Fisk og vandmiljø. Tilpasninger til levevilkår, tilpasning af form og bevægelse

Den fantastiske variation af former og størrelser af fisk forklares af den lange historie om deres udvikling og høje tilpasningsevne til levevilkår.

Den første fisk dukkede op for flere hundrede millioner år siden. Nutidens eksisterende fisk minder kun lidt om deres forfædre, men der er en vis lighed i formen på kroppen og finnerne, selvom kroppen af ​​mange primitive fisk var dækket af en stærk knogleskal, og de højt udviklede brystfinner lignede vinger.

De ældste fisk uddøde og efterlod kun deres spor i form af fossiler. Ud fra disse fossiler laver vi gæt og antagelser om vores fisks forfædre.

Det er endnu sværere at tale om forfædrene til fisk, der ikke efterlod spor. Der var også fisk, der ikke havde knogler, skæl eller skaller. Lignende fisk findes stadig i dag. Det er lampretter. De kaldes fisk, selvom de, med den berømte videnskabsmand L. S. Bergs ord, adskiller sig fra fisk som firben fra fugle. Lampretter har ingen knogler, de har én næseåbning, tarmene ligner et simpelt lige rør, og munden er som en rund sugekop. I de sidste årtusinder var der mange lampretter og beslægtede fisk, men de er gradvist ved at dø ud og giver plads til mere tilpassede.

Hajer er også fisk af gammel oprindelse. Deres forfædre levede for mere end 360 millioner år siden. Indvendigt skelet hajer er bruskagtige, men på kroppen er der hårde formationer i form af rygsøjler (tænder). Støre har en mere perfekt kropsstruktur - der er fem rækker af knoglede bugs på kroppen, og der er knogler i hovedsektionen.

Fra talrige fossiler af gamle fisk kan man spore, hvordan deres kropsstruktur udviklede sig og ændrede sig. Det kan dog ikke antages, at en gruppe fisk direkte omdannes til en anden. Det ville være en grov fejl at påstå, at stør udviklede sig fra hajer, og benfisk kom fra stør. Vi må ikke glemme, at der ud over de navngivne fisk var et stort antal andre, der ude af stand til at tilpasse sig forholdene i naturen, der omgav dem, uddøde.

Moderne fisk tilpasser sig også naturlige forhold, og i processen ændres deres livsstil og kropsstruktur langsomt, nogle gange umærkeligt.

Et fantastisk eksempel på høj tilpasningsevne til miljøforhold er lungefisk. Almindelige fisk trækker vejret gennem gæller, der består af gællebuer med gællerive og gællefilamenter fastgjort til dem. Lungefisk derimod kan trække vejret med både gæller og "lunger" - unikt designede svømmekroppe og gå i dvale. I sådan en tør rede var det muligt at transportere Protopterus fra Afrika til Europa.

Lepidosiren bebor Sydamerikas vådområder. Når reservoirer efterlades uden vand under tørken, som varer fra august til september, begraver lepidosirenus, ligesom Protopterus, sig i silt, falder i torpor, og dets liv understøttes af bobler. Lungefiskens blære-lunge er fyldt med folder og septa med mange blodkar. Det ligner paddernes lunge.

Hvordan kan vi forklare denne struktur af åndedrætsapparatet hos lungefisk? Disse fisk lever i lavvandede vandmasser, som tørrer ud i ret lang tid og bliver så iltfattige, at det bliver umuligt at trække vejret gennem deres gæller. Derefter skifter indbyggerne i disse reservoirer - lungefisk - til at trække vejret med deres lunger og sluge luft udenfor. Når reservoiret tørrer helt ud, begraver de sig i silt og overlever tørken der.

Der er meget få lungefisk tilbage: en slægt i Afrika (Protopterus), en anden i Amerika (Lepidosiren) og en tredje i Australien (Neoceratod eller Lepidopterus).

Protopterus bor i ferskvandsområder Centralafrika og har en længde på op til 2 meter. I den tørre periode graver den sig ned i silt og danner et kammer ("kokon") af ler omkring sig, tilfreds med den ubetydelige mængde luft, der trænger ind her. Lepidosiren er en stor fisk, der når 1 meter i længden.

Den australske lepidoptera er noget større end lepidosiren og lever i stille floder, stærkt bevokset med vandvegetation. Når vandstanden er lav (tørt klima) Tid) begynder græsset i floden at rådne, ilten i vandet forsvinder næsten, så skifter lepidoptera til at indånde atmosfærisk luft.

Alle de listede lungefisk indtages af den lokale befolkning som føde.

Hvert biologisk træk har en vis betydning i en fisks liv. Hvilken slags vedhæng og anordninger har fisk til beskyttelse, intimidering og angreb! Den lille bitterfisk har en bemærkelsesværdig tilpasning. På tidspunktet for reproduktionen vokser hunbitterlingen et langt rør, gennem hvilket hun lægger æg ind i hulrummet af en toskallet skal, hvor æggene vil udvikle sig. Dette svarer til vanerne for en gøg, der kaster sine æg ind i andres reder. Det er ikke så nemt at få bitter kaviar fra de hårde og skarpe skaller. Og bitterlingen, efter at have skiftet omsorgen over på andre, skynder sig at lægge sin snedige anordning fra sig og går igen i det fri.

Hos flyvende fisk, der er i stand til at stige over vandet og flyve over temmelig lange afstande, nogle gange op til 100 meter, er brystfinnerne blevet som vinger. Skræmte fisk hopper op af vandet, spreder deres vingefinner og styrter over havet. Men luftturen kan ende meget trist: De flyvende fugle bliver ofte angrebet af rovfugle.

Fluerne findes i tempererede og tropiske dele af Atlanterhavet og Middelhavet. Deres størrelse er op til 50 centimeter V.

Langfinner, der lever i tropiske have, er endnu mere tilpasset til at flyve; en art findes også i Middelhavet. Langfinner ligner sild: hovedet er skarpt, kroppen er aflang, størrelsen er 25-30 centimeter. Brystfinnerne er meget lange. Langfinner har enorme svømmeblærer (længden af ​​blæren er mere end halvdelen af ​​kroppens længde). Denne enhed hjælper fisken med at holde sig i luften. Langfinner kan flyve over afstande på over 250 meter. Når man flyver, klapper finnerne på langfinner tilsyneladende ikke, men fungerer som faldskærm. Fiskens flugt ligner en papirdues flugt, som ofte flyves af børn.

De hoppende fisk er også vidunderlige. Hvis flyvefisk har brystfinner tilpasset til flyvning, så er de i springere tilpasset til at springe. Små hoppende fisk (deres længde er ikke mere end 15 centimeter), der bor i kystnære farvande ah, hovedsageligt i Det Indiske Ocean, kan de forlade vandet i ret lang tid og få mad (hovedsageligt insekter) ved at hoppe på land og endda klatre i træer.

Brystfinnerne på jumpere er som stærke poter. Derudover har jumpere en anden funktion: øjnene, placeret på hovedfremspringene, er mobile og kan se i vand og i luften. Under en landrejse er fiskens gælledæksler tæt dækket, og det beskytter gællerne mod at tørre ud.

Ikke mindre interessant er slyngplanten eller persimmon. Dette er en lille (op til 20 centimeter) fisk, der lever i Indiens ferskvand. Dens vigtigste egenskab er, at den kan kravle på land i lang afstand fra vandet.

Crawlere har et særligt epibranchialt apparat, som fisken bruger, når den indånder luft i tilfælde, hvor der ikke er nok ilt i vandet, eller når den bevæger sig over land fra et vandområde til et andet.

Akvariefisk, makropoder, kampfisk og andre har også et lignende epibranchialt apparat.

Nogle fisk har lysende organer, der gør det muligt for dem hurtigt at finde føde i havenes mørke dyb. Lysende organer, en slags forlygter, er hos nogle fisk placeret i nærheden af ​​øjnene, i andre - ved spidsen af ​​hovedets lange processer, og i andre udsender øjnene selv lys. En fantastisk egenskab - øjnene både lyser og ser! Der er fisk, der udsender lys med hele deres krop.

I de tropiske have, og lejlighedsvis i farvandet i det fjerne østlige Primorye, kan du finde de interessante fisk fast. Hvorfor dette navn? Fordi denne fisk er i stand til at sutte og klæbe til andre genstande. På hovedet er der en stor sugekop, ved hjælp af hvilken den klæber til fisken.

Ikke kun nyder stokken gratis transport, fisken modtager også en "gratis" frokost, hvor de spiser resterne fra deres chaufførers bord. Chaufføren er selvfølgelig ikke særlig glad for at rejse med sådan en "rytter" (stokkens længde når 60 centimeter), men det er ikke så let at frigøre sig fra det: fisken er fastgjort stramt.

Kystbeboere bruger denne klæbeevne til at fange skildpadder. En snor fastgøres til fiskens hale, og fisken slippes ud på skildpadden. Stokken sætter sig hurtigt fast på skildpadden, og fiskeren løfter stokken sammen med byttet op i båden.

Små sprøjtende fisk lever i det ferske vand i det tropiske indiske hav og Stillehavet. Tyskerne kalder det endnu bedre - "Schützenfisch", som betyder fiskeskytte. Sprøjten, der svømmer nær kysten, bemærker et insekt, der sidder på kyst- eller vandgræsset, tager vand ind i munden og slipper en strøm ud mod sit "vildt" dyr. Hvordan kan man ikke kalde en splasher for en skytte?

Nogle fisk har elektriske organer. Den amerikanske elektriske havkat er berømt. Den elektriske rokke lever i tropiske dele af havene. Elektriske stød kan slå en voksen ned; små vanddyr dør ofte af slag fra denne rokke. Den elektriske rokke er et ret stort dyr: op til 1,5 meter lang og op til 1 meter bred.

Den elektriske ål, som når 2 meter i længden, kan også levere kraftige elektriske stød. En tysk bog skildrer rasende heste, der bliver angrebet af elektriske ål i vandet, selvom der er en del af kunstnerens fantasi her.

Alle ovenstående og mange andre egenskaber ved fisk er blevet udviklet gennem tusinder af år som nødvendige midler til tilpasning til livet i vandmiljøet.

Det er ikke altid så nemt at forklare, hvorfor den eller den enhed er nødvendig. For eksempel, hvorfor har karper brug for en stærk takket finnestråle, hvis den hjælper med at vikle fisken ind i et net! Hvorfor har broadmouth og whistler brug for så lange haler? Der er ingen tvivl om, at dette har sin egen biologiske betydning, men ikke alle naturens mysterier er blevet løst af os. Vi har givet et meget lille antal interessante eksempler, men de overbeviser os alle om gennemførligheden af ​​forskellige dyretilpasninger.

I skrubber er begge øjne placeret på den ene side af den flade krop - på den modsatte bunden af ​​reservoiret. Men skrubber fødes og dukker op fra æggene med et andet arrangement af øjne - et på hver side. Hos skrubberlarver og yngel er kroppen stadig cylindrisk og ikke flad, som hos voksne fisk. Fisken ligger på bunden, vokser der, og dens øje fra bundsiden bevæger sig gradvist til oversiden, hvorpå begge øjne til sidst ender. Overraskende, men forståeligt.

Ålens udvikling og transformation er også fantastisk, men mindre forstået. Ålen, før den får sin karakteristiske slangelignende form, gennemgår flere transformationer. Først ligner den en orm, derefter tager den form af et træblad og til sidst den sædvanlige form som en cylinder.

Hos en voksen ål er gællespalterne meget små og tæt lukkede. Nytten af ​​denne enhed er, at den er tæt dækket. gællerne tørrer meget langsommere ud, og med fugtede gæller kan ålen holde sig i live i lang tid selv uden vand. Der er endda en ret plausibel tro blandt folk på, at ålen kravler gennem markerne.

Mange fisk ændrer sig for vores øjne. Afkommet af store crucian karper (med en vægt på op til 3-4 kg), transplanteret fra søen til en lille dam med lidt mad, vokser dårligt, og voksne fisk ser ud som "dværge". Det betyder, at fiskens tilpasningsevne er tæt forbundet med høj variabilitet.

I, Pravdin "Historien om fiskenes liv"

Åben biologitime i 7. klasse

Emne: “Fiskens superklasse. Tilpasninger af fisk til akvatiske levesteder"

Mål: At afsløre funktionerne i fiskens indre og ydre struktur i forbindelse med deres levesteder, at vise fiskens mangfoldighed, at bestemme fiskens betydning i naturen og menneskelig økonomisk aktivitet, at angive de nødvendige foranstaltninger til at beskytte fiskeressourcerne.

Metodisk mål: brugen af ​​IKT som en af ​​måderne til at danne kreativ tænkning og udvikle elevernes interesse, udvide oplevelsen af ​​forskningsaktiviteter baseret på tidligere erhvervet viden, udvikle informations- og kommunikationskompetencer.

Lektionstype: kombineret.

Lektionstype: lektion i dannelse og systematisering af viden.

Lektionens mål:

    Uddannelsesmæssigt: at generere viden om fisks generelle karakteristika, træk ved fiskens ydre struktur i forbindelse med det akvatiske habitat.

    Uddannelsesmæssigt: udvikle evnen til at observere, etablere årsag-virkning-sammenhænge, ​​fortsætte med at udvikle evnen til at arbejde med en lærebog: finde svar på spørgsmål i teksten, bruge teksten og billederne til at gennemføre selvstændigt arbejde.

    Uddannelsesmæssigt: fremme hårdt arbejde, selvstændighed og respekt ved arbejde i par og grupper.

Mål: 1) At gøre eleverne fortrolige med fiskens strukturelle træk.

2) Fortsæt med at udvikle færdighederne til at observere de levende

Organismer, arbejde med lærebogsteksten, opfatte

Pædagogisk information gennem multimediepræsentation og video.

Udstyr: computer, multimedieprojektor,

Lektionsplan:

    Organisatorisk øjeblik

    vækker interesse

    At sætte mål.

    At lære et nyt emne

Operationel-kognitiv

    Afspejling

Lektionens fremskridt

Lektionens trin

Læreraktiviteter

Elevaktiviteter

1. Organisatorisk.

2 min

Hilser på eleverne, tjekker, at arbejdspladsen er klar til undervisningen og skaber et gunstigt, afslappet miljø.

Inddeles i grupper

Hils på lærerne, tjek tilgængeligheden af ​​undervisningsmaterialer

at arbejde for klassen.

Inddelt i grupper

2. Væk interesse

3 min

Spil "Black Box"

1. Der er oplysninger om, at disse dyr blev opdrættet i det gamle Egypten for mere end fire tusinde år siden. I Mesopotamien blev de holdt i damme.

Holdt inde Det gamle Rom og Grækenland.

De dukkede først op i Europa først i det 17. århundrede.

De kom først til Rusland fra Kina som en gave til zar Alexei Mikhailovich. Kongen beordrede dem til at blive plantet i krystalkrat.

Under gode forhold kan den leve op til 50 år.

Eventyrfigur, der gør ønsker til virkelighed.

2. Der er sådan et stjernetegn

Lærer: -Så hvem skal vi møde i klassen i dag?

Eleverne giver svar efter hvert spørgsmål.

Studerende: - guldfisk.

Og de satte emnet for lektionen.

3. At sætte mål

Mål: at aktivere kognitiv interesse for det emne, der studeres.

1) Lad os stifte bekendtskab med fiskens strukturelle træk.

2) Vi vil fortsætte med at udvikle færdighederne til at observere levende organismer, arbejde med lærebogstekst, opfatte

1) Undersøg fiskens strukturelle træk.

2) De vil arbejde med teksten i lærebogen, opfatte

pædagogisk information gennem multimediepræsentation.

4. At studere et nyt emne.

Operationel-kognitiv.

Mål: at bruge forskellige former og arbejdsteknikker til at udvikle viden om fiskens ydre og indre struktur

15 min

Gutter, i dag vil vi lære de ældste hvirveldyr at kende. Superklasse af fisk. Dette er den mest talrige klasse af Chordates. Der er omkring 20 tusinde arter. Den gren af ​​zoologi, der studerer fisk, kaldes ICHTHYOLOGY.

Fase I – Udfordring (motivering).

Lærer: Nogle gange siger de om en person: "Han føler sig som en fisk i vandet." Hvordan forstår du dette udtryk?

Lærer: Hvorfor har fisk det godt i vandet?

Lærer: Hvordan kommer fiskens tilpasning til vandmiljøet til udtryk? Det lærer vi i løbet af dagens lektion.

Fase II – vedligeholdelse.

Hvilke træk ved Aquatic Habitat kan vi nævne:

1 opgave. Se videofragmentet.

Ved hjælp af lærebogen og yderligere tekst, ved hjælp af fiskebensteknikken, beskrives fiskens tilpasning til at leve i et vandmiljø.

At lytte

Forventede svar fra eleverne (det betyder, at han føler sig godt, komfortabel, alt fungerer for ham).

(Den er tilpasset livet i vand).

Børnene skriver lektionens emne ned i deres notesbog.

Den høje tæthed af vand gør aktiv bevægelse vanskelig.

Lys trænger kun ind i vandet til en lav dybde.

Begrænset mængde ilt.

Vand er et opløsningsmiddel (salte, gasser).

Termisk vand (temperaturforholdene er mildere end på land).

Gennemsigtighed.

Konklusion : Fiskens tilpasningsevne til livet i vand kommer til udtryk i kroppens strømlinede form, smidigt skiftende kropsorganer, beskyttende farve, træk ved integumentet (skæl, slim), sanseorganer (lateral linje) og bevægelsesorganer (finner).

- Hvordan er en fisks kropsform, og hvordan er den tilpasset sit miljø?

Lærerens tilføjelse.Mennesket sørger for sin bevægelse i vandet ved at skærpe stævnerne på sine både og skibe, og når man bygger ubåde, giver han dem en spindelformet, strømlinet form af en fiskekrop). Kropsformen kan være anderledes: sfærisk (pindsvinefisk), flad (rokke, skrubbe), serpentin (ål, muræner).

Hvad er egenskaberne ved en fisks kropsdæksel?

Hvad er betydningen af ​​den slimede film på overfladen af ​​fisk?

Lærerens tilføjelse. Denne slimhinde hjælper med at reducere friktionen ved svømning, og på grund af dens bakteriedræbende egenskaber forhindrer den bakterier i at trænge ind i huden, pga. fiskeskind er gennemtrængeligt for vand og nogle stoffer opløst i det (frygthormon)

HVAD ER "FRYGTENS TING"
I 1941 opdagede nobelpristageren Karl von Frisch, der studerede fisks adfærd, at når en gedde griber en minnow, kommer der noget stof i vandet fra sår på dens hud, hvilket forårsager en frygtreaktion hos andre minnows: De spreder sig først. alle retninger, og danner så en tæt flok og holder op med at fodre et stykke tid.

I moderne videnskabelig litteratur kan du i stedet for udtrykket "frygtstof" ofte finde udtrykket "angstferomon". Generelt er feromoner stoffer, der, når de frigives til det ydre miljø af et individ, forårsager en bestemt adfærdsreaktion hos andre individer.

Hos fisk opbevares alarmferomonet i specielle celler placeret i det øverste lag af huden. De er meget talrige, og hos nogle fisk kan de optage mere end 25 % af det samlede skindvolumen. Disse celler har ingen forbindelser med det ydre miljø, så deres indhold kan kun komme i vandet i ét tilfælde - hvis huden på fisken får en form for skade.
Det største antal alarmferomonceller er koncentreret på den forreste del af fiskens krop, inklusive hovedet. Jo længere tilbage, mod haledelen af ​​kroppen, jo færre celler med feromon.

Hvad er farveegenskaberne ved fisk?

Bundfisk og fisk af græsklædte og koralkrat har ofte en lys plettet eller stribet farve (den såkaldte "skærende" farve, der maskerer hovedets konturer). Fisk kan ændre deres farve afhængigt af farven på underlaget.

Hvad er en sidelinje, og hvad er dens betydning?

Udarbejdelse af et generelt Fishbone ved bestyrelsen .

Fisken svømmer hurtigt og smidigt i vandet; den skærer let gennem vand på grund af, at dens krop har en strømlinet form (i form af en spindel), mere eller mindre komprimeret fra siderne.

Reduceret vandfriktion

Fiskens krop er for det meste dækket af hårde og tætte skæl, som sidder i hudens folder (hvordan er vores negle? , og deres frie ender overlapper hinanden, som tegl på et tag. Skællene vokser sammen med fiskens vækst, og i lyset kan vi se koncentriske linjer, der minder om vækstringe på sektioner af træ. Ved væksten af ​​koncentriske striber kan man bestemme skællenes alder, og samtidig alderen på selve fisken. Derudover er skællene dækket af slim.

Kropsfarvning. Fisken har en mørk ryg og en lys bug. Ryggens mørke farve gør dem næsten ikke synlige på baggrunden af ​​bunden, når de ses fra oven. Den skinnende sølvfarve på siderne og bugen gør fisken usynlig på baggrund af en lys himmel eller solskin, når den ses nedefra.

Farven gør fisken upåfaldende på baggrund af dens levested.

Sidelinje. Med dens hjælp navigerer fisk i vandstrømme, opfatter tilløb og afgang af byttedyr, rovdyr eller skolepartnere og undgår kollisioner med undervandsforhindringer.

PHYS. KUN ET MINUT

Mål: bevare sundheden.

3 min

laver øvelser.

12 min

Hvilke andre tilpasninger har fisk til at leve i vand?

For at gøre dette skal du arbejde i små grupper. Har du det på dine borde? yderligere materiale. Du skal læse tekstmaterialet, besvare spørgsmålene og angive de strukturelle træk ved fisken på billedet.

Giver opgaver til hver gruppe:

"1. Læs teksten.

2. Se på tegningen.

3. Besvar spørgsmålene.

4. Angiv fiskens strukturelle træk på tegningen.”

Gruppe 1. Bevægelsesorganer af fisk.

2. Hvordan virker de?

Gruppe 2. Åndedrætssystem hos fisk.

Gruppe 3. Fiskens sanseorganer.

1. Hvilke sanseorganer har fisk?

2. Hvorfor er der brug for sanseorganer?

Eleverne organiserer søgningen og udvekslingen af ​​ideer gennem dialog.Der arbejdes på at udfylde tegningen.

4. Reflekterende-evaluerende.

Formål: at bestemme niveauet af viden erhvervet i lektionen.

7 min

Quest "Fiskeri"

1. Hvilke dele består en fisks krop af?

2. Ved hjælp af hvilket organ opfatter en fisk strømmen af ​​vand?

3. Hvilke strukturelle træk ved en fisk hjælper den med at overvinde vandmodstand?

4. Har fisken et pas?

5. Hvor findes frygtstoffet i fisk?

6. Hvorfor har mange fisk en lys mave og en mørk ryg?

7. Hvad hedder den gren af ​​zoologien, der studerer fisk?

8. Hvorfor har skrubber og rokker en flad kropsform?

9. Hvorfor kan fisk ikke ånde på land?

10. Hvilke sanseorganer har fisk?

11. Hvilke fiskefinner er parret? Hvilke fiskefinner er ikke parret?

12. Hvilke finner bruger fisk som årer?

Hvert hold vælger en fisk og besvarer spørgsmål.

3 min

En tegning af en fisk er hængt på tavlen. Læreren tilbyder at evaluere dagens lektion, hvilke nye ting du har lært osv.

1. I dag fandt jeg ud af...

2. Det var interessant...

3. Det var svært...

4. Jeg lærte...

5. Jeg blev overrasket...

6. Jeg ville...

På flerfarvede klistermærker skriver børn, hvad de kunne lide mest i lektionen, hvilke nye ting de lærte og klæber dem på fisken i form af skæl.

5. Hjemmearbejde.

Beskriv en fisks indre struktur.

Lav et krydsord.

Skriv lektier ned i en dagbog.

Gruppe 1. Muskuloskeletale system fisk.

1. Hvilke organer er fiskens bevægelsesorganer?

2. Hvordan virker de?

3. Hvilke grupper kan de inddeles i?

Fin - dette er et specielt organ, der er nødvendigt for at koordinere og kontrollere processen med fiskebevægelser i vand. Hver finne består af en tynd læderagtig membran, somNår finnen retter sig, strækker den sig mellem benfinnestrålerne og øger derved selve finnens overflade.

Antallet af finner kan variere mellem arter, og finnerne selv kan være parrede eller uparrede.

Hos flodaborrer er uparrede finner placeret på ryggen (der er 2 af dem - store og små), på halen (stor to-fliget halefinne) og på undersiden af ​​kroppen (den såkaldte analfinne).

Brystfinnerne (det forreste par lemmer) og bugfinnerne (det bagerste par lemmer) er parret.

Halefinnen spiller en vigtig rolle i processen med at bevæge sig fremad, de parvise finner er nødvendige for at dreje, stoppe og opretholde balancen, ryg- og analfinnerne hjælper aborren med at holde balancen under bevægelse og under skarpe sving.

Gruppe 2.Åndedrætssystem hos fisk.

Læs teksten. Se på tegningen. Besvar spørgsmålene.

Angiv fiskens strukturelle træk på billedet.

1. Hvilke organer udgør fiskens åndedrætssystem?

2. Hvilken struktur har gæller?

3. Hvordan ånder fisk? Hvorfor kan fisk ikke ånde på land?


Fiskens vigtigste åndedrætsorgan er gællerne. Den inerte basis af gællen er gællebuen.

Gasudveksling sker i gællefilamenterne, som har mange kapillærer.

Gælleriverne "strammer" det indkommende vand.

Gællerne har 3-4 gællebuer. Hver bue har lyse røde striber på den ene side.gællefilamenter , og på den anden - gællerivere . Gællerne er dækket udvendigtgællebetræk . Synlig mellem buernegællespalter, som fører til svælget. Fra svælget, fanget af munden, vasker vand gællerne. Når en fisk trykker på sine gælledæksler, strømmer vand gennem munden til gællespalterne. Ilt opløst i vand kommer ind i blodet. Når en fisk løfter sine gælledæksler, skubbes vand ud gennem gællespalterne. Kuldioxid forlader blodet i vandet.

Fisk kan ikke blive på land, fordi gællepladerne klistrer sammen, og der kommer luft ikke ind i gællespalterne.

Gruppe 3.Fiskens sanseorganer.

Læs teksten. Se på tegningen. Besvar spørgsmålene.

Angiv fiskens strukturelle træk på billedet.

1. Hvilke organer udgør en fisks nervesystem?

2. Hvilke sanseorganer har fisk?

3. Hvorfor er der brug for sanseorganer?

Fiskene har sanseorganer, der tillader fisk at navigere i deres miljø godt.

1. Syn - øjne - skelner form og farve på objekter

2. Høring - det indre øre - hører skridtene fra en person, der går langs kysten, ringningen af ​​en klokke, et skud.

3. Lugt - næsebor

4. Berør - antenner.

5. Smag – følsomme celler – gennem hele kroppens overflade.

6. Sidelinjen - en linje langs hele kroppen - opfatter vandstrømmens retning og styrke. Takket være sidelinjen støder selv blindede fisk ikke ind i forhindringer og er i stand til at fange bytte i bevægelse.

På siderne af kroppen ses en lateral linje i vægten - en slags organfølelser hos fisk. Det er en kanal, der ligger i huden og har mange receptorer, der opfatter trykket og kraften fra vandstrømmen, elektromagnetiske felter fra levende organismer samt stationære genstande på grund af bølgergår fra dem. Derfor, i mudret vand og selv i fuldstændig mørke, er fisk perfekt orienteret og snubler ikke over undervandsobjekter. Ud over det laterale linjeorgan har fisk sanseorganer placeret på hovedet. Foran hovedet er der en mund, hvormed fisken fanger føde og trækker vand ind, der er nødvendigt for at trække vejret. Placeret over mundennæsebor er det lugteorgan, hvorigennem fisk opfatter lugten af ​​stoffer opløst i vand. På siderne af hovedet er der øjne, ret store med en flad overflade - hornhinden. Linsen er skjult bag den. Fiskene sepå tæt hold og skelner farverne godt. Ører er ikke synlige på overfladen af ​​fiskens hoved, men det betyder ikke detfisk hører ikke. De har et indre øre i deres kranium, der giver dem mulighed for at høre lyde. I nærheden er et balanceorgan, takket være hvilket fisken fornemmer sin krops position og ikke vælter.

Dybhavsfisk betragtes som nogle af de mest fantastiske skabninger på planeten. Deres unikke karakter forklares primært af de barske levevilkår. Derfor er dybderne af verdenshavene, og især dybhavsdybninger og skyttegrave, slet ikke tæt befolket.

og deres tilpasning til levevilkårene

Som allerede nævnt er oceanernes dybder ikke så tæt befolket som for eksempel de øverste vandlag. Og det er der grunde til. Faktum er, at eksistensbetingelserne ændrer sig med dybden, hvilket betyder, at organismer skal have nogle tilpasninger.

  1. Livet i mørket. Med dybden falder mængden af ​​lys kraftigt. Det menes, at den maksimale afstand en solstråle rejser i vand er 1000 meter. Under dette niveau blev der ikke fundet spor af lys. Derfor er dybhavsfisk tilpasset livet i fuldstændig mørke. Nogle fiskearter har slet ikke fungerende øjne. Øjnene hos andre repræsentanter er tværtimod meget udviklede, hvilket gør det muligt at fange selv de svageste lysbølger. En anden interessant tilpasning er selvlysende organer, der kan gløde ved hjælp af energien fra kemiske reaktioner. Sådan lys letter ikke kun bevægelse, men lokker også potentielle byttedyr.
  2. Højt blodtryk. Et andet træk ved dybhavseksistensen. Derfor er det indre tryk af sådanne fisk meget højere end deres slægtninge på lavt vand.
  3. Lav temperatur. Med dybden falder vandtemperaturen betydeligt, så fisk er tilpasset livet i et sådant miljø.
  4. Mangel på mad. Da mangfoldigheden af ​​arter og antallet af organismer aftager med dybden, er der derfor meget lidt føde tilbage. Derfor har dybhavsfisk overfølsomme organer for hørelse og berøring. Dette giver dem mulighed for at opdage potentielt bytte over lange afstande, hvilket i nogle tilfælde kan måles i kilometer. Forresten gør en sådan enhed det muligt hurtigt at skjule sig fra et større rovdyr.

Du kan se, at fisk, der lever i havets dyb, er virkelig unikke organismer. Faktisk er et stort område af verdenshavene stadig uudforsket. Derfor er det nøjagtige antal dybhavsfiskearter ukendt.

Mangfoldighed af fisk, der lever i dybet af vandet

Selvom moderne videnskabsmænd kun kender en lille del af befolkningen i dybet, er der information om nogle meget eksotiske indbyggere i havet.

Bathysaurus- de dybeste havrovfisk, der lever på dybder fra 600 til 3500 m. De lever i tropiske og subtropiske farvande. Denne fisk har næsten gennemsigtig hud, store, veludviklede sanseorganer, og dens mundhule er beklædt med skarpe tænder (selv vævene i mundtaget og tungen). Repræsentanter for denne art er hermafroditter.

Hugorm fisk- endnu en unik repræsentant for undervandsdybderne. Den lever i en dybde på 2800 meter. Det er disse arter, der befolker dybderne. Dyrets hovedtræk er dets enorme hugtænder, som minder lidt om slangernes giftige tænder. Denne art er tilpasset tilværelsen uden konstant føde - fiskens maver er så strakte, at de helhjertet kan sluge et levende væsen, der er meget større end dem selv. Og på halen har fisk et specifikt lysende organ, ved hjælp af hvilket de lokker bytte ud.

Havtaske- et ret ubehageligt udseende væsen med store kæber, en lille krop og dårligt udviklede muskler. Lever videre Da denne fisk ikke aktivt kan jage, har den udviklet særlige tilpasninger. har et specielt lysende organ, der frigiver visse kemikalier. Potentielt bytte reagerer på lys, svømmer op, hvorefter rovdyret sluger det fuldstændigt.

Faktisk er der meget flere dybder, men man ved ikke meget om deres livsstil. Faktum er, at de fleste af dem kun kan eksistere under visse forhold, især ved højt tryk. Derfor er det ikke muligt at udvinde og studere dem – når de stiger til de øverste vandlag, dør de simpelthen.

Vandets fysiske egenskaber i fiskens liv er enorme. Bevægelsesforholdene og fiskene i vandet afhænger i høj grad af vandets bredde. vand. Vandets optiske egenskaber og indholdet af suspenderede partikler i det påvirker både jagtforholdene for fisk, der navigerer ved hjælp af deres visuelle organer, og betingelserne for deres beskyttelse mod fjender.
Vandtemperaturen bestemmer i høj grad intensiteten af ​​den metaboliske proces i fisk. Temperaturændringer i mange; i tilfælde er de et naturligt irriterende stof, der bestemmer begyndelsen af ​​gydning, migration osv. Andre fysiske og kemiske egenskaber ved vand, såsom saltholdighed, mætning; ilt, viskositet er også af stor betydning.
DENSITET, VISKOSITET, TRYK OG BEVÆGELSE AF VAND.
MÅDER FOR FISKENS BEVÆGELSE
Fisk lever i et miljø, der er meget mere tæt og tyktflydende end luft; Dette er forbundet med en række funktioner i deres struktur, funktioner, organer og adfærd.
Fisk er tilpasset til at bevæge sig i både stille og strømmende vand. Vandbevægelser, både translationelle og oscillerende, spiller en meget vigtig rolle i fiskens liv. Fisk er tilpasset til at bevæge sig gennem vandet på forskellige måder og med forskellige hastigheder. Dette er relateret til kroppens form, finnernes struktur og nogle andre funktioner i fiskens struktur.
Baseret på kropsform kan fisk opdeles i flere typer (fig. 2): ¦
  1. Torpedoformet - de bedste svømmere, indbyggere i vandsøjlen Denne gruppe omfatter makrel, multe, sildehaj, laks osv.
  2. Pilformet - tæt på den forrige, men kroppen er mere aflang, og de uparrede finner flyttes tilbage. Gode ​​svømmere, indbyggere i vandsøjlen, er hornfisk og itsuka.
  3. Lateralt flad, varierer denne type mest. Den klassificeres normalt i: a) brasentype, b) solfisktype og c) skrubbetype. Ifølge habitatforholdene er fisk, der tilhører denne type, også meget forskellige - fra indbyggere i vandsøjlen (solfisk) til bundboere (brasen) eller bundboere (flynder):
- * 4. 3 m e e v i d i d - legemet er meget aflangt, tværsnittet er næsten rundt; Normalt er beboerne i krattene ål, pibefisk mv.
  1. ;L e i t o vi d i y - krop. , stærkt aflangt og fladt på siderne. Stakkels svømmer sildekonge - kegalecus. Trachypterus og andre. . . , '(
  2. Kugleformet og - kroppen er næsten kugleformet, halefinnen er normalt dårligt udviklet - boxfish, nogle klumpfisk mv.
Alle disse typer fisks kropsformer er naturligt forbundet med overgange. For eksempel indtager den almindelige spikelet - Cobitis taenia L. - en mellemposition mellem de serpentin- og båndlignende typer. -
Den nedadgående bevægelse er sikret
9

Ris. 2. Forskellige typer fisks kropsform:
/ - pilformet (hornfisk); 2 - torpedoformet (makrel); 3 - lateralt fladtrykt, brasenlignende (almindelig brasen); 4 - type fiskemåne (månefisk);
5 - type skrubbe (flodflynder); 6 - serpentin (ål); 7 - båndformet (sildkonge); 8 - sfærisk (krop) 9 - flad (rampe)
  1. Flad - kroppen er fladet dorsoventralt, forskellige skråninger, havtaske.
ved at bøje hele kroppen på grund af bølgen, der bevæger sig langs fiskens krop (fig. 3). Andre fisk bevæger sig med en ubevægelig krop på grund af svingende bevægelser af finnerne - anal, som i den elektriske ål - Electrophorus eiectricus L., eller dorsal, som i mudderfisken
Shi
"shish"
q(H I
IVDI
ShchShch
:5
Ris. 3. Bevægelsesmetoder: øverst - ål; nedenfor - torsk. Du kan se, hvordan en bølge går gennem fiskens krop (fra Gray, 1933)
Atnia calva L. Skrubber svømmer ved at lave oscillerende bevægelser med både deres ryg- og analfinner. Hos rokken sikres svømning af de stærkt forstørrede brystfinners svingende bevægelser (fig. 4).

Ris. 4. Bevægelse af fisk ved hjælp af finner: anal (elektrisk ål) eller pectoral (rokke) (fra Norman, 195 8)
Halefinnen lammer hovedsageligt bremsebevægelsen i enden af ​​kroppen og svækker de omvendte strømme. Ifølge arten af ​​deres handling er fiskehaler normalt opdelt i: 1) isobatiske og chesny, hvor de øvre og nedre blade er lige store; en lignende type hale findes i makrel, tun og mange andre; 2) e og ibatisk, hvor den øvre lap er bedre udviklet end den nedre; denne hale letter opadgående bevægelse; denne slags hale er karakteristisk for hajer og stører; 3) hypobatisk, når den nedre halelap er mere udviklet end den øvre og fremmer nedadgående bevægelse; en hypobatisk hale findes hos flyvefisk, brasen og nogle andre (fig. 5).


Ris. 5. Forskellige typer fiskehaler (fra venstre mod højre): epibatisk, isobatisk, hypobatisk
Hovedfunktionen af ​​dybderorene hos fisk udføres af brystmusklerne såvel som mavemusklerne. Med deres hjælp roteres fisken delvist i et vandret plan. Rollen af ​​uparrede finner (ryg- og analfinner), hvis de ikke bærer funktionen som translationel bevægelse, er reduceret til at hjælpe fisken med at vende op og ned og kun delvist til rollen som stabiliserende køl (Vasnetsov, 1941).
Evnen til at bøje kroppen mere eller mindre hænger naturligt sammen med. dens struktur. Fisk med et stort antal ryghvirvler kan bøje deres krop mere end fisk med et lille antal ryghvirvler. Antallet af ryghvirvler hos fisk varierer fra 16 hos månefisken til 400 hos bæltefiskene. Også fisk med små skæl kan bøje deres kroppe i højere grad end fisk med store skæl.
For at overvinde vandets modstand er det ekstremt vigtigt at minimere kroppens friktion på vandet. Dette opnås ved at glatte overfladen så meget som muligt og smøre den med passende friktionsreducerende stoffer. Hos alle fisk har huden som regel et stort antal bægerkirtler, som udskiller slim, der smører kroppens overflade. Den bedste svømmer blandt fisk har en torpedoformet krop.
Fiskenes bevægelseshastighed er også relateret til fiskens biologiske tilstand, især kønskirtlernes modenhed. De afhænger også af vandtemperaturen. Endelig kan hastigheden, hvormed fisken bevæger sig, variere alt efter, om fisken bevæger sig i en stime eller alene. Højeste hastigheder kan nå nogle hajer, sværdfisk,
tun. Blåhaj - Carcharinus gtaucus L. - bevæger sig med en hastighed på omkring 10 m/sek., tun - Thunnus tynnus L. - med en hastighed på 20 m/sek., laks - Salmo salar L. - 5 m/sek. En fisks absolutte bevægelseshastighed afhænger af dens størrelse.’ For at sammenligne bevægelseshastigheden for fisk af forskellige størrelser bruges normalt en hastighedskoefficient, som er kvotienten af ​​den absolutte bevægelseshastighed
fisk med kvadratroden af ​​dens længde
Meget hurtigt bevægende fisk (hajer, tun) har en hastighedskoefficient på omkring 70. Fisk i hurtig bevægelse (laks,

Ris. 6. Diagram over en flyvende fisks bevægelse under start. Set fra siden og ovenfra (fra Shuleikin, 1953),


makrel) har en koefficient på 30-60; moderat hurtig (sild, torsk, multe) - fra 20 til 30 (for eksempel brasen) - QX 10 til 20 (sculpins, scoriens) - fra 5 til 10 og meget langsom (månefisk, ba ) - mindre end 5.
/Gode svømmere i rindende vand er noget anderledes i /kropsform fra gode svømmere i stille vand, især/i halestilken er halestangen normalt/ væsentlig højere, og "kortere end i sidstnævnte. Som eksempel kan vi sammenligne formen på ørredens kaudale peduncle, tilpasset til at leve i vand med hurtige strømme, og makrel - en indbygger i langsomt bevægende og stillestående havvand.
Ved at svømme hurtigt, overvinde strømfald og kløfter bliver fiskene trætte. De kan ikke svømme i lang tid uden hvile. Ved stor stress ophobes mælkesyre i fiskens blod, som så forsvinder under hvile. Nogle gange bliver fisk, for eksempel når de passerer fisketrapper, så trætte, at de endda dør efter at have passeret dem (Viask, 1958, etc.). I forbindelse med. Derfor, når man designer fiskepassager, er det nødvendigt at give dem passende steder for fisk at hvile.
Blandt fiskene er der repræsentanter, der har tilpasset sig en slags flyvning gennem luften. Det bedste er
ejendommen er udviklet i flyvefisk - Exocoetidae; Faktisk er dette ikke rigtig flyvning, men svævende som et svævefly. Hos disse fisk er brystfinnerne ekstremt udviklede og udfører samme funktion som vingerne på et fly eller et svævefly (fig. 6). Hovedmotoren, der giver starthastigheden under flyvningen, er halen og først og fremmest dens nederste klinge. Efter at være hoppet til vandoverfladen glider den flyvende fisk langs vandoverfladen i nogen tid og efterlader ringbølger, der divergerer til siderne. Mens en flyvende fisks krop er i luften, og kun dens hale er tilbage i vandet, fortsætter den stadig med at øge sin bevægelseshastighed, hvis stigning stopper først, efter at fiskens krop er fuldstændig adskilt fra vandoverfladen . En flyvende fisk kan blive i luften i omkring 10 sekunder og flyve en afstand på over 100 miles.
Flyvefisk udviklede flyvning som en beskyttelsesanordning, der gør det muligt for fisken at undslippe rovdyr, der forfølger den - tun, coryphen, sværdfisk osv. Blandt characinfiskene er der repræsentanter (slægten Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax), der har tilpasset sig aktiv flagrende flyvning (fig. 7). Disse er små fisk op til 9-10 cm i længden, der bor i det ferske vand i Sydamerika. De kan springe op af vandet og flyve ved hjælp af strøg af deres aflange brystfinner op til 3-5 m Selvom de flyvende haradinider har mindre brystfinner end flyvefisk af Exocoetidae-familien, er brystmusklerne, der bevæger de. brystfinner er meget mere udviklede. Disse muskler hos characinfisk, som har tilpasset sig flaksende flyvning, er knyttet til de meget stærkt udviklede knogler i skulderbæltet, som danner en vis antydning af fuglenes brystkøl. Vægten af ​​musklerne i brystfinnerne når op til 25% af kropsvægten hos flyvende characinider, mens det i flyveløse repræsentanter for den nære slægt Tetragonopterus - kun 0,7%,
Vandets massefylde og viskositet afhænger som bekendt først og fremmest af indholdet af salte i vandet og dets temperatur. Efterhånden som mængden af ​​salte opløst i vand stiger, øges dens massefylde. Tværtimod, med stigende temperatur (over + 4 ° C), falder tæthed og viskositet, og viskositet er meget mere udtalt end tæthed.
Levende stof er normalt tungere end vand. Dens specifikke vægtfylde er 1,02-1,06. Den specifikke vægt af fisk af forskellige arter varierer, ifølge A.P. Andriyashev (1944), for fisk i Sortehavet fra 1,01 til 1,09. For at forblive i vandsøjlen skal en fisk derfor have nogle specielle tilpasninger, som, som vi vil se nedenfor, kan være ret forskellige.
Det vigtigste organ, som fisk kan regulere med

Svømmeblæren bestemmer dens vægtfylde, og derfor dens affinitet til bestemte vandlag. Kun få fisk, der lever i vandsøjlen, har ikke en svømmeblære. Hajer og nogle makreller har ikke en svømmeblære. Disse fisk regulerer deres position i et eller andet lag vand kun ved hjælp af deres finners bevægelse.


Ris. 7. Characin fisk Gasteropelecus, tilpasset til flagrende flyvning:
1 - generel opfattelse; 2 - diagram over strukturen af ​​skulderbåndet og placeringen af ​​finnen:
a - cleithrum; b-,hupercoracoideum; c - hypocoracoibeum; g - pte* rigioforer; d - finstråler (fra Sterba, 1959 og Grasse, 1958)
Hos fisk med svømmeblære, som fx hestemakrel - Trachurus, leppefisk - Crenilabrus og Ctenolabrus, sydlig kuller - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) osv., er vægtfylden noget mindre end hos fisk, der ikke gør det. har en svømmeblære, nemlig; 1.012-1.021. Hos fisk uden svømmeblære [sea ruffe-Scorpaena porcus L., stargazer-Uranoscopus scaber L., gobies-Neogobius melanostomus (Pall.) og N. "fluviatilis (Pall.) etc.] varierer vægtfylden fra 1. 06 til 1.09.
Det er interessant at bemærke forholdet mellem fiskens specifikke vægt og dens mobilitet. Af de fisk, der ikke har svømmeblære, har mere bevægelige fisk, såsom multen - Mullus barbatus (L.) - den laveste vægtfylde (gennemsnit 1,061), og de største er bundlevende, gravende fisk, som f.eks. stjernekiggeren, specifik tyngdekraft som i gennemsnit er 1,085. Et lignende mønster observeres hos fisk med svømmeblære. Naturligvis afhænger en fisks specifikke vægt ikke kun af tilstedeværelsen eller fraværet af en svømmeblære, men også af fiskens fedtindhold, udviklingen af ​​knogleformationer (tilstedeværelse af skal) og IT. d.
Fiskens vægtfylde ændrer sig, efterhånden som den vokser, og også i løbet af året på grund af ændringer i dens fedme og fedtindhold. Således, i Stillehavet sild - Clupea harengus pallasi Val. - vægtfylden varierer fra 1,045 i november til 1,053 i februar (Tester, 1940).
Hos de fleste ældre fiskegrupper (blandt benfisk - næsten alle sild og karpelignende fisk, samt lungefisk, polyfinner, ben- og bruskganoider) er svømmeblæren forbundet med tarmen ved hjælp af en særlig kanal - ductus pneumaticus. Hos andre fisk - perciformes, torskefisk og andre* teleosts er forbindelsen mellem svømmeblæren og tarmen ikke bevaret i voksenalderen.
I nogle sild og ansjoser, for eksempel oceanisk sild - Clupea harengus L., brisling - Sprattus sprattus (L.), ansjos - Engraulis encrasicholus (L.), har svømmeblæren to åbninger. Udover ductus pneumaticus er der bagerst i blæren også en udvendig åbning, der åbner sig direkte bag analåbningen (Svetovidov, 1950). Dette hul gør det muligt for fisken, når den hurtigt dykker eller stiger fra dybden til overfladen, at fjerne overskydende gas fra svømmeblæren på kort tid. På samme tid, i en fisk, der falder ned i dybden, opstår der overskydende gas i blæren under påvirkning af vandtrykket på dens krop, som øges, når fisken dykker. Hvis den stiger med et kraftigt fald i det ydre tryk, har gassen i boblen en tendens til at optage så meget volumen som muligt, og derfor er fisken ofte tvunget til at fjerne den.
En sildestime, der stiger op til overfladen, kan ofte opdages af talrige luftbobler, der stiger op fra dybet. I Adriaterhavet ud for Albaniens kyst (Vlora-bugten osv.), når de fisker efter sardiner, forudsiger albanske fiskere umiskendeligt det forestående udseende af denne fisk fra dybet ved tilsynekomsten af ​​gasbobler, der frigives af den. Fiskerne siger: "Skummet er dukket op, nu vil sardinen dukke op" (rapport af G. D. Polyakov).
Fyldning af svømmeblæren med gas forekommer hos fisk med åben blære og tilsyneladende hos de fleste fisk med lukket blære, ikke umiddelbart efter at have forladt ægget. Mens udklækkede frie embryoner går gennem et hvilestadium, suspenderet fra plantestængler eller liggende på bunden, har de ingen gas i deres svømmeblære. Fyldning af svømmeblæren opstår på grund af indtagelse af gas udefra. Hos mange fisk er kanalen, der forbinder tarmen med blæren, fraværende i voksen tilstand, men i deres larver er den til stede, og det er gennem den, at deres svømmeblære er fyldt med gas. Denne observation bekræftes af følgende eksperiment. Larver blev udklækket fra æg fra aborrefisk i et kar, hvor vandoverfladen var adskilt fra bunden af ​​et tyndt net, uigennemtrængeligt for larverne. Under naturlige forhold forekommer fyldningen af ​​blæren med gas i aborrefisk på den anden eller tredje dag efter at være kommet ud af æggene. I forsøgskarret blev fiskene holdt til fem til otte dages alderen, hvorefter barrieren, der adskilte dem fra vandoverfladen, blev fjernet. Men på dette tidspunkt var forbindelsen mellem svømmeblæren og tarmene afbrudt, og blæren forblev tom for gas. Den indledende fyldning af svømmeblæren med gas sker således på samme måde hos både åbne vesikaler og de fleste fisk med lukket svømmeblære.
Hos gedde opstår der gas i svømmeblæren, når fisken bliver cirka 7,5 mm i længden. Hvis svømmeblæren på dette tidspunkt forbliver ufyldt med gas, så fylder larverne med en allerede lukket blære, selv med mulighed for at sluge gasbobler, tarmene med dem, men gassen kommer ikke længere ind i blæren og kommer ud gennem deres anus ( Kryzhanovsky, Disler og Smirnova, 1953).
Fra vaskulært system(af ukendte årsager) kan frigivelsen af ​​gas til svømmeblæren ikke begynde, før der kommer mindst en smule gas ind i den udefra.
Yderligere regulering af mængden og sammensætningen af ​​gas i svømmeblæren hos forskellige fisk udføres på forskellige måder. ductus pneumaticus. Hos fisk med lukket svømmeblære sker der efter den indledende fyldning med gas udefra yderligere ændringer i mængden og sammensætningen af ​​gassen gennem dens frigivelse og absorption af blodet. Sådanne fisk har en blære på indervæggen. Den røde krop er en ekstrem tæt formation gennemsyret af blodkapillærer. I de to røde legemer placeret i ålens svømmeblære er der således 88.000 venøse og 116.000 arterielle kapillærer med en samlet længde på 352 og 464 m 3 på samme tid, volumenet af alle kapillærer i de røde legemer ålen er kun 64 mm3, altså ikke mere end en dråbe gennemsnitlig størrelse. Den røde krop varierer i forskellige fisk fra en lille plet til en kraftig gasudskillende kirtel bestående af søjleformet kirtelepitel. Nogle gange findes den røde krop også hos fisk med en ductus pneumaticus, men i sådanne tilfælde er den normalt mindre udviklet end hos fisk med lukket blære.

Både forskellige fiskearter og forskellige individer af samme art adskiller sig i sammensætningen af ​​gas i svømmeblæren. Således indeholder suder normalt omkring 8% ilt, aborre - 19-25%, gedder* - omkring 19%, skalle - 5-6%. Da hovedsagelig oxygen og kuldioxid kan trænge ind fra kredsløbssystemet ind i svømmeblæren, dominerer disse gasser normalt i en fyldt blære; nitrogen udgør en meget lille procentdel. Tværtimod, når der fjernes gas fra svømmeblæren igennem kredsløbssystem, stiger procentdelen af ​​nitrogen i boblen kraftigt. Havfisk har som regel mere ilt i deres svømmeblære end ferskvandsfisk. Tilsyneladende skyldes dette hovedsageligt overvægten af ​​former med en lukket svømmeblære blandt marine fisk. Iltindholdet i svømmeblæren hos sekundære dybhavsfisk er særligt højt.
І
Gastryk i svømmeblæren hos fisk overføres normalt på den ene eller anden måde til den auditive labyrint (fig. 8).
Ris. 8. Diagram over forbindelsen mellem svømmeblæren og høreorganet hos fisk (fra Kyle og Ehrenbaum, 1926; Wunder, 1936 og Svetovidova, 1937):
1 - i den oceaniske sild Clupea harengus L. (sildlignende); 2 karper Cyprinus carpio L. (cyprinider); 3* - i Physiculus japonicus Hilgu (torskefisk)
Hos sild, torsk og nogle andre fisk har den forreste del af svømmeblæren således parvise udvækster, der når de membrandækkede åbninger af hørekapslerne (hos torsk), eller endda går ind i dem (i sild). Hos cyprinider overføres svømmeblærens tryk til labyrinten ved hjælp af det såkaldte Webers apparat - en række knogler, der forbinder svømmeblæren med labyrinten.
Svømmeblæren tjener ikke kun til at ændre fiskens specifikke vægt, men den spiller også rollen som et organ, der bestemmer mængden af ​​eksternt tryk. I en række fisk kan f.eks.
i de fleste loaches - Cobitidae, der fører en bundlivsstil, er svømmeblæren stærkt reduceret, og dens funktion som et organ, der opfatter ændringer i tryk, er den vigtigste. Fisk kan opfatte selv små ændringer i tryk; deres adfærd ændres, når atmosfærisk tryk ændres, for eksempel før et tordenvejr. I Japan holdes nogle fisk specielt i akvarier til dette formål, og den kommende ændring i vejret bedømmes ud fra ændringer i deres adfærd.
Med undtagelse af nogle sild kan fisk med svømmeblære ikke hurtigt bevæge sig fra overfladelagene til dybet og tilbage. I denne henseende er svømmeblæren i de fleste arter, der laver hurtige lodrette bevægelser (tun, almindelig makrel, hajer), enten fuldstændig fraværende eller reduceret, og tilbageholdelse i vandsøjlen udføres på grund af muskelbevægelser.
Svømmeblæren er også reduceret hos mange bundfisk, for eksempel hos mange kutlinger - Gobiidae, blennies - Blenniidae, loaches - Cobitidae og nogle andre. Reduktionen af ​​blæren hos bundfisk er naturligt forbundet med behovet for at give en større specifik kropsvægt Hos nogle nært beslægtede fiskearter er svømmeblæren ofte udviklet i varierende grad (Aphya) den er til stede hos andre, såsom Gobius niger Nordm., den er kun bevaret i pelagiske larver, hvis larver også fører en bundlivsstil, f.eks. i Neogobius melanostomus (Pall.), er svømmeblæren; også reduceret hos larver og voksne.
Hos dybhavsfisk mister svømmeblæren på grund af liv på store dybder ofte forbindelsen med tarmene, da gassen under et enormt tryk ville blive presset ud af blæren. Dette er karakteristisk selv for repræsentanter for disse grupper, for eksempel Opistoproctus og Argentina fra sildeordenen, hvor arter, der lever nær overfladen, har en ductus pneumaticus. Hos andre dybhavsfisk kan svømmeblæren være fuldstændig reduceret, som for eksempel hos nogle Stomiatoidei.
Tilpasning til livet på store dybder forårsager andre alvorlige ændringer i fisk, som ikke er direkte forårsaget af vandtryk. Disse ejendommelige tilpasninger hænger sammen med mangel på naturligt lys i dybder^ (se s. 48), fodringsvaner (se s. 279), reproduktion (se s. 103) osv.
Ved deres oprindelse er dybhavsfisk heterogene; de kommer fra forskellige ordener, ofte langt fra hinanden. På samme tid, tidspunktet for overgangen til dyb


. Ris. 9. Dybhavsfisk:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (legfinnet); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (ålebåren); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (sild): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (glødende ansjoser); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (ål); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (glødende ansjoser); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformes); 8 - Caelorhynchus carminatus (God) (langhalet); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (glødende ansjoser)

Den akvatiske livsstil for forskellige grupper af disse arter er meget forskellig. Vi kan opdele alle dybhavsfisk i to grupper: ældgamle eller ægte dybhavsfisk og sekundære dybhavsfisk. Den første gruppe omfatter arter, der tilhører sådanne familier, og nogle gange underordner og ordener, som alle repræsentanter har tilpasset sig til at leve i dybet. Tilpasningerne til disse fisks dybhavslivsstil er meget betydelige. På grund af det faktum, at levevilkårene i vandsøjlen på dybder er næsten de samme i hele verdenshavene, er fisk, der tilhører gruppen af ​​gamle dybhavsfisk. meget udbredt (Andriyashev, 1953) Denne gruppe omfatter lystfiskere - Ceratioidei, lysende ansjoser - Scopeliformes, largemouths - Saccopharyngiformes osv. (Fig. 9).
Den anden gruppe, sekundære dybhavsfisk, omfatter former, hvis dybhavsoprindelse er historisk set nyere. Typisk omfatter de familier, som arter af denne gruppe tilhører, hovedsageligt fisk. fordelt inden for det kontinentale stadie eller i den pelagiske zone. Tilpasninger til liv på dybder hos sekundære dybhavsfisk er mindre specifikke end hos repræsentanter for den første gruppe, og deres udbredelsesområde er meget smallere; Der er ingen verdensomspændende udbredt blandt dem. Sekundære dybhavsfisk tilhører normalt historisk yngre grupper, hovedsageligt perciformes - Perciogtea. Vi finder dybhavsrepræsentanter i familierne Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae og andre.
Hvis et fald i vægtfylden hos voksne fisk hovedsageligt sikres af svømmeblæren, så opnås dette i fiskeæg og -larver på andre måder (fig. 10). I pelagiske æg, det vil sige æg, der udvikler sig i vandsøjlen i flydende tilstand, opnås et fald i vægtfylden på grund af en eller flere fedtdråber (mange skrubber), eller på grund af vanding af blommesækken (rød multe - Mullus), eller ved at fylde en stor cirkulær blomme - perivitelline hulrum [græskarpe - Ctenopharyngodon idella (Val.)], eller hævelse af membranen [ottehalet gudgeon - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Procentdelen af ​​vand indeholdt i pelagiske æg er meget højere end i bundæg. I de pelagiske æg af Mullus udgør vand således 94,7 % af den levende vægt, i de nederste æg af sølvsiden lt; ) - kun 62,5 %.
Pelagiske fiskelarver udvikler også ejendommelige tilpasninger.
Som du ved, jo større arealet af et legeme i forhold til dets volumen og vægt, jo større modstand har det, når det nedsænkes, og derfor er det lettere for det at opholde sig i et bestemt lag vand. Tilpasninger af denne art i form af forskellige pigge og udvækster, som øger kroppens overflade og hjælper med at holde den i vandsøjlen, findes hos mange pelagiske dyr, bl.a.


Ris. 10. Pelagiske fiskeæg (ikke i skæl):
1 - ansjos Engraulus encrasichlus L.; 2 - Sortehavssild Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - svævefly Erythroculter erythrop"erus (Bas.) (cyprinider); 4 - multe Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - kinesisk aborre Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - skrubbe Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall.) 7 slangehoved Ophicephalus argus warpachowskii Berg (slangehoveder) (ifølge Kryzhanovsky, Smirnov og Soin, 1951 og Smirnov, 1953) *
hos fiskelarver (fig. 11). For eksempel har den pelagiske larve af bundfisken havtaske - Lophius piscatorius L. - lange udvækster af ryg- og bækkenfinner, som hjælper den til at svæve i vandsøjlen; lignende ændringer i finnerne observeres også i Trachypterus-larven. Månefisklarver - . Mota mola L. - har enorme rygsøjler på kroppen og minder lidt om en forstørret planktonalge, Ceratium.
Hos nogle pelagiske fiskelarver sker stigningen i deres overflade gennem stærk udfladning af kroppen, som for eksempel i flodålens larver, hvis krop er meget højere og fladere end voksne individers.
I larverne af nogle fisk, for eksempel rød multe, bevarer en kraftigt udviklet fedtdråbe, selv efter at embryoet er kommet ud af skallen, rollen som et hydrostatisk organ i lang tid.

I andre pelagiske larver spilles rollen som et hydrostatisk organ af rygfinnefolden, som udvider sig til et enormt opsvulmet hulrum fyldt med væske. Dette observeres for eksempel i larverne af havkarpe - Diplodus (Sargus) annularis L.
Livet i strømmende vand er hos fisk forbundet med udviklingen af ​​en række specielle tilpasninger. Vi observerer især hurtige strømme i floder, hvor vandets hastighed nogle gange når hastigheden af ​​et faldende legeme. I floder, der stammer fra bjerge, er vandets bevægelseshastighed den vigtigste faktor, der bestemmer fordelingen af ​​dyr, herunder fisk, langs vandløbet.
Tilpasning til livet i en flod langs strømmen forekommer i forskellige repræsentanter for ichthyofaunaen på forskellige måder. Baseret på arten af ​​habitatet i en hurtig strøm og den tilpasning, der er forbundet med denne tilpasning, inddeler hinduforskeren Hora (1930) alle fisk, der bor i hurtige vandløb, i fire grupper:
^1. Små arter, der lever på stillestående steder: i tønder, under vandfald, i åer osv. Disse fisk er ved deres struktur de mindst tilpassede til livet i en hurtig strømning. Repræsentanter for denne gruppe er det hurtige græs - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), damestrømpe - Danio rerio (Ham.) osv.
2. Gode svømmere med en stærk bølget krop, der nemt kan overvinde hurtige strømme. Dette omfatter mange flodarter: laks - Salmo salar L., marinka - Schizothorax,


Ris. 12. Suger til at fastgøre flodfisk til jorden: Mika - Glyptothorax (venstre) og Garra fra Cyprinidae (til højre) (fra Noga, 1933 og Annandab, 1919)
^ nogle asiatiske (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) og afrikanske (Barbus radcliffi Blgr.) arter af langhornede biller og mange andre.
^.3. Små bundlevende fisk, der normalt lever mellem sten i bunden af ​​et vandløb og svømmer fra sten til sten. Disse fisk har som regel en spindelformet, let langstrakt form.
Dette inkluderer mange loaches - Nemachil"us, gudgeon" - Gobio osv.
4. Former, der har specielle fastgørelsesorganer (sugere; pigge), ved hjælp af hvilke de fastgøres til bundgenstande (fig. 12). Typisk har fisk, der tilhører denne gruppe, en dorsoventralt flad kropsform. Suget dannes enten på læben (Garra osv.) eller imellem


Ris. 13. Tværsnit af forskellige fisk af hurtigt bevægende farvande (øverste række) og langsomtgående eller stillestående farvande (nederste række). Til venstre er nappavo vveohu - y-.o-
brystfinner (Glyptothorax), eller ved sammensmeltning af bugfinner. Denne gruppe omfatter Discognathichthys, mange arter af familien Sisoridae, og den ejendommelige tropiske familie Homalopteridae osv.
Efterhånden som strømmen aftager, når den bevæger sig fra de øvre ende til de nedre ende af floden, begynder fisk, der ikke er tilpasset til at overvinde høje strømhastigheder, såsom skinne, elritse, ørred og sculpin, at dukke op i flodlejet; i- Hos fisk, der lever i vandet
zu -brasen, karpe, karpe, skalle, rød- med Langsom strøm, krop
noperka. Fisk taget i samme højde er mere fladtrykte, OG DE plejer
ikke så gode svømmere,
som indbyggere i hurtige floder (fig. 13). Den gradvise ændring i en fisks kropsform fra den øvre til den nedre del af floden, forbundet med en gradvis ændring i strømningshastigheden, er naturlig. På de steder af åen, hvor strømmen aftager, holdes fisk, der ikke er tilpasset livet i en hurtig strømning, mens der på steder med ekstrem hurtig vandbevægelse kun bevares former, der er tilpasset til at overvinde strømmen; typiske indbyggere i en hurtig strøm er rheofiler, Van dem Borne, ved hjælp af fordelingen af ​​fisk langs åen, deler floderne Vesteuropa at adskille områder;
  1. ørredsektion - den bjergrige del af åen med en hurtig strøm og stenet jord er kendetegnet ved fisk med en rillet krop (ørred, ørred, minnow, sculpin);
  2. barbel sektion - flad strøm, hvor strømningshastigheden stadig er betydelig; fisk med en højere krop vises, såsom barbel, dace osv.;?,
  3. brasenområde - strømmen er langsom, jorden er dels silt, dels sand, undervandsvegetation opstår i kanalen, fisk med sidefladet flad krop dominerer, såsom brasen, skalle, rud mv.
Selvfølgelig er det meget vanskeligt at trække grænsen mellem disse adskilte økologiske områder og udskiftning af en fisk med en anden
sker sædvanligvis meget gradvist, men generelt skelnes de områder, der er skitseret af Borne, ganske tydeligt i de fleste floder med bjergfodring, og de mønstre, han etablerede for Europas floder, er bevaret både i floderne i Amerika, Asien og Afrika.
(^(^4gt; former af samme art, der lever i strømmende og stillestående vand adskiller sig i deres tilpasningsevne til strømmen. F.eks. harr - Thymallus arcticus (Pall.) - fra Baikal har en højere krop og en længere halestamme, mens repræsentanter for den samme art fra Angara er lavere krop og har korte haler, hvilket er karakteristisk for gode svømmere Svagere unge eksemplarer af flodfisk (barbel, loaches) har som regel en lavere rillet krop og en forkortet hale sammenlignet. til voksne stammer. I bjergfloder forbliver voksne, større og stærkere individer desuden højere opstrøms end de unge. stigning, og de største individer observeres nær den øvre grænse for artens udbredelse (Turdakov, 1939).
UB-flodstrømme påvirker fiskens krop ikke kun mekanisk, men også indirekte gennem andre faktorer. Som regel er vandmasser med hurtige strømme karakteriseret ved * overmætning med ilt. Derfor er rheofile fisk samtidig oxyfile, det vil sige iltelskende; og omvendt er fisk, der bor i langsomt strømmende eller stillestående vand, normalt tilpasset forskellige iltregimer og tolererer bedre iltmangel. . -
Strømmen, der påvirker beskaffenheden af ​​åens jordbund og dermed bundlivets beskaffenhed, påvirker naturligvis fiskens fodring. Så i den øvre del af floder, hvor jorden danner ubevægelige blokke. Normalt kan der udvikles en rig periphyton*, som tjener som hovedføde for mange fisk i denne del af floden. På grund af dette er overvandsfisk karakteriseret som regel af en meget lang tarmkanal, der er tilpasset til at fordøje planteføde, samt udviklingen af ​​en liderlig skede på underlæben. Når du bevæger dig ned ad floden, bliver jorden mere lavvandet og under påvirkning af strømmen bliver den mobile. Naturligvis kan rig bundfauna ikke udvikle sig på jord i bevægelse, og fisk skifter til at spise fisk eller føde, der falder ned fra land. Efterhånden som strømmen aftager, begynder jorden gradvist at silde, udviklingen af ​​bundfauna begynder, og planteædende fiskearter med en lang tarmkanal dukker igen op i flodlejet.
33
Strømmen i floder påvirker ikke kun strukturen af ​​fiskens krop. Først og fremmest ændres reproduktionsmønsteret for flodfisk. Mange indbyggere i hurtigtstrømmende floder
3 G. V. Nikolsky
har klistrede æg. Nogle arter lægger deres æg ved at begrave dem i sandet. Amerikanske havkat fra slægten Plecostomus lægger æg i specielle huler (se reproduktion) bærer æg på deres ventrale side. Strukturen af ​​de ydre kønsorganer ændres også Hos nogle arter udvikles sædmotilitet i en kortere periode mv.
Således ser vi, at formerne for tilpasning af fisk til strømmen i floder er meget forskelligartede. I nogle tilfælde kan pludselige bevægelser af store vandmasser, for eksempel kraftige eller silt-brud af dæmninger i bjergsøer, føre til massedød af ichthyofauna, som for eksempel skete i Chitral (Indien) i 1929. Strømmens hastighed tjener nogle gange som en isolerende faktor, der fører til adskillelse af faunaen af ​​individuelle vandområder og fremmer dens isolation. Således er for eksempel strømfaldene og vandfaldene mellem de store søer i Østafrika ikke en hindring for stærke. store fisk, men er ufremkommelige for små og fører til isolering af faunaer, således adskilte sektioner af reservoirer:
"Det er naturligt, at de mest komplekse og unikke tilpasninger" til livet i hurtige strømme udvikles i fisk, der lever i bjergfloder, hvor vandets hastighed når sin største værdi.
Ifølge moderne synspunkter er faunaen af ​​bjergfloder på moderat lave breddegrader på den nordlige halvkugle relikvier fra istiden. (Med udtrykket "relikt" mener vi de dyr og planter, hvis udbredelsesområde er adskilt i tid eller rum fra hovedområdet for udbredelse af et givet fauna- eller blomsterkompleks.) "Bjergets fauna. strømme af tropiske og delvist tempererede breddegrader af ikke-glacial oprindelse, men udviklet som et resultat af den gradvise migration af "organismer til højbjergreservoirer fra sletterne - ¦¦: \
: For en række grupper kan tilpasningsmåderne: til: liv i bjergvande spores ret tydeligt og kan genoprettes (fig. 14). --.At;
Både i floder og i stående reservoirer har strømme en meget stærk indflydelse på fisk. Men mens de vigtigste tilpasninger i floder er udviklet til den direkte mekaniske påvirkning af melasse i bevægelse, påvirker påvirkningen af ​​strømme i have og søer mere indirekte - gennem ændringer forårsaget af strømmen - i fordelingen af ​​andre miljøfaktorer (temperatur, saltholdighed osv.) Det er naturligvis naturligt, at tilpasninger til de direkte mekaniske virkninger af vandbevægelser også udvikles hos fisk i stillestående vandmasser. Den mekaniske påvirkning af strømme kommer primært til udtryk i overførsel af fisk, deres larver og æg. store afstande. For eksempel larverne af
di - Clupea harengus L., udklækket ud for Nordnorges kyst, føres af strømmen langt mod nordøst. Afstanden fra Lofoten, sildens gydeplads, til Kola-meridianen tager omkring tre måneder for sildeynglen at rejse. Pelagiske æg fra mange fisk re-
Єіуртернім, івіятимер.) /
/n - Vi-
/ SshshShyim 9IURT0TI0YAYAL (RYAUIIII RDR)
vil vise
Lad os trække det ud
(myasmgg?ggt;im)
De bliver nogle gange båret af strømme over meget lange afstande. For eksempel hører skrubberæg, der er lagt ud for Frankrigs kyst, til Danmarks kyster, hvor udklækningen af ​​ungfisk finder sted. Flytningen af ​​ålelarver fra gydepladser til mundingen af ​​europæiske floder er stort set
dens del er timet |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm osv.)
spos^-
1І1IM fra syd til nord. linje af havkat af familien "YiShІЇ"pV
Minimumshastigheder i forhold til to hovedfaktorer
hvis betydninger er inspireret af bjergstrømme.; Diagrammet viser
tioner, som arten reagerer på, er blevet mindre rheofile
fisken er tilsyneladende af størrelsesordenen 2- (iz Noga, G930).
10 cm/sek. Hamsa - - Engraulis "¦¦¦
encrasichalus L. - begynder at re- 1
reagerer på strømmen med en hastighed på 5 cm/sek., men for mange arter er disse tærskelreaktioner ikke fastlagt. -
Det organ, der opfatter vandets bevægelse, er cellerne i sidelinjen I deres enkleste form er dette tilfældet hos hajer. en række sanseceller placeret i epidermis. I evolutionsprocessen (for eksempel i en kimær) er disse celler nedsænket i en kanal, som gradvist (i knoglefisk) lukker og kun er forbundet med miljøet gennem 1 rør, der gennemborer skæl og danner en lateral linje, som er udviklet i forskellige fisk på forskellige måder. De laterale linjeorganer innerverer nervus facialis og n. I sild er de laterale linjekanaler kun i hovedet, sidelinjen er ufuldstændig (f.eks. i kronen). Ved hjælp af sidelinjeorganerne opfatter fisken vandets bevægelser og vibrationer. Desuden tjener sidelinjen hos mange havfisk hovedsageligt til at fornemme vandets oscillerende bevægelser, og hos flodfisk tillader den en også at navigere i strømmen (Disler. 1955, 1960).
Den indirekte indflydelse af strømme på fisk er meget større end den direkte, hovedsageligt gennem ændringer i vandregimet. Kolde strømme, der løber fra nord til syd, tillader arktiske former at trænge langt ind i det tempererede område. For eksempel skubber den kolde Labradorstrøm langt mod syd spredningen af ​​en række varmtvandsformer, som bevæger sig langt mod nord langs Europas kyst, hvor den varme Golfstrøm har en stærk effekt. I Barentshavet er udbredelsen af ​​individuelle højarktiske arter af familien Zoarciaae begrænset til områder med koldt vand beliggende mellem strålerne af varme strømme. Varmvandsfisk, såsom makrel og andre, bliver i grenene af denne strøm.
GT-ændringer kan radikalt ændre et reservoirs kemiske regime og især påvirke dets saltholdighed ved at indføre mere salt- eller ferskvand. Golfstrømmen indfører således mere saltvand i Barentshavet, og flere saltvandsorganismer er forbundet med. dens vandløb De strømme, der dannes af ferskvand båret af sibiriske floder, er fordelingen af ​​hvidfisk og sibirisk stør stort set begrænset til fordelingen af ​​hvidfisk og sibirisk stør høj produktivitet, da der i sådanne områder er en massiv afdød af hvirvelløse dyr og planktonplanter, som giver en enorm produktion af organisk stof, som tillader nogle få eurytermiske former at udvikle sig i massemængder. Eksempler på denne slags krydsninger af koldt og varmt vand er ret almindelige, for eksempel nær Sydamerikas vestkyst nær Chile, på Newfoundlandsbredderne osv.
Lodrette vandstrømme spiller en væsentlig rolle i fiskens liv. Den direkte mekaniske effekt af denne faktor observeres sjældent. Påvirkningen af ​​lodret cirkulation forårsager typisk blanding af de nederste og øvre vandlag og derved udligne fordelingen af ​​temperatur, saltholdighed og andre faktorer, hvilket igen skaber gunstige betingelser for vertikale vandringer af fisk. Så for eksempel i Aralsøen, langt fra kysterne om foråret og efteråret, stiger skallen om natten bag tiggeren op i overfladelagene og går i løbet af dagen ned i bundlagene. Om sommeren, når der etableres en udtalt lagdeling, bliver skallen hele tiden i bundlagene -
Vandets oscillerende bevægelser spiller også en stor rolle i fiskens liv. Den vigtigste form for oscillerende bevægelser af vand, som er af størst betydning i fiskens liv, er forstyrrelser. Forstyrrelser har forskellige effekter på fisk, både direkte, mekaniske og indirekte, og er forbundet med udviklingen af ​​forskellige tilpasninger. Under stærk uro I havet går pelagiske fisk som regel ned i dybere lag af vand, hvor de ikke mærker bølger i kystområder har en særlig stærk effekt på fisk, hvor bølgens kraft når op til halvandet ton.
Dem, der bor i kystzonen, er kendetegnet ved specielle anordninger, der beskytter dem, såvel som deres æg, mod påvirkning af brændingen. De fleste kystfisk er i stand til *


pr 1 m2. Til fisk/levende/
holde på plads under
surf tid V mod- Fig- 15- Abdominale modificeret til suger. . l l "finner af havfisk:
MEN DE ville være til venstre - kutlingen Neogobius; til højre - de stikkende er knækket på stenene. Klumpfisken Eumicrotremus (fra Berg, 1949 og f.eks. typisk obi- Perminova, 1936)
tatels af kystvande - forskellige Gobiidae gobies, har bækkenfinner modificeret til en sugekop, ved hjælp af hvilken fiskene holdes på stenene; Klumpfisk har suger af en lidt anden karakter - Cyclopteridae (fig. 15).
Uroen påvirker ikke kun fiskene direkte mekanisk, men har også en stor indirekte effekt på dem, hvilket fremmer blanding af vandet og nedsænkning til dybden af ​​temperaturspringlaget. For eksempel i de sidste førkrigsår, på grund af et fald i niveauet i Det Kaspiske Hav, som følge af en stigning i blandingszonen, er den øvre grænse af bundlaget, hvor ophobning af næringsstoffer forekommer, også Således kom en del af næringsstofferne ind i kredsløbet af organisk stof i reservoiret, hvilket medførte en stigning i mængden af ​​plankton, og dermed fødeforsyningen til den kaspiske plankædende fisk er af stor betydning for fiskens liv, er tidevandsbevægelser, som i nogle områder af havet er ret betydelige. Ud for Nordamerikas kyst og i den nordlige del af Okhotsk-regionen når forskellen i tidevandsniveauer således mere end. 15 m. Fisk, der lever i tidevandszonen, tørrer med jævne mellemrum ud, eller i kystområder, over hvilke der strømmer fire store vandmasser igennem hver dag tidevand. Alle indbyggere i tidevandszonen (litoral) har en dorsoventralt flad, serpentin- eller klapkropsform. Fisk med høj krop, undtagen skrubber, der ligger på siden, findes ikke i kystzonen. På Murman forbliver således ålekvabbe - Zoarces viuiparus L. og smørfisk - Pholis gunnelus L. - arter med en langstrakt kropsform, samt storhovedede skulpiner, hovedsagelig Myoxocephalus scorpius L., i kystzonen.
Særlige ændringer forekommer i reproduktionsbiologien hos fisk i tidevandszonen. Især mange af fiskene; Skulpiner bevæger sig væk fra kystzonen under gydning. Nogle arter opnår evnen til at føde levende, såsom ålekvabbet, hvis æg gennemgår en inkubationstid i moderens krop. Klumpfisken lægger normalt sine æg under lavvandeniveauet, og i tilfælde hvor dens æg tørrer ud, hælder den vand på den fra munden og sprøjter den med halen. Den mest nysgerrige tilpasning til reproduktion i tidevandszonen er observeret hos amerikanske fisk? ki Leuresthes tenuis (Ayres), som lægger æg ved springvand i den del af tidevandszonen, der ikke er dækket af kvadraturtidevand, således at æggene udvikler sig uden for vandet i en fugtig atmosfære. Inkubationsperioden varer indtil næste syzygy, hvor ungerne kommer ud af æggene og går i vandet. Lignende tilpasninger til reproduktion i den littorale zone er også observeret i nogle Galaxiiformes. Tidevandsstrømme samt lodret cirkulation har også en indirekte effekt på fisk, blander bundsedimenter og bevirker dermed en bedre udvikling af deres organiske stof og derved øger reservoirets produktivitet.
Påvirkningen af ​​denne form for vandbevægelse, såsom tornadoer, skiller sig noget fra hinanden. Tornadoer fanger enorme vandmasser fra havet eller indre reservoirer og transporterer det sammen med alle dyr, inklusive fisk, over betydelige afstande. I Indien, under monsunen, forekommer fisk regn ganske ofte, når fisk normalt, sammen med regnen, falder til jorden. levende fisk. Nogle gange dækker denne regn ganske store områder. Lignende fiskeregn forekommer i forskellige dele af verden; de er beskrevet for Norge, Spanien, Indien og en række andre steder. Fiskeregns biologiske betydning kommer utvivlsomt primært til udtryk i at lette spredningen af ​​fisk, og ved hjælp af fiskeregn kan forhindringer overvindes under normale forhold. fisk er uimodståelige.
Således/som det kan ses af ovenstående, er formerne for påvirkning af vandbevægelser på fisk ekstremt forskellige og efterlader et uudsletteligt aftryk på fiskens krop i form af specifikke tilpasninger, der sikrer fiskens eksistens i forskellige forhold. ¦

Fisk, mindre end nogen anden gruppe af hvirveldyr, er forbundet med et fast substrat som støtte. Mange fiskearter rører aldrig bunden i hele deres liv, men en betydelig, måske de fleste, del af fisken er i en eller anden forbindelse med reservoirets jord. Oftest er forholdet mellem jord og fisk ikke direkte, men udføres gennem fødegenstande tilpasset en bestemt type substrat. For eksempel er forbindelsen mellem brasen i Aralsøen, på visse tidspunkter af året, med grå siltholdig jord fuldstændigt forklaret af den høje biomasse af benthos i denne jord (benthos tjener som føde for brasen). Men i en række tilfælde er der en sammenhæng mellem fisken og jordens beskaffenhed, forårsaget af fiskens tilpasning til en bestemt type substrat. For eksempel er gravende fisk altid begrænset i deres fordeling til blød jord; fisk, der i deres udbredelse er begrænset til stenet jord, har ofte en sugekop til fastgørelse på bundgenstande osv. Mange fisk har udviklet en række ret komplekse tilpasninger til at kravle på jorden. Nogle fisk, som nogle gange er tvunget til at bevæge sig på land, har også en række træk i strukturen af ​​deres lemmer og hale, tilpasset bevægelse på et fast underlag. Endelig er fiskens farve i høj grad bestemt af farven og mønsteret på den jord, som fisken befinder sig på. Ikke kun voksne fisk, men bund- demersale æg (se nedenfor) og larver er også i meget tæt forbindelse med jorden i det reservoir, hvorpå æggene er aflejret, eller hvori larverne holdes.
Der er relativt få fisk, der tilbringer en væsentlig del af deres liv begravet i jorden. Blandt cyclostomer tilbringes en betydelig del af deres tid i jorden, for eksempel larverne af lampretter - sandorme, som måske ikke stiger op til overfladen i flere dage. Den centraleuropæiske tornfugl, Cobitis taenia L., tilbringer også meget tid i jorden. Ligesom sandmøllen kan den endda spise ved at begrave sig selv i jorden. Men de fleste fiskearter graver sig kun ned i jorden i tider med fare, eller når reservoiret er ved at tørre op.
Næsten alle disse fisk har en slangelignende aflang krop og en række andre tilpasninger forbundet med gravning. Hos den indiske fisk Phisoodonbphis boro Ham., som graver passager i flydende mudder, har næseborene form af rør og er placeret. på den ventrale side af hovedet (Noga, 1934).

kroppe, der ligner de bevægelser, en fisk laver, når den svømmer. Stående i en vinkel til jordens overflade med hovedet nedad, ser fisken ud til at være skruet ind i den.
En anden gruppe gravende fisk har flade kroppe, såsom skrubber og rokker. Disse fisk graver normalt ikke så dybt. Deres graveproces foregår på en lidt anden måde: fiskene ser ud til at kaste jord over sig selv og begraver sig normalt ikke helt, hvilket blotter deres hoved og en del af kroppen.
Fisk, der graver sig ned i jorden, er indbyggere i overvejende lavvandede indre reservoirer eller kystområder i havene. Vi observerer ikke denne tilpasning hos fisk fra de dybe dele af havet og indre farvande. Af de ferskvandsfisk, der har vænnet sig til at grave sig ned i jorden, kan vi nævne den afrikanske repræsentant for lungefisken - Protopterus, som graver sig ned i jorden af ​​et reservoir og falder i en slags sommerdvale under tørke. Blandt ferskvandsfiskene på tempererede breddegrader kan vi nævne søen - Misgurnus fossilis L., der normalt graver sig ned, når vandområderne tørrer op, og den piggede loach - Cobitis taenia (L.), for hvilken nedgravning i jorden hovedsageligt tjener som en beskyttelsesmidler.
Eksempler på gravende havfisk omfatter sandlansen - Ammodytes, som også graver sig ned i sandet, hovedsageligt for at undslippe forfølgelse. Nogle kutlinger - Gobiidae - gemmer sig for fare i lavvandede huler, de har gravet. Skrubber og rokker begraver sig også hovedsageligt i jorden for at være mindre mærkbare.
Nogle fisk, der graver sig ned i jorden, kan eksistere ret længe i våd silt. Ud over de lungefisk, der er nævnt ovenfor, kan almindelige korskarper ofte leve i mudderet af tørre søer i meget lang tid (op til et år eller mere). Dette blev bemærket for det vestlige Sibirien, det nordlige Kasakhstan og den sydlige del af den europæiske del af USSR. Der er kendte tilfælde, hvor karper blev gravet ud fra bunden af ​​tørre søer med en skovl (Rybkin, 1*958; Shn"itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Mange fisk kan, selvom de ikke begraver sig selv, trænge relativt dybt ned i jorden på jagt efter føde. Næsten alle bunddyrsædende fisk graver jorden op i større eller mindre grad. De graver normalt jorden op med en vandstrøm, der frigives fra mundåbningen og fører små siltpartikler til siden. Direkte sværmende bevægelser observeres sjældnere hos bentivoriske fisk.
Meget ofte er gravning af jord i fisk forbundet med opførelsen af ​​en rede. For eksempel bygges reder i form af et hul, hvor æg aflejres, af nogle repræsentanter for familien Cichlidae, især Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). For at beskytte sig mod fjender begraver mange fisk deres æg i jorden, hvor de
gennemgår sin udvikling. Kaviar, der udvikler sig i jorden, har en række specifikke tilpasninger og udvikler sig dårligere uden for jorden (se nedenfor, s. 168). Som eksempel på havfisk, der begraver æg, kan nævnes sølvsiden - Leuresthes tenuis (Ayres.), og blandt ferskvandsfisk - bliver de fleste laks, hvor både æg og frie embryoner udvikler sig i de tidlige stadier, begravet i småsten, dvs. beskyttet mod talrige fjender. For fisk, der begraver deres æg i jorden, er inkubationsperioden normalt meget lang (fra 10 til 100 eller flere dage).
Hos mange fisk bliver æggets skal, når det kommer i vandet, klistret, hvorved ægget er fastgjort til underlaget.
Fisk, der lever på hård jord, især i kystzonen eller i hurtige strømme, har meget ofte forskellige bindingsorganer til underlaget (se side 32); eller - i form af en sugekop, dannet ved at modificere underlæben, bryst- eller bugfinnerne, eller i form af rygsøjler og kroge, der sædvanligvis udvikler sig på forbeningerne af skulder- og mavebælte og finner, samt gælledækslet .
Som vi allerede har angivet ovenfor, er udbredelsen af ​​mange fisk begrænset til visse jorde, og ofte findes tætte arter af samme slægt på forskellige jorde. For eksempel kutlingen - Icelus spatel Gilb. et Burke - er i sin udbredelse begrænset til jord med stenet sten og en nært beslægtet art - Icelus spiniger Gilb. - til sandet og siltet-sandet. Årsagerne til, at fisk er begrænset til en bestemt type jord, som nævnt ovenfor, kan være meget forskellige. Dette er enten en direkte tilpasning til en given jordtype (blød - for gravende former, hård - for fastgjorte osv.), eller, da en bestemt jordart er forbundet med et bestemt regime af reservoiret, i mange tilfælde er der en sammenhæng i fordelingen af ​​fisk med jorden gennem det hydrologiske regime. Og endelig er den tredje form for forbindelse mellem fordelingen af ​​fisk og jorden en forbindelse gennem distribution af fødegenstande.
Mange fisk, der har tilpasset sig at kravle på jorden, har gennemgået meget betydelige ændringer i strukturen af ​​deres lemmer. Brystfinnen tjener til at støtte jorden, for eksempel i larverne af polypterus (fig. 18, 3), nogle labyrinter, såsom Anabas, Trigla, Periophftialmidae og mange Lophiiformes, for eksempel havtaske - Lophius piscatorius L. og kyllingemad - Halientea. I forbindelse med tilpasning til bevægelse på jorden undergår fiskens forben ret betydelige ændringer (fig. 16). De væsentligste ændringer fandt sted i benfinnerne - Lophiiformes observeres i deres forben en række træk, der ligner lignende formationer hos tetrapoder. Hos de fleste fisk er det dermale skelet højt udviklet, og det primære er stærkt reduceret, mens der hos tetrapoder ses det modsatte billede. Lophius indtager en mellemposition i strukturen af ​​dets lemmer både dets primære og kutane skeletter er lige udviklet. De to radialia af Lophius ligner tetrapoders zeugopodium. Muskulaturen i lemmerne af tetrapoder er opdelt i proksimale og distale, som er placeret i to grupper.


Ris. 16. Brystfinner hvilende på jorden af ​​fisk:
I - polypteri; 2 - gurnard (trigles) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pamy, og ikke en solid masse, hvilket tillader pronation og supination. Det samme er observeret hos Lophius. Lophius' muskulatur er dog homolog med muskulaturen hos andre benfisk, og alle ændringer i lemmerne på tetrapoder er resultatet af tilpasning til en lignende funktion. Ved at bruge sine lemmer som ben, bevæger Lophius sig meget godt langs bunden. Lophius og polypterus har mange fællestræk i brystfinnernes opbygning, men i sidstnævnte sker der en forskydning af muskler fra finnens overflade til kanterne i endnu mindre grad end hos Lophius. Vi observerer samme eller lignende retning af forandringer og transformationen af ​​forbenet fra et svømmeorgan til et støtteorgan i springeren - Periophthalmus. Springeren lever i mangrover og tilbringer meget af sin tid på land. På kysten jager den terrestriske insekter, som den lever af ”Denne fisk bevæger sig på land ved at hoppe, som den laver ved hjælp af halen og brystfinnerne.
Triglan har en unik tilpasning til at kravle på jorden. De første tre stråler af dens brystfinne er adskilt og har erhvervet mobilitet. Ved hjælp af disse stråler kravler triglaen langs jorden. De fungerer også som berøringsorgan for fisk. På grund af de første tre strålers særlige funktion opstår der også nogle anatomiske ændringer; især er de muskler, der bevæger de frie stråler, meget mere udviklede end alle de andre (fig. 17).


Ris. 17. Muskulatur af strålerne fra havhanens brystfinne (trigger). Forstørrede muskler af de frie stråler er synlige (fra Belling, 1912).
Repræsentanten for labyrinter - skyderen - Anabas, der bevæger sig, men tørrere, bruger brystfinner og nogle gange gælledække til bevægelse.
I fiskens liv spiller ikke kun jord en vigtig rolle, men også faste partikler suspenderet i vand.
Vandgennemsigtighed er meget vigtig i fiskens liv (se side 45). I små indre reservoirer og kystområder i havene bestemmes vandgennemsigtigheden i høj grad af iblanding af suspenderede mineralpartikler.
Partikler suspenderet i vand påvirker fisk på en række forskellige måder. Suspensioner af strømmende vand, hvor indholdet af faste partikler ofte når op til 4 volumen%, har den stærkeste effekt på fisk. Her mærkes først og fremmest den direkte mekaniske påvirkning af mineralpartikler af forskellige størrelser, der føres i vandet - fra flere mikron til 2-3 cm i diameter. I denne henseende udvikler fisk fra mudrede floder en række tilpasninger, såsom et kraftigt fald i øjenstørrelse. Småøjethed er karakteristisk for skovlnæse, loach - Nemachilus og forskellige havkat, der lever i grumset vand. Reduktionen i størrelsen af ​​øjnene forklares med behovet for at reducere den ubeskyttede overflade, som kan blive beskadiget af suspensionen båret af strømmen. Loachernes småøjede natur skyldes også, at disse og bundlevende fisk styres af føde hovedsageligt ved hjælp af berøringsorganerne. I processen med den individuelle udvikling bliver deres øjne relativt mindre, efterhånden som fiskene vokser og fremkomsten af ​​antenner og den tilhørende overgang til bundfodring (Lange, 1950).
Tilstedeværelsen af ​​en stor mængde suspenderet stof i vandet skulle naturligvis gøre det svært for fisk at trække vejret. Tilsyneladende i denne henseende, hos fisk, der lever i grumsete farvande, har slimet, der udskilles af huden, evnen til meget hurtigt at udfælde partikler suspenderet i vandet. Dette fænomen er blevet undersøgt mest detaljeret for den amerikanske lepidoptera - Lepidosiren, hvis slims koagulerende egenskaber hjælper den med at leve i det tynde silt af Chaco-reservoirer. Til Phisoodonophis boro Skinke. Det er også blevet fastslået, at dets slim har en stærk evne til at udfælde suspension. Tilsætning af en eller to dråber slim udskilt af huden på fisken til 500 cc. cm grumset vand forårsager sedimentering af suspension på 20-30 sekunder. En sådan hurtig sedimentering fører til det faktum, at selv i meget mudret vand lever fiskene, som om de var omgivet af rent vand. Den kemiske reaktion af selve slimet, udskilt af huden, ved kontakt med mudret vand, er under forandring. Således blev det konstateret, at pH-værdien af ​​slim falder kraftigt, når det kommer i kontakt med vand, faldende fra 7,5 til 5,0. Slimets koagulerende egenskab er naturligvis vigtig som en måde at beskytte gællerne mod tilstopning med suspenderede partikler. Men på trods af at fisk, der lever i grumsete farvande, har en række tilpasninger for at beskytte sig mod virkningerne af suspenderede partikler, kan fiskens død forekomme, hvis mængden af ​​turbiditet overstiger en vis værdi. I dette tilfælde opstår døden tilsyneladende fra kvælning som følge af tilstopning af gællerne med sediment. Der er således kendte tilfælde, hvor der under kraftige regnskyl, når vandløbenes turbiditet steg ti gange, var der en massiv fiskdød. Et lignende fænomen er blevet registreret i de bjergrige områder i Afghanistan og Indien. Samtidig døde selv fisk, der var tilpasset livet i grumset vand, såsom den turkestanske havkat, Glyptosternum reticulatum Me Clel. - og nogle andre.
LYS, LYD, ANDRE VIBRATIONSBEVÆGELSER OG FORMER FOR STRÅLENDE ENERGI
Lys og i mindre grad andre former for strålingsenergi spiller en meget vigtig rolle i fiskens liv. Andre oscillerende bevægelser med en lavere svingningsfrekvens, såsom lyde, infra- og tilsyneladende ultralyd, er også vigtige i fiskenes liv. Elektriske strømme, både naturlige og udsendt af fisk, er også af kendt betydning for fisk. Med sine sanser er fisk tilpasset til at opfatte alle disse påvirkninger.
j lys /
Belysning er meget vigtig, både direkte og indirekte, i fiskens liv. Hos de fleste fisk spiller synsorganet en væsentlig rolle i at orientere sig under bevægelse til bytte, et rovdyr, andre individer af samme art i skolen, til stationære genstande osv.
Kun få fisk har tilpasset sig til at leve i fuldstændig mørke i huler og artesiske farvande eller i meget svagt kunstigt lys produceret af dyr på store dybder. "
Fiskens struktur - dens synsorgan, tilstedeværelsen eller fraværet af selvlysende organer, udviklingen af ​​andre sanseorganer, farvning osv. - er forbundet med belysningens karakteristika. Fiskens adfærd er også i høj grad relateret til belysning , især den daglige rytme af dens aktivitet og mange andre aspekter af livet. Lys har også en vis effekt på forløbet af fiskemetabolisme og modningen af ​​reproduktive produkter. For de fleste fisk er lys således et nødvendigt element i deres miljø.
Lysforholdene i vand kan være meget forskellige og afhænger, udover styrken af ​​belysningen, af refleksion, absorption og spredning af lys og mange andre årsager. En væsentlig faktor, der bestemmer belysningen af ​​vand, er dets gennemsigtighed. Gennemsigtigheden af ​​vand i forskellige vandområder er ekstremt forskelligartet, lige fra de mudrede, kaffefarvede floder i Indien, Kina og Centralasien, hvor en genstand nedsænket i vand bliver usynlig, så snart den er dækket af vand, og ender med det klare vand i Sargassohavet (gennemsigtighed 66,5 m), den centrale del af Stillehavet (59 m) og en række andre steder, hvor den hvide cirkel - den såkaldte Secchi-skive, først bliver usynlig for øjet efter dykning til en dybde på mere end 50 m Naturligvis er lysforholdene i forskellige vandområder, placeret selv på de samme breddegrader på samme dybde, meget forskellige, for ikke at nævne forskellige dybder, fordi, som det er kendt, med dybden graden. belysningen falder hurtigt. I havet ud for Englands kyst absorberes således 90% af lyset allerede i en dybde på 8-9 M.
Fisk opfatter lys ved hjælp af øjet og lysfølsomme nyrer. Specificiteten af ​​belysning i vand bestemmer den specifikke struktur og funktion af fiskeøjet. Som Beebes eksperimenter (1936) viste, kan det menneskelige øje stadig skelne spor af lys under vand i en dybde på ca. dybde på 1.700 m, bliver en fotografisk plade sort efter eksponering i 1 time og 10 minutter, selv efter en 2-timers eksponering registrerer ingen ændringer. Dyr, der lever fra en dybde på omkring 1.500 m til de maksimale dybder af verdenshavene over 10.000 m er således fuldstændig upåvirkede af dagslys og lever i fuldstændig mørke, kun forstyrret af lyset, der udgår fra de selvlysende organer fra forskellige dybhavsdyr.
- Sammenlignet med mennesker og andre landlevende hvirveldyr er fisk mere nærsynede; hendes øje har en væsentlig kortere brændvidde. De fleste fisk kan tydeligt skelne objekter inden for en rækkevidde på omkring en meter, og det maksimale synsvidde for fisk overstiger tilsyneladende ikke femten meter. Morfologisk bestemmes dette af tilstedeværelsen i fisk af en mere konveks linse sammenlignet med terrestriske hvirveldyr. Hos knoglefisk opnås synet ved hjælp af den såkaldte falciforme proces, og hos hajer - den cilierede krop. "
Det vandrette synsfelt for hvert øje hos en voksen fisk når 160-170° (data for ørred), dvs. større end et menneskes (154°), og det lodrette synsfelt i en fisk når 150° (i et menneske - 134°). Imidlertid er dette syn monokulært. Det kikkertsynsfelt hos ørreder er kun 20-30°, mens det hos mennesker er 120° (Baburina, 1955). Maksimal synsstyrke hos fisk (mindow) opnås ved 35 lux (hos mennesker - ved 300 lux), hvilket er forbundet med fiskens tilpasning til mindre belysning i vand sammenlignet med luft. Kvaliteten af ​​en fisks syn er relateret til størrelsen af ​​dens øje.
Fisk, hvis øjne er tilpasset synet i luften, har en fladere linse. Hos den amerikanske firøjede fisk1 - Anableps tetraphthalmus (L.) øverste delØjnene (linse, iris, hornhinde) er adskilt fra den nederste vandrette skillevæg. I dette tilfælde har den øverste del af linsen en fladere form end den nederste, tilpasset synet i vand. Denne fisk, der svømmer nær overfladen, kan samtidig observere, hvad der sker både i luften og i vandet.
En af de tropiske arter I blenny - Dialotnus fuscus Clark er øjet delt på tværs af en lodret skillevæg, og fisken kan se den forreste del af øjet uden for vandet, og den bagerste del i vandet. Levende i fordybningerne af drænzonen sidder den ofte med den forreste del af hovedet ude af vandet (fig. 18). Fisk, der ikke udsætter øjnene for luften, kan dog også se uden for vandet.
Mens de er under vandet, kan fisken kun se de genstande, der er i en vinkel på højst 48,8° i forhold til øjets lodrette. Som det kan ses af ovenstående diagram (fig. 19), ser fisken luftige genstande som gennem et rundt vindue. Dette vindue udvider sig, når det dykker og indsnævres, når det stiger til overfladen, men fisken ser altid i samme vinkel på 97,6° (Baburina, 1955).
Fisk har særlige tilpasninger til syn under forskellige lysforhold. Nethindestængerne er tilpasset


Ris. 18. Fisk, hvis øjne er tilpasset syn både i vand og i luft. Ovenfor - firøjet fisk Anableps tetraphthalmus L.;
til højre er en del af hendes øje. ’
Nedenfor - fire-øjet blenny Dialommus fuscus Clark; "
a - luftsynsakse; b - mørk partition; c - akse for undervandssyn;
g - linse (ifølge Schultz, 1948), ?
De opfatter svagere lys og synker i dagslys dybere mellem nethindens pigmentceller, som skærmer dem mod lysstråler. Keglerne, der er tilpasset til at opfatte stærkere lys, bevæger sig tættere på overfladen i stærkt lys.
Da den øvre og nedre del af øjet er belyst forskelligt hos fisk, opfatter den øverste del af øjet mere sjældent lys end den nederste del. I denne henseende indeholder den nederste del af nethinden hos de fleste fisk flere kogler og færre stænger pr. arealenhed. -
Væsentlige ændringer forekommer i strukturerne af synsorganet under ontogenese.
Hos unge fisk, der indtager føde fra de øverste vandlag, dannes et område med øget lysfølsomhed i den nederste del af øjet, men når man skifter til at fodre med benthos, øges følsomheden i den øvre del af øjet, som opfatter genstande placeret nedenfor.
Lysintensiteten opfattet af fiskens synsorgan ser ud til at være forskellig i forskellige arter. Den amerikanske
Horizon\ Tserek Stones\ til
* Vindu Y
.Kystlinje/ "M"


Ris. 19. Synsfelt af en fisk, der kigger op gennem en rolig vandoverflade. Ovenfor er vandoverfladen og luftrummet synligt nedefra. Nedenfor ses samme diagram fra siden. Stråler, der falder fra oven på vandoverfladen, brydes inde i "vinduet" og trænger ind i fiskens øje. Inde i vinklen på 97,6° ser fisken overfladerummet uden for denne vinkel, den ser billedet af objekter placeret i bunden, reflekteret fra vandoverfladen (fra Baburina, 1955)
Lepomis fisk fra familien Centrarchidae registrerer stadig lys med en intensitet på 10~5 lux. En lignende belysningsintensitet observeres i det mest gennemsigtige vand i Sargassohavet i en dybde på 430 m fra overfladen. Lepomis er en ferskvandsfisk, der bor i relativt lavvandede vandområder. Derfor er det meget sandsynligt, at dybhavsfisk, især dem med teleskopisk... Kinesiske synsorganer er i stand til at reagere på væsentligt svagere belysning (fig. 20).

Dybhavsfisk udvikler en række tilpasninger på grund af lave lysniveauer i dybden. Mange dybhavsfisk har øjne, der når enorme størrelser. For eksempel i Bathymacrops macrolepis Gelchrist fra familien Microstomidae er øjets diameter omkring 40 % af hovedets længde. Hos Polyipnus fra familien Sternoptychidae er øjendiameteren 25-32 % af hovedets længde, og hos Myctophium rissoi (Sosso) fra familien

Ris. 20. Synsorganer hos nogle dybhavsfisk, Venstre - Argyropelecus affinis Garm.; højre - Myctophium rissoi (Sosso) (fra Fowler, 1936)
familie Myctophidae - endda op til 50%. Meget ofte, hos dybhavsfisk, ændres pupillens form også - den bliver aflang, og dens ender strækker sig ud over linsen, på grund af hvilken, såvel som ved en generel stigning i øjets størrelse, dens lys- absorberingsevnen øges. Argyropelecus fra familien Sternoptychidae har et særligt lys i øjet


Ris. 21. Larve af dybhavsfisk I diacanthus (orden Stomiatoidei) (fra Fowler, 1936)
et kontinuerligt organ, der holder nethinden i en tilstand af konstant irritation og derved øger dens følsomhed over for lysstråler, der kommer ind udefra. Mange dybhavsfisk har teleskopiske øjne, hvilket øger deres følsomhed og udvider deres synsfelt. De mest interessante ændringer i synsorganet forekommer i larven af ​​dybhavsfisken Idiacanthus (fig. 21). Hendes øjne er placeret på lange stilke, hvilket giver hende mulighed for i høj grad at øge sit synsfelt. Hos voksne fisk er øjenstilken tabt.
Sammen med den stærke udvikling af synsorganet hos nogle dybhavsfisk, hos andre, som allerede nævnt, falder synsorganet enten betydeligt (Benthosaurus og andre) eller forsvinder fuldstændigt (Ipnops). Sammen med reduktionen af ​​synsorganet udvikler disse fisk normalt forskellige udvækster på kroppen: strålerne fra parrede og uparrede finner eller antenner forlænges meget. Alle disse udvækster tjener som berøringsorganer og kompenserer til en vis grad for reduktionen af ​​synsorganerne.
Udviklingen af ​​synsorganer hos dybhavsfisk, der lever på dybder, hvor dagslyset ikke trænger ind, skyldes, at mange dyr på dybet har evnen til at gløde.
49
Glød hos dyr, der lever i dybhavet, er et meget almindeligt fænomen. Omkring 45 % af fiskene, der lever i dybder på mere end 300 m, har selvlysende organer. I deres enkleste form er selvlysende organer til stede i dybhavsfisk fra familien Macruridae. Deres hudslimkirtler indeholder et fosforescerende stof, der udsender et svagt lys, hvilket skaber
4 G. V. Nikolsky

Det giver indtryk af, at hele fisken gløder. De fleste andre dybhavsfisk har specielle selvlysende organer, nogle gange ret komplekst arrangeret. Det mest komplekse luminescensorgan hos fisk består af et underliggende lag af pigment, så er der en reflektor, over hvilken der er lysende celler dækket af en linse på toppen (fig. 22). Belysningssted
5


Ris. 22. Lysende organ af Argyropelecus.
¦ a - reflektor; b - lysende celler; c - linse; g - underliggende lag (fra Braieg, 1906-1908)
Organernes funktion hos forskellige fiskearter er meget forskellig, så den i mange tilfælde kan tjene som et systematisk tegn (fig. 23).
Normalt opstår gløden som følge af kontakt


Ris. 23. Diagram over arrangementet af lysende organer i skolende dybhavsfisk Lampanyctes (fra Andriyashev, 1939)
hemmeligheden bag lysende celler med vand, men i fiskene i Asgoroth. japonicum Giinth. reduktion er forårsaget af mikroorganismer placeret i kirtlen "Intensiteten af ​​gløden afhænger af en række faktorer og varierer selv i den samme fisk. Mange fisk gløder særligt intenst i ynglesæsonen.
Hvad er den biologiske betydning af gløden fra dybhavsfisk,
er endnu ikke helt belyst, men der er ingen tvivl om, at lysorganernes rolle er forskellig for forskellige fisk: Hos Ceratiidae tjener det lysende organ, der er placeret for enden af ​​den første stråle af rygfinnen, tilsyneladende til at lokke bytte. Måske udfører det lysende organ for enden af ​​halen af ​​Saccopharynx den samme funktion. De lysende organer af Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria og mange andre fisk placeret på siderne af kroppen giver dem mulighed for at finde individer af samme art i mørket på store dybder. Tilsyneladende er dette især vigtigt for fisk, der lever i stimer.
I fuldstændig mørke, ikke forstyrret selv af lysende organismer, lever hulefisk. Baseret på, hvor tæt dyr er relateret til livet i huler, inddeles de normalt i følgende grupper: 1) troglobionter - permanente beboere i huler; 2) troglofiler - overvejende indbyggere i huler, men findes også andre steder,
  1. trogloxener er udbredte former, der også kommer ind i huler.
Ligesom i dybhavsfisk er de mest dramatiske ændringer i organisationen i huleformer forbundet med belysningens natur. Blandt hulefisk kan man finde hele kæden af ​​overgange fra fisk med veludviklede øjne til helt blinde. I Chologaster cornutus "Agass. (familie Amblyopsidae) er øjnene således udviklet normalt og fungerer som et synsorgan. Hos en beslægtet art - Chologaster papilliferus For., selvom alle øjets elementer er til stede, er nethinden allerede ved at degenerere I Typhlichthys er pupillen endnu ikke lukket, og øjets nervøse forbindelse med hjernen er bevaret, men i Amblyopsis er pupillen allerede lukket, og endelig er øjnene meget lukkede reduceret (Fig. 24 Det er interessant, at hos unge Troglichthys er øjnene bedre udviklede end hos voksne).
Som kompensation for det degenererende synsorgan hos hulefisk har de normalt meget stærkt udviklede sidelinjeorganer, især på hovedet, og berøringsorganer, såsom de lange knurhår fra den brasilianske hulemaller fra familien Pimelodidae.
Fiskene, der bor i hulerne, er meget forskellige. I øjeblikket kendes repræsentanter for en række grupper af ordenen Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, amerikansk havkat osv.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), en række arter af gobies osv. i huler.
Lysforhold i vand adskiller sig fra dem i luft, ikke kun i intensitet, men også i graden af ​​indtrængning af individuelle stråler af spektret i vanddybden. Som det er kendt, er absorptionskoefficienten for stråler med forskellige bølgelængder af vand langt fra den samme. Røde stråler absorberes stærkest af vand. Ved passage gennem et 1 m lag vand absorberes 25 % rødt*
stråler og kun 3% violet. Men selv violette stråler i en dybde på over 100 m bliver næsten ikke til at skelne. Derfor har fisk i dybden ringe evne til at skelne farver.
Det synlige spektrum, som fisk opfatter, er noget anderledes end det spektrum, der opfattes af landlevende hvirveldyr. Forskellige fisk har forskelle relateret til arten af ​​deres levested. Fiskearter, der lever i kystzonen og i


Ris. 24. Hulefisk (fra top til bund) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (fra Jordan, 1925)
overfladelag af vand har et bredere synligt spektrum end fisk, der lever på store dybder. Sculpin sculpin - Myoxocephalus scorpius (L.) - bor i lave dybder, opfatter farver med en bølgelængde fra 485 til 720 mmk, og stjernestrålen, som lever på store dybder - Raja radiata Donov. - fra 460 til 620 mmk, kuller Melanogrammus aeglefinus L. - fra 480 til 620 mmk (Protasov og Golubtsov, 1960). Det skal bemærkes, at reduktionen i sigtbarhed primært opstår på grund af den langbølgede del af spektret (Protasov, 1961).
Det faktum, at de fleste fiskearter skelner mellem farver, er bevist af en række observationer. Tilsyneladende er det kun nogle bruskfisk (Chondrichthyes) og bruskganoider (Chondrostei), der ikke skelner mellem farver. Andre fisk adskiller farver godt, hvilket især er blevet bevist ved mange eksperimenter med den betingede refleksteknik. For eksempel var det muligt at træne gudgeon - Gobio gobio (L.) - til at tage mad fra en kop af en bestemt farve.


Det er kendt, at fisk kan ændre farve og hudmønster afhængigt af farven på den jord, de befinder sig på. Desuden, hvis en fisk, der er vant til sort jord og ændrede farve i overensstemmelse hermed, fik et valg mellem en række jordbund i forskellige farver, så valgte fisken normalt den jord, den var vant til, og hvis farve svarede til farven på dens hud.
Særligt dramatiske ændringer i kropsfarve på forskellige substrater observeres hos skrubber.
I dette tilfælde ændres ikke kun tonen, men også mønsteret, afhængigt af arten af ​​den jord, som fisken er placeret på. Hvad er mekanismen for dette fænomen, er endnu ikke præcist afklaret. Det er kun kendt, at en farveændring opstår som følge af tilsvarende irritation af øjet. Sumner (1933), ved at placere gennemsigtige farvede hætter over øjnene på fisk, fik dem til at skifte farve for at matche farven på hætterne. En skrubbe, hvis krop er på jorden af ​​en farve, og hovedet på jorden af ​​en anden farve, ændrer farven på kroppen i henhold til den baggrund, hvorpå hovedet er placeret (fig. 25). "
Naturligvis er farven på en fisks krop tæt forbundet med lysforholdene.
Det er sædvanligvis sædvanligt at skelne mellem følgende hovedtyper af fiskefarve, som er en tilpasning til visse habitatforhold.
Pelagisk farve: blålig eller grønlig ryg og sølvfarvede sider og mave. Denne type farve er karakteristisk for fisk, der lever i vandsøjlen (sild, ansjos, dyster osv.). Den blålige ryg gør, at fisken næsten ikke kan mærkes ovenfra, og de sølvfarvede sider og bug er dårligt synlige nedefra på baggrund af spejlfladen.
Tilgroet farve - brunlig, grønlig eller gullig ryg og normalt tværgående striber eller striber på siderne. Denne farve er karakteristisk for fisk fra krat eller koralrev. Nogle gange kan disse fisk, især i den tropiske zone, være ret farvestrålende.
Eksempler på fisk med kratfarve omfatter: almindelig aborre og gedde - fra ferskvandsformer; skorpionfisk, mange leppefisk og koralfisk er fra havet.
Bundfarven er en mørk ryg og sider, nogle gange med mørkere striber og en lys mave (i skrubber er siden mod jorden lys). I bunden fisk, der lever over den småstensjord af floder med klart vand, sædvanligvis er der sorte pletter på siderne af kroppen, nogle gange lidt forlængede i rygretningen, nogle gange placeret i form af en langsgående stribe (den såkaldte kanalfarvning). Denne farve er karakteristisk for f.eks. ung laks i flodens levetid, ung stalling, almindelig elritse og andre fisk. Denne farve gør fisken mindre mærkbar på baggrund af småstensjord i klart rindende vand. Hos bundlevende fisk i stillestående vand er der normalt ingen lyse mørke pletter på siderne af kroppen, eller de har slørede konturer.
Fiskens skolefarve er især mærkbar. Denne farvning gør det lettere for individer i en flok at orientere sig mod hinanden (se nedenfor, s. 98). Det vises som enten en eller flere pletter på siderne af kroppen eller på rygfinnen, eller som en mørk stribe langs kroppen. Et eksempel er farven på Amur minnow - Phoxinus lagovskii Dyb., unge af tornet bitterling - Acanthorhodeus asmussi Dyb., nogle sild, kuller osv. (Fig. 26).
Farven på dybhavsfisk er meget specifik. Normalt er disse fisk farvede enten mørke, nogle gange næsten sorte eller røde. Dette forklares med, at selv på relativt lave dybder ser den røde farve under vand sort ud og er dårligt synlig for rovdyr.
Et lidt anderledes farvemønster observeres hos dybhavsfisk, der har selvlysende organer på deres kroppe. Disse fisk har en masse guanin i huden, hvilket giver kroppen en sølvskinnende glans (Argyropelecus osv.).
Som det er velkendt, forbliver fiskens farve ikke uændret under individuel udvikling. Det ændrer sig, når fisken i udviklingsprocessen bevæger sig fra et levested til et andet. Så f.eks. har farven på laksunger i floden en kanal-type karakter, når de vandrer til havet, den erstattes af en pelagisk farve, og når fisken vender tilbage til floden for at formere sig, får den igen en; kanal-type karakter. Farven kan ændre sig i løbet af dagen; Således har nogle repræsentanter for Characinoidei, (Nannostomus) en selskabelig farve om dagen - en sort stribe langs kroppen, og om natten vises tværgående striber, dvs. farven bliver et krat.


Ris. 26, Typer af skolefarver hos fisk (fra top til bund): Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; spiny sennep (juvenil) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; kuller - Melanogrammus aeglefinus (L.) /


Den såkaldte bryllupsfarvning hos fisk er ofte
beskyttelsesanordning. Brudefarvning er fraværende hos fisk, der gyder i dybden, og kommer normalt dårligt til udtryk hos fisk, der gyder om natten.
Forskellige fiskearter reagerer forskelligt på lys. Nogle er tiltrukket af lys: brisling Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saifa (Brev.), osv. Nogle fisk, såsom karper, undgår lys. Fisk er normalt tiltrukket af lyset, de fodrer ved at bruge deres visuelle organer til at navigere, hovedsageligt de såkaldte "visuelle planktivorer". Reaktionen på lys ændrer sig også hos fisk, der er i forskellige biologiske tilstande. Hunansjosbrisling med flydende æg tiltrækkes således ikke af lyset, men de, der har gydet eller er i en tilstand før gydning, går til lyset (Shubnikov, 1959). Naturen af ​​reaktionen på lys hos mange fisk ændrer sig også under den individuelle udviklingsproces. Unge laks, minnows og nogle andre fisk gemmer sig for lyset under sten, hvilket sikrer deres sikkerhed mod fjender. Hos sandurt - lampret larver (cyclostomer), hvis hale bærer lysfølsomme celler - er denne egenskab forbundet med livet i jorden. Sandorme reagerer på belysningen af ​​haleområdet med svømmebevægelser og graver dybere ned i jorden.
. Hvad er årsagerne til fiskens reaktion på lys? Der er flere hypoteser om dette spørgsmål (for en gennemgang, se Protasov, 1961). J. Loeb (1910) betragter fiskens tiltrækning af lys som en tvungen, ikke-adaptiv bevægelse - som fototaxi. De fleste forskere ser fiskens reaktion på lys som en tilpasning. Franz (citeret af Protasov) mener, at lys har en signalværdi, der i mange tilfælde tjener som et faresignal. S.G. Zusser (1953) mener, at fisks reaktion på lys er en føderefleks.
Der er ingen tvivl om, at fisken i alle tilfælde reagerer adaptivt på lys. I nogle tilfælde kan dette være en defensiv reaktion, når fisken undgår lyset, i andre tilfælde er tilgangen til lyset forbundet med udvinding af føde. I øjeblikket bruges fiskens positive eller negative reaktion på lys i fiskeriet (Borisov, 1955). Fisk, der tiltrækkes af lyset for at danne samlinger omkring lyskilden, fanges derefter enten med net eller pumpes op på dækket. Fisk, der reagerer negativt på lys, såsom karper, drives ud af steder, der er ubelejlige for fiskeri, for eksempel fra fastlåste områder af en dam ved hjælp af lys.
Betydningen af ​​lys i fiskens liv er ikke begrænset til dets forbindelse med syn. Belysning har også stor betydning for fiskens udvikling. Hos mange arter forstyrres det normale stofskifteforløb, hvis de tvinges til at udvikle sig under lysforhold, der ikke er typiske for dem (dem, der er tilpasset udvikling i lyset, placeres i mørke og omvendt). Dette er tydeligt vist af N.N Disler (1953) ved at bruge eksemplet med udviklingen af ​​chum laks i lyset (se nedenfor, s. 193).
Lys påvirker også modningen af ​​fiskereproduktive produkter. Forsøg på den amerikanske palia S*alvelinus foritinalis (Mitchill) viste, at hos forsøgsfisk udsat for forbedret belysning sker modningen tidligere end hos kontrolfisk udsat for normalt lys. Men hos fisk under høje bjergforhold kan lys, ligesom hos nogle pattedyr under kunstig belysning, efter at have stimuleret den øgede udvikling af kønskirtlerne forårsage et kraftigt fald i deres aktivitet. I denne henseende udviklede gamle højbjergformer intens farvning af bughinden, hvilket beskyttede kønskirtlerne mod overdreven eksponering for lys.
Lysintensitetens dynamik gennem hele året bestemmer i høj grad forløbet af den seksuelle cyklus hos fisk. Den kendsgerning, at i tropiske fisk forekommer reproduktion hele året, og i fisk fra tempererede breddegrader kun på bestemte tidspunkter, skyldes i høj grad intensiteten af ​​insolation.
En ejendommelig beskyttelsesanordning mod lys observeres i larverne af mange pelagiske fisk. I larverne af sild af slægterne Sprattus og Sardina udvikles der således et sort pigment over neuralrøret, der beskytter nervesystemet og de underliggende organer mod overdreven eksponering for lys. Med resorptionen af ​​blommesækken forsvinder pigmentet over neuralrøret i yngel. Det er interessant, at beslægtede arter, der har bundæg og larver, der opholder sig i bundlagene, ikke har sådan et pigment.
Solens stråler har en meget betydelig effekt på stofskiftet hos fisk. Eksperimenter udført på mosquitofish (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). viste, at hos myggefisk, der er berøvet lys, udvikles vitaminmangel ret hurtigt, hvilket først og fremmest forårsager et tab af evnen til at reproducere.
Lyd og andre vibrationer
Lydens udbredelseshastighed i vand er som bekendt større end i luft. Ellers sker der lydabsorption i vand.
Fisk opfatter både mekaniske og infralyds-, lyd- og tilsyneladende ultralydsvibrationer. Fisk opfatter vandstrømme, mekaniske og infralydsvibrationer med en frekvens på 5 til 25 hertz [I] af sidelinjeorganerne og vibrationer fra 16 til 13.000 hertz. auditiv labyrint, mere præcist dens nedre del - Sacculus og Lagena (den øvre del fungerer som et balanceorgan hos nogle fiskearter, vibrationer med en bølgelængde på 18 til 30 hertz, dvs. placeret på grænsen af ​​infralyd- og lydbølger). , opfattes som organer i sidelinjen og labyrinten. Forskelle i arten af ​​vibrationsopfattelse hos forskellige fiskearter er vist i tabel 1.
Svømmeblæren spiller også en væsentlig rolle i opfattelsen af ​​lyd, og fungerer tilsyneladende som en resonator. Da lyde bevæger sig hurtigere og længere i vand, viser deres opfattelse i vand sig at være lettere. Lyde trænger dårligt fra luft1 til vandet. Fra vand til luft - flere1

Tabel 1
Naturen af ​​lydvibrationer opfattet af forskellige fisk



Frekvens i hertz

Typer af fisk




fra

TIL

Phoxinus phoxinus (L.)

16

7000

Leuciscus idus (L.) y. ¦

25

5524

Carassius auratus (L.).

25

3480

Nemachilus barbatulus (L.)

25

3480

Amiurus nebulosus Le Sueur

25

1300

Anguilla anguilla (L.)

36

650 .

Lebistes reticulatus Peters

44

2068

Corvina nigra S.V

36

1024

Diplodus annularis (L.)

36

1250

Gobius niger L.

44

800

Periophthalmus koelreiteri (Pallas)

44

651

bedre, da lydtrykket i vand er meget stærkere end i luft.
Fisk kan ikke kun høre, mange fiskearter kan selv lave lyde. De organer, hvorigennem fisk laver lyde, er forskellige. Hos mange fisk er et sådant organ svømmeblæren, som nogle gange er udstyret med specielle muskler. Ved hjælp af svømmeblæren laver croakers (Sciaenidae), wrasses (Labridae) osv. lyde Hos havkat (Siluroidei) er de organer, der producerer lyd, strålerne fra brystfinnerne i kombination med knoglerne i skulderbæltet. . Hos nogle fisk laves lyde ved hjælp af svælg- og kæbetænderne (Tetrodontidae).
Naturen af ​​lydene fra fisk er meget forskellige: de ligner trommeslag, kvækken, grynten, fløjten og brokken. Lydene fra fisk opdeles sædvanligvis i "biologiske", det vil sige specielt lavet af fisk og har adaptiv betydning, og "mekaniske", lavet af fisk, når de flytter, fodrer, graver jord op osv. Sidstnævnte har normalt ikke adaptiv betydning og Tværtimod afslører de ofte situationen (Malyukina og Protasov, I960).
Blandt tropiske fisk er der flere arter, der producerer "biologiske" lyde end blandt fisk, der bor i vandområder på høje breddegrader. Den adaptive betydning af lydene fra fisk varierer. Ofte er lyde lavet af især fisk
intensivt under reproduktion og tjener tilsyneladende til at tiltrække det ene køn til det andet. Dette er blevet bemærket hos kværn, havkat og en række andre fisk. Disse lyde kan være så stærke, at fiskere bruger dem til at finde koncentrationer af gydefisk. Nogle gange behøver du ikke engang at dyppe hovedet i vand for at registrere disse lyde.
Hos nogle krækere er lyd også vigtig, når fisk kommer i kontakt i en foderskole. I Beaufort-området (USA's Atlanterhavskyst) falder den mest intense lyd af krækere i mørket fra kl. 21.00 til 02.00 og opstår i perioden med den mest intensive fodring (Fish, 1954).
I nogle tilfælde har lyden en skræmmende betydning. Redebyggende spækhuggermaller (Bagridae) skræmmer tilsyneladende fjender væk med de knirkelyde, de laver ved hjælp af deres finner. Fisken Opsanus tau, (L.) fra familien Batrachoididae giver også specielle lyde, når den vogter sine æg.
Den samme type fisk kan lave forskellige lyde, der ikke kun er forskellige i styrke, men også i frekvens. Caranx crysos (Mitchrll) laver således to typer lyde - kvækken og raslen. Disse lyde er forskellige i bølgelængde." Lydene produceret af mænd og kvinder er også forskellige i styrke og frekvens. Dette er for eksempel blevet bemærket for havaborre - Morone saxatilis Walb. fra Serranidae, hvor hannerne producerer stærkere lyde og med større frekvensamplitude (Fish, 1954). Unge fisk adskiller sig også fra gamle i arten af ​​de lyde, de laver. Forskellen i karakteren af ​​lyde frembragt af hanner og hunner af samme art er ofte forbundet med tilsvarende forskelle i strukturen af ​​det lydproducerende apparat. Hos hankuller - Melanogrammus aeglefinus (L.) - er "trommemusklerne" i svømmeblæren således meget mere udviklede end hos hunnerne. Særligt signifikant udvikling af denne muskel opnås under gydning (Tempelman og Hoder, 1958).
Nogle fisk reagerer meget kraftigt på lyde. Samtidig skræmmer nogle lyde af fisk væk, mens andre tiltrækker. Ved lyden af ​​motoren eller slaget af en åre på siden af ​​båden, springer laks, der står i huller i floder i perioden før gydning, ofte op af vandet. Støjen skyldes, at Amur-sølvkarpen - Hypophthalmichthys molitrix (Val.) hopper op af vandet. Brugen af ​​lyd ved fiskeri er baseret på fisks reaktion på lyd. Så når man fisker efter multe med "måtte", springer fisken, skræmt af lyden, ud. vand og falder på specielle måtter lagt ud på overfladen, normalt i form af en halvcirkel, med kanterne hævet op.. Når først en sådan "måtte" er kommet til, kan fisken ikke hoppe tilbage i vandet. Ved fangst af pelagiske fisk med snurpenot sænkes nogle gange en særlig klokke ind i notens låge, bl.a.

og afbrydelse, hvilket skræmmer fisk væk fra voddens porte under snurpenet (Tarasov, 1956).
Lyde bruges også til at tiltrække fisk til fiskepladsen. Fra nu af er det muligt at fange havkat "på splint". Havkat tiltrækkes af fiskestedet af ejendommelige gurglende lyde.
Kraftige ultralydsvibrationer kan dræbe fisk (Elpiver, 1956).
Ved hjælp af lyde fra fisk er det muligt at opdage deres ophobninger. Således opdager kinesiske fiskere gydesammenlægninger af store gule aborrer Pseudosciaena crocea (Rich.) ved lydene fra fisken. Efter at have nærmet sig det forventede sted for fiskeophobning, sænker fiskernes værkfører et bambusrør ned i vandet og lytter til fisken gennem det. I Japan er der installeret specielle radiobeacons, "tunet" til lydene fra nogle kommercielle fisk. Når en fiskestime af en given art nærmer sig bøjen, begynder den at sende passende signaler, der giver fiskerne besked om udseendet af fisk.
Det er muligt, at lydene fra fisk bruges af dem som en ekometrisk enhed. Placering ved at opfatte udsendte lyde er tilsyneladende særligt almindelig blandt dybhavsfisk. I Atlanterhavet nær Porto Rico blev det opdaget, at biologiske lyde, tilsyneladende udsendt af dybhavsfisk, blev derefter gentaget i form af svage refleksioner fra bunden (Griffin, 1950 viste, at hvidhvalen gør temmelig stærk). lyder, sender , kan den registrere objekter, der er placeret fra den i en afstand på op til 15 og længere.
Elektriske strømme, elektromagnetiske vibrationer
I naturlige farvande der er svage naturlige elektriske strømme forbundet med både jordisk magnetisme og solaktivitet. Der er etableret naturlige telstrømme for Barents- og Sortehavet, men de findes tilsyneladende i alle væsentlige vandområder. Disse strømme har uden tvivl stor biologisk betydning, selvom deres rolle i biologiske processer i vandområder stadig er meget dårligt undersøgt (Mironov, 1948).
Fiskene reagerer subtilt på elektriske strømme. Samtidig kan mange arter selv ikke kun producere elektriske udladninger, men tilsyneladende også skabe et elektromagnetisk felt omkring deres krop. Et sådant felt er især etableret omkring hovedregionen af ​​lampretten - Petromyzon matinus (L.).
Fiskene kan sende og opfatte elektriske udladninger med deres sanser. De udledninger, der produceres af fisk, kan være af to typer: stærk^ tjener til angreb eller forsvar (se nedenfor s. 110), eller svag, med et signal
mening. I havlampretten (cyclostomata) tjener en spænding på 200-300 mV skabt nær forsiden af ​​hovedet tilsyneladende til at detektere (ved ændringer i det skabte felt) genstande, der nærmer sig lamprettens hoved. Det er meget sandsynligt, at de "elektriske organer" beskrevet af Stensio (P)27) i cephalaspids havde en lignende funktion (Sibakin 1956, 1957). Mange elektriske ål producere svage rytmiske udladninger. Antallet af udledninger varierede i de seks undersøgte arter fra 65 til 1 000 udledninger. Antallet af cifre varierer også afhængigt af fiskens tilstand. Således i en rolig tilstand Mormyrus kannume Bui. producerer en puls pr. sekund; når den er bekymret, sender den op til 30 impulser i sekundet. Svømmegymnastik - Gymnarchus niloticus Cuv. - sender pulser med en frekvens på 300 pulser i sekundet.
Opfattelse af elektromagnetiske svingninger i Mormyrus kannume Bui. udføres ved hjælp af en række receptorer placeret i bunden af ​​rygfinnen og innerveret af hovednerverne, der strækker sig fra baghjernen. Hos Mormyridae sendes impulser af et elektrisk organ placeret på den kaudale peduncle (Wright, 1958).
Forskellige fiskearter har forskellig modtagelighed for virkningerne af elektrisk strøm (Bodrova og Krayukhin, 1959). Af de undersøgte ferskvandsfisk var den mest følsomme gedde, de mindst følsomme var suder og lake. Svage strømme opfattes hovedsageligt af fiskehudsreceptorer. Strømme med højere spænding virker direkte på nervecentrene (Bodrova og Krayukhin, 1960).
Baseret på arten af ​​fiskens reaktion på elektriske strømme kan der skelnes mellem tre handlingsfaser.
Den første fase, når fisken, der er trådt ind i strømmens virkefelt, viser angst og forsøger at forlade den; i dette tilfælde stræber fisken efter at indtage en position, hvor dens krops akse ville være parallel med strømmens retning. Det faktum, at fisk reagerer på et elektromagnetisk felt, bekræftes nu af udviklingen af ​​betingede reflekser hos fisk til det (Kholodov, 1958). Når en fisk kommer ind i det aktuelle felt, øges dens vejrtrækningsrytme. Fisk har artsspecifikke reaktioner på elektriske strømme. Den amerikanske havkat - Amiurus nebulosus Le Sueur - reagerer således stærkere på strøm end guldfisken - Carassius auratus (L.). Tilsyneladende reagerer fisk med højt udviklede receptorer i huden skarpere på tok (Bodrova og Krayukhin, 1958). Hos den samme fiskeart reagerer større individer på strømme tidligere end mindre.
Den anden fase af strømmens virkning på fisken kommer til udtryk i det faktum, at fisken drejer hovedet mod anoden og svømmer mod den og reagerer meget følsomt på ændringer i strømmens retning, selv meget små. Måske er denne egenskab forbundet med orienteringen af ​​fisk, når de migrerer i havet mod telstrømme.
Den tredje fase er galvanonarcosis og efterfølgende død af fisk. Mekanismen for denne handling er forbundet med dannelsen af ​​acetylcholin i fiskens blod, som fungerer som et lægemiddel. Samtidig forstyrres fiskenes vejrtrækning og hjerteaktivitet.
I fiskeriet bruges elektriske strømme til at fange fisk ved at rette deres bevægelse mod fiskeredskaber eller ved at forårsage en tilstand af stød i fisken. Elektriske strømme bruges også i elektriske barrierer for at forhindre fisk i at nå turbinerne på vandkraftværker, ind i kunstvandingskanaler, for at lede sprækken til mundingen af ​​fiskepassager osv. (Gyulbadamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
Røntgenstråler og radioaktivitet
Røntgenstråler har en skarp negativ effekt på voksne fisk, såvel som på æg, embryoner og larver. Som G.V. Samokhvalovas eksperimenter (1935, 1938) udført på Lebistes reticulatus viste, er en dosis på 4000 g dødelig for fisk. Mindre doser, når de påvirker gonaden af ​​Lebistes reticulatus, forårsager et fald i kuld og degeneration af kirtlen. Bestråling af unge umodne mænd forårsager underudvikling af sekundære seksuelle egenskaber.
Når røntgenstråler trænger ind i vand, mister de hurtigt deres styrke. Som vist i fisk, er styrken af ​​røntgenstråler reduceret til det halve i en dybde på 100 m (Folsom og Harley, 1957; Publ. 55I).
Radioaktiv stråling have en stærkere effekt på fiskeæg og embryoner end på voksne organismer (Golovinskaya og Romashov, 1960).
Udviklingen af ​​atomindustrien, såvel som afprøvning af atom- og brintbomber, førte til en betydelig stigning i radioaktiviteten af ​​luft og vand og akkumulering af radioaktive grundstoffer i akvatiske organismer. Det vigtigste radioaktive grundstof, der er vigtigt i organismers liv, er strontium 90 (Sr90). Strontium kommer hovedsageligt ind i fiskekroppen gennem tarmene (hovedsageligt gennem tyndtarmen) samt gennem gællerne og huden (Danilchenko, 1958).
Størstedelen af ​​strontium (50-65%) er koncentreret i knoglerne, meget mindre i indvoldene (10-25%) og gællerne (8-25%) og meget lidt i musklerne (2-8%). Men strontium, som hovedsageligt aflejres i knoglerne, forårsager fremkomsten af ​​radioaktivt ytrium -I90 i musklerne.
Fisk akkumulerer radioaktivitet både direkte fra havvand og fra andre organismer, der tjener som føde for dem.
Ophobningen af ​​radioaktivitet hos unge fisk sker hurtigere end hos voksne, hvilket er forbundet med et højere stofskifte hos førstnævnte.
Mere aktive fisk (tun, Cybiidae osv.) fjerner radioaktivt strontium fra deres kroppe hurtigere end stillesiddende fisk (for eksempel Tilapia), som er forbundet med forskellige metaboliske hastigheder (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). Hos fisk af samme art i et lignende miljø, som vist i eksemplet med aborren - Lepomis, kan mængden af ​​radioaktivt strontium i knoglerne variere med mere end fem pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Desuden kan fiskens radioaktivitet være mange gange højere end radioaktiviteten i det vand, den lever i. I Tilapia fandt man således ud af, at når fisk blev holdt i radioaktivt vand, var deres radioaktivitet sammenlignet med vand efter to dage den samme, og efter to måneder var den seks gange større (Moiseev, 1958).
Ophobningen af ​​Sr9° i fiskeknogler forårsager udvikling af den såkaldte Urov-sygdom/associeret med en forstyrrelse af calciummetabolismen. Menneskelig indtagelse af radioaktiv fisk er kontraindiceret. Da strontiums halveringstid er meget lang (ca. 20 år), og det fastholdes i knoglevæv, forbliver fisk inficeret i lang tid. Men det faktum, at strontium hovedsageligt er koncentreret i knoglerne, gør det muligt at bruge fiskefileter renset for ben, efter en relativt kort lagringstid, i opbevaring (køleskabe), da ytrium koncentreret i kød har en kort halveringstid ,
/vandtemperatur/
I fiskens liv er vandtemperaturen af ​​stor betydning.
Ligesom andre poikiltermiske dyr, dvs. med en ustabil kropstemperatur, er dyrefisk mere afhængige af temperaturen i det omgivende vand - end homoterme dyr. Samtidig ligger hovedforskellen mellem dem* i den kvantitative side af varmedannelsesprocessen Hos koldblodede dyr er denne proces meget langsommere end hos varmblodede dyr, som har en konstant temperatur. En karpe på 105 g udsender således 10,2 kcal varme om dagen per kilogram, og en stær på 74 g udleder 270 kcal.
Hos de fleste fisk afviger kropstemperaturen kun med 0,5-1° fra temperaturen i det omgivende vand, og kun hos tun kan denne forskel nå mere end 10° C.
Ændringer i fiskenes stofskifte er tæt forbundet med ændringer i temperaturen i det omgivende vand. I mange tilfælde! temperaturændringer fungerer som en signalfaktor, som en naturlig stimulus, der bestemmer begyndelsen af ​​en bestemt proces - gydning, migration osv.
Fiskens udviklingshastighed er i høj grad relateret til ændringer i temperaturen. Inden for en vis temperaturamplitude observeres ofte en direkte afhængighed af udviklingshastigheden af ​​temperaturændringer.
Fisk kan leve ved en bred vifte af temperaturer. De højeste temperaturer over +52° C tolereres af en fisk fra familien Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., som lever i små varme kilder i Californien. På den anden side karpe - Carassius carassius (L.) - og dalia, eller sort fisk * Dallia pectoralis Bønne. - tåler selv frysning, dog forudsat at kropssaften forbliver ufrosset. Arktisk torsk - Boreogadus saida (Lep.) - fører en aktiv livsstil ved en temperatur på -2°.
Sammen med fiskens tilpasningsevne til bestemte temperaturer (høje eller lave) er amplituden af ​​temperaturudsving, som den samme art kan leve ved, også meget vigtig for muligheden for deres bosættelse og liv under forskellige forhold. Dette temperaturområde er meget forskelligt for forskellige fiskearter. Nogle arter kan modstå udsving på flere titusgrader (f.eks. karpe, suder osv.), mens andre er tilpasset til at leve med en amplitude på højst 5-7°. Typisk er fisk fra tropiske og subtropiske zoner mere stenotermiske end fisk fra tempererede og høje breddegrader. Marine former er også mere stenotermiske end ferskvandsformer.
Mens det overordnede temperaturområde, som en fiskeart kan leve ved, ofte kan være meget stort, viser det sig for hvert udviklingstrin normalt at være betydeligt mindre.
Fisk reagerer forskelligt på temperaturudsving og afhængigt af deres biologiske tilstand. For eksempel kan lakseæg udvikle sig ved temperaturer fra 0 til 12°C, og voksne laks tåler let udsving fra negative temperaturer til 18-20°C og muligvis højere.
Karpe modstår med succes vinteren ved temperaturer fra negative til 20°C og derover, men den kan kun fodre ved temperaturer ikke lavere end 8-10°C og formerer sig som regel ved temperaturer ikke lavere end 15°C.
Fisk er sædvanligvis opdelt i stenotermiske, dvs. dem, der er tilpasset en snæver amplitude af temperaturudsving, og eurytermiske, dem. der kan leve på tværs af betydelige temperaturgradienter.
Optimale temperaturer, som de er tilpasset til, er også forbundet med artsspecificitet hos fisk. Fisk fra høje breddegrader har udviklet en form for stofskifte, der giver dem mulighed for med succes at fodre ved meget lave temperaturer. Men på samme tid, i koldtvandsfisk (lave, taimen, hvidfisk) ved høje temperaturer, falder aktiviteten kraftigt, og fodringsintensiteten falder. Tværtimod, hos fisk fra lave breddegrader forekommer intensiv metabolisme kun ved høje temperaturer;
Inden for det optimale temperaturområde for en given type fisk fører en temperaturstigning normalt til en stigning i intensiteten af ​​fødefordøjelsen. Hos mort er således, som det kan ses af grafen ovenfor (fig. 27), hastigheden af ​​fødevarefordøjelsen kl.

L
th
II"*J
O
så zi


1-5" 5-Y 10-15" 15-20" 20-26"
Temperatur
5§.
jeg
S"S-

Figur 27. Dagligt forbrug (stiplet linje) og hastighed for fordøjelse af mad (heltrukken linje) af skallen Rutilus rutilus casplcus Jak. ved forskellige temperaturer (ifølge Bokova, 1940)
15-20° C er tre gange mere end ved en temperatur på 1-5° C. På grund af stigningen i fordøjelseshastigheden stiger intensiteten af ​​foderforbruget også.


Ris. 28., Ændring i iltkoncentration dødelig for karper med temperaturændring (fra Ivlev, 1938)
Foderets fordøjelighed ændres også med temperaturændringer. I roach ved 16°C er fordøjeligheden af ​​tørstof således 73,9%, og ved 22°C -
81,8 %. Det er interessant, at fordøjeligheden af ​​nitrogenforbindelser i skaller inden for disse temperaturer på samme tid forbliver næsten uændret (Karzinkin, J952); hos karper, det vil sige hos fisk, der er mere kødædende end skalle, øges foderets fordøjelighed med stigende temperatur, både samlet set og i forhold til kvælstofforbindelser.
Naturligvis er temperaturændringen meget
Gasudvekslingen af ​​fisk ændrer sig også meget. Samtidig ændres den minimale koncentration af ilt, som fisk kan leve ved, ofte. Så for karper er den mindste iltkoncentration ved en temperatur på 1° C 0,8 mg/l, og ved 30° C er den allerede 1,3 mg/l (fig. 28). Naturligvis mængden
65
5. århundrede NIKOLSKY
den mad, fisk indtager ved forskellige temperaturer, er også forbundet med fiskens tilstand." G lt; "1.
En ændring i temperatur, der påvirker: en ændring i fiskens stofskiftehastighed, er også forbundet med en ændring i de toksiske virkninger af forskellige stoffer på dens krop. Ved 1°C er den dødelige koncentration af CO2 for karper således 120 mg/l, og ved 30°C falder denne mængde til 55-60 mg/l (fig. 29).


504*
Ris. 29. Ændring i kuldioxidkoncentration dødelig for karper på grund af temperaturændring (fra Ivlev, 1938)
Med et betydeligt fald i temperaturen kan fisk falde i en tilstand tæt på suspenderet animation. Jeg kan forblive i mere eller mindre lang tid i en underafkølet tilstand, selv fryse ind i isen, såsom karpe og sorte fisk. ¦
Kai - eksperimenter har vist, at når en fisks krop fryser til is, forbliver dens indre saft ufrosset og har en temperatur på omkring - 0,2, - 0,3 ° C. Yderligere afkøling, forudsat at fisken er frosset i vand, fører til en gradvist fald i temperaturen fisk krop, frysning af mavevæsker og død. Hvis fisk fryser ud af vandet, så er dens frysning normalt forbundet med foreløbig hypotermi og et fald i kropstemperaturen i kort tid, endda til -4,8°, hvorefter der opstår frysning af kropsvæsker og en lille temperaturstigning som følge af frigivelse af latent varme fra frysning. Hvis de indre organer og gæller fryser, så er fiskens død uundgåelig.
Fiskens tilpasning til livet ved visse, ofte meget smalle, temperaturamplituder er forbundet med udviklingen i dem af en ret subtil reaktion på temperaturgradienten.
. Minimum temperaturgradient med hvilken? fisk reagerer
; "Ch. (efter Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.). ... . . , /..... . 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.), . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . :. . . . i¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4. . . ...0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°
Pteuroriectes platessa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinachia spinachia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . 0,07°
Da fisk er tilpasset livet på en vis


Tre dages temperatur i
Ris. ZO. Fordeling:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) i forbindelse med fordelingen af ​​bundtemperaturer (fra Andriyashev, 1939)
temperatur, naturligvis er dens fordeling i et reservoir normalt relateret til temperaturfordelingen. Både sæsonbestemte og langsigtede temperaturændringer er forbundet med ændringer i fordelingen af ​​fisk.
"De enkelte fiskearters affinitet til bestemte temperaturer kan tydeligt bedømmes ud fra den givne kurve over forekomsthyppigheden af ​​de enkelte fiskearter i forbindelse med temperaturfordelingen (fig. 30). Som eksempel tog vi repræsentanter for familien - -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) og Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Som det kan ses af fig. 30, er begge disse arter begrænset i deres udbredelse til meget specifikke forskellige temperaturer: Ulcina findes på sit maksimum ved en temperatur på -1,0-1,5° C, a* Eumesogrammus - ved +1, = 2° C.
, Ved at kende fiskens affinitet til en bestemt temperatur, når man søger efter deres kommercielle koncentrationer, er det ofte muligt at navigere efter temperaturfordelingen i reservoiret, f Langsigtede ændringer i vandtemperaturen (som f.eks. i Nordatlanten på grund af dynamikken Atlanterhavsstrøm) stærk indflydelse på udbredelsen af ​​fisk (Helland-Hansen og Nansen, 1909 I årene med opvarmning i Hvidehavet var der tilfælde af fangst af så relativt varmtvandsfisk som makrel - Scomber scombrus L., og i Kanins næse). - hornfisk * - Belone belone (L .). Torsk trænger ind i Karahavet i perioder med tørring, og dens kommercielle koncentrationer optræder selv ud for Grønlands kyst. .
Tværtimod, i perioder med koldt vejr, falder arktiske arter til lavere breddegrader. For eksempel kommer den arktiske torsk - Boreogadus saida (Lepechin) - ind i Hvidehavet i stort antal.
Pludselige ændringer i vandtemperaturen forårsager nogle gange massedød af fisk. Et eksempel på denne art er tilfældet med kamæleonhovedet lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean (Fig. 31. Indtil 1879 var denne art ikke kendt ud for New Englands sydlige kyst).
I de efterfølgende år dukkede det op på grund af opvarmning


Ris. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (kamæleonhoved)
her i store mængder og er blevet et fiskeriobjekt. Som et resultat af en skarp forkølelse, der fandt sted i marts 1882, døde mange individer af denne art. De dækkede havets overflade med deres lig i mange kilometer. Efter denne hændelse forsvandt kamæleon-hoveder fuldstændigt fra det angivne område i lang tid og er først i de senere år dukket op igen i et ret betydeligt antal. .
Døden af ​​koldtvandsfisk - ørred, hvidfisk - kan være forårsaget af en temperaturstigning, men normalt påvirker temperaturen døden ikke direkte, men gennem en ændring i iltregimet, hvilket forstyrrer vejrtrækningsforholdene.
Ændringer i fordelingen af ​​fisk på grund af ændringer i temperatur forekom også i tidligere geologiske epoker. Det er for eksempel blevet fastslået, at i reservoirerne, der ligger på stedet for det moderne Irtysh-bassin, i Miocæn var der fisk, der var meget varmere vand end dem, der bor i Ob-bassinet nu. Således omfattede Neogene Irtysh-faunaen repræsentanter for slægterne Chondrostoma, Alburnoides, Blicca, som nu ikke findes i det arktiske havbassin i Sibirien, men som hovedsageligt er fordelt i Ponto-Aral-Kayopian-provinsen og tilsyneladende var. tvunget ud af det arktiske havbassin som følge af klimaændringer mod afkøling (V. Lebedev, 1959).
Og på et senere tidspunkt finder vi eksempler på ændringer i udbredelsesområdet og antallet af påvirkede arter
ændringer i den omgivende temperatur. Afkølingen forårsaget af gletsjernes begyndelse i slutningen af ​​tertiærperioden og begyndelsen af ​​kvartærperioden førte således til, at repræsentanter for laksefamilien, begrænset til koldt vand, var i stand til betydeligt at rykke sydpå hele vejen til Middelhavet bassinet, herunder floderne i Lilleasien og Nordafrika. På dette tidspunkt var laks meget mere rigeligt i Sortehavet, som det fremgår af det store antal knogler fra denne fisk i føderesterne af palæolitisk mand.
I post-glacial tid førte klimaudsving også til ændringer i sammensætningen af ​​ichthyofaunaen. For eksempel, under det klimatiske optimum for omkring 5.000 år siden, da klimaet var noget varmere, indeholdt fiskefaunaen i Hvidehavsbassinet op til 40 % af varmere vandarter såsom asp - Aspius aspius (L.), rudd - Scardinius erythrophthalmus (L.) og brasen - Abramis ballerus (L.) Nu findes disse arter ikke i Hvidehavsbassinet; de blev utvivlsomt drevet ud herfra af den afkøling, der skete allerede før begyndelsen af ​​vor tidsregning (Nikolsky, 1943).
Forholdet mellem de enkelte arters udbredelse og temperatur er således meget stærkt. Tilknytningen af ​​repræsentanter for hvert faunakompleks til visse termiske forhold bestemmer det hyppige sammenfald af grænserne mellem individuelle zoogeografiske regioner i havet og visse isotermer. For eksempel er Chukotka tempererede arktiske provins præget af meget lave temperaturer og følgelig overvægten af ​​arktisk fauna. De fleste boreale elementer trænger kun ind i den østlige del af Chukchihavet sammen med varme strømme. Hvidehavets fauna, der er udpeget som et særligt zoogeografisk område, er væsentligt koldere i sammensætning end faunaen i den sydlige del af Barentshavet, der ligger mod nord.
Arten af ​​udbredelse, migration, gyde- og fødepladser for den samme art i forskellige dele af dens udbredelsesområde kan være forskellig på grund af temperaturfordelingen og andre miljøfaktorer. For eksempel i stillehavstorsken Gadus morhua macrocephalus Til. - ud for den koreanske halvøs kyst er ynglesteder placeret i kystzonen og i Beringhavet i dybder; fodringsområder er det modsatte (fig. 32).
Adaptive ændringer, der forekommer i fisk under temperaturændringer, er også forbundet med nogle morfologiske omstruktureringer. Hos mange fisk er en adaptiv reaktion på ændringer i temperatur og dermed vandtæthed f.eks. en ændring i antallet af hvirvler i kaudalområdet (med lukkede hæmalbuer), dvs. en ændring i hydrodynamiske egenskaber på grund af tilpasning til bevægelse i andre farvande.

Lignende tilpasninger observeres hos fisk, der udvikler sig ved forskellige saltholdigheder, hvilket også er forbundet med ændringer i tæthed. Det skal bemærkes, at antallet af hvirvler ændres med ændringer i temperatur (eller saltholdighed) i segmenteringsperioden.

februar
200



Dybde 6 m Beringhul
Vestlig
Kamchatka
Tatarstrædet ~1
Sydlige del 3" japansk næseparti,
b"°
Dgust 100 200
Den sydlige del af det japanske hav


Ris. 32. Udbredelse af stillehavstorsk Gadus morhua macro-cephalus Til. i forskellige dele af sit distributionsområde i forbindelse med temperaturfordeling; skrå skygge - ynglesteder (fra Moiseev, 1960)
Sh
Dybde 6 m
BeringoVo
hav
Vestlig
Kamchatka
tatarisk
spilde

tationer af kroppen. Hvis denne form for påvirkning forekommer på senere udviklingsstadier, så er der ingen ændring i antallet af metamerer (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Et lignende fænomen blev observeret for en række fiskearter (laks, karper osv.). Lignende ændringer forekommer i nogle fiskearter
og i antallet af stråler i uparrede finner, hvilket også er forbundet med tilpasning til bevægelse i vand af varierende tæthed.
Der bør lægges særlig vægt på betydningen af ​​is i fiskens liv. Formerne for påvirkning af is på fisk er meget forskellige] Dette er en direkte temperatureffekt, da når vand fryser, stiger temperaturen, og når is smelter, falder den. Men andre former for ispåvirkning er meget vigtigere for fisk. Betydningen af ​​isdække er især stor som en isolator af vand 6 tons af atmosfæren. Ved nedfrysning stopper vindens påvirkning af vand næsten helt, tilførslen af ​​ilt fra luften osv. bremses kraftigt (se nedenfor Ved at isolere vand fra luft, gør is det også svært for lys at trænge ind). det Endelig har is nogle gange på fisk og mekanisk påvirkning: Der er kendte tilfælde, hvor is skyllet i land knuste fisk og æg, der holdt nær kysten, også spiller en vis rolle i at ændre den kemiske sammensætning af vand og værdien af ​​saltholdighed: Isens saltsammensætning er forskellig fra saltsammensætningen i havet, og med massiv isdannelse ændres ikke kun vandets saltholdighed, men også saltforholdet. Smeltende is forårsager tværtimod et fald i saltholdighed og en ændring i saltsammensætningen af ​​den modsatte natur. "det.-/det"