakciju, tiek kairināti receptori, no kuriem impulsi pa aferentajām nervu šķiedrām nonāk centrālajā nervu sistēmā un informē nervu centrus par refleksās reakcijas gaitu un darba orgāna stāvokli. Šo informāciju sauc atsauksmes. Ir pozitīvas un negatīvas atsauksmes. Pozitīva atgriezeniskā saite izraisa refleksu reakcijas turpināšanos un nostiprināšanos, bet negatīvā - tās vājināšanos un pārtraukšanu.

Tādējādi ierosme refleksu reakcijas laikā tiek pārsūtīta ne tikai pa refleksa loku no sākotnēji stimulētā receptora uz darba orgānu, bet arī pēc tam atkal nonāk centrālajā nervu sistēmā no darba orgāna receptoriem, kas tika uzbudināti tā darbības rezultātā. refleksu reakcija. Šo attiecību starp nervu centriem un inervētajiem orgāniem, kas tiek novērota refleksa īstenošanas laikā, sauc reflekss gredzens. Pateicoties atgriezeniskās saites savienojumiem, kas tiek veikti gar refleksu gredzenu, centrālā nervu sistēma saņem informāciju par reflekso reakciju rezultātiem, veic grozījumus to īstenošanā un nodrošina koordinētu ķermeņa darbību.

Visai nervu sistēmas darbībai ir reflekss raksturs, t.i. sastāv no milzīga skaita dažādu refleksu dažādi līmeņi grūtības. Reflekss- tā ir ķermeņa reakcija uz jebkuru ārēju vai iekšēju ietekmi, kas saistīta ar nervu sistēmu. Refleksu teorijas autori ir I.P. Pavlovs un I.M. Sečenovs.

Katram refleksam ir:

• reflekss laiks - laiks no kairinājuma pielietošanas līdz reakcijai uz to
• uztverošais lauks - noteikts reflekss rodas tikai tad, ja tiek kairināta noteikta receptoru zona
• nervu centrs - katra refleksa specifiska lokalizācija centrālajā nervu sistēmā.

Beznosacījumu refleksi ir specifiski, nemainīgi, iedzimti un saglabājas visu mūžu. Embrionālās attīstības procesā veidojas visu beznosacījumu refleksu refleksu loki. Sarežģītu iedzimtu refleksu kopums ir instinkti. Nosacīti refleksi ir individuāli, iegūti cilvēka dzīves laikā un nav iedzimti. Cilvēkam ir komplekss sociālā uzvedība, domāšana, apziņa, individuālā pieredze (augstāka nervu aktivitāte) ir ļoti daudzu nosacītu refleksu kombinācija. Nosacītu refleksu materiālais pamats ir smadzeņu garoza. Visu reflekso reakciju koordinācija tiek veikta centrālajā nervu sistēmā neironu aktivitātes ierosināšanas un kavēšanas procesu dēļ.

Lai īstenotu jebkuru refleksu, ir nepieciešams īpašs anatomisks veidojums - reflekss loks. Reflekss loks -šī ir neironu ķēde, caur kuru nervu impulss pāriet no receptora (uztveres daļas) uz orgānu, kas reaģē uz kairinājumu.

Vienkāršāko refleksu loku cilvēkiem veido divi neironi - sensorais un motors (motoneirons). Vienkārša refleksa piemērs ir ceļa reflekss. Citos gadījumos refleksu lokā ir iekļauti trīs (vai vairāk) neironi - sensorie, starpkalāri un motori. Vienkāršotā veidā tas ir reflekss, kas rodas, kad pirkstu iedur ar tapu. Tas ir mugurkaula reflekss, kas iet nevis caur smadzenēm, bet gan caur muguras smadzenēm. Sensoro neironu procesi nonāk muguras smadzenēs kā daļa no muguras saknes, un motoro neironu procesi iziet no muguras smadzenēm kā daļa no priekšējās saknes. Jušanas neironu ķermeņi atrodas muguras saknes mugurkaula ganglijā (muguras ganglijā), bet starpkalārie un motoriskie neironi atrodas muguras smadzeņu pelēkajā vielā.

Jautājums Nr.3

Ogļhidrātu metabolisms

Ogļhidrāti nonāk cilvēka ķermenī kā daļa no pārtikas formā monosaharīdi (glikoze, fruktoze, galaktoze), disaharīdi(saharoze, maltoze, laktoze) un polisaharīdi(ciete, glikogēns). Līdz 60% cilvēka enerģijas metabolisma ir atkarīga no ogļhidrātu transformācijas. Ogļhidrātu oksidēšanās notiek daudz ātrāk un vieglāk, salīdzinot ar tauku un olbaltumvielu oksidēšanu. Cilvēka organismā ogļhidrāti veic vairākas funkcijas svarīgas funkcijas:

• enerģija ( pilnībā oksidējoties vienam gramam glikozes, atbrīvojas 17,6 kJ enerģijas) ;
• receptoru(veido ogļhidrātu receptorus
• aizsargājošs(daļa no gļotām);
• uzglabāšana ( uzkrājas muskuļos un aknās glikogēna veidā);

Cilvēka gremošanas traktā polisaharīdi un disaharīdi tiek sadalīti glikozē un citos monosaharīdos. Organismā liekie ogļhidrāti no asinīm hormona insulīna ietekmē tiek uzglabāti polisaharīdu veidā. glikogēns aknās un muskuļos. Ar insulīna trūkumu attīstās nopietna slimība - cukura diabēts.

Ikdienas prasība cilvēks ogļhidrātos 400 - 600 grami. Augu pārtika ir bagāta ar ogļhidrātiem. Ja pārtikā trūkst ogļhidrātu, tos var sintezēt no taukiem un olbaltumvielām. Pārtikā esošie ogļhidrāti vielmaiņas laikā pārvēršas taukos.

Ūdens un sāls metabolisms

Cilvēka organismā ir aptuveni 65% ūdens. Īpaši daudz ūdens satur nervu audu šūnas (neironi), liesas un aknu šūnas – līdz 85%. Ikdienas ūdens zudums ir 2,5 litri. Ūdens zuduma papildināšana tiek veikta ar pārtikas un šķidruma patēriņu. Olbaltumvielu, tauku un ogļhidrātu oksidēšanās rezultātā organismā katru dienu veidojas aptuveni 300 g ūdens. Ūdens kā Ķīmiskā viela ir vairākas unikālas fizikālās un ķīmiskās īpašības, uz kādām funkcijām tā veic organismā, pamatojoties uz: