Bezmugurkaulnieku zooloģija. Annelids Daudzslāņu nervu sistēma

Polychaeta klase

ar visām varavīksnes saru krāsām. Serpentīna phyllodoce (Phyllodoce) ātri peld un rāpo. Tomopteris (Tomopteris) karājas ūdens stabā uz savām garajām ūsām.

Daudzslāņu šķirne no citiem gredzeniem atšķiras ar labi atdalītu galvas daļu ar maņu piedēkļiem un ekstremitāšu klātbūtni - parapodiju ar daudzām sēnēm. Pārsvarā divmāju. Attīstība ar metamorfozi.

Vispārējās morfofunkcionālās īpašības

Ārējā struktūra. Daudzslāņu tārpu ķermenis sastāv no galvas daļas, segmentēta ķermeņa un anālās daivas. Galvu veido galvas daiva (prostomium) un mutes segments (peristomium), kas saplūšanas rezultātā bieži ir sarežģīts.

ar 2-3 ķermeņa segmentiem (172. att.). Mute atrodas ventrāli uz peristomijas. Daudzām daudzslāņu galvām ir acis un maņu piedēkļi. Tādējādi nereīdai uz galvas prostomija ir divi pāri očellu, taustekļi - taustekļi un divsegmentētas palpas, uz peristomijas zemāk ir mute, bet sānos ir vairāki antenu pāri. Stumbra segmentos ir sapāroti sānu izvirzījumi ar sēnēm - parapodijām (173. att.). Tās ir primitīvas ekstremitātes, ar kurām daudzdzimušie peld, rāpo vai ierok zemē. Katra parapodija sastāv no bazālās daļas un divām daivām – muguras (notopodium) un ventrālās (neuropodium). Parapodijas pamatnē ir muguras stienis no muguras puses, bet vēdera stienis - vēdera pusē. Tie ir daudzslāņu maņu orgāni. Bieži vien muguras stienis dažām sugām tiek pārveidots par spalvu žaunām. Parapodijas ir bruņotas ar saru pušķiem, kas sastāv no organiskas vielas, kas ir tuvu hitīnam. Starp sēnēm ir vairākas lielas sēnes-acikulas, kurām no iekšpuses ir piestiprināti muskuļi, kas kustina parapodiju un sēņu kušķi. Daudzslāņu ekstremitātes veic sinhronas kustības kā airi. Dažām sugām, kas dzīvo urbumā vai pieķeras, parapodijas ir samazinātas.

Ādas-muskuļu maisiņš(174. att.). Daudzslāņu ķermeni klāj vienslāņa dermas epitēlijs, kas uz virsmas izdala plānu kutikulu. Dažām sugām noteiktās ķermeņa daļās var būt skropstains epitēlijs (gareniska vēdera svītra vai skropstainas joslas ap segmentiem). Dziedzeru epitēlija šūnas sēdošajiem daudzspārniem var izdalīt aizsargājošu ragveida cauruli, kas bieži ir piesūcināta ar kaļķi.

Zem ādas atrodas apļveida un gareniski muskuļi. Gareniskie muskuļi veido četras gareniskās lentes: divas ķermeņa muguras pusē un divas vēdera pusē. Var būt vairāk garenisko sloksņu. Sānos ir vēdekļveida muskuļu kūlīši, kas virza parapodija asmeņus. Ādas-muskuļu maisiņa struktūra ir ļoti atšķirīga atkarībā no dzīvesveida. Zemes virsmas iemītniekiem ir vissarežģītākā ādas-muskuļu maisiņa struktūra, kas ir tuvu iepriekš aprakstītajai. Šī tārpu grupa rāpo pa substrāta virsmu, izmantojot serpentīna ķermeņa saliekšanu un parapodijas kustības. Kaļķaino vai hitīna caurulīšu iemītniekiem ir ierobežota pārvietošanās spēja, jo viņi nekad nepamet savas patversmes. Šajos daudzspārnēs spēcīgas gareniskās muskuļu joslas nodrošina asu zibens ātru ķermeņa kontrakciju un atkāpjas caurules dziļumos, kas ļauj tiem izbēgt no plēsēju, galvenokārt zivju, uzbrukumiem. Pelaģisko daudzslāņu muskuļi ir vāji attīstīti, jo tos pasīvi transportē okeāna straumes.

Rīsi. 172. Nereidas Nereis pelagica ārējā uzbūve (pēc Ivanova domām): A - ķermeņa priekšējais gals B - ķermeņa aizmugurējais gals; 1 - antenas, 2 - palps 3 - peristomālās antenas, 4 - acis, 5 - prostomium, 6 - ožas dobums, 7 - peristomium, 8 - parapodija, 9 - sēdvietas, 10 - muguras antenas, 11 - pygidium, 12 piedēkļi - , 13 – segments

,

Rīsi. 173. Nereis pelagica parapodija (pēc Ivanova vārdiem): 1 - muguras antena, 2 - notopodija daivas, 3 - sēnes, 4 - neiropodija daivas, 5 - ventrālā antena, 6 - neiropodijs, 7 - acicula, 8 - notopodium

Rīsi. 174. Daudzslāņu tārpa šķērsgriezums (pēc Natālijas teiktā): 1 - epitēlijs, 2 - apļveida muskuļi, 3 - gareniskie muskuļi, 4 - muguras antenas (žaunas), 5 - notopodija, 6 - balsta sēne (acicula), 7 - neiropodijs, 8 - nefrīdija piltuve, 9 - nefrīdija kanāls, 10 - slīpais muskulis, 11 - vēdera asinsvads, 12 - olnīca, 13 - vēdera antena, 14 - setae, 15 - zarnas, 16 - celom, 17 - muguras asinsvads

Sekundārais ķermeņa dobums- vispār - daudzslāņu struktūra ir ļoti daudzveidīga atsevišķas grupas mezenhimālās šūnas aptver muskuļu joslu iekšpusi un zarnu ārējo virsmu. Dažas no šīm šūnām spēj sarauties, bet citas var pārvērsties par cilmes šūnām, kas nobriest dobumā, ko parasti sauc par sekundāro. grūts gadījums Cēlomiskais epitēls var pilnībā nosegt zarnas un muskuļus. Cēloms ir pilnībā attēlots pāru metamerisko celomisko maisiņu attīstības gadījumā (175. att.). Kad sapārotie celomiskie maisiņi aizveras katrā segmentā virs un zem zarnas, veidojas muguras un vēdera apzarnis ķermeņa sienas iekšējos muskuļus sauc par mezodermas parietālo slāni, bet celomisko epitēliju, kas aptver zarnu un veido apzarnu, sauc par mezodermas viscerālo slāni. Asinsvadi atrodas mezodermas starpsienās.

Rīsi. 175. Iekšējā struktūra daudzdzimteņi: A - nervu sistēma un nefrīdijas, B - zarnas un veselas, C - zarnas, nervu un asinsrites sistēmas, skats no sāniem (pēc Mejera); 1 - smadzenes, 2 - perifaringeāls savienojums, 3 - vēdera nervu ķēdes gangliji, 4 - nervi, 5 - nefridijs, 6 - mute, 7 - coelom, 8 - zarnas, 9 - diosepiments, 10 - apzarnis, 11 - barības vads, 12 - mutes dobums, 13 - rīkle, 14 - rīkles muskuļi, 15 - ķermeņa sienas muskuļi, 16 - ožas orgāns, 17 - acs, 18 - olnīca, 19, 20 - asinsvadi, 21 - asinsvadu tīkls zarnas, 22 - gredzenveida trauks, 23 - rīkles muskuļi, 24 - palpas

Kopums veic vairākas funkcijas: muskuļu un skeleta, transporta, izvadīšanas, seksuālās un homeostatiskās funkcijas. Dobuma šķidrums uztur ķermeņa turgoru. Apļveida muskuļiem saraujoties, palielinās dobuma šķidruma spiediens, kas nodrošina tārpa ķermeņa elastību, kas nepieciešama, veicot ejas zemē. Dažiem tārpiem ir raksturīga hidrauliskā pārvietošanās metode, kurā dobuma šķidrums, muskuļiem saraujoties zem spiediena, tiek novadīts uz ķermeņa priekšējo galu, nodrošinot enerģisku kustību uz priekšu. Kopumā barības vielas tiek transportētas no zarnām un disimilācijas produkti no dažādiem orgāniem un audiem. Metanefrīdiju piltuves izvadīšanas orgāni atveras kopumā un nodrošina vielmaiņas produktu un liekā ūdens izvadīšanu. Kopumā ir mehānismi šķidruma un ūdens bilances bioķīmiskā sastāva noturības uzturēšanai. Šajā labvēlīgajā vidē uz celomisko maisiņu sieniņām veidojas dzimumdziedzeri, nobriest dzimumšūnas, dažās sugās attīstās pat mazuļi. Cēloma atvasinājumi - celomodukti - kalpo reproduktīvo produktu izvadīšanai no ķermeņa dobuma.

Gremošanas sistēma sastāv no trim sekcijām (175. att.). Visa priekšējā daļa sastāv no ektodermas atvasinājumiem. Priekšējā daļa sākas ar mutes atveri, kas atrodas peristomijā ventrālajā pusē. Mutes dobums nonāk muskuļu rīklē, kas kalpo pārtikas objektu uztveršanai. Daudzām daudzslāņu sugām rīkle var pagriezties uz āru, piemēram, cimda pirksts. Plēsējiem rīkle sastāv no vairākiem apļveida un garenvirziena muskuļu slāņiem, ir bruņota ar spēcīgiem hitīna žokļiem un nelielu hitīna plākšņu vai muguriņu rindām, kas var stingri noturēt, ievainot un saspiest notverto laupījumu. Zālēdāju un detrītēdāju formās, kā arī sestivorous daudzspārniem rīkle ir mīksta, kustīga, pielāgota šķidras barības norīšanai. Aiz rīkles atrodas barības vads, kurā atveras kanāli siekalu dziedzeri, arī ektodermālas izcelsmes. Dažām sugām ir mazs vēders

Zarnu vidējā daļa ir endodermas atvasinājums un kalpo galīgai gremošanai un barības vielu uzsūkšanai. Plēsējiem viduszarna ir salīdzinoši īsāka, dažkārt aprīkota ar pārī savienotiem aklajiem sānu maisiņiem, savukārt zālēdājiem viduszarna ir gara, izliekta un parasti piepildīta ar nesagremotām pārtikas atliekām.

Aizmugurējā zarna ir ektodermālas izcelsmes un var veikt ūdens bilances regulēšanas funkciju organismā, jo tur ūdens daļēji uzsūcas atpakaļ cēloma dobumā. Aizmugurējā zarnā veidojas fekālijas. Anālā atvere parasti atveras anālā asmeņa muguras pusē.

Elpošanas orgāni. Daudzšķautnēm galvenokārt ir ādas elpošana. Bet vairākām sugām ir muguras ādas žaunas, kas veidojas no parapodiālām antenām vai galvas piedēkļiem. Viņi elpo ūdenī izšķīdinātu skābekli. Gāzu apmaiņa notiek blīvā kapilāru tīklā ādā vai žaunu piedēkļos.

Asinsrites sistēma slēgts un sastāv no muguras un vēdera stumbra, kas savienoti ar gredzenveida traukiem, kā arī perifērajiem traukiem (175. att.). Asins kustība tiek veikta šādi. Caur dorsālo, lielāko un pulsējošāko trauku asinis plūst uz ķermeņa galvas galu, bet caur vēderu - pretējā virzienā. Caur gredzenveida traukiem ķermeņa priekšējā daļā asinis tiek destilētas no muguras trauka uz vēdera, bet ķermeņa aizmugurējā daļā - otrādi. Artērijas stiepjas no gredzenveida traukiem līdz parapodijām, žaunām un citiem orgāniem, kur veidojas kapilāru tīkls, no kura asinis sakrājas venozajos traukos, kas ieplūst vēdera asinsritē. Daudzslāņu gadījumā asinis bieži ir sarkanas, jo ir asinīs izšķīdināts elpceļu pigments hemoglobīns. Gareniskie asinsvadi ir piekārti uz apzarņa (mezentērija), gredzenveida trauki iziet dissepimentu iekšpusē. Dažiem primitīviem daudzspārņiem (Phyllodoce) trūkst asinsrites sistēmas, un hemoglobīns ir izšķīdis nervu šūnās.

Ekskrēcijas sistēma daudzslāņu dzimtas šūnas visbiežāk pārstāv metanefrīdijas. Šis nefrīdu veids pirmo reizi parādās annelīdu dzimtas anelīdu vidū. Katrā segmentā ir metanefrīdu pāris (176. att.). Katra metanefrīda sastāv no piltuves, kuras iekšpusē ir izklāta skropstas un kura ir atvērta kopumā. Skropstu kustība iedzen cietos un šķidros vielmaiņas produktus nefrīdijā. No nefrīdija piltuves stiepjas kanāls, kas iekļūst starpsienu starp segmentiem un citā segmentā atveras uz āru ar izvada atveri. Vītņotajos kanālos amonjaks tiek pārvērsts savienojumos ar lielu molekulmasu, un ūdens tiek absorbēts kopumā. U dažādi veidi Daudzslāņu ekskrēcijas orgāni var būt dažādas izcelsmes. Tādējādi dažiem daudzveidīgajiem ir ektodermālas izcelsmes protonefrīdijas, līdzīgas

Rīsi. 176. Daudzšķautņu ekskrēcijas sistēma un tās saistība ar celomoduktiem (pēc Braiena): A - protonefrīdijas un dzimumorgānu piltuve (hipotētiskā senčā), B - nefromiksija ar protonefrīdu, C - metanefrīdija un dzimumorgānu piltuve, D - nefromiksijs; 1 - coelom, 2 - dzimumorgānu piltuve (celomodukts), 3 - protonefrīdija, 4 - metanefrīdija

struktūra ar plakano tārpu un apaļtārpu struktūrām. Lielākajai daļai sugu ir raksturīgas ektodermālas izcelsmes metanefrīdijas. Dažiem pārstāvjiem veidojas sarežģīti orgāni - nefromiksija - protonefrīdu vai metanefrīdu saplūšanas rezultāts ar dzimumorgānu piltuvēm - mezodermālas izcelsmes celomoduktiem. Turklāt ekskrēcijas funkciju var veikt celomiskā epitēlija hloragogēnās šūnas. Tie ir savdabīgi uzkrāšanas pumpuri, kuros nogulsnējas ekskrementu graudi: guanīns, urīnskābes sāļi. Pēc tam hloragogēnās šūnas mirst un tiek izvadītas no celoma caur nefrīdiju, un to vietā veidojas jaunas.

Nervu sistēma . Pārī savienoti suprafaringeālie gangliji veido smadzenes, kurās izšķir trīs sekcijas: proto-, mezo- un deutocerebrum (177. att.). Smadzenes inervē maņu orgānus uz galvas. No smadzenēm stiepjas periofaringeālās nervu auklas - saistvielas uz vēdera nervu vadu, kas sastāv no sapārotiem ganglijiem, kas atkārtojas segmentos. Katrā segmentā ir viens gangliju pāris. Gareniskās nervu auklas, kas savieno divu blakus esošo segmentu sapārotos ganglijus, sauc par saitēm. Šķērsvirziena auklas, kas savieno viena segmenta ganglijus, sauc par commissures. Pāru ganglijiem saplūstot, veidojas nervu ķēde (177. att.). Dažām sugām nervu sistēma kļūst sarežģītāka vairāku segmentu gangliju saplūšanas dēļ.

Jutekļu orgāni visvairāk attīstīta kustīgajās daudzslāņu šūnās. Uz galvas tiem ir acis (2-4) neapgriezta tipa, kausa formas vai sarežģītas acs burbuļa formā ar lēcu. Daudziem sēdošajiem daudzspārnu čauliem, kas dzīvo caurulēs, ir daudz acu uz galvas spalvainajām žaunām. Turklāt viņiem ir izveidojušies ožas un taustes orgāni īpašu maņu šūnu veidā, kas atrodas uz galvas un parapodijas piedēkļiem. Dažām sugām ir līdzsvara orgāni – statocistas.

Reproduktīvā sistēma. Lielākā daļa daudzveidīgo tārpu ir divmāju. Viņu dzimumdziedzeri attīstās visos ķermeņa segmentos vai tikai dažos no tiem. Dzimumdziedzeri ir mezodermālas izcelsmes un veidojas uz coelom sienas. Dzimumšūnas no dzimumdziedzeriem nonāk veselumā, kur notiek to galīgā nobriešana. Dažiem daudzslāņu dzimumlocekļiem nav reproduktīvo kanālu, un dzimumšūnas nonāk ūdenī caur ķermeņa sieniņu pārrāvumiem, kur notiek apaugļošanās. Šajā gadījumā vecāku paaudze mirst. Vairākām sugām ir dzimumorgānu piltuves ar īsiem kanāliem - celomoduktiem (mezodermālas izcelsmes), caur kuriem reproduktīvie produkti tiek izvadīti ūdenī. Dažos gadījumos ar nefromiksijas palīdzību no celoma tiek izņemtas dzimumšūnas, kas vienlaikus pilda reproduktīvo un izvadkanālu funkciju (176. att.).

Rīsi. 177. Daudzslāņu nervu sistēma: 1 - antenu nervi, 2 - neopalpas, 3 - sēņu ķermenis, 4 - acis ar lēcu, 5 - peristomālo antenu nervi, 6 - mute, 7 - perifaringālais gredzens, 8 - vēdera dobums. peristomija ganglijs, 9-11 - parapodijas nervi, 12 - ventrālā nervu ķēdes gangliji, 13 - kakla orgānu nervu gali

Pavairošana Daudzsvarīgie augi var būt seksuāli vai aseksuāli. Dažos gadījumos tiek novērota šo divu reprodukcijas veidu maiņa (metagenēze). Aseksuāla vairošanās parasti notiek, šķērsvirzienā sadalot tārpa ķermeni daļās (strobilācija) vai ar pumpuru veidošanos (178. att.). Šo procesu pavada trūkstošo ķermeņa daļu atjaunošanās. Seksuālā reprodukcija bieži saistīta ar epitokijas fenomenu. Epitokija ir tārpu ķermeņa asa morfofizioloģiska pārstrukturēšana ar ķermeņa formas izmaiņām reproduktīvo produktu nobriešanas periodā: segmenti kļūst plati, spilgtas krāsas, ar peldēšanas parapodiju (179. att.). Tārpiem, kas attīstās bez epitocijas, tēviņi un mātītes nemaina savu formu un vairojas bentosa apstākļos. Sugām ar epitociju var būt vairākas dzīves cikla iespējas. Viens no tiem novērots Nereidos, otrs Palolos. Tādējādi Nereis virens tēviņi un mātītes kļūst par epitokusiem un peld uz jūras virsmu, lai vairoties, pēc tam mirst vai kļūst par putnu un zivju upuri. No ūdenī apaugļotām olām attīstās kāpuri, kas nosēžas apakšā, no kuriem veidojas pieaugušie. Otrajā gadījumā, tāpat kā palolo tārpā (Eunice viridis) no plkst Klusais okeāns, pirms seksuālās vairošanās notiek bezdzimuma pavairošana, kurā ķermeņa priekšējais gals paliek apakšā, veidojot atokny indivīdu, un ķermeņa aizmugurējais gals tiek pārveidots par epitokny astes daļu, kas piepildīta ar dzimumproduktiem. Tārpu aizmugurējās daļas nolūst un uzpeld okeāna virsmā. Šeit reproduktīvie produkti tiek izlaisti ūdenī un notiek apaugļošanās. Epitocēna indivīdi no visas populācijas parādās, lai vairotos vienlaicīgi, it kā pēc signāla. Tas ir sinhronā pubertātes bioritma un seksuāli nobriedušu iedzīvotāju bioķīmiskās komunikācijas rezultāts. Vairojošo daudzslāņu masveida parādīšanās ūdens virsmas slāņos parasti ir saistīta ar Mēness fāzēm. Tādējādi Klusā okeāna palolo paceļas uz virsmas oktobrī vai novembrī jaunā mēness dienā. Klusā okeāna salu vietējie iedzīvotāji zina šos palolu vairošanās periodus, un zvejnieki masveidā ķer palolo, kas pildīti ar “ikriem”, un izmanto tos pārtikā. Tajā pašā laikā zivis, kaijas un jūras pīles mielojas ar tārpiem.

Attīstība. Apaugļotajā olšūnā notiek nevienmērīga, spirālveida drupināšana (180. att.). Tas nozīmē, ka fragmentācijas rezultātā veidojas lielu un mazu blastomēru kvarteti: mikromēri un makromēri. Šajā gadījumā šūnu šķelšanās vārpstu asis ir sakārtotas spirālē. Vārpstu slīpums ar katru dalījumu mainās uz pretējo. Pateicoties tam, drupinātajai figūrai ir stingri simetriska forma. Olu sasmalcināšana daudzslāņu dzimtas dzīvniekiem ir noteicoša. Jau četru blastomēru stadijā tiek izteikta apņēmība. Mikromēru kvarteti dod ektodermas atvasinājumus, un makromēru kvarteti dod atvasinājumus

Rīsi. 178. Daudzslāņu dzimtas (Sylhdae) attīstība ar metaģenēzi (pēc Bārnsa): A - pumpurošana, B - daudzkārtēja pumpurošana, C - dzimumvairošanās maiņa ar aseksuālu.

Rīsi. 179. Daudzslāņu vairošanās: A - daudzslāņu Autolytus pumpurs (nav Grasse), B, C - epitoksiskie indivīdi - mātīte un tēviņš Autolytus (pēc Švešņikova teiktā)

endoderma un mezoderma. Pirmā mobilā stadija ir blastula – viena slāņa kāpurs ar cilijām. Blastulas makromēri pie veģetatīvā pola iegremdējas embrijā un veidojas gastrula. Pie veģetatīvā pola veidojas dzīvnieka primārā mute - blastopora, bet pie dzīvnieka pola veidojas nervu šūnu kopa un skropstu cekuls - skropstu parietālais spals. Tālāk attīstās kāpurs - trochofors ar ekvatoriālo ciliāru jostu - troch. Trohoforam ir sfēriska forma, radiāli simetriska nervu sistēma, protonefrīdijas un primārais ķermeņa dobums (180. att.). Trohofora blastopora novirzās no veģetatīvā pola tuvāk dzīvniekam gar ventrālo pusi, kas noved pie divpusējas simetrijas veidošanās. Anālā atvere vēlāk izlaužas veģetatīvā polā, un zarnas izkļūst cauri.

Iepriekš pastāvēja viedoklis, ka visos daudzslāņu veidojumos mute un tūpļa veidojas no blastoporas. Bet, kā parādīja daudzslāņu speciālista V. A. Svešņikova pētījums, šī situācija ir tikai īpašs daudzslāņu attīstības gadījums, un vairumā gadījumu no blastoporas veidojas tikai mute, un tūpļa veidošanās vēlākās attīstības fāzēs. . Kāpura aizmugurējā galā, tiešā tūpļa tuvumā, zarnu labajā un kreisajā pusē parādās šūnu pāris - teloblasti, kas atrodas augšanas zonā. Tas ir mezodermas rudiments. Trochofors sastāv no trim daļām: galvas daivas, anālās daivas un augšanas zonas. -Šajā zonā veidojas kāpura turpmākās augšanas zona. Trochofora strukturālais plāns šajā posmā atgādina zemāko tārpu organizāciju. Trohofors secīgi pārvēršas par metatrohoforu un nektohetu. Metatrohoforā augšanas zonā veidojas kāpuru segmenti. Kāpuru jeb kāpuru segmentācija ietver tikai ektodermālos atvasinājumus: ciliārus gredzenus, protonefrīdus, nākotnes parapodiju sakņu maisiņu rudimentus. Nektochaete izceļas ar to, ka tajā attīstās smadzenes un vēdera nervu vads. Atsedzas no sēklu maisiņiem, un veidojas parapodiālais komplekss. Tomēr segmentu skaits paliek tāds pats kā metatrochoforā. Dažādiem daudzspārnu tipiem var būt atšķirīgs to skaits: 3, 7, 13. Pēc noteikta laika pauzes sāk veidoties postlarval segmenti un veidojas tārpa juvenīlā stadija. Atšķirībā no kāpuru segmentācijas, pēckāpuru segmenti juvenīlajās formās uztver ne tikai ektodermas, bet arī mezodermas atvasinājumus. Tajā pašā laikā augšanas zonā teloblasti secīgi atdala pāru celomisko maisiņu rudimentus, no kuriem katrā veidojas metanefrīda piltuve. Sekundārais ķermeņa dobums pakāpeniski aizstāj primāro. Uz celomisko maisiņu saskares robežām veidojas dissepimenti un apzarnis.

Sakarā ar atlikušo primāro ķermeņa dobumu apzarņa lūmenā veidojas asinsrites sistēmas gareniskie trauki, bet starpsienu lūmenos - apļveida trauki. Sakarā ar mezodermu veidojas ādas-muskuļu maisiņa un zarnu muskuļi, celomas odere, dzimumdziedzeri un celomodukti. No ektodermas veidojas nervu sistēma, metanefrīdu kanāli, priekšējā un pakaļzarna. Viduszarna attīstās no endodermas. Pēc metamorfozes pabeigšanas pieaug pieaudzis dzīvnieks ar noteiktu skaitu segmentu katrai sugai. Pieauguša tārpa ķermenis sastāv no galvas daivas jeb prostomija, kas attīstījusies no trochofora galvas daivas, vairākiem kāpuru segmentiem ar primāro dobumu un daudziem pēckāpuru segmentiem ar celomu un anālo daivu bez celomas.

Līdz ar to daudzslāņu attīstības svarīgākās pazīmes ir spirālveida, determinēta fragmentācija, mezodermas teloblastiskā atslāņošanās, metamorfoze ar trohofora kāpuru veidošanos, metatrohofors, nektohets un juvenīlā forma. Metamerisma divējādas izcelsmes fenomenu annelīdos ar kāpuru un postlarva segmentu veidošanos atklāja ievērojamais padomju embriologs P. P. Ivanovs. Šis atklājums atklāja annelīdu izcelsmi no oligomēru senču formām.

Secīgas fāzes maiņa individuālā attīstība daudzdzimušie no oligomēriem līdz polimēriem atspoguļo filoģenētisku modeli. Salīdzinoši morfoloģiskie dati liecina, ka daudzslāņu priekštečiem bija neliels segmentu skaits, t.i., tie bija oligomēri. Mūsdienu daudzslāņu vidū vistuvāk senču formām ir daži primārie archiannelida klases gredzeni, kuros segmentu skaits parasti nepārsniedz septiņus. Primitīvu organizatorisko iezīmju izpausmes trohofora un metatrohofora stadijā (primārā dobums, protonefrīdijas, ortogons) norāda uz celomijas dzīvnieku saistību ar zemāko tārpu grupu.

Daudzslāņu tārpu ar metamorfozi attīstības bioloģiskā nozīme slēpjas tajā, ka peldošie kāpuri (trohofori, metatrofori) nodrošina to sugu izplatīšanos, kuras pieaugušas piekopj pārsvarā dibena dzīvesveidu. Daži daudzslāņu tārpi rūpējas par saviem pēcnācējiem, un to kāpuri ir neaktīvi un zaudē izplatības funkciju. Dažos gadījumos tiek novēroti dzīvi dzimuši.

Daudzslāņu tārpu nozīme. Bioloģiskās un praktiska nozīme Daudzslāņu tārpi okeānā ir ļoti daudz. Daudzšķautņu bioloģiskā nozīme slēpjas tajā, ka tie ir svarīgs posms trofiskajās ķēdēs, kā arī ir svarīgi kā organismi, kas piedalās jūras ūdens attīrīšanā un organisko vielu apstrādē.

vielas. Daudzšķautnēm ir barības vērtība. Lai stiprinātu zivju apgādi mūsu valstī, pirmo reizi pasaulē tika veikta nereīdu (Nereis diversicolor) aklimatizācija Kaspijas jūrā, kas tika atvestas no Azovas jūras. Šis veiksmīgais eksperiments tika veikts akadēmiķa L. A. Zenkeviča vadībā 1939.–1940. Dažus daudzslāņu dzimtas dzīvniekus cilvēki izmanto pārtikā, piemēram, Klusā okeāna palolo tārpu (Eunice viridis).

Apskatīsim daudzveidīgo tārpu kopējo izskatu, dzīvesveidu, uzbūvi un orgānu sistēmas, izmantojot jūras tārpa - Nereis, kas ir tipisks šīs šķiras pārstāvis, piemēru.

Vispārējs skats. Nereis ir liels tārps līdz 10 centimetriem garš (36. att.). Tārpa ķermenis ir izstiepts un nedaudz saplacināts, to veido vairāk nekā 150 segmenti. Ķermeņa galvas galā ir palpas un taustekļi, divi acu pāri, antenas un ožas dobums. Ķermeņa segmentiem ir sapāroti sānu izaugumi un tie veic kāju funkciju. To galos ir sari, kas pielīp pie dibena virsmas un ļauj tārpam kustēties. Ķermeņa aizmugurējā galā stumbra segmenti nonāk anālajā daivā, kurā atrodas tūpļa.

Nereisa ķermeni klāj tieva kutikulu. Divi zemādas muskuļu un ādas slāņi veido muskuļu un ādas maisiņu.

Dzīvesveids. Nereisa dzīvo piekrastes zona jūra seklā dziļumā urvos, ko tā rok smiltīs. Pārtiek no aļģēm un dažādiem maziem dzīvniekiem

Iekšējā struktūra (37. att.). Tieši aiz ādas-muskuļu maisiņa tārpa ķermenī ir dobums. Atšķirībā no apaļtārpu dobuma, tas ir izklāts ar integumentālo šūnu slāni, un tāpēc to sauc par sekundāro ķermeņa dobumu. (Atcerieties, kā sauc apaļtārpu ķermeņa dobumu, un paskaidrojiet, kāpēc.) Katram ķermeņa segmentam ir savs izolēts dobums, kas piepildīts ar īpašu ūdeņainu šķidrumu.

Izolētu segmentu - nodalījumu - veidošanas principu dizaineri izmanto, izstrādājot projektus lieliem kuģiem un zemūdenēm, kur katrs nodalījums ir hermētiski noslēgts. Pateicoties tam, kuģis nenogrimst avārijas gadījumā kādā no nodalījumiem.

Gremošanas sistēma. Zarnas stiepjas gar visu ķermeni un sastāv no trim daļām: priekšējās zarnas, vidējās un pakaļējās zarnas. Mutes atvere atveras rīklē, kurā atrodas zobi, lai palīdzētu noturēt laupījumu. Rīkle pāriet šaurā barības vadā. Tālāk nāk viduszarna, kas izskatās kā taisna caurule. Pārtika tajā tiek sagremota. Otra zarna atveras uz āru caur anālo atveri.

Ekskrēcijas sistēma. Katram ķermeņa segmentam ir pāris izvadkanāli. Viens šī kanāla gals atveras ķermeņa dobumā, bet otrs iziet.

Elpošanas sistēma. Elpošanas orgānu funkciju veic muguras antenas un āda. Asinsvadi iet tieši zem ādas un muguras antenās. Šāds asinsvadu izvietojums ļauj ķermenim noņemt oglekļa dioksīds un bagātina asinis ar skābekli, d) “Nereisas asinsrites sistēma sastāv no diviem asinsvadiem - muguras un vēdera, kurus savieno gredzenveida asinsvadi Asinis cirkulē visā ķermenī, pateicoties ritmiskai muguras un priekšējo gredzenveida asinsvadu kontrakcijai.

Nereisa nervu sistēma ir labi attīstīta un sastāv no smadzeņu ganglija, kas veidots kā perifaringāls gredzens. No tā gar ķermeņa ventrālo pusi stiepjas divi nervu stumbri, kas katrā segmentā veido sabiezējumus.

Jutekļu orgāni. Redzes orgāni (4 acis) atrodas tārpa ķermeņa galvas galā. Pieskāriena orgānu funkciju veic antenas palpas uz galvas un sānu izaugumiem. Turklāt Nereisā ir ožas bedres, kas palīdz dzīvniekam sajust ūdenī izšķīdušās ķīmiskās vielas. Acis ir vissvarīgākais daudzslāņu tārpu maņu orgāns. Ja stacionārajos daudzslāņu tārpos pazūd īstās acis, parādās dažādas struktūras acs šūnas. Tārpiem, kas savās bruņās dzīvo nekustīgi, šīs maināmās acis parādās ne tikai jebkur, bet arī uz žaunām. Bet tas joprojām ir sīkums. Dažām tārpu sugām mute ir, tā sakot, atmuguriski, un acis atrodas pie tūpļa. Jūs to neredzēsit nevienā citā dzīvniekā.

Pavairošana. Daudzslāņu tārpi ir divmāju dzīvnieki, bet izskats vīrieti un sievieti nevar atšķirt.

Katrā tārpa segmentā veidojas dzimumdziedzeri, kas ražo dzimumšūnas, un šīs šūnas beidzot nobriest ķermeņa dobumā. No tā dzimumšūnas pa ekskrēcijas kanāliem iziet iekšā vidi, kur notiek apaugļošanās. Mēness apspīdētā naktī daudzi tārpi atstāj savas alas, paceļas un uzkrājas netālu no jūras virsmas, izlaižot reproduktīvās šūnas ūdenī. Šajā laikā Klusā okeāna salu vietējie iedzīvotāji novāc tārpus, jo viņiem tas ir garšīgs ēdiens.

Nereiss var vairoties arī aseksuāli, kad atsevišķi segmenti sāk augt, pakāpeniski pārvēršoties par jaunu organismu. Dažreiz veidojas izkliedēta tārpu ķēde, kas sastāv no daudziem indivīdiem (30).

Dzīves cikls. Kāpurs, kas izplūst no olas, dzīvo ūdens kolonnā. Tās sfēriskajam ķermenim nav daļu, to ieskauj skropstas, ar kuru palīdzību kāpurs peld. Pēc tam notiek tā segmentācija. Pamazām kāpurs pāriet uz dibena dzīvesveidu. Agatochaete tārpu daudzveidība. Klasē Polychaete tārpi, kas iedalīti divās apakšklasēs, ir vairāk nekā 7500 sugu (38. att.).

Vagrant tārpu apakšklasē ietilpst tārpi, kas aktīvi pārvietojas un ēd aļģes, mazos vēžveidīgos, citus tārpus un pat mīkstmiešus. Šo tārpu garums sasniedz trīs metrus. Klaiņojošie tārpi pārvietojas pa dibenu vai peld. Gludām tārpu sugām ķermenis ir caurspīdīgs, un galvas galā ir lielas melnas acis. Šīs apakšklases pārstāvis ir Nereis.

Sēdošo tārpu apakšklasē ietilpst tārpi, kuru āda izdala īpašas vielas, kas pēc tam sāk sacietēt, veidojot caurspīdīgu apvalku - eksoskeletu. Dažos tārpos šim čaulam ir pievienoti smilšu graudi vai gliemju čaumalu fragmenti, vēl vairāk to sablīvējot. Ir arī tādi tārpi, kuru ķermeņa vākos iekļūst kaļķis, veidojot ārējo apvalku - skeletu cietu cauruļu veidā. Ieeju caurulē var aizvērt ar īpašu vāciņu. Nekustīgo tārpu ķermenis nav skaidri sadalīts segmentos. Šie dzīvnieki elpo ar žaunām, kas atrodas ķermeņa galvas galā. Sēdošie tārpi barojas, izfiltrējot mazos organismus, kas dzīvo ūdens kolonnā. Pazīstams šīs apakšklases pārstāvis ir jūras smilšakmens, liels tārps līdz 30 centimetriem garš. Zivis barojas ar jūras smilšakmeņiem.

Daudzslāņu dzimtas sliekas ir anelīdu dzimta, tādējādi ir mūsu parasto slieku radinieki.

Dzīvotne

Daudzveidīgie tārpi ir jūras iemītnieki ar garu ķermeni. Tomēr dažas sugas ir pielāgojušās dzīvošanai saldūdens tilpnēs, kā arī uz sauszemes - dziļos augsnes slāņos.

Izskats un struktūra

Līdzība ar sliekām galvenokārt ir atrodama ķermeņa struktūrā, kas ir sadalīta daudzos segmentos. Daudzslāņu garums (tā sauktais daudzslāņu tārpi grieķu valodā) svārstās no 2 milimetriem līdz trim metriem.

cauruļveida daudzšķautņains jūras tārps foto

Lielajām sugām var būt vairāki simti segmentu. Katrs segments satur atkārtotu iekšējo orgānu komplektu:

• Coelomic somas;
• Dzimumorgānu kanāli;
• Ekskrēcijas orgāni.

No katra segmenta stiepjas parapodijas - daivas formas izaugumi, uz kuriem ir hitīna sari. Šī funkcija deva nosaukumu visai tārpu grupai. Dažām sugām uz galvas segmenta ir taustekļu ķekars, kas darbojas kā žaunas.

Vēl viena daudzslāņu tārpu iezīme ir to attīstītās acis, kurām ir sarežģīta struktūra. Viņiem ir arī kaut kāds vestibulārais aparāts - statocistas. Tie ir burbuļi, kas satur cietus sfēriskus ķermeņus – statolītus.

daudzslāņu tārpi foto

Kad ķermenis maina savu stāvokli, statolīti ripo gar pūslīšu sieniņām un kairina epitēlija skropstas, no kurām nervu impulss tiek pārnests uz centrālo nervu sistēmu, pēc kā dzīvnieks atjauno līdzsvaru.

Visa daudzveidīgo tārpu dažādība ir sadalīta brīvi peldošajos un sēdošajos veidos, kas piestiprināti pie jūras dibena.

Uzturs

Daudzslāņu tārpi barojas vai nu ar detrītu, tas ir, trūdošām organiskām vielām, vai ar dzīvnieku barību. Sēdošās sugas izvelk detrītu no ūdens staba, izmantojot savus taustekļus, kas vienlaikus kalpo kā žaunas.

daudzslāņu annelids foto

Brīvi peldošie tārpi izvelk detrītu no augsnes, to ēdot vai izrokot, izmantojot garus taustekļus. Plēsīgās daudzslāņu tārpu dzimtas ir, piemēram, nereīdas un glicerīdi.

Pavairošana

Daudzdzimušie vairumā gadījumu ir divmāju dzīvnieki. Tomēr tie neveido patiesus dzimumdziedzerus (orgānus, kas ražo dzimumšūnas). Dzimumšūnas parādās no celomiskā epitēlija.

Mēslošana ir ārēja. No olām izšķiļas kāpuri, ko sauc par trochoforiem. Tie ir planktona organismi, kas ir mikroskopiski un peld ar daudzu skropstu palīdzību. Pēc kāda laika tie nosēžas apakšā un pārvēršas par pieaugušiem dzīvniekiem.

Salīdzinot ar citiem tārpu veidiem, annelīdiem piemīt augstākas organizācijas iezīmes un tie veido svarīgu saikni dzīvnieku pasaules evolūcijā.

Lai gan tie pieder pie protostomiem, patīk un, taču atšķirībā no tiem tiem ir sekundāra ķermeņa dobums ar savu epitēlija oderi (tā sauktais coelom).

Šie tārpi savu nosaukumu ieguvuši no skaidri noteiktā ķermeņa sadalījuma segmentos vai gredzenos. Līdz ar to viņu īsais nosaukums “gredzeni”. Gredzena veids ir ģenētiski saistīts ar citiem, vairāk sarežģīti veidi- un posmkāji.

Lielākajai daļai cirpējēdes ir labi attīstīta asinsrites sistēma, kuras nav citiem tārpu veidiem. Bieži vien gredzentiņos tiek novērota elpošanas orgānu (žaunu) attīstība. Sarežģītāki kļuva arī ekskrēcijas orgāni, kas uzbūvēti atbilstoši metanefrīda veidam. Dziļāka diferenciācija ir raksturīga gredzeniem gremošanas sistēmas s (mute, rīkle, barības vads, kultūra, kuņģis, zarnas, tūpļa), kā arī sarežģītāka nervu sistēma, kas papildus suprafaringālajam un subfaringeālajam ganglijam un perifaringālajam gredzenam ietver arī vēdera nervu ķēdi.

Annelīdu maņu orgāni

Maņu orgāni (acis vai to rudimenti, taustekļi, sari u.c.; primārajos gredzenos ir statocistas) saņēma tālāku attīstību. Daži ontoģenēzes anelīdi iziet sava veida kāpura stadiju - trochoforu, kas savā attīstībā atkārto dažas anelīdu attālo senču iezīmes. Par ļoti nozīmīgu jāuzskata metamerisma rašanās, kuras būtība ir sistemātiska atkārtošanās katrā ķermeņa iekšējo un ārējo orgānu segmentā. Svarīgs posms tārpu evolūcijā bija parapodiju attīstība gredzenos - kāju rudimentos.

Ģenētiskā saikne starp cirpējēdes un zemākajiem tārpiem, kā zināms, tiek nodibināta caur nemerteāniem, kuru izpēte nav paredzēta skolas zooloģijas kursā. Tāpēc jautājumu par annelīdu izcelsmi vidusskolā nevar attiecīgi risināt. Skolotājam vajadzētu aprobežoties ar vispārīgu norādi par īpašu dabā sastopamu tārpveidīgo dzīvnieku veidu (nemerteāniem), kuru vairākas primitīvas pazīmes liecina par to izcelsmi no seniem skropstainiem tārpiem, un, no otras puses, daži strukturāli un attīstības faktori. pazīmes norāda uz to saistību ar anelīdiem. Anelīdu senči, visticamāk, vadīja brīvi kustīgu plēsonīgu dzīvesveidu, kas veicināja ievērojamus viņu organizācijas uzlabojumus. Viņu sākotnējā dzīvotne bija jūra, un pēc tam evolūcijas procesā daži gredzeni pielāgojās dzīvībai saldūdenī, kā arī augsnē.

Annelīdu nervu sistēma

Nervu sistēmas metameriskās struktūras dēļ katrā ķermeņa segmentā ir gangliji, no kuriem stiepjas nervi, kas satur gan maņu šķiedras, kas uztver receptoru kairinājumu, gan motoriskās šķiedras, kas vada tārpa muskuļus un dziedzerus. Līdz ar to gredzeniem ir anatomisks un morfoloģisks pamats refleksu aktivitātei plašā diapazonā. Jāpatur prātā, ka tārpa galvas gangliji (virs- un apakšrīkles) ar maņu orgānu palīdzību saņem no ārpuses tādus kairinājumus, ko citas ķermeņa daļas neuztver. Tomēr, neskatoties uz galvas nervu centru vadošo lomu, beznosacījuma refleksu reakcijas gredzenos var veikt arī lokāli, katrā ķermeņa segmentā, kuram ir savi gangliji. Turklāt refleksa loka slēgšana var notikt atbilstoši receptora tipam - sensorais aksons - motora aksons - muskuļu šūna. Šajā gadījumā centrālā nervu sistēma regulē tikai muskuļu aktivitātes līmeni.

Annelīdu nozīme

Annelids spēlē nozīmīgu lomu vielu apritē dabā un ieņem ievērojamu vietu daudzās sauszemes un jūras biocenozēs. Ne mazāk liela ir gredzenu praktiskā nozīme kā komerciālo zivju barības avotam un kā aktīvam augsnes veidošanās procesa faktoram. Dažām jūras gredzenveida gredzenu sugām (daudzciltīm) piemīt spēja selektīvi absorbēt un uzkrāt savos ķermeņos ūdenī izkliedētās ķīmiskās vielas. Piemēram, viņi atklāja kobalta koncentrāciju līdz 0,002%, bet niķeļa - no 0,01 līdz 0,08%, t.i., daudzus tūkstošus reižu augstāku nekā ūdenī. Šī spēja raksturīga arī citiem okeāna iemītniekiem, kas paver cilvēkiem iespēju ar bezmugurkaulnieku palīdzību iegūt retus elementus tieši no jūras ūdens.

Cirpējēdes uztura attiecības ir ļoti dažādas un ietekmē daudzas bezmugurkaulnieku grupas, izņemot kukaiņus, ar kuriem tiem nav tieša kontakta ar pārtiku.

Annelīdu veidi

Pašlaik ir zināmas vairāk nekā 7000 gredzenveida gredzenu sugu, kas sagrupētas vairākās klasēs, no kurām tikai divas tiek pētītas vidusskolā: daudzslāņu anelīdu jeb daudzslāņu klase un oligochaetes jeb oligochaetes. Daudzsiepes ir svarīgas, lai izprastu anelīdu izcelsmi, un tajā pašā laikā tās ir interesantas kā senču grupa attiecībā pret citām anelīdu klasēm, un daudzdzimteņi var kalpot kā piemērs anelīdu pielāgošanai eksistencei saldūdenī un augsnē. Dzīvu gredzenu izpēti skolā veic tikai oligohetu (slieku) klases pārstāvjiem. Iepazīšanās ar daudzslāņu gredzeniem tiek veikta uz zooloģijas muzeju eksponātiem, izmantojot mitros preparātus.

Annelida cilts ietver trīs klases: daudzdzimteņu, daudzdzimšu un dēles. Tipa raksturlielumi ir doti, izmantojot visskaitlīgākās klases piemēru - Polychaetes.

Polychaeta klase

Klases zinātniskais nosaukums "daudzcilts" grieķu valodā nozīmē "daudzcilts". Šie tārpi ir visvairāk cirpējēdes, ir vairāk nekā 5000 to sugu. Lielākā daļa dzīvo jūras ūdenstilpēs, apdzīvojot visus Pasaules okeāna apgabalus un dziļumus. Tie atrodas gan ūdens stabā, gan apakšā, iekļūstot augsnes slāņos vai paliekot uz virsmas. Starp daudzšķautnēm sastopamas plēsīgās un mierīgi skati, t.i., plēsēji un zālēdāji. Abi, ēdot ēdienu, izmanto asus, spēcīgus žokļus. Pelaģiskie tārpi dzenā zivju mazuļus; grunts tārpi ēd aļģes, polipus, citus tārpus, mazus vēžveidīgos un mīkstmiešus. Augsnē dzīvojošie caur zarnām izvada smiltis ar organisko vielu daļiņām.

Daudzi daudzdzimušie būvē sev cauruļu mājas, kurās slēpjas no ienaidniekiem; citi dzīvo urvos un briesmu gadījumā ierok zemē (smilšu tārpi). Daudzslāņu dzīves ilgums nepārsniedz 2-4 gadus. Dažām sugām rūpes par pēcnācējiem ir skaidri izteiktas (nes mazuļus - peru maisiņā un īpašos dobumos vai muguras zvīņu aizsegā).

Daudzslāņu kāpuri bieži apmetas uz kuģu dibena un kopā ar citiem piesārņojošajiem organismiem rada kaitējumu, samazinot kuģu kuģojamību. Tā kā daudzsvarstiem nav cieta skeleta, tie kalpo kā pilnvērtīga un viegli sagremojama barība zivīm, veidojot svarīgu to barības sastāvdaļu.

Daudzdzimušie, ar dažiem izņēmumiem, ir jūras dzīvnieki, kas dzīvo ārkārtīgi dažādos ekoloģiskos apstākļos.

Daudzslāņu ķermeņa uzbūve

Daudzslāņu ķermenis ir segmentēts un sastāv no galvas daivas (prostomium), ķermeņa segmentiem un anālās daivas (pygidium). Uz galvas daivas atrodas maņu orgāni: tauste (uz plaukstām), redze (vienkāršas acis), ķīmiskā sajūta. Korpuss ir iegarens, tārpu formas, segmentu skaits ir ļoti atšķirīgs. Ķermeņa segmenti var būt identiski pēc struktūras (homonoms metamerisms) vai atšķirīgi gan struktūras, gan funkciju ziņā (heteronomais metamērisms). Metamērisms ir dzīvnieku ķermeņa sadalīšana līdzīgos apgabalos - metamēros, kas atrodas gar ķermeņa garenisko asi. Polychaetes raksturo cefalizācijas process - viena (vai vairāku) ķermeņa segmentu iekļaušana galvas daļā.

Ķermeņa segmenti ir aprīkoti ar pārī savienotiem sānu motora piedēkļiem - parapodijām. Faktiski parapodijas ir pirmās primitīvās ekstremitātes, kas attīstījās bezmugurkaulniekiem. Katrā segmentā ir parapodiju pāris. Parapodium sastāv no diviem zariem: muguras (notopodium) un ventrālās (neuropodium). Katrs zars satur saru pušķi. Parapodijas zaros papildus plānām, vienādām sēnēm ir arī biezas balstvirsmas. Parapodiju un sēņu izmēri, formas klasē ir ļoti dažādi. Bieži vien sēdošā formā parapodijas ir samazinātas.

Daudzslāņu ķermenis ir pārklāts ar plānu kutikulu, ko veido vienslāņa integumentārais epitēlijs. Epitēlijā ir vienšūnas dziedzeri, kas izdala gļotas uz tārpu ķermeņa virsmas. Sēdošajos daudzspārnos ādas dziedzeri izdala vielas, lai izveidotu caurules, kurās dzīvo tārpi. Caurules var būt inkrustētas ar smilšu graudiņiem vai piesūcinātas ar kalcija karbonātu.

Zem epitēlija ir divi muskuļu slāņi - apļveida un gareniskais. Kutikula, epitēlijs un muskuļu slāņi veido ādas-muskuļu maisiņu. No iekšpuses tas ir izklāts ar viena slāņa mezodermālas izcelsmes epitēliju, kas ierobežo sekundāro ķermeņa dobumu jeb coelom. Tādējādi coelom atrodas starp ķermeņa sienu un zarnu. Katrā segmentā celomu attēlo pāris maisiņu, kas piepildīti ar celomisko šķidrumu. Tas ir zem spiediena, un tajā peld atsevišķas šūnas - celomocīti. Saskaroties virs un zem zarnām, maisiņu sienas veido divslāņu starpsienu - apzarnu (mezentēriju), uz kuras zarnas ir piekārtas no ķermeņa. Uz robežas starp segmentiem blakus esošo celomisko maisiņu sienas veido šķērseniskās starpsienas - dissepimentus (septas). Tādējādi starpsienas kopumā tiek sadalītas noteiktā skaitā šķērsenisko sekciju.

Sekundārā ķermeņa dobuma funkcijas: atbalsta (šķidrs iekšējais skelets), sadale (barības vielu transportēšana un gāzu apmaiņa), ekskrēcijas (vielmaiņas produktu transportēšana uz ekskrēcijas orgāniem), reproduktīvā (kopumā notiek reproduktīvo produktu nobriešana).

Mute nonāk muskuļotā rīklē, kurā plēsīgajām sugām var būt hitīna žokļi. Rīkle nonāk barības vadā, un tad seko kuņģis. Iepriekš minētās sadaļas veido priekšgubu. Vidējai zarnai ir caurules forma un tā ir aprīkota ar. pašu muskuļu odere. Aizmugurējā zarna ir īsa un atveras ar anālo atveri uz anālās daivas.

Daudzveidīgie elpo caur visu ķermeņa virsmu vai ar žaunu palīdzību, kurās pārvēršas dažas parapodijas daļas.

Asinsrites sistēma ir slēgta. Tas nozīmē, ka tas cirkulē dzīvnieka ķermenī tikai caur asinsvadu sistēmu. Ir divi lieli gareniskie trauki - muguras un vēdera, kurus segmentos savieno gredzenveida trauki. Zem epitēlija un ap zarnu veidojas ļoti blīvs kapilāru tīkls. Kapilāri savijas arī metanefrīdu vītņotajos kanāliņos, kur asinis tiek atbrīvotas no atkritumproduktiem. Nav sirds, tās funkcijas veic pulsējošs mugurkaula trauks un dažreiz gredzenveida trauki. Asinis plūst no priekšpuses uz aizmuguri caur vēdera trauku un no aizmugures uz priekšu caur mugurkaula trauku. Asinis var būt sarkanas dzelzs saturoša elpceļu pigmenta klātbūtnes dēļ, vai arī tās var būt bezkrāsainas vai ar zaļganu nokrāsu.

Ekskrēcijas orgānus primitīvos daudzsvarīgos pārstāv protonefrīdijas, bet augstākajos - metanefrīdijas. Metanefrīdijs ir garš kanāliņos, kas atveras parasti ciliārā atverē. Dzimumorgānu piltuves (dzimumorgānu kanāli) saplūst ar metanefrīdija kanāliņiem, un veidojas nefromiksijs, kas kalpo vielmaiņas produktu un dzimumšūnu izvadīšanai. Metanefrīdijas atrodas metamēriski: 2 katrā ķermeņa segmentā. Ekskrēcijas funkciju veic arī hloragogēnie audi – modificētās celomijas epitēlija šūnas. Hlorogēnie audi funkcionē pēc uzglabāšanas pumpura principa.

Daudzslāņu nervu sistēma

Nervu sistēma sastāv no sapārotiem smadzeņu ganglijiem, perifaringeālā nerva gredzena un ventrālā nerva auklas. Vēdera nerva vadu veido divi gareniski nervu stumbri, uz kuriem katrā segmentā atrodas divi blakus esošie gangliji. Maņu orgāni: taustes, ķīmiskās maņas un redzes orgāni. Redzes orgāni var būt diezgan sarežģīti.

Daudzslāņu vairošanās

Daudzslāņu tārpi ir divmāju, dzimumdimorfisms nav izteikts. Dzimumdziedzeri ir izveidoti gandrīz visos segmentos, tiem nav kanālu, un reproduktīvie produkti kopumā iziet cauri nefromiksijai. Dažām sugām reproduktīvie produkti nonāk ūdenī caur ķermeņa sieniņu pārrāvumiem. Apaugļošana ir ārēja, attīstība notiek ar metamorfozi. Daudzslāņu kāpurs - trochofors - ar skropstu palīdzību peld planktonā. Trochoforā zarnas sānos atrodas divas lielas mezodermālās šūnas - teloblasti, no kuriem pēc tam attīstās sekundārā ķermeņa dobuma maisiņi. Šo cēloma nolikšanas metodi sauc par teloblastisku, un tā ir raksturīga protostomiem.

Papildus seksuālajai pavairošanai daudzdzimuma šūnām ir aseksuāla vairošanās, kas sakrīt ar reproduktīvo produktu nobriešanas periodu. Šajā laikā dažas sugas paceļas no apakšas (atokīna formas) un vada planktonisku dzīvesveidu (epitoku formas). Epitoku formas morfoloģiski ļoti atšķiras no atomu formām. Šiem dzīvniekiem ķermeņa aizmugure var veidot galvu un atdalīties no priekšpuses. Reģenerācijas procesu rezultātā veidojas indivīdu ķēdes.

Daudzspārni kalpo par barību daudzām zivju sugām – bentofāgiem, lielajiem vēžveidīgajiem un jūras zīdītājiem.

Skolā skolēni iepazīstas ar daudzspārniem, izmantojot divu dzimtu pārstāvju - nereīdu un smilšu tārpu - piemēru. Papildus informācijai, kas par tiem sniegta skolas mācību grāmatā, tālāk ir sniegti daži papildu dati.

Nereids

Skolēni jāinformē, ka dabā ir vairāk nekā 100 nereīdu sugu. Tie pieder pie klaiņojošo daudzslāņu apakšklases. Nereīdu ķermenis bieži krāsots zaļos toņos, izliets visās varavīksnes krāsās. Baltās jūras nereīdas barojas ar brūnaļģēm un citām aļģēm, kā arī maziem dzīvniekiem; Dažas nereīdu sugas no jūrām caur upju grīvām iekļūst rīsu laukos, kur grauž jaunos rīsu dzinumus, radot bojājumus stādiem. Viens no tropiskajiem nereīdiem pat pārcēlās uz zemi un sāka dzīvot tālu no jūras krasts banānu un kakao plantācijās, kur tas dzīvo mitra vide, barojas ar trūdošām lapām un augļiem. Šie fakti liecina, ka daudzslāņu jūras formas var pielāgoties dzīvībai saldūdenī un uz sauszemes, kas atklāj saldūdens tilpnēs un mitrās augsnēs mītošo gredzenu (oligochaetes, dēles) izcelsmi.

Daži nereīdu veidi dzīvo tikai tīrā ūdenī un nevar paciest pat nelielu sērūdeņraža daudzumu tajā, savukārt citi var dzīvot piesārņotās ūdenstilpēs ar puves dūņās. organiskās vielas. Līdz ar to nereīdas, tāpat kā citi ūdens organismi, var kalpot kā ūdens kvalitātes indikatori.

Nereīdu mākslīgās pārvietošanas rezultātā no Azovas jūras uz Kaspijas jūru ir būtiski uzlabojusies tajā mītošo vērtīgo zivju sugu barība. Piemēram, dūņas, kas bagātas ar detrītu, agrāk gulēja Kaspijas jūras dibenā kā “miris kapitāls”, tagad tās kalpo par barību nereīdiem, kas savukārt ir zivju (store, zvaigzne) galvenā barība; stores, brekši utt.). Nereīdu aklimatizācijas panākumi, kas tika veikti akadēmiķa L. A. Zenkeviča vadībā, pavēra plašas perspektīvas ne tikai Kaspijas, bet arī Arāla jūras pārtikas apgādes atjaunošanai un ietvēra vairākus citus līdzīgus pasākumus. jūras faunas rekonstrukcija.

Nereīdas spēj veidot pagaidu nosacīta refleksa tipa savienojumus. Piemēram, viena no Baltās jūras nereīdām tika sistemātiski apgaismota vienlaikus ar barošanos brīdī, kad tā iznāca no caurules. Pēc vairākām sesijām tārps sāka rāpot tikai ar apgaismojumu, nepastiprinot šo stimulu ar pārtiku. Pēc tam šis reflekss tika pārveidots par aptumšošanu un vēl vēlāk par apgaismojuma pakāpes maiņu.

Nereidu trochoforiem ir ievērojama manevrēšanas spēja peldēšanā, ko veicina ne tikai kāpura racionālā forma, bet arī lielākā mērā- savdabīgas skropstu kustības joslās, kas aptver trochofora ķermeni. Šī kustība rada īpašas ūdens straumes, kas nes kāpuru uz priekšu, un, mainot skropstu darbības režīmu, tas ļauj pārvietoties dažādos virzienos. Izmantojot trachophora dzinējspēka principus, ASV tika piedāvāts zemūdenes modelis ar rotējošiem dzinējiem. Tādējādi zināšanas par trochofora īpašībām tika izmantotas tehnoloģijā pēc tam, kad gredzenveida kāpurs kļuva par bionikas objektu.

Smilšu vēnas

Piekrastes duļķainās un smilšainās augsnēs apdzīvo zaļgani brūni daudzspārni (20-30 cm gari), kas piekopj urbumu. Tie pieder pie sēdošo daudzslāņu apakšklases un barojas ar augu dotrītu, norijot un caur zarnām izvadot augsni ar organiskajām atliekām.

Baltās jūras piekrastes zonā bēguma laikā var redzēt smilšu tārpu darbības pēdas daudzu slazdošanas piltuvju un konusveida smilšu emisiju veidā. Ir sakārtotas smilšu nogulsnes augšējie slāņi piekrastes seklumos ir izliektas alas ar divām izejām uz virsmu. Vienā urvas galā ir izveidota piltuve, bet otrā - piramīda. Piltuve ir zeķe, kas nosēdusies pie tārpa mutes, jo smilšu tārps uzsūcis augsni kopā ar trūdošām aļģēm, un kupris ir vēl viena izmesta smilšu daļa, kas izgājusi cauri tārpa zarnām. Aprēķini liecina, ka smilšu ieguves iekārtas spēj atjaunot un apstrādāt līdz 16 tonnām augsnes uz 1 hektāru jūras piekrastes dienā.

Oligochaeta klase

Šīs klases zinātniskais nosaukums "oligochaetes" cēlies no grieķu vārda, kas nozīmē "oligochaetes". Oligochaetes attīstījās no daudzsvariem, mainot dažas struktūras iezīmes, kas saistītas ar to pāreju uz citiem biotopiem (saldūdeni, augsni). Piemēram, viņi pilnībā zaudēja parapodijas, taustekļus un dažas sugas - pat žaunas; Kāpuru stadija, trochofors, pazuda un parādījās kokons, kas aizsargāja olas no augsnes daļiņu ietekmes.

Oligohetu izmēri svārstās no 0,5 mm līdz 3 mm. Ir zināmas aptuveni 3000 oligohetu sugu, no kurām lielākā daļa ir augsnes iemītnieki. Vairāki simti sugu dzīvo saldūdenī, un ļoti maz (vairāki desmiti sugu) pieder pie jūras formām.

Oligochaetes ir augsnes vai saldūdens iemītnieki, jūras pārstāvji ir ārkārtīgi maz. Oligohetu parapodijas ir samazinātas, un tiek saglabāts tikai ierobežots skaits sēņu. Oligohetes ir hermafrodīti.

Oligohetu ķermeņa uzbūve

Oligohetu ķermenis ir iegarens un tam ir homonomiska segmentācija. Nav novēroti cefalizācijas procesi uz galvas daivas. Katrā ķermeņa segmentā ir 4 pušķu pušķi, kuru skaits un forma ir atšķirīga. Ķermenis beidzas ar anālo daivu.

Oligohetu ķermeni klāj tieva kutikulu, ko izdala ar viena slāņa epitēlijs, bagāta ar gļotādas dziedzeriem. Izdalītās gļotas ir nepieciešamas tārpam, lai nodrošinātu elpošanas procesus, kā arī atvieglo dzīvnieka pārvietošanos zemē. Īpaši daudz dziedzeru koncentrējas jostas zonā – īpašs sabiezējums uz ķermeņa, kas piedalās kopulācijas procesā. Muskuļi ir apļveida un gareniski, gareniskie ir vairāk attīstīti.

Oligohetu gremošanas sistēmā tiek novērotas komplikācijas, kas saistītas ar barošanas paradumiem. Rīkle ir muskuļota un nonāk barības vadā, kas izplešas goiterā. Kultūrā barība uzkrājas, uzbriest un tiek pakļauta fermentiem, kas noārda ogļhidrātus. Trīs kaļķa dziedzeru pāru vadi ieplūst barības vadā. Kaļķa dziedzeri kalpo karbonātu izvadīšanai no asinīm. Pēc tam karbonāti nonāk barības vadā un neitralizē humīnskābes, kas atrodas trūdošajās lapās – barība tārpiem. Barības vads ieplūst muskuļotajā kuņģī, kurā tiek samalts ēdiens. Viduszarnu mugurpusē veidojas invaginācija - tifosols, kas palielina zarnu absorbējošo virsmu.

Asinsrites sistēmā “sirds” lomu pilda pirmie pieci gredzenveida trauku pāri. Elpošana notiek caur visu ķermeņa virsmu. Gļotās izšķīdinātais skābeklis izkliedējas blīvā kapilāru tīklā, kas atrodas zem virsmas epitēlija.

Ekskrēcijas orgāni ir metanefrīdijas un hlorogēnie audi, kas pārklāj viduszarnu ārējo virsmu. Mirušās hlorogēnās šūnas salīp kopā grupās un veido īpašus brūnus ķermeņus, kas tiek izvadīti caur nesapārotām porām, kas atrodas uz tārpu ķermeņa muguras virsmas.

Nervu sistēmai ir tipiska struktūra, maņu orgāni ir vāji attīstīti.

Oligohetu pavairošana

Reproduktīvā sistēma ir hermafrodīts. Dzimumdziedzeri atrodas vairākos dzimumorgānu segmentos. Apaugļošana ir ārēja, krusteniska. Kopulācijas laikā tārpi salīp kopā ar jostas gļotām un apmainās ar spermu, kas tiek savākta sēklu tvertnēs. Pēc tam tārpi izklīst. Uz jostas veidojas gļotains mufs, kas slīd uz ķermeņa priekšējo galu. Olas tiek nogulsnētas mufā, un pēc tam tiek izspiesta partnera sperma. Notiek apaugļošanās, mufs noslīd no tārpa ķermeņa, tā gali aizveras un veidojas kokons, kura iekšpusē notiek tieša tārpu attīstība (bez metamorfozes).

Oligohetas var vairoties aseksuāli – arhitomijas ceļā. Tārpa ķermenis ir sadalīts divās daļās, priekšējā daļa atjauno aizmugurējo galu, bet aizmugurējā daļa atjauno galvu.

Sliekas spēlē nozīmīgu lomu augsnes veidošanās procesos, irdinot augsni un bagātinot to ar humusu. Sliekas kalpo kā barība putniem un dzīvniekiem. Saldūdens oligohetas ir svarīga zivju uztura sastāvdaļa.

Studenti var iepazīties ar oligochaete tārpiem, izmantojot dzīvos priekšmetus. Saldūdens oligohetu vidū īpaši pieejami ir naidi un tubifeksi, un no plkst augsnes iemītnieki- dažādas sliekas un enhitraeidas (podu tārpi). Papildus novērojumiem dzīvās dabas nostūrī var veikt vairākus elementārus eksperimentus, jo īpaši attiecībā uz reģenerāciju, kas oligohetēs ir diezgan izteikta.

Sliekas

Zooloģijas mācību grāmatā aprakstīta parastā slieka, viena no lumbricidae dzimtas pārstāvjiem. Taču faktiski, strādājot ar skolēniem, skolotājam nāksies saskarties ar to konkrēto sugu, kuras īpatņi tiks iegūti no skolas zemesgabala augsnes vai iegūti ekskursijā, lai pētītu noteiktas biocenozes (lauki) augsnes faunu. , pļavas, meži utt.). Un, lai gan pēc pamata iezīmēm visi šie tārpi ir līdzīgi, tie atšķiras viens no otra atkarībā no sugas.

Ir svarīgi, lai bērni uzzinātu par daudzu slieku sugu eksistenci, kas pielāgotas dažādiem dzīves apstākļiem dabā, un neaprobežotos ar vienpusēju priekšstatu par tām, tikai pamatojoties uz mācību grāmatu materiāliem. Piemēram, Lumbricidae ģimenē ir aptuveni 200 sugu, kas sagrupētas vairākās ģintīs. Tārpu sugas noteikšana balstās uz vairākām pazīmēm: ķermeņa izmēru un krāsu, segmentu skaitu, sēņu izvietojumu, jostas formu un novietojumu un citiem ārējiem un iekšējās iezīmesēkas. Tāpat skolēni jāinformē, ka labvēlīgās ainavās slieku biomasa var sasniegt 200-300 kg uz 1 hektāru zemes.

Iepazīstoties ar slieku ārējo uzbūvi, skolēniem jāpievērš uzmanība vājajai saru attīstībai, kam tomēr ir būtiska nozīme tārpu kustībā augsnē. Ekskursijas laikā ir viegli pārliecināties, vai ķermenis ir stingri nostiprināts sliekaūdeļā. Varat pastāstīt skolēniem, ka katra sara pamatnē ir mazi sari, kas nomaina vecos sarus, kad tie nolietojas.

Vērojot tārpa uzvedību savvaļas dzīvnieku nostūrī, kad tas ielien zemē, skolēniem jāiepazīstas ar šī procesa “mehāniku” un jānoskaidro saru loma tajā. Slieka darbojas ar ķermeņa priekšējo galu kā sitējs auns. Tas nospiež augsnes daļiņas uz sāniem, vienlaikus pietūkstot ķermeņa priekšējo daļu, kur muskuļu kontrakcijas rezultātā tiek sūknēts šķidrums. Šajā brīdī galvas sekcijas sariņi balstās pret trieciena sienām, veidojot “enkurojumu”, t.i., uzsvaru uz aizmugurējo daļu vilkšanu uz augšu, un šo pēdējo sari tiek nospiesti pret ķermeni, samazinot berzi uz augsne kustības laikā. Kad galvas daļa atkal sāk kustēties uz priekšu, pārējā ķermeņa sari balstās pret zemi un nodrošina atbalstu galvas izstiepšanai.

Pateicoties dzīvībai augsnē, sliekām, salīdzinot ar brīvi dzīvojošajām oligohetēm, ir mazattīstīti sariņi, un arī receptora aparāts ir kļuvis vienkāršāks. Ārējais slānis satur dažādas jutīgas šūnas. Daži no tiem uztver gaismas stimulāciju, citi - ķīmisko, citi - taustes utt. Galvas gals ir visjutīgākais, un aizmugurējais ir mazāk jutīgs. Visvājākā jutība tiek novērota ķermeņa vidusdaļā. Šīs atšķirības ir saistītas ar jutīgo šūnu nevienlīdzīgo sadalījuma blīvumu.

Jebkura kaitīga vai nepatīkama ārēja ietekme; faktors izraisa slieku aizsardzības reakciju: ierakšanu zemē, saraujoties ķermenim, izdalot gļotas uz ādas virsmas. Ir jāveic elementāri eksperimenti, kas parādītu tārpu attieksmi pret dažādiem stimuliem. Piemēram, piesitot būra sienai, rodas negatīva vibrotaksi (tārps slēpjas bedrē). Spilgta gaisma liek tārpam ielīst ēnā vai paslēpties caurumā (negatīva fototakss). Tomēr tārps pozitīvi reaģē uz vāju gaismu (virzās gaismas avota virzienā). Galvas gala pakļaušana pat ļoti vājam etiķskābes šķīdumam izraisa negatīvu ķemotaksi (ķermeņa priekšējās daļas kontrakciju). Ja jūs novietojat tārpu uz filtrpapīra vai stikla, tas mēdz rāpot zemē. Šeit darbojas negatīvs tigmotakss (izvairīšanās no svešas substrāta, no kuras izplūst neparasts kairinājums). Spēcīgs pieskāriens aizmugurējai daļai ir saistīts ar priekšpuses izvilkšanu - šķiet, ka tārps bēg. Ja pieskaraties tai no priekšpuses, galvas gala kustība apstājas, un astes gals rada kustību atpakaļ. Šos eksperimentus nevar veikt tieši uz zemes virsmas, jo tārpi ieraksies augsnē (aizsardzības reakcija).

Turot tārpus būros, var novērot, kā tie ievelk lapas urbumā. Ja lapa ir nostiprināta vietā, neļaujot tai kustēties, tad tārps pēc 10-12 neveiksmīgiem mēģinājumiem tuvināt laupījumu caurumam atstāj to mierā un satver citu lapu. Tas norāda uz tārpu spēju mainīt stereotipisku uzvedību atbilstoši konkrētiem apstākļiem. Pēc Darvina teiktā, tārpi katru reizi satver lapas tā, lai tās vairāk vai mazāk brīvi tiktu ievilktas bedrē, kam tie piešķir tām atbilstošu orientāciju. Tomēr jaunākie novērojumi liecina, ka tārpi sasniedz vēlamos rezultātus, izmantojot izmēģinājumus un kļūdas.

Daži zinātnieki, sekojot Darvinam, uzskatīja, ka tārpi spēj atšķirt priekšmetu formu un tādējādi atrast lapas, taču patiesībā izrādījās, ka sliekas (tāpat kā daudzi citi bezmugurkaulnieki) mēdz atrast barību, izmantojot ķīmijreceptorus. Tādējādi Mangolda (1924) eksperimentos tārpi atšķīra kātiņu no lāpstiņas augšdaļas lapotnē nevis pēc formas, bet gan pēc šo lapas daļu nevienlīdzīgās smaržas. Tagad ir atzīts, ka sliekas, rāpojot pa zemi, var uztvert apkārt esošo objektu kontūras un izvietojumu, pamatojoties uz taustes un kinestētiskām sajūtām.

Sliekām aktivitāte mainās visas dienas garumā. Apmēram 1/3 dienas viņi ir aktīvāki, un pārējā laikā viņu aktivitāte samazinās gandrīz trīs reizes. Papildus ikdienas ritmam sliekām ir arī sezonāls aktivitātes ritms. Piemēram, ziemas laikā tārpi iekļūst dziļāk zemē un paliek tur urās apturētas animācijas stāvoklī. Ir zināmi gadījumi, kad ledus gabaliņos tiek atrasti dzīvi tārpi, kas liecina par to lielo izturību un spēju izturēt nelabvēlīgus apstākļus.

Krievijā un ārzemēs veiktie pētījumi ir pierādījuši slieku pozitīvo lomu augsnes struktūras uzlabošanā un to auglības paaugstināšanā.

Dzīve augsnē, kustība zemē un saskare ar rupjām zemes daļiņām rada mehāniskus slieku maigās ādas bojājumus un dažreiz to ķermeņa saplēšanu gabalos. Tomēr visi šie ievainojumi neizraisa viņu nāvi, jo tārpi ir izstrādājuši aizsargierīces, kas nodrošina to izdzīvošanu dabiskajā vidē. Piemēram, ādas dziedzeru izdalītajām gļotām piemīt īpašības, kas pasargā organismu no inficēšanās ar patogēniem mikrobiem un sēnītēm, kas iekļūst brūcēs un skrāpējumos. Turklāt gļotas mitrina ķermeņa virsmu, neļaujot tai izžūt, un kalpo kā smērviela kustību laikā. Tārpu dzīvības saglabāšanā bez gļotādas izdalījumiem liela nozīme ir arī reģeneratīvajiem procesiem, kas ir īpaši svarīgi ķermeņa mehāniskās sadalīšanas gabalos laikā.

IN skolas stūrītis Dzīvajā dabā nav grūti veikt slieku atjaunošanās eksperimentus un novērot zaudēto daļu atjaunošanas gaitu. Galvenajiem ganglijiem šajos procesos ir liela nozīme, tāpēc dažām tārpu sugām (piemēram, mēslu sliekām), pārgriežot uz pusēm, priekšējais gals atjaunojas labāk un ātrāk.

Tārpu pielāgošanās spēja pastāvēt augsnē izpaužas arī spēcīgu kokonu klātbūtnē, kuru iekšpusē tie attīstās neliels daudzums olas Kokoni var gulēt zemē līdz 3 gadiem, saglabājot mazuļu dzīvotspēju. Pieaugušie tārpi vairākus gadus (no 4 līdz 10) dzīvo arī būros, kur tika noteikts viņu dzīves ilgums. IN dabas apstākļi daudzi tārpi nenodzīvo līdz savam dabiskajam galam, jo ​​tos apēd kurmji pazemes ejās, un uz zemes virsmas tiem uzbrūk un iznīcina zemes vaboles, lielie simtkāji, vardes, krupji un putni. Jo īpaši daudzi tārpi iet bojā pēc stiprām lietavām, kad ūdens applūst to ejas un urkas, izspiežot tos un liekot tārpiem izlīst, lai elpotu.

Eksperimentālos apstākļos sliekas spēj mainīt savu iedzimto uzvedību, pamatojoties uz nosacītu refleksu attīstību. Tas skaidri tika parādīts klasiskajos R. Jerkes (1912) eksperimentos. Viņš piespieda slieku rāpot pa T formas labirintu, kas sastāv no divām taisnā leņķī savienotām caurulēm. Šķērscaurules vienā galā (pa labi) bija izeja uz kasti ar mitru augsni un lapām, bet otrā (pa kreisi) bija stikla ādas sloksne un akumulatora elektrodi. Tārps rāpoja gareniskajā caurulē, līdz iekļuva šķērseniskajā un tad pagriezās vai nu pa labi, vai pa kreisi. Pirmajā gadījumā viņš nokļuva labvēlīgā vidē, bet otrajā viņš piedzīvoja nepatīkamas sajūtas: stikla ādas kairinājumu un elektrisko injekciju, kad viņš savienoja elektrodus ar ķermeni. Pēc 120-180 braucieniem tārps sāka dot priekšroku ceļam, kas ved uz kasti. Viņš attīstīja nosacītu refleksu uz bioloģiski noderīgu kustības virzienu. Ja elektrodi un kaste tika samainīti, tad apmēram pēc 65 sesijām tārps ieguva jaunu kondicionētu refleksu.

Klases dēles (Hirudinea)

Ārstniecisko dēli (Hirudo medicalis) izmanto medicīnā pret asinsvadu slimībām, asins recekļu veidošanos, hipertensiju, sklerozi u.c.

TIPA Gredzenu tārpi

Annelīdi ir dzīvnieki, kuriem ir garš, segmentēts ķermenis. Ķermeņa segmenti izskatās kā gredzeni. Viņi dzīvo jūrās, saldūdeņos un augsnē.

Annelīdiem ir 3 aromorfozes:

· Metamērisms (orgānu sistēmas atkārtojas dažādos ķermeņa segmentos).

· Kopumā(sekundārais ķermeņa dobums, sava epitēlija odere).

· ķermeņa sānu izaugumi ( parapodija) - kustības orgāni, primitīvas ekstremitātes.

Gredzenoto zivju izmēri svārstās no milimetra frakcijām līdz 3 m Ķermenis ir sadalīts trīs daļās: galva. Stumbrs un anālā daiva. Galvu veidoja vairāku ķermeņa segmentu saplūšana. Galvā ir mutes atvere, acis, pieskāriena orgāni (antenas, palpas utt.). Ķermenis sastāv no viendabīgiem segmentiem, kas pārklāti ar ādas-muskuļu maisiņu, kas sastāv no plānas kutikulas, viena slāņa epitēlija un diviem muskuļu slāņiem. - ārējais apļveida un iekšējais gareniskais. Zarnu priekšējā un vidējā daļā ir diferencētas zonas (augs, kuņģis). Asinsrites sistēma ir slēgta. Asinis pārvietojas tikai pa asinsvadiem. Elpošana tiek veikta vai nu pa visu ķermeņa virsmu (oligochaetes un dēles), vai ar žaunu palīdzību, kas atrodas uz parapodijas (daudzcilts). Tiek prezentēta ekskrēcijas sistēma metanefrīda. Nervu sistēmu attēlo perifaringeāls nerva gredzens, kas sastāv no suprafaringeālajiem un apakšrīkles mezgliem, kas savienoti ar nervu saitēm, un diviem nervu stumbriem ar gangliji, savienoti viens ar otru ar džemperiem. Maņu orgāni ir vairāk attīstīti kustīgos gredzenos.

Annelīdu veids ir sadalīts klasēs:

1. Daudzdzimteņi

2. Oligohetas

3. Dēles

Klases daudzdzimteņi (polychaetes)

Pārstāvji piekopj brīvu peldēšanu un pieķeršanos. Kustības veic parapodija, kas aprīkota ar saru saišķiem. Parapodijas ir posmkāju ekstremitāšu prototipi. Dažos daudzdzimumos parapodijām ir žaunu aparāts, kas nodrošina gāzu apmaiņu ūdens vide. Klases pārstāvjiem ir labi atdalīta galvas daļa, kurā atrodas maņu orgāni: taustekļi, gaismas jutīgās acis, ožas fossa. Nervu, asinsrites, ekskrēcijas un gremošanas sistēmu struktūrā daudzdzimušie atkārto sava veida īpašības. Divmāju, attīstība notiek ar metamorfozi (ir kāpuru stadija).

Posmkāji ir progresējoša dzīvnieku atzara, no kuras cēlušies posmkāji. Pasniedz kā barību jūras dzīvniekiem. Nereīdas ir īpaši aklimatizētas Kaspijas jūrā kā barība stores. Palolo, kas dzīvo Klusā okeāna tropiskajos ūdeņos, ir komerciāla nozīme.

Klases oligohetes

Pārstāvji dzīvo augsnē vai saldūdenī. Galvas gals nav izteikts. Maņu orgāni ir vāji attīstīti. Nav parapodiju un maz sēņu. Hermafrodīti, tieša attīstība.

Klases pārstāvis - slieka. Sliekas dzīvo dziļi urvos, kuras tās izrok, norijot augsni. Tā rezultātā galvas daļa ir ļoti vāji izteikta, nav parapodiju, taustekļu un ocelli. Āda tiek caursīta ar asins kapilāriem un samitrināta ar gļotām, kas atvieglo gāzu apmaiņu, pārvietošanos augsnē, turklāt gļotām piemīt arī nelielas baktericīdas īpašības. Sliekām ir josta, kas ir vieglāka nekā pārējā ķermeņa daļa.

Gremošanas sistēma sastāv no mutes atveres, mutes dobuma, rīkles, gara barības vada, kam ir pagarinājums - goiter, muskuļots kuņģis un zarnas. Tas viss beidzas ar tūpļa. Sliekas barojas ar pūstošām augu atliekām, izlaižot caur gremošanas traktu zemes masu.

Nav elpošanas sistēmas kā tādas, kas notiek visā ķermeņa virsmā.

Slēgta asinsrites sistēma. Asinis pārvietojas pa asinsvadiem, no kuriem divi ir īpaši attīstīti - muguras un vēdera. Viņi sazinās viens ar otru, izmantojot gredzenveida traukus, kas atrodas katrā segmentā. Ir plašs kapilāru tīkls. Asins kustību nosaka ritmiskas asinsvadu kontrakcijas no 7. līdz 11. segmentam. Asins plazmā ir elpceļu pigmenti, kas līdzīgi hemoglobīnam.

Ekskrēcijas sistēma sastāv no pārī savienotām vītnēm (metanefrīdijām), kas sākas kā piltuve ar ciliārām šūnām uz ķermeņa dobuma sienām un beidzas ar izvadporu, kas atveras uz āru.

Nervu sistēmu attēlo perifaringeāls nerva gredzens, kas sastāv no 2 suprafaringeāliem un 2 subfaringeāliem mezgliem, kas savienoti ar nervu saitēm. No subfaringeālā mezgla iziet divi nervu stumbri, kuriem katrā segmentā ir sabiezējumi - gangliji, kurus savā starpā savieno džemperi.

Slieka ir hermafrodīts. Apaugļošanās ir krusteniska, attīstība tieša. Vienam tārpam ir gan vīriešu, gan sieviešu reproduktīvie orgāni: sieviešu olšūnas, vīriešu sēklinieki, vas deferens un spermateca. Josta veido īpašu gļotu, no kuras veidojas mufs. Sakabe sāk virzīties uz galvas gredzenu, izejot cauri olšūnu kanāliem, kur nonāk olas. Pēc tam mufs iziet cauri sēklu tvertnēm, kur tiek atbrīvota sperma.

Gredzenoti dzīvnieki spēj atjaunoties. Sliekas ietekmē augsnes īpašības; Izrokot daudzas alas, tās uzlabo tās struktūru, atbrīvo to un bagātina ar organiskām vielām.