Teoria della selezione r-K. Strategie di sopravvivenza ecologica delle popolazioni Strategia K e popolazioni r

Nel 1967, R. MacArthur e E. Wilson, analizzando la dinamica dei numeri della popolazione, proposero i coefficienti r e K [MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967]. Non considereremo il loro significato matematico, ma utilizzeremo questi coefficienti per designare due strategie per lo sviluppo evolutivo degli esseri viventi.

La strategia r presuppone una riproduzione rapida e una breve aspettativa di vita degli individui, mentre la strategia k implica un basso tasso di riproduzione e una lunga vita. Secondo la strategia r, la popolazione si sviluppa nei momenti di svolta della sua storia, quando l'ambiente esterno cambia, il che contribuisce all'emergere di nuove caratteristiche e alla conquista di nuove aree. La strategia K è tipica per la prosperità di una popolazione in un’area già catturata e in condizioni relativamente stabili. Ovviamente, la probabilità di innovazione in una popolazione sarà tanto maggiore quanto più velocemente si riprodurrà e quanto più spesso si verificherà un cambio generazionale, cioè durata di vita più breve degli individui. Per risolvere il problema delle forme transitorie, la strategia R non è sufficiente; è opportuno integrarla con un'altra proprietà, vale a dire una maggiore vitalità, o migliori qualità nella lotta per l'esistenza, a breve (rispetto alla strategia K); ) periodo di tempo assegnato dalla natura alla vita di un individuo. Questo è generalmente logico: devi pagare per aumentare la vitalità, così come per la fertilità, e questo pagamento è una riduzione dell'aspettativa di vita. Se la vitalità degli individui con la strategia r aumentasse, ciò potrebbe compensare gli svantaggi riscontrati delle forme intermedie associate alla formazione di una nuova funzione. Di conseguenza, sopravvivrebbero alla lotta per l’esistenza. Avendo accettato che la capacità di scambiare le strategie r e K è uno dei meccanismi dell'evoluzione biologica, arriviamo alla domanda: come funziona esattamente? Per rimanere nell’ambito del concetto di evoluzione come consolidamento di nuove caratteristiche che emergono casualmente attraverso la selezione naturale, si deve anche accettare che il cambiamento delle strategie avviene senza alcuno schema, e coloro che scelgono la strategia più appropriata al contesto sopravvivono date le condizioni ambientali. Nel caso più semplice deve esserci un singolo gene o un gruppo coordinato di geni, il cui modo di operare determina la scelta della strategia.

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  • 17. Modelli di base dell'azione dei fattori ambientali sugli organismi viventi.
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  • 19. Concetti – stenobiontità ed euribiontità.
  • 20. Il concetto di popolazione, il suo significato biologico ed ecologico.
  • 21.Numero, densità, crescita della popolazione. Regolazione dei numeri.
  • 22. Fertilità e mortalità in una popolazione: teorica ed ecologica. I loro fattori determinanti.
  • 23. Struttura sessuale della popolazione e suoi fattori determinanti.
  • 24. Struttura per età della popolazione, principali tipologie di popolazioni in base al rapporto di età.
  • 25.Struttura spaziale della popolazione e sue determinanti.
  • 26. Struttura etologica (comportamentale) della popolazione e suoi fattori determinanti.
  • 27. Strategie ecologiche delle popolazioni (strategie r- e k-life). Il loro significato ecologico.
  • 28. Sopravvivenza e curve di sopravvivenza degli organismi in una popolazione, significato ecologico delle curve di sopravvivenza.
  • 29. Curve di crescita della popolazione, significato ecologico di ogni fase di crescita.
  • 30. Il concetto di ecosistema, i suoi componenti principali, tipi di ecosistemi.
  • 31. Piramidi di numeri, biomassa, energia negli ecosistemi, loro significato ecologico.
  • 32. Flussi energetici nell'ecosistema. Regola del 10% di energia.
  • 33. Flusso della materia in un ecosistema. La differenza fondamentale tra il flusso di materia e quello di energia.
  • 34. Catene alimentari. L'effetto dell'accumulo di sostanze tossiche nelle catene alimentari.
  • 35. Produttività dei sistemi ecologici. Gli ecosistemi più produttivi del globo, i loro problemi ambientali.
  • 36. Successione ecologica, tipi di successione.
  • 37.Produttori, consumatori e decompositori, il loro posto nella catena alimentare e ruolo ecologico negli ecosistemi.
  • 38. Il posto e il ruolo dell'uomo nel sistema ecologico.
  • 39. Ecosistemi naturali e artificiali, loro sostenibilità ambientale.
  • 40. Il concetto di inquinamento ambientale, naturale e antropico.
  • 41. I principali tipi di impatto antropico sull'ambiente: inquinamento chimico, energetico, biologico dell'ambiente.
  • 42. Situazione ecologica e salute umana. Adattamento umano a fattori ambientali estremi.
  • 43. La standardizzazione della qualità ambientale: obiettivi della regolamentazione, tipologie di standard.
  • 44. I principi alla base dell'elaborazione delle concentrazioni massime ammissibili.
  • 45.Monitoraggio degli habitat: concetto, obiettivi e tipologie di monitoraggio.
  • 46. ​​Problemi ambientali dell'Estremo Oriente.
  • 27. Strategie ecologiche delle popolazioni (strategie r- e k-life). Il loro significato ecologico.

    Gli adattamenti degli individui in una popolazione hanno in definitiva lo scopo di aumentare la probabilità di sopravvivenza e di lasciare prole. Tra gli adattamenti spicca un complesso chiamato strategia ecologica. La strategia ecologica di una popolazione è rappresentata dalle sue caratteristiche generali di crescita e riproduzione. Ciò include il tasso di crescita dei suoi individui, il tempo necessario per raggiungere la maturità sessuale, la fertilità, la frequenza di riproduzione, ecc.

    Esistono due strategie di sopravvivenza: la strategia p e la strategia di sopravvivenza k.

    Le strategie ecologiche delle popolazioni sono molto diverse. Pertanto, nel presentare il materiale sulla crescita della popolazione e sulle curve di crescita, sono stati utilizzati i simboli r e K. Le specie che si riproducono rapidamente hanno un valore r elevato e sono chiamate specie r. Si tratta, di regola, di specie pioniere (spesso chiamate “opportunistiche”) di habitat disturbati. Questi habitat sono detti r-selettivi perché favoriscono la crescita delle specie r.

    Le specie con valori r relativamente bassi sono chiamate specie K. Il loro tasso di riproduzione è sensibile alla densità di popolazione e rimane vicino al livello di equilibrio determinato dal valore di K. Si dice che questi due tipi di specie utilizzino rispettivamente la strategia r e la strategia K.

    Queste due strategie rappresentano essenzialmente due soluzioni diverse allo stesso problema: la sopravvivenza a lungo termine della specie. Le specie con strategia G colonizzano rapidamente gli habitat disturbati (rocce esposte, radure di foreste, aree bruciate, ecc.) rispetto alle specie con strategia K, perché si diffondono più facilmente e si riproducono più velocemente. Le specie con strategia K sono più competitive e di solito sostituiscono le specie R, che nel frattempo si spostano verso altri habitat disturbati. L’elevato potenziale riproduttivo delle specie R indica che, se lasciate in qualsiasi habitat, esaurirebbero rapidamente le risorse disponibili e supererebbero la capacità di supporto dell’ambiente, con conseguente morte della popolazione. Le specie con strategia r occupano un dato habitat per una o al massimo diverse generazioni. Successivamente si trasferiscono in un nuovo posto. Le singole popolazioni possono estinguersi regolarmente, ma la specie si sposta e sopravvive. In generale, questa strategia può essere descritta come una strategia di “lotta e fuga”.

    Va notato che popolazioni diverse possono utilizzare lo stesso habitat in modi diversi, quindi specie con strategie r e K possono coesistere nello stesso habitat. Ci sono transizioni tra queste strategie estreme. Nessuna specie è soggetta solo alla selezione r o solo K. In generale, le strategie r e K spiegano la relazione tra le diverse caratteristiche qualitative della popolazione e le condizioni ambientali.

    28. Sopravvivenza e curve di sopravvivenza degli organismi in una popolazione, significato ecologico delle curve di sopravvivenza.

    La durata della vita è la durata dell'esistenza di un individuo. Dipende da fattori genotipici e fenotipici. Esistono aspettative di vita fisiologiche, massime e medie. La speranza di vita fisiologica (PLS) è l'aspettativa di vita che un individuo di una determinata specie avrebbe potuto avere se non fosse stato influenzato da fattori limitanti durante tutta la sua vita. Dipende solo dalle capacità fisiologiche (genetiche) dell'organismo ed è possibile solo teoricamente. La durata massima della vita (MLS) è la durata della vita alla quale solo una piccola percentuale di individui può sopravvivere in condizioni ambientali reali. Varia ampiamente: da pochi minuti nei batteri a diverse migliaia di anni nelle piante legnose (sequoia). In genere, quanto più grande è la pianta o l'animale, tanto più lunga è la sua durata di vita, anche se esistono delle eccezioni (i pipistrelli vivono fino a 30 anni, che è più lunga, ad esempio, della vita di un orso). L’aspettativa di vita media (SLA) è la media aritmetica dell’aspettativa di vita di tutti gli individui di una popolazione. Fluttua in modo significativo a seconda delle condizioni esterne, pertanto, per confrontare l'aspettativa di vita di diverse specie, viene spesso utilizzato l'LRM geneticamente determinato.

    Il tasso di sopravvivenza è il numero assoluto di individui (o percentuale del numero originario di individui) che sopravvivono in una popolazione in un determinato periodo di tempo.

    Z = n/n 100%,

    dove Z è il tasso di sopravvivenza,%; n – numero dei sopravvissuti; N – dimensione iniziale della popolazione.

    La sopravvivenza dipende da una serie di ragioni: l'età e la composizione sessuale della popolazione, l'azione di alcuni fattori ambientali, ecc. La sopravvivenza può essere espressa sotto forma di tabelle e curve di sopravvivenza. Le tabelle di sopravvivenza (tabelle demografiche) e le curve di sopravvivenza mostrano come il numero di individui della stessa età in una popolazione diminuisce con l'avanzare dell'età. Le curve di sopravvivenza sono costruite utilizzando i dati delle tabelle di sopravvivenza.

    Esistono tre tipi principali di curve di sopravvivenza. La curva di tipo I è caratteristica degli organismi il cui tasso di mortalità è basso per tutta la vita, ma aumenta notevolmente alla fine della sua vita (ad esempio, gli insetti che muoiono dopo aver deposto le uova, gli esseri umani nei paesi sviluppati, alcuni grandi mammiferi). La curva di tipo II è tipica delle specie in cui la mortalità rimane approssimativamente costante per tutta la vita (ad esempio uccelli, rettili). La curva di tipo III riflette la morte di massa degli individui nel periodo iniziale della vita (ad esempio, molti pesci, invertebrati, piante e altri organismi che non si preoccupano della loro prole e sopravvivono grazie a un numero enorme di uova, larve, semi, ecc. .). Esistono curve che combinano le caratteristiche dei tipi principali (ad esempio, nelle persone che vivono in paesi arretrati e in alcuni grandi mammiferi, la curva I inizialmente presenta un forte calo a causa dell'elevata mortalità immediatamente dopo la nascita).

    L'insieme delle proprietà di una popolazione volte ad aumentare la probabilità di sopravvivenza e a lasciare la prole è chiamata strategia di sopravvivenza ecologica. Questa è una caratteristica generale della crescita e della riproduzione. Ciò include il tasso di crescita degli individui, il tempo necessario per raggiungere la maturità, la fertilità, la frequenza di riproduzione, ecc.

    Pertanto, A.G. Ramensky (1938) distinse i principali tipi di strategie di sopravvivenza tra le piante: violente, pazienti ed esperenti. Violenti (siloviki): sopprimono tutti i concorrenti, ad esempio gli alberi che formano le foreste indigene. I pazienti sono specie che possono sopravvivere in condizioni sfavorevoli ("amanti dell'ombra", "amanti del sale", ecc.). Gli esplerenti (riempitivi) sono specie che possono apparire rapidamente dove le comunità indigene sono disturbate - in radure e aree bruciate, su secche, ecc.

    Classificazioni più dettagliate identificano anche altre tipologie intermedie. In particolare è possibile distinguere un altro gruppo di specie pioniere che occupano rapidamente i territori emergenti dove non è ancora presente alcuna vegetazione. Le specie pioniere hanno in parte le proprietà degli esploratori: bassa capacità competitiva, ma, come i pazienti, hanno un'elevata tolleranza alle condizioni fisiche dell'ambiente.

    Sopravvivenza- il numero assoluto di individui (o percentuale del numero originario di individui) sopravvissuti nella popolazione in un determinato periodo di tempo:

    Z = n/N * 100%, dove Z è il tasso di sopravvivenza,%; n è il numero dei sopravvissuti; N è la dimensione iniziale della popolazione.

    La sopravvivenza dipende da una serie di ragioni: l’età e la composizione sessuale della popolazione, l’azione di alcuni fattori ambientali, ecc.

    La sopravvivenza può essere espressa come curve di sopravvivenza, che riflettono il modo in cui il numero di individui della stessa età in una popolazione diminuisce man mano che invecchiano.

    Esistono tre tipi principali di curve di sopravvivenza:

    1. Curva di tipo I caratteristico degli organismi il cui tasso di mortalità è basso per tutta la vita, ma aumenta bruscamente alla fine (ad esempio, insetti che muoiono dopo aver deposto le uova, persone nei paesi sviluppati, alcuni grandi mammiferi);
    2. curva di tipo II caratteristica delle specie in cui la mortalità rimane approssimativamente costante per tutta la vita (ad esempio uccelli, rettili);
    3. Curva di tipo III riflette la morte di massa di individui nel periodo iniziale della vita (ad esempio, molti pesci, invertebrati, piante e altri organismi che non si preoccupano della loro prole e sopravvivono a causa di un numero enorme di uova, larve, semi, ecc.).

    Esistono curve che combinano le caratteristiche dei tipi principali (ad esempio, nelle persone che vivono in paesi arretrati e in alcuni grandi mammiferi, la curva di tipo I presenta inizialmente un forte calo a causa dell'elevata mortalità immediatamente dopo la nascita).

    Viene chiamato un insieme di proprietà di una popolazione volte ad aumentare la probabilità di sopravvivenza e di lasciare la prole strategia di sopravvivenza ecologica. Esistono due tipi di strategie ambientali: strategia R e strategia K. Di seguito vengono riportate le caratteristiche salienti.

    specie r (specie opportunistiche) Specie K (con tendenza all'equilibrio)
    Si riproducono rapidamente: elevata fertilità, breve tempo di generazione Si riproducono lentamente: bassa fertilità, tempo di generazione lungo
    Il tasso di riproduzione non dipende dalla densità di popolazione Il tasso di riproduzione dipende dalla densità della popolazione e aumenta rapidamente se la densità diminuisce
    La specie non è sempre stabile in una determinata area La specie è stabile in quest'area
    Diffuso ampiamente e in grandi quantità Sistemarsi lentamente
    Piccole dimensioni degli individui Grandi dimensioni degli individui
    Breve durata della vita di un individuo Lunga durata di vita di un individuo
    Concorrenti deboli Concorrenti forti
    Migliore adattamento ai cambiamenti ambientali (meno specializzato) Meno resistente ai cambiamenti delle condizioni ambientali (elevata specializzazione per la vita in habitat stabili)
    Esempi: batteri, afidi, piante annuali Esempi: grandi farfalle tropicali, condor, esseri umani, alberi

    r-strateghi (r-specie, r-popolazioni)- popolazioni di individui a riproduzione rapida, ma meno competitivi. Hanno una curva di crescita a forma di J indipendente dalla densità di popolazione. Tali popolazioni si diffondono rapidamente, ma non sono stabili. Questi includono batteri, afidi, piante annuali, ecc.

    Strateghi K (specie K, popolazioni K)- popolazioni di individui a riproduzione lenta, ma più competitivi. Hanno una curva di crescita a forma di S che dipende dalla densità di popolazione. Tali popolazioni abitano habitat stabili. Questi includono umani, condor, alberi, ecc.

    “... due scienziati americani, Robert MacArthur e Edoardo Wilson, creò la teoria della selezione RK. La teoria di due diverse strategie per la riproduzione degli esseri viventi.

    La teoria delle due strategie si è rivelata così efficace che è utilizzata in numerose scienze, riconosciuta da quasi tutti e inclusa nei libri di testo e nei sussidi didattici.

    La strategia R prevede la nascita del maggior numero possibile di cuccioli nell'unità di tempo.

    Praticamente non è possibile prendersi cura di ognuno di loro e ogni cucciolo non ha molte possibilità di sopravvivenza. Una mosca depone 5 milioni di uova: è davvero preoccupata per la sorte di queste 5 milioni di future piccole mosche? Centinaia di migliaia e milioni di insetti, crostacei e molluschi depongono le uova. I pesci che depongono “solo” decine di migliaia di uova, soprattutto le rane che depongono migliaia di uova, sono semplicemente genitori ideali rispetto alle creature più semplici. Naturalmente, non si preoccupano in alcun modo della loro prole, ma questi animali più complessi sono costretti a generare uova più complesse e più grandi, e quindi a generare meno di queste uova. Alcune specie di pesci stanno già cercando di proteggere i loro pesci nati: costruiscono nidi per loro e attaccano i predatori emergenti. Alcune specie tengono gli avannotti addirittura nella propria bocca, e lì gli avannotti fuggono in caso di pericolo.

    Questi sono già elementi della strategia K: la nascita di un piccolo numero di cuccioli, ognuno dei quali è importante e prezioso. Più la specie è complessa, più preziosa è per essa la vita di ogni individuo, meno cuccioli muoiono tra la nascita e la morte. Più un essere vivente è semplice, meno ha bisogno di essere istruito e preparato per la vita, più velocemente diventa adulto.

    Un topo può dare alla luce dieci topolini tre volte all'anno. Dare alla luce un topo è molto semplice e i cuccioli diventano adulti in tre settimane. Sanno già prendersi cura di se stessi, la madre li caccia fuori ed è pronta a partorirne di nuovi. Se i topolini non moriranno, presto il mondo si riempirà di orde di topi adulti. Animali più complessi - elefanti, scimpanzé, alci, bisonti - danno alla luce meno cuccioli e muoiono meno spesso.

    Ma anche negli animali grandi e complessi la norma fisiologica è la mortalità 60-70% neonati. Una femmina di scimpanzé e di elefante partorisce 10-15 volte nella sua vita. 7, 10 o anche 12 di questi bambini moriranno prima di diventare adulti. Gli stessi 2 o 3 cuccioli necessari alla riproduzione della specie cresceranno e daranno vita ad una tribù.

    Dopo le catastrofi dovute alle esplosioni vulcaniche, dopo uno tsunami, nuove isole e coste vengono “catturate” dagli esseri viventi con una strategia R. Ma presto iniziano a prevalere animali più grandi e complessi con una strategia K. Per molti versi l’evoluzione è una lotta non per la sopravvivenza, ma per il dominio”.

    Burovsky A.M., Fenomeno cerebrale. I segreti di 100 miliardi di neuroni, M., “Yauza”; "Eksmo", 2010, pag. 77-79.

    Durata - la durata dell'esistenza di un individuo. Dipende da fattori genotipici e fenotipici. Esistono aspettative di vita fisiologiche, massime e medie. Aspettativa di vita fisiologica (PLS) È l'aspettativa di vita che un individuo di una determinata specie avrebbe potuto avere se non fosse stato influenzato da fattori limitanti durante tutta la sua vita. Dipende solo dalle capacità fisiologiche (genetiche) dell'organismo ed è possibile solo teoricamente. Aspettativa di vita massima (MLS) Questa è la durata della vita alla quale solo una piccola percentuale di individui può sopravvivere nelle condizioni ambientali reali. Varia ampiamente: da pochi minuti nei batteri a diverse migliaia di anni nelle piante legnose (sequoia). In genere, quanto più grande è la pianta o l'animale, tanto più lunga è la sua durata di vita, anche se esistono delle eccezioni (i pipistrelli vivono fino a 30 anni, che è più lunga, ad esempio, della vita di un orso). Aspettativa di vita media (SLA) Questa è la media aritmetica dell'aspettativa di vita di tutti gli individui della popolazione. Fluttua in modo significativo a seconda delle condizioni esterne, pertanto, per confrontare l'aspettativa di vita di diverse specie, viene spesso utilizzato l'LRM geneticamente determinato.

    Sopravvivenza– il numero assoluto di individui (o percentuale del numero originario di individui) che sopravvivono nella popolazione in un certo periodo di tempo.

    Z = n/n 100%,

    Dove Z– tasso di sopravvivenza,%; P - numero di sopravvissuti; N dimensione iniziale della popolazione.

    La sopravvivenza dipende da una serie di ragioni: l'età e la composizione sessuale della popolazione, l'azione di alcuni fattori ambientali, ecc. La sopravvivenza può essere espressa sotto forma di tabelle e curve di sopravvivenza. Tabelle di sopravvivenza (tabelle demografiche) E curve di sopravvivenza riflettono come il numero di individui della stessa età in una popolazione diminuisce man mano che invecchiano. Le curve di sopravvivenza sono costruite utilizzando i dati delle tabelle di sopravvivenza.

    Esistono tre tipi principali di curve di sopravvivenza. Curva di tipo I caratteristico degli organismi il cui tasso di mortalità è basso per tutta la vita, ma aumenta bruscamente alla fine di essa (ad esempio, gli insetti che muoiono dopo aver deposto le uova, le persone nei paesi sviluppati, alcuni grandi mammiferi). Curva di tipo II caratteristico delle specie in cui la mortalità rimane approssimativamente costante per tutta la vita (ad esempio uccelli, rettili). Curva di tipo III riflette la morte di massa di individui nel periodo iniziale della vita (ad esempio, molti pesci, invertebrati, piante e altri organismi che non si preoccupano della loro prole e sopravvivono a causa di un numero enorme di uova, larve, semi, ecc.). Esistono curve che combinano le caratteristiche dei tipi principali (ad esempio, nelle persone che vivono in paesi arretrati e in alcuni grandi mammiferi, la curva I inizialmente presenta un forte calo a causa dell'elevata mortalità immediatamente dopo la nascita).

    Viene chiamato un insieme di proprietà di una popolazione volte ad aumentare la probabilità di sopravvivenza e di lasciare la prole strategia di sopravvivenza ecologica. Questa è una caratteristica generale della crescita e della riproduzione. Ciò include il tasso di crescita degli individui, il tempo necessario per raggiungere la maturità, la fertilità, la frequenza di riproduzione, ecc.

    Pertanto, A.G. Ramensky (1938) distinse il principale tipi di strategie di sopravvivenza tra le piante: violenti, pazienti E esplicativi. Violenti (siloviki) - sopprime tutti i concorrenti, ad esempio gli alberi che formano le foreste indigene. Pazienti specie che possono sopravvivere in condizioni sfavorevoli (“amanti dell’ombra”, “amanti del sale”, ecc.). Esplicatori (riempimento) - specie che possono apparire rapidamente dove le comunità indigene sono disturbate - in radure e aree bruciate, su secche, ecc.

    Classificazioni più dettagliate identificano anche altre tipologie intermedie. In particolare è possibile distinguere un altro gruppo di specie pioniere che occupano rapidamente i territori emergenti dove non è ancora presente alcuna vegetazione. Le specie pioniere hanno in parte le proprietà degli esploratori: bassa capacità competitiva, ma, come i pazienti, hanno un'elevata tolleranza alle condizioni fisiche dell'ambiente.

    Le strategie ecologiche delle popolazioni sono molto diverse. Ma allo stesso tempo, tutta la loro diversità risiede tra due tipi di selezione evolutiva, che sono denotati dalle costanti dell'equazione logistica: R- strategia e A-strategia.

    R-strateghi (r-specie, r-popolazioni) – popolazioni di individui a rapida riproduzione ma meno competitivi. Avere J curva di crescita della popolazione a forma di, indipendente dalla densità di popolazione. Tali popolazioni si diffondono rapidamente, ma non sono stabili; comprendono batteri, afidi, piante annuali, ecc.

    Strateghi K (specie K, popolazioni K)– popolazioni di individui a riproduzione lenta, ma più competitivi. Avere S curva di crescita della popolazione a forma di dipendenza dalla densità di popolazione. Tali popolazioni abitano habitat stabili. Questi includono esseri umani, alberi, ecc.