Funkciju lokalizācijas doktrīnas attīstība smadzeņu garozā. Mācīšana I.P

Limbiskā sistēma ir funkcionāla smadzeņu struktūru savienība, kas nodrošina sarežģītas uzvedības formas.

Limbiskā sistēma ietver senās garozas, vecās garozas, mezokorteksa un dažu subkortikālo veidojumu struktūras. Limbiskās sistēmas iezīme ir tāda, ka savienojumi starp tās struktūrām veido daudzus slēgtus lokus, un tas rada apstākļus ilgstošai ierosmes cirkulācijai sistēmā. Aprakstīti galvenie apļi ar funkcionālo specifiku. Šis ir liels Papes aplis, kurā ietilpst: hipokamps - fornikss - mamilārie ķermeņi - mamillary-thalamic fasciculus Vic-d, Azira - talāma priekšējie kodoli - cingulate cortex - parahippocampal gyrus - hipokamps.

Ļoti svarīga daudzfunkcionāla struktūra lielajā aplī ir hipokamps. Tā bojājums cilvēkiem izjauc atmiņu par notikumiem, kas notikuši pirms bojājuma, tiek traucēta iegaumēšana, jaunas informācijas apstrāde, telpisko signālu diskriminācija, samazinās emocionalitāte un iniciatīva, palēninās nervu pamatprocesu ātrums.

Mazo Nautas loku veido: amygdala - stria terminalis - hipotalāms - starpsiena - amygdala.

Svarīga mazā apļa struktūra ir amigdala. Tās funkcijas ir saistītas ar aizsardzības uzvedības nodrošināšanu, veģetatīvās, motoriskās, emocionālās reakcijas un nosacītā refleksa uzvedības motivāciju. Daudzi amigdalas autonomie efekti ir saistīti ar hipotalāmu.

Kopumā limbiskā sistēma nodrošina:

  • 1. Emociju veģetatīvi somatisko komponentu organizācija.
  • 2. Īstermiņa un ilgtermiņa atmiņas organizācija.
  • 3. Piedalās orientācijas-pētniecisko aktivitāšu veidošanā (Klūver-Bucy sindroms).
  • 4. Organizē vienkāršāko motivējošo un informatīvo komunikāciju (runu).
  • 5. Piedalās miega mehānismos.
  • 6. Šeit atrodas ožas sensorās sistēmas centrs.

Saskaņā ar Mac Lean (1970) no funkcionālā viedokļa limbiskais ir sadalīts: 1) apakšējā daļā - amigdalā un hipokampā, kas ir emociju un uzvedības centri izdzīvošanai un sevis saglabāšanai; 2) augšējā daļa - cingulate gyrus un temporālā garoza, tie pārstāv sabiedriskuma un seksualitātes centrus; 3) vidējā daļa - hipotalāms un cingulāts - biosociālo instinktu centri.

Smadzeņu puslodes sastāv no baltās vielas, ko no ārpuses klāj pelēkā viela jeb garoza. Garoza ir jaunākā un sarežģītākā smadzeņu daļa, kurā tiek apstrādāta sensorā informācija, veidojas motora komandas un tiek integrētas sarežģītas uzvedības formas. Papildus neironiem ir milzīgs skaits glia šūnu, kas veic jonu regulēšanas un trofiskās funkcijas.

Smadzeņu garozā ir morfofunkcionālas pazīmes: 1) neironu daudzslāņu izvietojums; 2) modulārais organizācijas princips; 3) receptoru sistēmu somatotopiskā lokalizācija; 4) skrīnings - ārējās uztveršanas sadalījums analizatora kortikālā gala neironu lauka plaknē; 5) aktivitātes līmeņa atkarība no subkortikālo struktūru un retikulārās veidošanās ietekmes; 6) centrālās nervu sistēmas pamatā esošo struktūru visu funkciju attēlojuma klātbūtne; 7) citoarhitektoniskais sadalījums laukos; 8) garozas garozas sekundāro un terciāro lauku klātbūtne specifiskās projekcijās ar asociatīvo funkciju pārsvaru; 9) specializētu garozas asociatīvo zonu klātbūtne; 10) funkciju dinamiska lokalizācija, kas izpaužas kā iespēja kompensēt zaudēto kortikālo struktūru funkcijas; 11) pārklāšanās blakus esošo perifēro uztverošo lauku zonu garozā; 12) kairinājuma pēdu ilgstošas ​​saglabāšanas iespēja; 13) abpusējas funkcionālās attiecības starp garozas ierosinošo un inhibējošo stāvokli; 14) spēja apstarot stāvokli; 15) specifiskas elektriskās aktivitātes klātbūtne.

Miza sastāv no 6 slāņiem:

  • 1. Ārējo molekulāro slāni attēlo nervu šķiedru pinums, kas atrodas paralēli garozas līkumu virsmai un galvenokārt ir piramīdas šūnu dendrīti. Šeit nonāk aferentās talamokortikālās šķiedras no talāma nespecifiskajiem kodoliem, kas regulē kortikālo neironu uzbudināmības līmeni.
  • 2. Ārējo granulēto slāni veido mazas zvaigžņu šūnas, kas nosaka ierosmes cirkulācijas ilgumu garozā un ir saistītas ar atmiņu.
  • 3. Ārējo piramīdas slāni veido vidēja izmēra piramīdas šūnas.

Funkcionāli 2. un 3. slānis veic kortiko-kortikālos asociatīvos savienojumus.

  • 4. Aferentās talamokortikālās šķiedras no specifiskiem (projekcijas) talāma kodoliem nonāk iekšējā graudainā slānī.
  • 5. Iekšējo piramīdas slāni veido Betz milzu piramīdveida šūnas. Šo šūnu aksoni veido kortikospinālo un kortikobulbāro traktu, kas ir iesaistīti mērķtiecīgu kustību un stājas koordinēšanā.
  • 6. Polimorfs vai vārpstas šūnu slānis. Šeit veidojas kortikotalāmu ceļi.

Visiem analizatoriem ir raksturīgs somatotopiskais princips, kas organizē perifēro receptoru sistēmu projekciju garozā. Piemēram, otrā centrālā žirusa sensorajā garozā ir katra punkta attēlojuma zonas uz ādas virsmas, motorajā garozā katram muskulim ir sava tēma, sava vieta, dzirdes garozā ir lokāla lokalizācija. noteiktus toņus.

Kortikālo lauku īpatnība ir funkcionēšanas ekrāna princips, kas slēpjas tajā, ka receptors projicē savu signālu nevis uz vienu garozas neironu, bet gan uz to lauku, ko veido neironu kolaterales un savienojumi. Šajā gadījumā signāls tiek fokusēts nevis no punkta uz punktu, bet gan uz daudziem neironiem, kas nodrošina tā pilnīgu analīzi un iespēju nepieciešamības gadījumā pārsūtīt uz citām struktūrām.

Vertikālā virzienā ieejas un izejas šķiedras kopā ar zvaigžņu šūnām veido “kolonnas”, kas ir garozas funkcionālās vienības. Un, kad mikroelektrods ir perpendikulāri iegremdēts garozā, visā ceļā tas sastopas ar neironiem, kas reaģē uz viena veida stimulāciju, savukārt, ja mikroelektrods iet horizontāli gar garozu, tad tas saskaras ar neironiem, kas reaģē uz dažāda veida stimuliem.

Strukturāli atšķirīgu lauku klātbūtne nozīmē arī to atšķirīgos funkcionālos mērķus.

Vissvarīgākais garozas motoriskais apgabals atrodas precentrālajā girusā. 30. gadā Pagājušajā gadsimtā Penfīlds konstatēja dažādu ķermeņa daļu somatisko muskuļu pareizas telpiskās projekcijas klātbūtni garozas motoriskajā zonā. Visplašākās un ar zemāko slieksni ir zonas, kas kontrolē roku un sejas muskuļu kustības. Uz mediālās virsmas blakus primārajai tika konstatēta sekundāra motora zona. Bet šīm zonām, papildus motora izvadei no garozas, ir neatkarīgi sensorie ievadi no ādas un muskuļu receptoriem, tāpēc tos sauca par primāro un sekundāro motosensoro garozu.

Postcentrālajā girusā atrodas pirmā somatosensorā zona, kas saņem aferentus signālus no konkrētiem talāma kodoliem. Tie nes informāciju no ādas receptoriem un motoriskās sistēmas. Un šeit tiek atzīmēta somatotopiskā organizācija.

Otrā somatosensorā zona atrodas Silvijas plaisā, un kopš. Pirmajai un otrajai somatosensorajai zonai papildus aferentajām ieejām ir arī motora izejas, pareizāk tās saukt par primārajām un sekundārajām sensomotorajām zonām.

Primārā redzes zona atrodas pakauša rajonā.

Temporālajā daivā ir dzirdes reģions.

Katrā smadzeņu garozas daivā blakus projekcijas zonām atrodas lauki, kas nav saistīti ar noteiktas funkcijas veikšanu - tā ir asociatīvā garoza, kuras neironi reaģē uz dažādu modalitātes stimulāciju un ir iesaistīti maņu informācijas integrācija, kā arī nodrošina saziņu starp garozas jutīgajām un motoriskajām zonām. Tas ir augstāku garīgo funkciju fizioloģiskais pamats.

Frontālajām daivām ir plaši divpusēji sakari ar smadzeņu limbisko sistēmu un ar uzkrātās pieredzes palīdzību tiek iesaistītas iedzimtu uzvedības aktu kontrolē, nodrošina ārējās un iekšējās uzvedības motivācijas koordināciju, uzvedības stratēģiju un rīcības programmu izstrādi. un indivīda garīgās īpašības.

Pusložu darbībā nav pilnīgas simetrijas. Tātad 9 no 10 cilvēkiem kreisā puslode dominē motoru darbību (labās rokas) un runas gadījumā. Lielākajai daļai kreiļu runas centrs atrodas arī kreisajā pusē. Tie. Nav absolūta pārsvara. Puslodes asimetrija ir īpaši pamanāma, ja viena puslode ir atdalīta no otras (komisurotomija). Kreisajā puslodē atrodas rakstu valodas centrs, stereognoze. Kreisajā puslodē labāk atpazīst verbālos, viegli atšķiramos un pazīstamos stimulus. Kreisā puslode spēj labāk veikt uzdevumus, kas saistīti ar laika attiecībām, noteikt līdzības un identificēt stimulus pēc nosaukuma. Kreisā puslode veic analītisko un secīgo uztveri, vispārēju atpazīšanu.

Labajā puslodē labāk tiek atpazīta stereognoze kreisajai rokai, elementāras runas izpratne, neverbālā domāšana (t.i., domāšana tēlos); Uzdevumi par telpiskajām attiecībām, atšķirību noteikšanu un stimulu identitāti, pamatojoties uz fizikālajām īpašībām, ir labāk izpildāmi. Labajā puslodē notiek holistiska, vienlaicīga uztvere un specifiska atpazīšana.

Labā puslode 9 cilvēkiem no 10 ir nedaudz kavēta, dominē alfa ritms, kas savukārt nedaudz bremzē kreiso puslodi un neļauj tai pārlieku uzbudināties. Kad labā puslode ir izslēgta, cilvēks runā daudz un nepārtraukti (logoreja), daudz sola, bet solījumus nepilda (pļāpātājs).

Ar kreiso puslodi iemidzinot, gluži pretēji, cilvēks klusē un skumjš.

Labā puslode ir atbildīga par neverbālo (zemapziņas) domāšanu. Kreisā puslode ir atbildīga par izpratni par to, ko labā puslode tai zemapziņā sūta.

Smadzeņu struktūru funkcionālo stāvokli pēta ar elektrisko potenciālu reģistrēšanas metodēm. Ja ierakstošais elektrods atrodas subkortikālā struktūrā, tad reģistrēto aktivitāti sauc par subkortikogrammu, ja smadzeņu garozā - par kortikogrammu, ja elektrods atrodas uz skalpa virsmas, tad caur to tiek reģistrēta kopējā aktivitāte kurā ir ieguldījums gan no garozas, gan subkortikālajām struktūrām - tā ir izpausmes aktivitāte, ko sauc par elektroencefalogrammu (EEG).

EEG ir viļņveidīga līkne, kuras raksturs ir atkarīgs no garozas stāvokļa. Tātad miera stāvoklī cilvēka EEG dominē lēns alfa ritms (8-12 Hz, amplitūda = 50 μV). Pārejas laikā uz aktivitāti alfa ritms mainās uz ātru beta ritmu (14 - 30 Hz, amplitūda 25 μV). Aizmigšanas procesu pavada lēnāks teta ritms (4 - 7 Hz) vai delta ritms (0,5 - 3,5 Hz, amplitūda 100 - 300 µV). Ja uz miera vai cita cilvēka smadzeņu stāvokļa fona parādās kairinājums, piemēram, gaisma, skaņa, elektriskā strāva, tad ar mikroelektrodu palīdzību, kas implantēti noteiktās garozas struktūrās, tiek radīti tā sauktie izsauktie potenciāli. reģistrēts, kura latentuma periods un amplitūda ir atkarīga no kairinājuma intensitātes, un komponenti , svārstību skaits un raksturs ir atkarīgs no stimula pietiekamības.

Šis jautājums ir ārkārtīgi svarīgs teorētiski un īpaši praktiski. Hipokrāts jau zināja, ka smadzeņu traumas izraisa paralīzi un krampjus pretējā ķermeņa pusē, un dažreiz to pavada runas zudums.

1861. gadā franču anatoms un ķirurgs Broka, veicot vairāku pacientu, kuri cieš no runas traucējumiem motoriskās afāzijas formā, līķu autopsijā, atklāja pamatīgas izmaiņas kreisās puslodes trešās frontālās giras pars opercularis baltā viela zem šīs garozas zonas. Pamatojoties uz saviem novērojumiem, Broka smadzeņu garozā izveidoja motorās runas centru, kas vēlāk tika nosaukts viņa vārdā.

Angļu neiropatologs Džeksons (1864) arī izteicās par labu atsevišķu pusložu zonu funkcionālai specializācijai, pamatojoties uz klīniskajiem datiem. Nedaudz vēlāk (1870. gadā) vācu pētnieki Fričs un Hicigs pierādīja, ka suņa smadzeņu garozā pastāv īpašas zonas, kuru kairinājumu ar vāju elektrisko strāvu pavada atsevišķu muskuļu grupu kontrakcija. Šis atklājums izraisīja lielu skaitu eksperimentu, galvenokārt apstiprinot noteiktu motoru un maņu zonu esamību augstāko dzīvnieku un cilvēku smadzeņu garozā.

Jautājumā par funkciju lokalizāciju (attēlu) smadzeņu garozā savā starpā sacentās divi diametrāli pretēji viedokļi: lokalizācijas piekritēji un antilokalizatori (ekvipotenciālisti).

Lokalizācijas piekritēji bija dažādu funkciju – gan vienkāršu, gan sarežģītu – šauras lokalizācijas piekritēji.

Antilokalizācijas piekritēji pauda pavisam citu viedokli. Viņi noliedza jebkādu funkciju lokalizāciju smadzenēs. Visa miza viņiem bija vienāda un viendabīga. Visām tās struktūrām, pēc viņu domām, ir vienādas iespējas dažādu funkciju veikšanai (ekvipotenciāls).

Lokalizācijas problēma var saņemt pareizu atrisinājumu tikai ar dialektisku pieeju tai, ņemot vērā gan visu smadzeņu integrālo darbību, gan tās atsevišķu daļu atšķirīgo fizioloģisko nozīmi. Tieši tā IP Pavlovs pievērsās lokalizācijas problēmai. Daudzi I. P. Pavlova un viņa kolēģu eksperimenti ar noteiktu smadzeņu zonu iznīcināšanu pārliecinoši atbalsta funkciju lokalizāciju garozā. Suņa smadzeņu pusložu (redzes centru) pakauša daivu rezekcija rada milzīgus bojājumus nosacītajiem refleksiem, ko tas ir attīstījis līdz vizuāliem signāliem, un atstāj visus kondicionētos refleksus uz skaņas, taustes, ožas un citiem stimuliem. Gluži pretēji, temporālo daivu (dzirdes centru) rezekcija noved pie nosacīto refleksu izzušanas uz skaņas signāliem un neietekmē refleksus, kas saistīti ar optiskajiem signāliem utt. Jaunākie elektroencefalogrāfijas dati arī runā pret ekvipotenciālismu un atbalsta ekvipotenciālismu. funkcija noteiktos smadzeņu pusložu apgabalos. Noteiktas ķermeņa zonas kairinājums izraisa reaktīvu (izsauktu) potenciālu parādīšanos garozā šīs zonas “centrā”.

I. P. Pavlovs bija pārliecināts par funkciju lokalizāciju smadzeņu garozā, bet tikai relatīvu un dinamisku lokalizāciju. Lokalizācijas relativitāte izpaužas apstāklī, ka katra smadzeņu garozas daļa, būdama noteiktas īpašas funkcijas nesēja, par to atbildīgais šīs funkcijas “centrs”, piedalās arī daudzās citās garozas funkcijās, bet ne. ilgāk kā galvenā saite, nevis kā “centrs”, bet līdzvērtīgi daudzām citām jomām.

Garozas funkcionālā plastiskums, spēja atjaunot zaudētās funkcijas, izveidojot jaunas kombinācijas, runā ne tikai par funkciju lokalizācijas relativitāti, bet arī par tās dinamismu.

Jebkuras vairāk vai mazāk sarežģītas funkcijas pamatā ir daudzu smadzeņu garozas zonu koordinēta darbība, taču katra no šīm jomām šajā funkcijā piedalās savā veidā.

Mūsdienu priekšstatu par “funkciju sistēmisku lokalizāciju” pamatā ir I. P. Pavlova mācība par dinamisko stereotipu. Tādējādi augstākām garīgajām funkcijām (runai, rakstīšanai, lasīšanai, skaitīšanai, gnozei, praksei) ir sarežģīta organizācija. Tos nekad neveic nekādi izolēti centri, bet vienmēr ir procesi, "kas atrodas gar sarežģītu smadzeņu garozas zonu sistēmu" (A. R. Luria, 1969). Šīs “funkcionālās sistēmas” ir mobilas; citiem vārdiem sakot, mainās līdzekļu sistēma, ar kuru palīdzību var atrisināt šo vai citu uzdevumu, kas, protams, nemazina viņiem labi izpētīto Brokas, Vernikas un citu garozas "fiksēto" apgabalu nozīmi.

Cilvēka smadzeņu garozas centri ir sadalīti simetriskajos, kas atrodas abās puslodēs, un asimetriskajos, kas atrodas tikai vienā puslodē. Pēdējie ietver runas centrus un funkcijas, kas saistītas ar runas darbību (rakstīšanu, lasīšanu utt.), Kas pastāv tikai vienā puslodē: kreisajā - labročiem, labajā - kreiļiem.

Mūsdienu idejas par smadzeņu garozas strukturālo un funkcionālo organizāciju nāk no klasiskās Pavlovijas koncepcijas par analizatoriem, ko pilnveido un papildina turpmākie pētījumi. Ir trīs veidu kortikālie lauki (G.I. Poļakovs, 1969). Primārie lauki (analizatora kodoli) atbilst garozas arhitektūras zonām, kurās beidzas sensorie ceļi (projekcijas zonas). Sekundārie lauki (analizatora kodolu perifērās sekcijas) atrodas ap primārajiem laukiem. Šīs zonas ir netieši savienotas ar receptoriem, tajās notiek detalizētāka ienākošo signālu apstrāde. Terciārie jeb asociatīvie lauki atrodas analizatoru kortikālo sistēmu savstarpējās pārklāšanās zonās un aizņem vairāk nekā pusi no kopējās garozas virsmas cilvēkiem. Šajās zonās tiek izveidoti starpanalizatoru savienojumi, kas nodrošina vispārinātu vispārinātas darbības formu (V. M. Smirnovs, 1972). Šo zonu bojājumus pavada gnozes, prakses, runas un mērķtiecīgas uzvedības traucējumi.

Lekcija 12. FUNKCIJU LOKALIZĀCIJA LIELAJĀS PUSLODES GAROZĀS Kortikālās zonas. Projekcijas garozas zonas: primārā un sekundārā. Smadzeņu garozas motoriskās (motorās) zonas. Terciārās kortikālās zonas.

Funkciju zudums, kas novērots ar dažādu garozas daļu (iekšējās virsmas) bojājumiem. 1 - ožas traucējumi (nav novēroti ar vienpusējiem bojājumiem); 2 - redzes traucējumi (hemianopsija); 3 - jutīguma traucējumi; 4 - centrālā paralīze vai parēze. Eksperimentālo pētījumu dati par noteiktu garozas zonu iznīcināšanu vai noņemšanu un klīniskie novērojumi liecina, ka funkcijas ir ierobežotas ar noteiktu garozas zonu darbību. Smadzeņu garozas zonu, kurai ir noteikta funkcija, sauc par kortikālo zonu. Ir projekcijas, asociatīvās garozas zonas un motora (motora) zonas.

Projekcijas garozas zona ir analizatora kortikālais attēlojums. Projekcijas zonu neironi saņem vienas modalitātes (redzes, dzirdes utt.) signālus. Ir: - primārās projekcijas zonas; - sekundārās projekcijas zonas, nodrošinot uztveres integratīvo funkciju. Konkrētā analizatora zonā tiek izdalīti arī terciārie lauki jeb asociatīvās zonas.

Garozas primārie projekcijas lauki saņem informāciju, ko nodrošina mazākais slēdžu skaits apakšgarozā (talāms, diencefalons). Perifēro receptoru virsma it kā tiek projicēta uz šiem laukiem. Nervu šķiedras nonāk smadzeņu garozā galvenokārt no talāma (tās ir aferentās ievades).

Analīzes sistēmu projekcijas zonas aizņem smadzeņu aizmugures garozas ārējo virsmu. Tas ietver garozas redzes (pakauša), dzirdes (temporālo) un sensoro (parietālo) zonu. Kortikālajā nodaļā ietilpst arī garšas, ožas un viscerālās jutības attēlojums

Primārās maņu zonas (Brodmaņa zonas): redzes - 17, dzirdes - 41 un somatosensorās - 1, 2, 3 (kopā tos sauc par sensoro garozu), motora (4) un premotorā (6) garoza

Primārās sensorās zonas (Brodmaņa zonas): redzes - 17, dzirdes - 41 un somatosensorās - 1, 2, 3 (kopā tos sauc par sensoro garozu), motora (4) un premotorā (6) garoza Katrs smadzeņu garozas lauks ir raksturots ar īpašu sastāvu neironi, to atrašanās vieta un savienojumi starp tiem. Sensorās garozas lauki, kuros notiek primārā informācijas apstrāde no maņu orgāniem, krasi atšķiras no primārās motorās garozas, kas ir atbildīga par komandu ģenerēšanu brīvprātīgām muskuļu kustībām.

Motorajā garozā dominē piramīdas formas neironi, un sensoro garozu galvenokārt pārstāv neironi, kuru ķermeņa forma atgādina graudus vai granulas, tāpēc tos sauc par granulētiem. Smadzeņu garozas uzbūve I. molekulārā II. ārējā granulētā III. ārējā piramīda IV. iekšējie graudaini V. ganglioniski (milzu piramīdas) VI. polimorfs

Garozas primāro projekcijas zonu neironiem parasti ir visaugstākā specifika. Piemēram, neironi redzes apgabalos selektīvi reaģē uz krāsu nokrāsām, kustības virzienu, līniju raksturu utt. Tomēr atsevišķu garozas zonu primārajās zonās ir arī multimodāla tipa neironi, kas reaģē uz vairāku veidu bojājumiem. stimuli un neironi, kuru reakcija atspoguļo nespecifisku (limbikoretikulāru) sistēmu ietekmi.

Projekcijas aferentās šķiedras beidzas primārajos laukos. Tādējādi 1. un 3. lauks, kas aizņem aizmugurējā centrālā žirusa mediālo un sānu virsmu, ir primārie ķermeņa virsmas ādas jutīguma projekcijas lauki.

Projekcijas zonu funkcionālā organizācija garozā balstās uz lokālās lokalizācijas principu. Uztveres elementi, kas atrodas viens otram blakus perifērijā (piemēram, ādas apgabali), tiek projicēti uz kortikālās virsmas arī blakus.

Apakšējās ekstremitātes ir attēlotas mediālajā daļā, un galvas ādas virsmas receptoru lauku projekcijas atrodas viszemāk žirusa sānu daļā. Šajā gadījumā ķermeņa virsmas zonas, kas ir bagātīgi aprīkotas ar receptoriem (pirksti, lūpas, mēle), tiek projicētas uz lielāku garozas laukumu nekā apgabali, kuros ir mazāk receptoru (augšstilbs, mugura, pleci).

Lauki 17-19, kas atrodas pakauša daivā, ir garozas redzes centrs. 17. lauks, kas aizņem pašu pakauša polu, ir primārais. Tam blakus esošais 18. un 19. lauks pilda sekundāro lauku funkciju un saņem ievades no 17. lauka.

Dzirdes projekcijas lauki atrodas temporālajās daivās (41, 42). Blakus tām uz deniņu, pakauša un parietālās daivas robežas atrodas tikai cilvēka smadzeņu garozai raksturīgā 37., 39. un 40.. Lielākajai daļai cilvēku šie kreisās puslodes lauki satur runas centru, kas ir atbildīgs par mutiskās un rakstiskās runas uztveri.

Blakus tiem atrodas sekundārie projekcijas lauki, kas saņem informāciju no primārajiem. Šo lauku neironiem ir raksturīga sarežģītu stimulu pazīmju uztvere, bet tajā pašā laikā tiek saglabāta primāro zonu neironiem atbilstošā specifika. Sekundāro zonu neironu detektora īpašību sarežģījumi var rasties, saplūstot neironiem primārajās zonās uz tiem. Sekundārajās zonās (18. un 19. Brodmaņa lauki) parādās sarežģītāku kontūru elementu detektori: ierobežota līniju garuma malas, dažādu orientāciju stūri u.c.

Smadzeņu garozas motoriskās (motorās) zonas ir motorās garozas zonas, kuru neironi izraisa motora aktu. Garozas motoriskās zonas atrodas pieres daivas precentrālajā girusā (ādas jutīguma projekcijas zonu priekšā). Šo garozas daļu aizņem lauki 4 un 6. No šo lauku V slāņa rodas piramīdas trakts, kas beidzas uz muguras smadzeņu motorajiem neironiem.

Premotorā zona (6. lauks) Garozas priekšmotora zona atrodas motorās zonas priekšā, tā ir atbildīga par muskuļu tonusu un koordinētām galvas un rumpja kustībām. Galvenās eferentās izejas no garozas ir V slāņa piramīdu aksoni. Tie ir eferentie motori neironi, kas iesaistīti motoro funkciju regulēšanā.

Terciārās jeb interanalizatora zonas (asociatīvās) Prefrontālā zona (9., 10., 45., 46., 47., 11. lauki), parietotemporālā (39., 40. lauki) Garozas aferentās un eferentās projekcijas zonas aizņem salīdzinoši nelielu laukumu. Lielāko daļu garozas virsmas aizņem terciārās jeb interanalizatora zonas, ko sauc par asociatīvajām zonām. Tie saņem multimodālus ievades datus no garozas sensorajiem apgabaliem un talāmu asociatīvajiem kodoliem, un tiem ir izvadi garozas motoriskajās zonās. Asociatīvās zonas nodrošina sensoro ievadu integrāciju un tām ir nozīmīga loma garīgajā darbībā (mācīšanās, domāšana).

Dažādu neokorteksa zonu funkcijas: 5 3 7 6 4 1 2 Atmiņa, vajadzības Trigerējošā uzvedība 1. Pakauša daiva - redzes garoza. 2. Temporālā daiva – dzirdes garoza. 3. Parietālās daivas priekšējā daļa – sāpes, ādas un muskuļu jutīgums. 4. Sānu vagas (insula) iekšpusē – vestibulārā jutība un garša. 5. Frontālās daivas aizmugurējā daļa ir motoriskā garoza. 6. Parietālās un temporālās daivas aizmugurējā daļa ir asociatīvā parietālā garoza: tā apvieno signālu plūsmas no dažādām maņu sistēmām, runas centriem un domāšanas centriem. 7. Frontālās daivas priekšējā daļa - asociatīvā frontālā garoza: ņemot vērā sensoros signālus, signālus no vajadzību centriem, atmiņu un domāšanu, pieņem lēmumus par uzvedības programmu uzsākšanu (“gribas un iniciatīvas centrs”).

Atsevišķas lielas asociācijas zonas atrodas blakus attiecīgajām maņu zonām. Dažas asociatīvās zonas veic tikai ierobežotu specializētu funkciju un ir savienotas ar citiem asociatīvajiem centriem, kas spēj pakļaut informāciju tālākai apstrādei. Piemēram, dzirdes asociācijas apgabals analizē skaņas, klasificējot tās un pēc tam pārraida signālus uz specializētākām jomām, piemēram, runas asociācijas apgabalu, kur tiek uztverta dzirdēto vārdu nozīme.

Parietālās daivas asociācijas lauki apvieno informāciju, kas nāk no somatosensorās garozas (no ādas, muskuļiem, cīpslām un locītavām par ķermeņa stāvokli un kustībām) ar vizuālo un dzirdes informāciju, kas nāk no pakauša un temporālās daivas redzes un dzirdes garozas. Šī apvienotā informācija palīdz jums precīzi izprast savu ķermeni, pārvietojoties vidē.

Vernikas apgabals un Brokas apgabals ir divas smadzeņu zonas, kas iesaistītas ar runu saistītās informācijas reproducēšanas un izpratnes procesā. Abas zonas atrodas gar Silvijas plaisu (smadzeņu pusložu sānu plaisu). Afāzija ir pilnīgs vai daļējs runas zudums, ko izraisa lokāli smadzeņu bojājumi.

Smadzeņu garozā ir zonas – Brodmaņa zonas

1. zonu - motoru - attēlo centrālais žiruss un frontālā zona tās priekšā - Brodmaņa apgabali 4, 6, 8, 9. Kad tas ir kairināts, rodas dažādas motoriskas reakcijas; kad to iznīcina, rodas motoro funkciju traucējumi: adinamija, parēze, paralīze (attiecīgi vājināšanās, strauja lejupslīde, izzušana).

Divdesmitā gadsimta 50. gados tika konstatēts, ka motoriskajā zonā dažādas muskuļu grupas ir pārstāvētas atšķirīgi. Apakšējās ekstremitātes muskuļi atrodas 1. zonas augšējā daļā. Augšējās ekstremitātes un galvas muskuļi atrodas 1. zonas apakšējā daļā. Lielāko laukumu aizņem sejas muskuļu projekcija, mēles muskuļi un rokas mazie muskuļi.

2. zona - jutīga - smadzeņu garozas zonas, kas atrodas aiz centrālās vagas (1, 2, 3, 4, 5, 7 Brodmaņa zonas). Kad šī zona ir kairināta, rodas sajūtas, kad tā tiek iznīcināta, rodas ādas zudums, proprio- un starpjutīgums. Hipestēzija - samazināta jutība, anestēzija - jutīguma zudums, parestēzija - neparastas sajūtas (zosāda). Zonas augšējās sekcijas - ir attēlota apakšējo ekstremitāšu un dzimumorgānu āda. Apakšējās daļās - augšējo ekstremitāšu āda, galva, mute.

1. un 2. zona ir cieši saistītas viena ar otru funkcionāli. Motoriskajā zonā ir daudz aferentu neironu, kas saņem impulsus no proprioreceptoriem - tās ir motosensorās zonas. Jutīgajā zonā ir daudz motoru elementu - tās ir sensorimotorās zonas -, kas ir atbildīgas par sāpju rašanos.

3. zona - redzes zona - smadzeņu garozas pakauša reģions (17, 18, 19 Brodmaņa zonas). Kad 17. lauks tiek iznīcināts, tiek zaudētas redzes sajūtas (kortikālais aklums).

Dažādi tīklenes apgabali atšķirīgi tiek projicēti 17. Brodmaņa laukā un atrodas dažādās vietās, kad notiek 17. lauka punktveida iznīcināšana, parādās vides redzējums, kas tiek projicēts uz atbilstošajiem tīklenes apgabaliem. Kad 18. Brodmaņa zona ir bojāta, tiek ietekmētas funkcijas, kas saistītas ar vizuālā attēla atpazīšanu, un tiek traucēta rakstīšanas uztvere. Bojājot 19. Brodmaņa apvidu, rodas dažādas redzes halucinācijas, cieš redzes atmiņa un citas redzes funkcijas.

4. - dzirdes zona - smadzeņu garozas temporālais reģions (22, 41, 42 Brodmaņa zonas). Ja lauks 42 ir bojāts, tiek traucēta skaņas atpazīšanas funkcija. Iznīcinot 22. lauku, rodas dzirdes halucinācijas, traucētas dzirdes orientācijas reakcijas un muzikāls kurlums. Ja tiek iznīcināts 41 lauks, rodas kortikālais kurlums.

5. zona - ožas - atrodas piriformā (Brodmann area 11).

6. zona - garša - 43 Brodmann zona.



7. zona - runas motora zona (pēc Džeksona - runas centrs) - lielākajai daļai cilvēku (labroču) atrodas kreisajā puslodē.

Šī zona sastāv no 3 departamentiem.

Brokas runas motora centrs, kas atrodas frontālās giri apakšējā daļā, ir mēles muskuļu motora centrs. Ja šī zona ir bojāta, rodas motora afāzija.

Wernicke maņu centrs, kas atrodas temporālajā zonā, ir saistīts ar mutiskās runas uztveri. Ja ir bojāts, rodas maņu afāzija - cilvēks neuztver mutisku runu, cieš izruna, tiek traucēta paša runas uztvere.

Rakstiskās runas uztveres centrs - atrodas smadzeņu garozas vizuālajā zonā - Brodmaņa apgabals 18. Ir līdzīgi centri, bet mazāk attīstīti, labajā puslodē, to attīstības pakāpe ir atkarīga no asins apgādes. Ja kreilim ir labās puslodes bojājumi, runas funkcija cieš mazākā mērā. Ja bērniem ir bojāta kreisā puslode, tad tās funkcijas pārņem labā puslode. Pieaugušajiem tiek zaudēta labās puslodes spēja reproducēt runas funkcijas.

Pēc tam fiziologu centieni bija vērsti uz smadzeņu “kritisko” zonu meklēšanu, kuru iznīcināšana izraisīja konkrēta orgāna refleksiskās aktivitātes traucējumus. Pamazām radās priekšstats par “refleksu loku” stingru anatomisko lokalizāciju, un attiecīgi arī pašu refleksu sāka uzskatīt tikai par smadzeņu apakšējo daļu (mugurkaula centru) darbības mehānismu.

Tajā pašā laikā tika izstrādāts jautājums par funkciju lokalizāciju augstākajās smadzeņu daļās. Idejas par garīgās aktivitātes elementu lokalizāciju smadzenēs radās jau sen. Gandrīz katrā laikmetā noteikti vai

Citas hipotēzes augstāku garīgo funkciju un apziņas attēlošanai smadzenēs kopumā.

Austrijas ārsts un anatoms Francis Džozefs Galls(1758-1828) sastādīja detalizētu cilvēka nervu sistēmas anatomijas un fizioloģijas aprakstu, kas aprīkots ar izcilu atlantu.

: uz šiem datiem balstījās vesela pētnieku paaudze. Starp Gala anatomiskajiem atklājumiem ir šādi: galveno atšķirību noteikšana starp smadzeņu pelēko un balto vielu; nervu izcelsmes noteikšana pelēkajā vielā; galīgs pierādījums piramīdveida traktu un redzes nervu dekusācijai; atšķirību noteikšana starp “konverģentām” (mūsdienu terminoloģijā “asociatīvām”) un “diverģentām” (“projekcijas”) šķiedrām (1808); pirmais skaidrs smadzeņu commissures apraksts; pierādījums galvaskausa nervu sākumam iegarenajās smadzenēs (1808) uc Galls bija viens no pirmajiem, kas smadzeņu garozai piešķīra izšķirošu lomu smadzeņu funkcionālajā darbībā. Tādējādi viņš uzskatīja, ka smadzeņu virsmas locīšana pēc būtības un evolūcijas ir lielisks risinājums svarīgai problēmai: nodrošināt maksimālu smadzeņu virsmas laukuma palielināšanos, saglabājot to apjomu vairāk vai mazāk nemainīgu. Galls ieviesa terminu “loka”, kas ir pazīstams ikvienam fiziologam, un aprakstīja tā skaidru sadalījumu trīs daļās.

Taču Gala vārds galvenokārt zināms saistībā ar viņa visai apšaubāmo (un dažkārt skandalozo!) doktrīnu par augstāko garīgo funkciju lokalizāciju smadzenēs. Piešķirot lielu nozīmi funkciju un struktūras atbilstībai, Galls 1790. gadā izteica lūgumu zināšanu arsenālā ieviest jaunu zinātni. frenoloģija(no grieķu fren - dvēsele, prāts, sirds), kas saņēma arī citu nosaukumu - psihomorfoloģija vai šaurs lokalizācija. Būdams ārsts, Gāls novēroja pacientus ar dažādiem smadzeņu darbības traucējumiem un pamanīja, ka slimības specifika lielā mērā ir atkarīga no tā, kura smadzeņu daļa ir bojāta. Tas viņu noveda pie domas, ka katra garīgā funkcija atbilst īpašai smadzeņu daļai. Redzot cilvēku raksturu un individuālo garīgo īpašību bezgalīgo dažādību, Galls ierosināja, ka jebkuras rakstura iezīmes vai garīgās funkcijas nostiprināšanās (vai lielāka pārsvars) cilvēka uzvedībā ir saistīta ar noteiktas smadzeņu garozas zonas, kurā šī funkcija tiek veikta, labāku attīstību. ir pārstāvēts. Tādējādi tika izvirzīta tēze: funkcija veido struktūru. Šīs hipertrofētās garozas zonas (“smadzeņu konusa”) augšanas rezultātā palielinās spiediens uz galvaskausa kauliem, kas, savukārt, izraisa ārēja galvaskausa tuberkula parādīšanos virs attiecīgās zonas. smadzenes. Funkcijas nepietiekamas attīstības gadījumā otrādi.

Uz galvaskausa virsmas parādīsies ievērojama depresija (“bedre”). Izmantojot Gala izveidoto “kranioskopijas” metodi - pētot galvaskausa reljefu, izmantojot palpāciju - un detalizētas smadzeņu virsmas “topogrāfiskās” kartes, kurās norādītas visu spēju atrašanās vietas (kas tiek uzskatītas par iedzimtām), Gals un viņa sekotāji izveidoja. diagnoze, t.i., izdarīja secinājumu par cilvēka raksturu un tieksmēm, par viņa garīgajām un morālajām īpašībām. Vai tika piešķirti 2? smadzeņu zonas, kurās ir lokalizētas noteiktas indivīda spējas (un 19 no tām tika atzītas par kopīgām cilvēkiem un dzīvniekiem, un 8 par tīri cilvēkiem). Bez “izciļņiem”, kas atbildīgi par fizioloģisko funkciju īstenošanu, bija arī tādi, kas norādīja uz vizuālo un dzirdes atmiņu, orientāciju telpā, laika izjūtu un vairošanās instinktu; tādas personiskās īpašības. piemēram, drosme, ambīcijas, dievbijība, asprātība, noslēpumainība, mīlestība, piesardzība, pašcieņa, izsmalcinātība, cerība, zinātkāre, spēja izglītoties, mīlestība pret sevi, neatkarība, centība, agresivitāte, uzticība, mīlestība pret dzīvi, mīlestība pret dzīvniekiem.

Gala maldīgās un pseidozinātniskās idejas (kuras tomēr bija ārkārtīgi populāras viņa laikā) saturēja racionālu graudu: garīgo funkciju izpausmju un smadzeņu garozas darbības ciešās saiknes atzīšanu. Dienas kārtībā tika iekļauta problēma, kā atrast diferencētus “smadzeņu centrus” un pievērst uzmanību smadzeņu funkcijām. Gallu patiešām var uzskatīt par "smadzeņu lokalizācijas" dibinātāju. Protams, tālākai psihofizioloģijas virzībai šādas problēmas izvirzīšana bija daudzsološāka nekā senie meklējumi pēc “kopējās sensorās” atrašanās vietas.

Jautājuma par funkciju lokalizāciju smadzeņu garozā risinājumu veicināja klīniskajā praksē un eksperimentos ar dzīvniekiem uzkrātie dati. Vācu ārsts, anatoms un fiziķis Jūlijs Roberts Maijers(1814-1878), kurš ilgu laiku praktizējās Parīzes klīnikās un arī strādāja par kuģu ārstu, pacientiem ar traumatiskiem smadzeņu bojājumiem novēroja vienas vai otras funkcijas traucējumu (vai pilnīgas zaudēšanas) atkarību no aparāta bojājumiem. noteiktu smadzeņu apgabalu. Tas viņam ļāva domāt, ka atmiņa ir lokalizēta smadzeņu garozā (jāpiebilst, ka T. Viliss pie līdzīga secinājuma nonāca tālajā 17. gadsimtā), iztēle un spriedums lokalizējas smadzeņu baltajā vielā, apercepcijā un gribā. atrodas bazālajos ganglijos. Pēc Mayer domām, sava veida uzvedības un psihes "neatņemams orgāns" ir corpus callosum un smadzenītes.

Laika gaitā smadzeņu bojājumu seku klīniskais pētījums tika papildināts ar laboratoriju mākslīgās ekstirpācijas metode(no latīņu ex(s)tirpatio — izņemšana no saknes), kas ļauj daļēji vai pilnībā iznīcināt (noņemt) dzīvnieku smadzeņu apgabalus, lai noteiktu to funkcionālo lomu smadzeņu darbībā. 19. gadsimta sākumā. Viņi veica galvenokārt akūtos eksperimentus ar dzīvniekiem (vardes, putni), vēlāk, attīstoties aseptikas metodēm, viņi sāka veikt hroniskus eksperimentus, kas ļāva novērot dzīvnieku uzvedību vairāk vai mazāk ilgu laiku pēc operācijas; . Dažādu smadzeņu daļu (tostarp smadzeņu garozas) izņemšana zīdītājiem (kaķiem, suņiem, pērtiķiem) ļāva noskaidrot sarežģītu uzvedības reakciju strukturālo un funkcionālo pamatu.

Izrādījās, ka dzīvnieku atņemšana no augstākajām smadzeņu daļām (putniem – priekšsmadzenes, zīdītājiem – smadzeņu garoza) kopumā neizraisīja pamatfunkciju traucējumus: elpošanu, gremošanu, izdalīšanos, asinsriti, vielmaiņu un enerģiju. Dzīvnieki saglabāja spēju kustēties un reaģēt uz noteiktām ārējām ietekmēm. Līdz ar to šo dzīvībai svarīgo aktivitāšu fizioloģisko izpausmju regulēšana notiek zemākos (salīdzinājumā ar smadzeņu garozas) smadzeņu līmeņiem. Taču, noņemot smadzeņu augstākās daļas, notika pamatīgas izmaiņas dzīvnieku uzvedībā: tie kļuva praktiski akli un kurli, “stulbi”; viņi zaudēja iepriekš iegūtās prasmes un nevarēja attīstīt jaunas, nespēja adekvāti orientēties vidē, neatšķīra un nespēja atšķirt objektus apkārtējā telpā. Vārdu sakot, dzīvnieki kļuva par “dzīviem automātiem” ar vienmuļiem un diezgan primitīviem atbildes veidiem.

Eksperimentos ar daļēju smadzeņu garozas zonu noņemšanu atklājās, ka smadzenes ir funkcionāli neviendabīgas un vienas vai otras zonas iznīcināšana noved pie noteiktas fizioloģiskas funkcijas traucējumiem. Tādējādi izrādījās, ka garozas pakauša apgabali ir saistīti ar redzes funkciju, temporālie apgabali ar dzirdes funkciju, sigmoidā žirusa zona ar motoru, kā arī ar ādas un muskuļu jutīgumu. Turklāt šī funkciju diferenciācija atsevišķos smadzeņu augstāko daļu apgabalos uzlabojas līdz ar dzīvnieku evolūcijas attīstību.

Zinātnisko pētījumu stratēģija smadzeņu funkciju izpētē noveda pie tā, ka papildus ekstirpācijas metodei zinātnieki sāka izmantot noteiktu smadzeņu zonu mākslīgās stimulēšanas metodi, izmantojot elektrisko stimulāciju, kas arī ļāva novērtēt. svarīgāko smadzeņu daļu funkcionālā loma. Ar šīm laboratorijas pētījumu metodēm iegūtie dati, kā arī klīnisko novērojumu rezultāti iezīmēja vienu no galvenajiem psihofizioloģijas virzieniem 19. gs. - nervu centru lokalizācijas noteikšana, kas atbild par augstākām garīgajām funkcijām un ķermeņa uzvedību kopumā. Tātad. 1861. gadā franču zinātnieks, antropologs un ķirurgs Pols Broka (1824-1880), pamatojoties uz klīniskiem faktiem, izlēmīgi iestājās pret smadzeņu garozas fizioloģisko ekvivalenci. Veicot līķu autopsiju pacientiem, kuri slimo ar runas traucējumiem motorās afāzijas formā (pacienti saprata citu runu, bet nevarēja runāt paši), viņš atklāja izmaiņas apakšējā (trešā) frontālā žirusa aizmugurējā daļā. kreisajā puslodē vai baltajā vielā zem šīs garozas zonas. Tādējādi šo novērojumu rezultātā Broka izveidoja motora (motora) runas centra stāvokli, kas vēlāk tika nosaukts viņa vārdā. 1874. gadā vācu psihiatrs un neirologs K? Vernike (1848-1905) aprakstīja jutekļu runas centru (šodien nes viņa vārdu) kreisās puslodes pirmā temporālā žirusa aizmugurējā trešdaļā. Šī centra bojājumi noved pie cilvēka runas izpratnes zaudēšanas (sensorā afāzija). Vēl agrāk, 1863. gadā, izmantojot noteiktu garozas zonu (priekšcentrālais žiruss, precentrālais reģions, pericentrālās daivas priekšējā daļa, augšējās un vidējās frontālās giras aizmugurējās daļas) elektriskās stimulācijas metodi, vācu pētnieki Gustavs Fričs un Eduards Hicigs. izveidoja motoros centrus (motoriskos garozas laukus), kuru kairinājums izraisīja noteiktas skeleta muskuļu kontrakcijas, "un iznīcināšana izraisīja dziļus motoriskās uzvedības traucējumus. 4874. gadā Kijevas anatoms un ārsts Vladimirs Aleksejevičs Betzs (1834-1894) atklāja eferentās nervu šūnas. motoru centru - V slāņa garozas milzu piramīdas šūnas, kas nosauktas viņa vārdā. Vācu pētnieks Hermans Munks (J. Millera un E. Dibuā-Reimonda skolnieks) atklāja ne tikai motoriskos garozas laukus, bet arī izmantojot ekstirpācijas metodi. viņš atrada sensoro uztveres centrus. Smadzeņu pakauša daivas noņemšana noveda pie dzīvnieka redzes zuduma (pilnībā saglabājot vizuālo aparātu). Jau iekšā

20. gadsimta sākums izcils austriešu neirologs Konstantīns Ekonomo(1876-1931) rīšanas un košļājamās centri tika izveidoti tā sauktajā smadzeņu nigrā (1902), centri, kas kontrolē miegu, tika atrasti vidussmadzenēs (1917). sniedza lielisku pieaugušo smadzeņu garozas struktūras aprakstu un 1925. gadā pilnveidoja smadzeņu garozas lauku citoarhitektonisko karti, uzzīmējot uz tās 109 laukus.

Vienlaikus jāatzīmē, ka 19. gs. Ir izvirzīti nopietni argumenti pret šauru lokalizācijas piekritēju nostāju, saskaņā ar kuru uzskatiem motorās un sensorās funkcijas ir ierobežotas dažādās smadzeņu garozas zonās. Tādējādi radās garozas apgabalu līdzvērtības teorija, kas apstiprināja ideju par garozas veidojumu vienādu nozīmi jebkuras ķermeņa darbības īstenošanā - ekvipotenciālisms.Šajā sakarā franču fiziologs kritizēja Gala, viena no dedzīgākajiem lokalizācijas piekritējiem, frenoloģiskos uzskatus. Marī Žans Pjērs Florensa(1794-1867). 1822. gadā viņš norādīja uz elpošanas centra klātbūtni iegarenās smadzenēs (ko viņš sauca par "vitālo mezglu"); saistīta kustību koordinācija ar smadzenīšu aktivitāti, redze - ar četrgalvu reģionu; Muguras smadzeņu galvenā funkcija bija vadīt uzbudinājumu gar nerviem. Tomēr, neskatoties uz šādiem šķietami lokalizācijas uzskatiem, Flourens uzskatīja, ka mērķtiecīgas cilvēka uzvedības pamatā esošie garīgie pamatprocesi (tostarp intelekts un griba) tiek veikti smadzeņu kā neatņemama veidojuma darbības rezultātā, un tāpēc ar neatņemamu uzvedības funkciju nevar saistīt. ar kādu konkrētu anatomisku veidojumu. Flourens veica lielāko daļu savu eksperimentu ar baložiem un vistām, noņemot atsevišķas viņu smadzeņu daļas un novērojot izmaiņas putnu uzvedībā. Putnu uzvedība parasti atjaunojās kādu laiku pēc operācijas, neatkarīgi no tā, kuri smadzeņu apgabali bija bojāti, tāpēc Flourens secināja, ka dažādu uzvedības formu bojājuma pakāpi galvenokārt nosaka tas, cik daudz smadzeņu audu tika izņemts operācijas laikā. Uzlabojis operāciju tehniku, viņš pirmais pilnībā noņēma dzīvniekiem priekšējās smadzeņu puslodes un izglāba dzīvības turpmākiem novērojumiem.

Pamatojoties uz eksperimentiem, Flourens nonāca pie secinājuma, ka priekšējās smadzeņu puslodēm ir izšķiroša loma uzvedības akta īstenošanā. To pilnīga noņemšana noved pie visu "inteliģento" funkciju zaudēšanas. Turklāt īpaši smagi uzvedības traucējumi tika novēroti cāļiem pēc pelēkās vielas iznīcināšanas uz smadzeņu pusložu virsmas - tā sauktās kortikoīdu plāksnes, kas ir zīdītāju smadzeņu garozas analogs. Flourens ierosināja, ka šī smadzeņu zona ir dvēseles mītne jeb "pārvaldošais gars", un tāpēc tā darbojas kā vienots veselums, kam ir viendabīga un vienāda masa (līdzīgi, piemēram, aknu audu struktūrai ). Neskatoties uz nedaudz fantastiskajām ekvipotenciālistu idejām, viņu uzskatos ir vērts atzīmēt progresīvo elementu. Pirmkārt, smadzeņu veidojumu apvienotās darbības rezultātā tika atzītas sarežģītas psihofizioloģiskas funkcijas. Otrkārt, tika izvirzīta ideja par smadzeņu augstu dinamisko plastiskumu, kas izteikta to daļu savstarpējā aizstājamībā.

  • Galam izdevās diezgan precīzi noteikt “runas centru”, taču to “oficiāli” atklāja franču pētnieks Pols Broka (1861).
  • 1842. gadā Majers, strādājot pie siltuma mehāniskā ekvivalenta noteikšanas, nonāca pie vispārinoša enerģijas nezūdamības likuma.
  • Atšķirībā no saviem priekšgājējiem, kuri nervu apveltīja ar spēju just (t.i., atpazīt aiz tā noteiktu garīgo īpašību), Hols nervu galu (maņu orgānā) uzskatīja par “apsihisku” veidojumu.