Çekirdekte DNA çoğaltılması işlemi sırasında. DNA replikasyon süreci

İLE nükleik asitler Hidroliz sırasında pürin ve pirimidin bazları, pentoz ve fosforik asit halinde ayrışan yüksek polimerli bileşikleri içerir. Nükleik asitler karbon, hidrojen, fosfor, oksijen ve nitrojen içerir. İki sınıf nükleik asit vardır: ribonükleik asitler (RNA) Ve deoksiribonükleik asitler (DNA).

DNA'nın yapısı ve fonksiyonları

DNA- monomerleri deoksiribonükleotidler olan bir polimer. DNA molekülünün çift sarmal biçimindeki uzamsal yapısının bir modeli, 1953 yılında J. Watson ve F. Crick tarafından önerildi (bu modeli oluşturmak için M. Wilkins, R. Franklin, E. Chargaff'ın çalışmalarını kullandılar) ).

DNA molekülü Birbiri etrafında ve hayali bir eksen etrafında birlikte sarmal olarak bükülmüş iki polinükleotid zincirinden oluşur; çift sarmaldır (bazı DNA içeren virüslerin tek sarmallı DNA'ya sahip olması dışında). DNA çift sarmalının çapı 2 nm, bitişik nükleotidler arasındaki mesafe 0,34 nm'dir ve sarmalın dönüşü başına 10 nükleotid çifti vardır. Molekülün uzunluğu birkaç santimetreye ulaşabilir. Molekül ağırlığı - onlarca ve yüz milyonlarca. Bir insan hücresinin çekirdeğindeki DNA'nın toplam uzunluğu yaklaşık 2 m'dir. Ökaryotik hücrelerde DNA, proteinlerle kompleksler oluşturur ve spesifik bir uzaysal yapıya sahiptir.

DNA monomeri - nükleotid (deoksiribonükleotid)- üç maddenin kalıntılarından oluşur: 1) azotlu bir baz, 2) beş karbonlu bir monosakarit (pentoz) ve 3) fosforik asit. Nükleik asitlerin azotlu bazları pirimidin ve pürin sınıflarına aittir. DNA pirimidin bazları(moleküllerinde bir halka bulunur) - timin, sitozin. Pürin bazları(iki halkası vardır) - adenin ve guanin.

DNA nükleotid monosakkariti deoksiribozdur.

Bir nükleotidin adı karşılık gelen bazın adından türetilir. Nükleotidler ve azotlu bazlar büyük harflerle gösterilir.

Polinükleotid zinciri, nükleotid yoğunlaşma reaksiyonlarının bir sonucu olarak oluşur. Bu durumda, bir nükleotidin deoksiriboz kalıntısının 3"-karbonu ile diğerinin fosforik asit kalıntısı arasında, fosfoester bağı(güçlü kovalent bağlar kategorisine aittir). Polinükleotid zincirinin bir ucu 5" karbonla (5" uç olarak adlandırılır) biter, diğer ucu ise 3" karbonla (3" uç olarak adlandırılır) biter.

Nükleotidlerin bir ipliğinin karşısında ikinci bir iplik bulunur. Bu iki zincirdeki nükleotidlerin dizilişi rastgele değil, kesin olarak tanımlanmıştır: Timin her zaman diğer zincirdeki bir zincirdeki adenin karşısında yer alır ve sitozin her zaman guaninin karşısında yer alır, adenin ve timin arasında iki hidrojen bağı oluşur ve üç Guanin ve sitozin arasında hidrojen bağları oluşur. Farklı DNA zincirlerinin nükleotidlerinin kesin olarak sıralandığı (adenin - timin, guanin - sitozin) ve seçici olarak birbirleriyle bağlandığı modele denir tamamlayıcılık ilkesi. J. Watson ve F. Crick'in, E. Chargaff'ın çalışmalarına aşina olduktan sonra tamamlayıcılık ilkesini anlamaya başladıklarını belirtmek gerekir. Çeşitli organizmaların çok sayıda doku ve organ örneğini inceleyen E. Chargaff, herhangi bir DNA fragmanında guanin kalıntılarının içeriğinin her zaman tam olarak sitozin içeriğine ve adeninin timin içeriğine tam olarak karşılık geldiğini buldu ( "Chargaff kuralı"), ancak bu gerçeği açıklayamadı.

Tamamlayıcılık ilkesinden, bir zincirin nükleotid dizisinin diğerinin nükleotid dizisini belirlediği sonucu çıkar.

DNA iplikçikleri antiparaleldir (çok yönlü), yani. Farklı zincirlerin nükleotidleri zıt yönlerde bulunur ve bu nedenle bir zincirin 3" ucunun karşısında diğerinin 5" ucu bulunur. DNA molekülü bazen sarmal bir merdivene benzetilir. Bu merdivenin "korkuluğu" bir şeker-fosfat omurgasıdır (alternatif deoksiriboz ve fosforik asit kalıntıları); “adımlar” tamamlayıcı azotlu bazlardır.

DNA'nın işlevi- kalıtsal bilgilerin depolanması ve iletilmesi.

DNA replikasyonu (reduplikasyon)

- DNA molekülünün ana özelliği olan kendi kendini kopyalama süreci. Replikasyon, matris sentezi reaksiyonları kategorisine aittir ve enzimlerin katılımıyla gerçekleşir. Enzimlerin etkisi altında DNA molekülü çözülür ve her zincirin etrafında tamamlayıcılık ve antiparalellik ilkelerine göre şablon görevi gören yeni bir zincir oluşturulur. Böylece her yavru DNA'da bir iplik ana ipliktir ve ikincisi yeni sentezlenir. Bu sentez yöntemine denir yarı muhafazakar.

Çoğaltma için “yapı malzemesi” ve enerji kaynağı deoksiribonükleosit trifosfatlar(ATP, TTP, GTP, CTP), üç fosforik asit kalıntısı içerir. Deoksiribonükleosit trifosfatlar bir polinükleotid zincirine dahil edildiğinde, iki terminal fosforik asit kalıntısı ayrılır ve açığa çıkan enerji, nükleotidler arasında bir fosfodiester bağı oluşturmak için kullanılır.

Aşağıdaki enzimler replikasyonda rol oynar:

helikazlar (“çözen” DNA);
istikrarsızlaştırıcı proteinler;
DNA topoizomerazları (kesilmiş DNA);
DNA polimerazları (deoksiribonükleosit trifosfatları seçin ve bunları tamamlayıcı olarak DNA şablon zincirine ekleyin);
RNA primazları (RNA primerlerini oluşturur);
DNA ligazları (DNA parçalarını birbirine bağlar).

Helikazların yardımıyla DNA belirli bölümlerde çözülür, DNA'nın tek sarmallı bölümleri dengesizleştirici proteinlerle bağlanır ve çoğaltma çatalı. 10 nükleotid çiftinin farklılaşmasıyla (sarmalın bir dönüşü), DNA molekülünün kendi ekseni etrafında tam bir devrim yapması gerekir. Bu dönüşü önlemek için, DNA topoizomeraz bir DNA ipliğini keserek onun ikinci iplikçik etrafında dönmesine izin verir.

DNA polimeraz, bir nükleotidi önceki nükleotidin yalnızca 3" deoksiriboz karbonuna bağlayabilir, bu nedenle bu enzim, şablon DNA boyunca yalnızca tek bir yönde hareket edebilir: bu şablon DNA'nın 3" ucundan 5" ucuna. Çünkü ana DNA'da zincirler antiparaleldir, bu durumda onun farklı zincirlerinde yavru polinükleotid zincirlerinin birleşmesi farklı şekilde ve zıt yönlerde gerçekleşir. 3"-5" zincirinde yavru polinükleotid zincirinin sentezi kesintisiz olarak gerçekleşir; çağrılacak; önde gelen. 5"-3" zincir üzerinde - aralıklı olarak, parçalar halinde ( Okazaki'nin parçaları), replikasyonun tamamlanmasından sonra DNA ligazları tarafından tek bir iplikçik halinde dikilir; bu alt zincire çağrılacak gecikme (geride kalmak).

DNA polimerazın özel bir özelliği, çalışmaya ancak "tohumlar" (astar). "Primerlerin" rolü, RNA primaz enzimi tarafından oluşturulan ve şablon DNA ile eşleştirilen kısa RNA dizileri tarafından gerçekleştirilir. Polinükleotid zincirlerinin birleştirilmesi tamamlandıktan sonra RNA primerleri çıkarılır.

Çoğaltma prokaryotlarda ve ökaryotlarda benzer şekilde ilerler. Prokaryotlarda DNA sentez hızı, ökaryotlara (saniyede 100 nükleotid) göre çok daha yüksektir (saniyede 1000 nükleotid). Çoğaltma, DNA molekülünün birkaç yerinde aynı anda başlar. Bir replikasyon kaynağından diğerine uzanan bir DNA parçası, bir replikasyon birimi oluşturur. kopya.

Replikasyon hücre bölünmesinden önce gerçekleşir. DNA'nın bu yeteneği sayesinde kalıtsal bilgiler ana hücreden yavru hücrelere aktarılır.

Onarım (“onarım”)

Tazminatlar DNA nükleotid dizisindeki hasarın ortadan kaldırılması işlemidir. Hücrenin özel enzim sistemleri tarafından gerçekleştirilir ( onarım enzimleri). DNA yapısını eski haline getirme sürecinde aşağıdaki aşamalar ayırt edilebilir: 1) DNA onarım nükleazları, DNA zincirinde bir boşluk oluşması sonucunda hasarlı alanı tanır ve uzaklaştırır; 2) DNA polimeraz, ikinci (“iyi”) iplikten bilgiyi kopyalayarak bu boşluğu doldurur; 3) DNA ligaz nükleotidleri “çapraz bağlar” ve onarımı tamamlar.

En çok çalışılan üç onarım mekanizması vardır: 1) foto-onarım, 2) eksizyonel veya replikasyon öncesi onarım, 3) replikasyon sonrası onarım.

Reaktif metabolitlerin, ultraviyole radyasyonun, ağır metallerin ve tuzlarının vb. etkisi altında hücrede sürekli olarak DNA yapısında değişiklikler meydana gelir. Bu nedenle onarım sistemlerindeki kusurlar, mutasyon süreçlerinin hızını artırır ve kalıtsal hastalıklara (kseroderma pigmentosum, progeria, vesaire.).

RNA'nın yapısı ve fonksiyonları

- monomerleri olan bir polimer ribonükleotidler. DNA'nın aksine, RNA iki değil, bir polinükleotid zincirinden oluşur (RNA içeren bazı virüslerin çift sarmallı RNA'ya sahip olması hariç). RNA nükleotidleri birbirleriyle hidrojen bağları oluşturma yeteneğine sahiptir. RNA zincirleri DNA zincirlerinden çok daha kısadır.

RNA monomeri - nükleotid (ribonükleotid)- üç maddenin kalıntılarından oluşur: 1) azotlu bir baz, 2) beş karbonlu bir monosakarit (pentoz) ve 3) fosforik asit. RNA'nın azotlu bazları ayrıca pirimidinler ve pürinler sınıflarına aittir.

RNA'nın pirimidin bazları urasil ve sitozin, pürin bazları ise adenin ve guanindir. RNA nükleotid monosakarit ribozdur.

Vurgula üç tip RNA: 1) bilgilendirici(haberci) RNA - mRNA (mRNA), 2) ulaşım RNA - tRNA, 3) ribozomal RNA - rRNA.

Tüm RNA türleri dallanmamış polinükleotitlerdir, belirli bir uzaysal yapıya sahiptir ve protein sentezi süreçlerinde yer alır. Her türlü RNA'nın yapısına ilişkin bilgi DNA'da saklanır. Bir DNA şablonu üzerinde RNA'nın sentezlenmesi işlemine transkripsiyon denir.

Transfer RNA'ları genellikle 76 (75'ten 95'e kadar) nükleotit içerir; moleküler ağırlık - 25.000-30.000, hücredeki toplam RNA içeriğinin yaklaşık% 10'unu oluşturur. tRNA'nın fonksiyonları: 1) amino asitlerin protein sentezi bölgesine, ribozomlara taşınması, 2) translasyon aracısı. Bir hücrede yaklaşık 40 tür tRNA bulunur ve bunların her biri benzersiz bir nükleotid dizisine sahiptir. Bununla birlikte, tüm tRNA'lar, tRNA'ların yonca yaprağı benzeri bir konformasyon kazanması nedeniyle birkaç molekül içi tamamlayıcı bölgeye sahiptir. Herhangi bir tRNA'da ribozomla temas için bir halka (1), bir antikodon halkası (2), enzimle temas için bir halka (3), bir alıcı kök (4) ve bir antikodon (5) bulunur. Amino asit, alıcı sapın 3" ucuna eklenir. Antikodon- mRNA kodonunu "tanımlayan" üç nükleotid. Spesifik bir tRNA'nın, antikodonuna karşılık gelen kesin olarak tanımlanmış bir amino asidi taşıyabileceği vurgulanmalıdır. Amino asit ve tRNA arasındaki bağlantının özgüllüğü, aminoasil-tRNA sentetaz enziminin özelliklerinden dolayı elde edilir.

Ribozomal RNA 3000-5000 nükleotid içerir; moleküler ağırlık - 1.000.000-1.500.000 rRNA, hücredeki toplam RNA içeriğinin% 80-85'ini oluşturur. Ribozomal proteinlerle kompleks halinde rRNA, protein sentezini gerçekleştiren organeller olan ribozomları oluşturur. Ökaryotik hücrelerde rRNA sentezi nükleollerde meydana gelir. rRNA'nın fonksiyonları: 1) ribozomların gerekli bir yapısal bileşeni ve dolayısıyla ribozomların çalışmasının sağlanması; 2) ribozom ve tRNA'nın etkileşiminin sağlanması; 3) ribozomun ve mRNA'nın başlatıcı kodonunun ilk bağlanması ve okuma çerçevesinin belirlenmesi, 4) ribozomun aktif merkezinin oluşumu.

Haberci RNA'lar nükleotid içeriği ve molekül ağırlığı bakımından farklılık gösteriyordu (50.000'den 4.000.000'e kadar). mRNA, hücredeki toplam RNA içeriğinin %5'ine kadarını oluşturur. mRNA'nın fonksiyonları: 1) genetik bilginin DNA'dan ribozomlara aktarılması, 2) bir protein molekülünün sentezi için matris, 3) bir protein molekülünün birincil yapısının amino asit dizisinin belirlenmesi.

ATP'nin yapısı ve işlevleri

Adenozin trifosforik asit (ATP)- canlı hücrelerde evrensel bir kaynak ve ana enerji akümülatörü. ATP tüm bitki ve hayvan hücrelerinde bulunur. ATP miktarı ortalama %0,04'tür (hücrenin ıslak ağırlığının), en büyük ATP miktarı (%0,2-0,5) iskelet kaslarında bulunur.

ATP artıklardan oluşur: 1) azotlu bir baz (adenin), 2) bir monosakarit (riboz), 3) üç fosforik asit. ATP bir değil üç fosforik asit kalıntısı içerdiğinden ribonükleosit trifosfatlara aittir.

Hücrelerde meydana gelen işlerin çoğu, ATP hidrolizinin enerjisini kullanır. Bu durumda fosforik asitin terminal kalıntısı elimine edildiğinde ATP, ADP'ye (adenozin difosforik asit) dönüşür, ikinci fosforik asit kalıntısı elimine edildiğinde ise AMP'ye (adenozin monofosforik asit) dönüşür. Fosforik asidin hem terminal hem de ikinci kalıntılarının eliminasyonu üzerine serbest enerji verimi 30.6 kJ'dir. Üçüncü fosfat grubunun eliminasyonuna sadece 13,8 kJ'lik bir salınım eşlik eder. Terminal ile fosforik asidin ikinci, ikinci ve birinci kalıntıları arasındaki bağlara makroerjik (yüksek enerji) adı verilir.

ATP rezervleri sürekli olarak yenilenir. Tüm organizmaların hücrelerinde ATP sentezi fosforilasyon sürecinde meydana gelir, yani. ADP'ye fosforik asit eklenmesi. Fosforilasyon, solunum (mitokondri), glikoliz (sitoplazma) ve fotosentez (kloroplastlar) sırasında değişen yoğunlukta meydana gelir.

ATP, enerjinin salınması ve birikmesiyle birlikte gerçekleşen süreçler ile enerji harcamasıyla meydana gelen süreçler arasındaki ana bağlantıdır. Ek olarak ATP, diğer ribonükleosit trifosfatlarla (GTP, CTP, UTP) birlikte RNA sentezi için bir substrattır.

Git 3 numaralı dersler“Proteinlerin yapısı ve fonksiyonları. Enzimler"

Git 5 numaralı dersler"Hücre teorisi. Hücresel organizasyon türleri"

DNA replikasyonu- Bu, hücre bölünmesinden önce ikiye katlanması sürecidir. Bazen "DNA çoğaltılması" diyorlar. Çoğaltma, hücre döngüsünün interfazının S fazında meydana gelir.

Açıkçası, canlı doğadaki genetik materyalin kendi kendine kopyalanması gereklidir. Ancak bu şekilde bölünme sırasında oluşan yavru hücreler, orijinalinde bulunan DNA miktarının aynısını içerebilir. Çoğaltma sayesinde genetik olarak programlanmış tüm yapısal ve metabolik özellikler birkaç nesile aktarılır.

Hücre bölünmesi sırasında, birbirinin aynısı olan bir çift DNA molekülünün her biri, yavru hücresine gider. Bu, kalıtsal bilgilerin doğru şekilde iletilmesini sağlar.

DNA sentezi enerji tüketir, yani enerji tüketen bir süreçtir.

DNA replikasyon mekanizması

DNA molekülünün kendisi (çoğaltma olmadan) çift sarmaldır. Yeniden çoğaltma işlemi sırasında, iki tamamlayıcı iplik arasındaki hidrojen bağları kırılır. Ve artık şablon matris görevi gören her bir zincir üzerinde, onu tamamlayan yeni bir zincir inşa ediliyor. Bu şekilde iki DNA molekülü oluşur. Her biri annesinin DNA'sından bir iplik alır, ikincisi ise yeni sentezlenir. Bu nedenle DNA replikasyonunun mekanizması yarı muhafazakar(bir zincir eski, biri yeni). Bu kopyalama mekanizması 1958'de kanıtlandı.

Bir DNA molekülünde zincirler antiparaleldir. Bu, bir ipliğin 5" ucundan 3" ucuna doğru gittiği ve tamamlayıcı ipliğin ise ters yönde gittiği anlamına gelir. 5 ve 3 sayıları, her bir nükleotidin parçası olan deoksiribozdaki karbon atomlarının sayısını gösterir. Bu atomlar aracılığıyla nükleotidler birbirlerine fosfodiester bağlarıyla bağlanır. Ve bir zincirin 3" bağlantısı varken diğerinin 5" bağlantısı var, çünkü ters çevrilmiş yani diğer yöne gidiyor. Açıklık getirmek gerekirse, birinci sınıf öğrencisinin masada oturması gibi elinizi elinizin üzerine koyduğunuzu hayal edebilirsiniz.

Yeni bir DNA ipliğinin büyümesini sağlayan ana enzim, bunu ancak tek yönde yapabilir. Yani: yeni bir nükleotidi yalnızca 3" ucuna ekleyin. Böylece sentez yalnızca 5" ila 3" yönünde ilerleyebilir.

Zincirler antiparaleldir, bu da sentezin onlar üzerinde farklı yönlerde ilerlemesi gerektiği anlamına gelir. DNA iplikçikleri önce tamamen ayrılsa ve ardından üzerlerine yeni bir tamamlayıcı oluşturulsaydı, bu bir sorun olmazdı. Gerçekte zincirler belirli noktalarda birbirinden ayrılıyor çoğaltma kökenleri ve bu yerlerde matrislerin sentezi hemen başlar.

Sözde çoğaltma çatalları. Bu durumda, bir ana zincirde sentez çatalın ıraksaması yönünde ilerler ve bu sentez kesintisiz, sürekli olarak gerçekleşir. İkinci şablonda sentez, orijinal DNA zincirlerinin ayrılma yönünün tersi yönde ilerler. Dolayısıyla bu tür ters sentezler ancak adı verilen parçalar halinde gerçekleşebilir. Okazaki'nin parçaları. Daha sonra bu tür parçalar birbirine "dikilir".

Sürekli olarak çoğalan yavru zincire denir liderlik etmek veya liderlik etmek. Okazaki parçalarıyla sentezlenen ise gecikme veya gecikme parçalanmış çoğaltma daha yavaş olduğundan.

Diyagramda ana DNA iplikçikleri, önde gelen yavru iplikçiğin sentezlendiği yönde kademeli olarak farklılaşır. Gecikmeli zincirin sentezi, ayrışmanın ters yönünde ilerler, bu nedenle parçalar halinde gerçekleştirilmeye zorlanır.

Ana DNA sentez enziminin (polimeraz) bir diğer özelliği de senteze kendi başına başlayamaması, sadece devam etmesidir. Onun ihtiyacı var tohum veya astar. Bu nedenle, önce ana iplikçik üzerinde RNA'nın küçük bir tamamlayıcı bölümü sentezlenir ve daha sonra zincir, polimeraz kullanılarak uzatılır. Daha sonra astarlar çıkartılır ve delikler doldurulur.

Diyagramda tohumlar yalnızca gecikmeli şeritte gösterilmektedir. Aslında onlar da başı çekiyor. Ancak burada çatal başına yalnızca bir astara ihtiyacınız var.

Anne DNA'sının şeritleri her zaman uçlardan ayrılmadığından, ancak başlangıç noktalarında, aslında gözler veya kabarcıklar şeklinde oluşanlar çok fazla çatal değildir.

Her baloncuğun iki çatalı olabilir, yani. zincirler iki yönde ayrılacaktır. Ancak tek bir şeyi yapabilirler. Yine de farklılık iki yönlü ise, o zaman bir DNA zincirindeki başlangıç noktasından itibaren sentez iki yönde ilerleyecektir: ileri ve geri. Bu durumda bir yönde sürekli sentez, diğer yönde ise Okazaki fragmanları gerçekleştirilecektir.

Prokaryotik DNA doğrusal değildir, dairesel bir yapıya ve tek bir replikasyon kaynağına sahiptir.

Diyagram ana DNA molekülünün iki ipliğini kırmızı ve mavi renkte göstermektedir. Yeni sentezlenen şeritler noktalı çizgilerle gösterilmiştir.

Prokaryotlarda DNA'nın kendi kendini kopyalaması ökaryotlara göre daha hızlıdır. Ökaryotlarda çoğalma oranı saniyede yüzlerce nükleotid ise, prokaryotlarda bu oran bin veya daha fazlasına ulaşır.

Replikasyon enzimleri

DNA replikasyonu, adı verilen bir enzim kompleksi tarafından sağlanır. replikom. 15'ten fazla replikasyon enzimi ve proteini vardır. En önemlileri aşağıda listelenmiştir.

Ana replikasyon enzimi daha önce bahsedilendir DNA polimeraz(aslında birkaç farklı tane var), bu da zinciri doğrudan uzatıyor. Enzimin tek işlevi bu değildir. Polimeraz, hangi nükleotidin uca bağlanmaya çalıştığını "kontrol edebilir". Uygun değilse siler. Başka bir deyişle, kısmi DNA onarımı, yani replikasyon hatalarının düzeltilmesi, sentez aşamasında zaten meydana gelir.

Nükleoplazmada (veya bakterilerdeki sitoplazmada) bulunan nükleotidler, trifosfatlar formunda bulunur, yani bunlar nükleotidler değil, deoksinükleosit trifosfatlardır (dATP, dTTP, dGTP, dCTP). İkisi yüksek enerjili bir bağla bağlanan üç fosfat kalıntısına sahip olan ATP'ye benzerler. Bu tür bağlar koptuğunda çok fazla enerji açığa çıkar. Ayrıca deoksinükleosit trifosfatların iki yüksek enerjili bağı vardır. Polimeraz son iki fosfatı ayırır ve açığa çıkan enerjiyi DNA polimerizasyon reaksiyonu için kullanır.

Enzim helikaz Kalıp DNA iplikçiklerini aralarındaki hidrojen bağlarını kırarak ayırır.

DNA molekülü çift sarmal olduğundan, bağların kırılması daha da fazla bükülmeye neden olur. Birbirine göre bükülmüş iki halattan oluşan bir halatın bir ucunu sağa, diğer ucunu sola çektiğinizi hayal edin. Dokunan kısım daha da kıvrılacak ve daha sıkı hale gelecektir.

Bu tür bir gerilimi ortadan kaldırmak için, hala kırılmamış olan çift sarmalın kendi ekseni etrafında hızla dönmesi ve ortaya çıkan süperspiralizasyonu "sıfırlaması" gerekir. Ancak bu çok fazla enerji tüketir. Bu nedenle hücrelerde farklı bir mekanizma uygulanmaktadır. Enzim topoizomeraz ipliklerden birini koparır, ikincisini aradan geçirir ve birincisini tekrar diker. Ortaya çıkan süper bobinler bu şekilde ortadan kaldırılır.

Helikazın etkisiyle ayrılan kalıp DNA iplikçikleri, hidrojen bağlarıyla tekrar bağlanmaya çalışır. Bunu önlemek için harekete geçiyorlar DNA bağlayıcı proteinler. Bunlar reaksiyonları katalize etmemeleri anlamında enzim değildir. Bu tür proteinler DNA zincirine tüm uzunluğu boyunca tutunarak kalıp DNA'nın tamamlayıcı zincirlerinin kapanmasını engeller.

Primerler sentezlenir RNA primazı. Ve siliniyorlar ekzonükleaz. Astar çıkarıldıktan sonra delik başka bir tür polimeraz ile doldurulur. Ancak bu durumda DNA'nın tek tek bölümleri birbirine dikilmez.

Sentezlenen zincirin bireysel parçaları, bir replikasyon enzimi ile çapraz bağlanır. DNA ligaz.

DNA'ya kaydedilen bilgilerin yalnızca hücrelerin ve organizmaların gelişimi sırasında uygulanması değil, aynı zamanda gelecek nesillere eksiksiz olarak aktarılması gerekir. Bu amaçla hücre bölünmesinden önce içinde bir işlem gerçekleştirilir. çoğaltma yani DNA miktarının iki katına çıkması.

Çoğaltma mekanizması hakkındaki bilgiler DNA'nın kendisinde bulunur: bazı genler, DNA öncülerini (nükleotidler) sentezleyen enzimleri kodlar, diğerleri ise aktive edilmiş nükleotidlerin tek bir zincire bağlanmasını sağlayan enzimleri kodlar. Çoğaltma mekanizması ilk olarak J. Watson ve F. Crick tarafından ortaya atılmış olup, DNA iplikçiklerinin tamamlayıcılığının bu molekülün kendisini kopyalayabildiğini öne sürdüğünü belirtmiştir. İki katına çıkmanın hidrojen bağlarının kırılmasını ve zincirlerin birbirinden ayrılmasını gerektirdiğini, bunların her birinin tamamlayıcı zincirin sentezinde bir şablon rolü oynadığını öne sürdüler. Bir ikiye katlama eyleminin sonucu olarak, her biri bir ana iplik ve bir yenisini içeren iki çift iplikli DNA molekülü oluşur (şekle bakın).

Mekanizmanın adı verildi yarı korunumlu çoğaltma. Daha sonra DNA replikasyonunun şablon yapısı ve öne sürülen prensibi çok sayıda deneysel veriyle doğrulandı.

DNA replikasyonu kromozom üzerindeki belirli noktalarda başlar; replikasyon başlangıç bölgeleri (köken). Çoğaltma işlemi çok sayıda enzim tarafından gerçekleştirilir. Bakteriyel DNA'nın, özellikle de E. coli'nin replikasyon aparatı en kapsamlı şekilde incelenmiştir. Prokaryotlarda DNA molekülünün çözülmesi işlevi spesifik enzimler tarafından gerçekleştirilir. helikazlar ATP'nin ADP'ye hidroliz enerjisini iş için kullanır. Genellikle çatal hareketini ve bükülmemiş iplikçiklerin replikasyonunu gerçekleştiren bir protein kompleksinin parçası olarak işlev görürler. Tek iplikli bölgelere bağlanan diğer spesifik proteinler, DNA iplikçiklerinin yeniden birleşmesini engeller. Farklı yönlerde ayrılan bu bölümler karakteristik bir yapı oluşturur - bir çoğaltma çatalı (Kearns çatalı). Bu, DNA molekülünün şu anda yeni bir zincirin sentezinin gerçekleştiği kısmıdır. Protein çatalın desteklenmesinde önemli bir rol oynar. giraz topolojik izomerazlar kategorisine aittir. Sadece bakterilerde bulunur. Gyrase, çift sarmallı kırılmalar üreterek, pozitif (çatalın önündeki) kısmı uzaklaştıran ve gevşemiş DNA'da negatif (çatalın arkasında) süper sarmalların oluşumunu teşvik eden rahatlatıcı bir enzimdir.

Maternal DNA'nın her bir ipliği, yavru moleküllerin sentezi için bir şablon görevi görür. Bir zincirde sentez, 5" ucundan 3" ucuna kadar sürekli olarak meydana gelir. Bu zincire öncü zincir denir. Gecikmeli iplik adı verilen ters yönde ikinci bir iplik, ayrı parçalar halinde sentezlenir ve bunlar daha sonra ligazlarla sürekli bir moleküle bağlanır. Parçalara, bu DNA sentezi yöntemini ilk kez öne süren Amerikalı bilim adamı R. Okazaki'nin adı verilmiştir. Okazaki'nin parçaları. Sentez sırasında replikasyon çatalı şablon boyunca hareket eder ve çatal sentezin son noktasına (sonlanma noktası) ulaşana kadar DNA'nın yeni bölümleri sırayla çözülür.

Yeni bir DNA zincirinin sentezi, küçük bir RNA fragmanı formunda bir primer gerektirir, çünkü önde gelen enzimi DNA polimerazının çalışması için serbest bir 3"OH grubu gerekir. Prokaryotlarda benzer işlevlere sahip üç farklı DNA polimeraz bulunmuştur; polI, polII ve polIII olarak adlandırılır. DNA polimeraz I en kapsamlı şekilde incelenmiştir. çok işlevli aktiviteye sahip polipeptit (polimeraz, 3" → 5" eksonükleaz ve 5" → 3" ekzonükleaz) Primerin sentezi, bazen 15-20 proteinden oluşan bir kompleksin parçası olan primaz enzimi tarafından gerçekleştirilir. matrisi aktive eder. Primer 10. -60 ribonükleotidden oluşur. E. coli'deki DNA sentezinin anahtar enzimi - polIII - ilk deoksiribonükleotidleri primere bağladıktan sonra, 3" → 5" ekzonükleaz aktivitesi, yani terminal nükleotidleri zincirin 3" ucundan ayırma yeteneği. Primer ayrıca her Okazaki fragmanının başlangıcındaki gecikmeli iplikçikte de sentezlenir. PolIII tarafından sentezlenen parçaların uzamasının yanı sıra bölünmesi de poliI tarafından gerçekleştirilir. PolII'nin E. coli DNA replikasyonundaki rolü hala tam olarak açık değildir.

Ökaryotik DNA replikasyonu sırasında, kromozomlardaki proteinlerin varlığı nedeniyle replikasyon süreci karmaşıklaşır. DNA'yı çözmek için, yüksek derecede yoğunlaşmış DNA ve histon kompleksini yok etmek gerekir ve replikasyondan sonra yavru moleküllerin yeniden sıkışması meydana gelir. DNA'nın çözülmesi, replikasyon çatalının yakınında bulunan bölgelerin aşırı sarılmasına neden olur. Ortaya çıkan gerilimi azaltmak ve çatalı serbestçe hareket ettirmek için burada özel gevşeme enzimleri çalışır: topoizomerazlar. Çeşitli organizmalarda iki tip topoizomeraz tanımlanmıştır: tip I ve II. DNA iplikçiklerinin birinde (tip I topoizomerazlar) veya her ikisinde (tip II topoizomerazlar) kırılmalar üreterek süpersarılmanın derecesini ve süperheliks tipini değiştirirler ve DNA iplikçiğinin dolaşması riskini ortadan kaldırırlar.

Bakteriyel DNA replikasyonu, tek bir başlatma bölgesi ile çift yönlü bir işlemdir. Buna karşılık ökaryotik kromozom, replikon adı verilen bireysel replikasyon bölgelerinden oluşur ve birçok başlatma bölgesine sahiptir. Replikonlar farklı zamanlarda ve farklı hızlarda çoğalabilir. Ökaryotik hücrelerde DNA replikasyon hızı prokaryotik hücrelere göre çok daha düşüktür. E. coli'de hız yaklaşık 1500 bp'dir. ökaryotlarda saniyede - 10-100 bp. saniyede. Bazı virüslerin çift sarmallı dairesel DNA'sı, yuvarlanan daire düzeninde çoğalır. Bu durumda, bir DNA ipliği spesifik bir enzim tarafından tek bir yerden kesilir ve polIII enziminin yardımıyla ortaya çıkan serbest 3"OH ucuna nükleotidler bağlanmaya başlar. İçteki dairesel molekül şablon görevi görür. Kesilen iplikçik yeri değiştirilir ve daha sonra ligazlarla çapraz bağlanan parçalar oluşturmak üzere E. coli'nin gecikmeli ipliği gibi ikiye katlanır.

Aşağıdaki enzimler replikasyonda rol oynar:

helikazlar (“çözen” DNA);
istikrarsızlaştırıcı proteinler;
DNA topoizomerazları (kesilmiş DNA);
DNA polimerazları (deoksiribonükleosit trifosfatları seçin ve bunları tamamlayıcı olarak DNA şablon zincirine ekleyin);
RNA primazları (RNA primerlerini oluşturur);
DNA ligazları (DNA parçalarını birbirine bağlar).

DNA polimeraz, bir nükleotidi önceki nükleotidin yalnızca 3" deoksiriboz karbonuna bağlayabilir, bu nedenle bu enzim, şablon DNA boyunca yalnızca tek bir yönde hareket edebilir: bu şablon DNA'nın 3" ucundan 5" ucuna. Çünkü Ana DNA'da zincirler antiparaleldir, bu durumda onun farklı zincirlerinde yavru polinükleotid zincirlerinin birleşimi farklı şekilde ve zıt yönlerde gerçekleşir. 3"-5" zincirinde, yavru polinükleotid zincirinin sentezi kesintisiz olarak gerçekleşir; çağrılacak; önde gelen. 5"–3" zincir üzerinde - aralıklı olarak, parçalar halinde ( Okazaki'nin parçaları), replikasyonun tamamlanmasından sonra DNA ligazları tarafından tek bir iplikçik halinde dikilir; bu alt zincire çağrılacak gecikme (geride kalmak).

Replikasyon hücre bölünmesinden önce gerçekleşir. DNA'nın bu yeteneği sayesinde kalıtsal bilgiler ana hücreden yavru hücrelere aktarılır.

Onarım (“onarım”)

En çok çalışılan üç onarım mekanizması vardır: 1) foto-onarım, 2) eksizyonel veya replikasyon öncesi onarım, 3) replikasyon sonrası onarım.

RNA'nın yapısı ve fonksiyonları

RNA- monomerleri olan bir polimer ribonükleotidler. DNA'nın aksine, RNA iki değil, bir polinükleotid zincirinden oluşur (RNA içeren bazı virüslerin çift sarmallı RNA'ya sahip olması hariç). RNA nükleotidleri birbirleriyle hidrojen bağları oluşturma yeteneğine sahiptir. RNA zincirleri DNA zincirlerinden çok daha kısadır.

RNA'nın pirimidin bazları urasil, sitozin, pürin bazları ise adenin ve guanindir. RNA nükleotid monosakarit ribozdur.

Vurgula üç tip RNA: 1) bilgilendirici(haberci) RNA - mRNA (mRNA), 2) ulaşım RNA - tRNA, 3) ribozomal RNA - rRNA.

Transfer RNA'ları genellikle 76 (75'ten 95'e kadar) nükleotit içerir; moleküler ağırlık - 25.000–30.000, hücredeki toplam RNA içeriğinin yaklaşık% 10'unu oluşturur. tRNA'nın fonksiyonları: 1) amino asitlerin protein sentezi bölgesine, ribozomlara taşınması, 2) translasyon aracısı. Bir hücrede yaklaşık 40 tür tRNA bulunur ve bunların her biri benzersiz bir nükleotid dizisine sahiptir. Bununla birlikte, tüm tRNA'lar, tRNA'ların yonca yaprağı benzeri bir konformasyon kazanması nedeniyle birkaç molekül içi tamamlayıcı bölgeye sahiptir. Herhangi bir tRNA'da ribozomla temas için bir halka (1), bir antikodon halkası (2), enzimle temas için bir halka (3), bir alıcı kök (4) ve bir antikodon (5) bulunur. Amino asit, alıcı sapın 3" ucuna eklenir. Antikodon- mRNA kodonunu "tanımlayan" üç nükleotid. Spesifik bir tRNA'nın, antikodonuna karşılık gelen kesin olarak tanımlanmış bir amino asidi taşıyabileceği vurgulanmalıdır. Amino asit ve tRNA arasındaki bağlantının özgüllüğü, aminoasil-tRNA sentetaz enziminin özelliklerinden dolayı elde edilir.

Ribozomal RNA 3000–5000 nükleotit içerir; moleküler ağırlık - 1.000.000–1.500.000 rRNA, hücredeki toplam RNA içeriğinin% 80-85'ini oluşturur. Ribozomal proteinlerle kompleks halinde rRNA, protein sentezini gerçekleştiren organeller olan ribozomları oluşturur. Ökaryotik hücrelerde rRNA sentezi nükleollerde meydana gelir. rRNA'nın fonksiyonları: 1) ribozomların gerekli bir yapısal bileşeni ve dolayısıyla ribozomların çalışmasının sağlanması; 2) ribozom ve tRNA'nın etkileşiminin sağlanması; 3) ribozomun ve mRNA'nın başlatıcı kodonunun ilk bağlanması ve okuma çerçevesinin belirlenmesi, 4) ribozomun aktif merkezinin oluşumu.

ATP'nin yapısı ve işlevleri

RNA nükleotitlerinde hangi karbonhidrat bulunur?

1) riboz2) glukoz3) urasil4) deoksiriboz

2) Polimerler şunları içerir:

1) nişasta, protein, selüloz 3) selüloz, sakaroz, nişasta

2) protein, glikojen, yağ 4) glukoz, amino asit, nükleotid.

3) Hücreyi keşfeden bilim adamı:

1) R. Hooke; 3) T. Schwann

2); R. Brown 4) M. Schleiden

4. “Suyun fotolizi içeride gerçekleşir…” ifadesinin doğru devamını bulun:

1) cristae duvarlarındaki mitokondri; 3) stromadaki plastidler;

2) tilakoidlerdeki plastidler; 4) EPS membranları.

5. Fotosentezin ışık aşamasında bitki, ışık enerjisini aşağıdakileri üretmek için kullanır:

1) ADP ve F'den ATP; 3) NADP + + H2 -> NADP H;

2) Glikoz ve karbondioksit; 4) CO2'den O2.

6. Fotosentezin karanlık reaksiyonları şu durumlarda meydana gelir:

a) kloroplast stroma; c) tilakoid membranlar;

b) kloroplastların ribozomları; d) tahıllar.

Fotosentez ve glikoz oksidasyon sürecinin ortak noktası nedir?

1) her iki süreç de mitokondride meydana gelir;

2) her iki işlem de kloroplastlarda meydana gelir;

3) bu işlemlerin sonucunda glikoz oluşur;

4) Bu işlemler sonucunda ATP oluşur.

8. İnorganik maddelerden organik maddeler hangi süreç sonucunda oluşur?

1) protein biyosentezi; 3) ATP sentezi;

2) fotosentez; 4) glikoliz.

9. Anaerobik glikolizin enerji açısından değerli ürünü iki moleküldür:

1) laktik asit; 3) ATP;

2) piruvik asit; 4) etanol.

10. Hangi nükleotid DNA'nın parçası değildir:

1) timin; 2) urasil; 3) adenin; 4) sitozin

Cinsel üreme sırasında ortaya çıkar

1) aseksüellere göre daha az genotip ve fenotip çeşitliliği

2) aseksüellere göre daha fazla genotip ve fenotip çeşitliliği

3) daha az yaşayabilir yavrular

4) çevreye daha az adapte olan yavrular

Her yeni hücre aynı hücreden kendi yoluyla gelir.

1) bölünme 3) mutasyon

2) uyarlamalar 4) değişiklikler

Memelilerin embriyonik gelişiminde organların oluşumu bu aşamada gerçekleşir.

1) blastula 3) kırma

2) neurula 4) gastrula

Hayvan derisinin sinir sistemi ve epidermisi hangi embriyonik yapılardan oluşur?

1) mezoderm 3) endoderm

2) ektoderm 4) blastometreler

Üreme sırasında nükleer bölünme meydana gelir.

1) amip vulgaris 3) stafilokok

2) kolera vibrio 4) şarbon basili

Üreme sırasında ebeveynlerin genetik bilgileri yavrularda birleştirilir

1) tomurcuklanma 3) tohumlar

2) bitkisel 4) sporlar

17. Eğer süreç evrim sırasında oluşmamış olsaydı, her nesildeki eşeyli üreme sırasındaki kromozom sayısı iki katına çıkacaktı:

18. Mayozun ilk anafazı sona erer:

1) homolog kromozomların kutuplarına sapma;

2) kromatid farklılığı;

3) gamet oluşumu;

4) karşıya geçmek.

19. Hücre DNA'sı yapıya ilişkin bilgileri taşır:

1) proteinler, yağlar ve karbonhidratlar; 3) amino asitler;

2) proteinler ve yağlar; 4) enzimler.

20. Gen, yapıya ilişkin bilgiyi kodlar:

1) birkaç protein;

2) tamamlayıcı DNA iplikçiklerinden biri;

3) bir protein molekülündeki amino asit dizisi;

4) bir amino asit.

21. Bir DNA molekülü eşlendiğinde yeni zincirler sentezlenir. İki yeni moleküldeki sayıları şuna eşittir:

1) dört; 2) iki; 3) yalnız; 4) üç.

22. Bir DNA molekülünün %20'si sitozin nükleotidlerinden oluşuyorsa, timin nükleotidlerinin yüzdesi şuna eşittir:

1) 40%; 2) 30%; 3) 10%; 4) 60%.

23.Yayıncılık bir süreçtir:

1) mRNA'nın oluşumu; 3) ribozom üzerinde bir protein zincirinin oluşumu;

2) DNA'nın ikiye katlanması; 4) t-RNA'nın amino asitlerle bağlantıları.

24. Geçiş sırasında özelliklerin mirasında hangi yasa kendini gösterecek?

genotipli organizmalar: Aa x Aa?

1) tekdüzelik 3) bağlantılı kalıtım

2) bölme 4) bağımsız miras

25. Modifikasyon değişkenliğinin özelliklerini belirtin.

1) aniden ortaya çıkar

2) türün bireysel bireylerinde kendini gösterir

3) değişiklikler reaksiyon normundan kaynaklanmaktadır

4) türün tüm bireylerinde benzer şekilde kendini gösterir

5) doğası gereği uyarlanabilir

6) yavrulara aktarıldı

Protein sentezinde yer alan madde ve yapıları, sayıların yanına gerekli harfleri yerleştirerek, görevleri ile eşleştiriniz.

DNA çoğaltma işleminin gerçekleştiği sırayı belirleyin

A) Molekül sarmalının çözülmesi

B) Enzimlerin molekül üzerindeki etkisi

C) Bir zincirin diğerinden bir DNA molekülünün parçalarına ayrılması

D) Her bir DNA zincirine tamamlayıcı nükleotidlerin bağlanması

D) Bir DNA molekülünden iki DNA molekülünün oluşması