Hvilket vev danner skjelettmuskulatur? Strukturen til skjelettmuskelvev

Muskler er en av hovedkomponentene i kroppen. De er basert på vev hvis fibre trekker seg sammen under påvirkning av nerveimpulser, slik at kroppen kan bevege seg og holde seg i miljøet.

Muskler er lokalisert i alle deler av kroppen vår. Og selv om vi ikke vet om deres eksistens, eksisterer de fortsatt. Det er for eksempel nok å gå på treningsstudio eller trene aerobic for første gang - neste dag vil til og med de musklene du ikke engang visste at du hadde, begynne å verke.

De er ikke bare ansvarlige for bevegelse. I hvile krever muskler også energi for å opprettholde tonen. Dette er nødvendig slik at en viss person til enhver tid kan svare på en nerveimpuls med passende bevegelse, og ikke kaster bort tid på forberedelse.

For å forstå hvordan muskler er strukturert, foreslår vi at du husker det grunnleggende, gjentar klassifiseringen og ser på cellene. Vi vil også lære om sykdommer som kan forverre funksjonen deres, og hvordan du styrker skjelettmuskulaturen.

Generelle begreper

I henhold til fyllingen og reaksjonene som oppstår, er muskelfibre delt inn i:

stripete;
glatt.

Skjelettmuskler er langstrakte rørformede strukturer, antall kjerner i en celle kan nå flere hundre. De består av muskelvev, som er festet til ulike deler av beinskjelettet. Sammentrekninger av tverrstripete muskler bidrar til menneskelige bevegelser.

Variasjoner av former

Hvordan er muskler forskjellige? Bildene presentert i artikkelen vår vil hjelpe oss med å finne ut av dette.

Skjelettmuskulaturen er en av hovedkomponentene i muskel- og skjelettsystemet. De lar deg bevege deg og opprettholde balansen, og er også involvert i prosessen med pust, stemmeproduksjon og andre funksjoner.

Det er mer enn 600 muskler i menneskekroppen. Som en prosentandel er deres totale masse 40% av den totale kroppsmassen. Muskler er klassifisert etter form og struktur:

tykk fusiform;
tynn lamell.

Klassifisering gjør læring enklere

Inndelingen av skjelettmuskler i grupper utføres avhengig av deres plassering og betydning i aktiviteten til ulike organer i kroppen. Hovedgrupper:

Muskler i hode og nakke:

ansiktsuttrykk - brukes når du smiler, kommuniserer og lager forskjellige grimaser, samtidig som bevegelsen av ansiktsdelene sikres;
tygging - fremme en endring i posisjonen til maxillofacial regionen;
frivillige muskler i hodets indre organer (myk gane, tunge, øyne, mellomøre).

Skjelettmuskelgrupper i cervikal ryggraden:

overfladisk - fremmer skrå og roterende bevegelser av hodet;
mellomste - skaper den nedre veggen i munnhulen og fremmer nedadgående bevegelse av kjeven og larynxbruskene;
dype vipper og snur hodet, skaper heving av den første og andre ribben.

Musklene, bilder som du ser her, er ansvarlige for overkroppen og er delt inn i muskelbunter i følgende seksjoner:

thorax - aktiverer overkroppen og armene, og bidrar også til å endre posisjonen til ribbeina når du puster;
abdominal seksjon - lar blod bevege seg gjennom venene, endrer brystets posisjon under pusting, påvirker funksjonen til tarmkanalen, fremmer fleksjon av torsoen;
dorsal - skaper det motoriske systemet til de øvre lemmer.

Muskler i lemmer:

øvre - består av muskelvev i skulderbeltet og fri øvre lem, hjelper til med å bevege armen i skulderleddkapselen og skaper bevegelser av håndleddet og fingrene;
lavere - spiller hovedrollen i en persons bevegelse i rommet, er delt inn i musklene i bekkenbeltet og den frie delen.

Struktur av skjelettmuskulatur

I sin struktur har den et stort antall avlange former med en diameter på 10 til 100 mikron, deres lengde varierer fra 1 til 12 cm Fibre (mikrofibriller) er tynne - aktin og tykke - myosin.

Førstnevnte består av et protein som har en fibrillær struktur. Det kalles aktin. Tykke fibre er sammensatt av forskjellige typer myosin. De er forskjellige i tiden det tar å dekomponere ATP-molekylet, noe som forårsaker forskjellige sammentrekningshastigheter.

Myosin i glatte muskelceller er spredt, selv om det er en stor mengde protein, som igjen er betydelig ved forlenget tonisk sammentrekning.

Strukturen til skjelettmuskulaturen ligner på et tau eller en tråd vevd av fibre. Den er omgitt på toppen av en tynn kappe av bindevev kalt epimysium. Fra dens indre overflate, dypere inn i muskelen, strekker tynnere grener av bindevev seg og skaper septa. De er "viklet inn" med individuelle bunter av muskelvev, som inneholder opptil 100 fibriller i hver. Smalere greiner strekker seg fra dem enda dypere.

Sirkulasjons- og nervesystemet trenger gjennom alle lag inn i skjelettmuskulaturen. Den arterielle venen går langs perimysium - dette er bindevevet som dekker buntene av muskelfibre. Arterielle og venøse kapillærer ligger i nærheten.

Utviklingsprosess

Skjelettmuskulaturen utvikles fra mesodermen. Somitter dannes på siden av nevrale sporet. Etter tid frigjøres myotomer i dem. Cellene deres, som antar en spindelform, utvikler seg til myoblaster, som deler seg. Noen av dem utvikler seg, mens andre forblir uendret og danner myosatellittceller.

En liten del av myoblastene, på grunn av kontakten mellom polene, skaper kontakt med hverandre, da går plasmamembranene i oppløsning i kontaktsonen. Takket være sammensmeltingen av celler skapes symplaster. Udifferensierte unge muskelceller beveger seg til dem, og er i samme miljø med myosymplasten i kjellermembranen.

Funksjoner av skjelettmuskulatur

Denne muskelen er grunnlaget for muskel- og skjelettsystemet. Hvis den er sterk, er det lettere å holde kroppen i ønsket stilling, og sannsynligheten for bøying eller skoliose er minimert. Alle vet om fordelene ved å spille sport, så la oss se på rollen som muskler spiller i dette.

Det kontraktile vevet til skjelettmuskulaturen utfører mange forskjellige funksjoner i menneskekroppen som er nødvendige for riktig plassering av kroppen og samspillet mellom dens individuelle deler med hverandre.

Muskler utfører følgende funksjoner:

skape kroppsmobilitet;
beskytte den termiske energien som skapes inne i kroppen;
fremme bevegelse og vertikal oppbevaring i rommet;
fremme sammentrekning av luftveiene og hjelpe med svelging;
danne ansiktsuttrykk;
fremme varmeproduksjon.

Løpende støtte

Når muskelvev er i ro, er det alltid en liten spenning i det, kalt muskeltonus. Det dannes på grunn av mindre impulsfrekvenser som kommer inn i musklene fra ryggmargen. Deres handling bestemmes av signaler som trenger inn fra hodet til spinalmotorneuronene. Muskeltonen avhenger også av deres generelle tilstand:

forstuinger;
nivå av fylling av muskel tilfeller;
blod berikelse;
generell vann- og saltbalanse.

En person har evnen til å regulere nivået av muskelbelastning. Som et resultat av langvarig fysisk trening eller alvorlig følelsesmessig og nervøst stress, øker muskeltonen ufrivillig.

Skjelettmuskelsammentrekninger og deres typer

Denne funksjonen er den viktigste. Men selv det, til tross for sin tilsynelatende enkelhet, kan deles inn i flere typer.

Typer kontraktile muskler:

isotonisk - evnen til muskelvev til å forkorte uten endringer i muskelfibre;
isometrisk - under reaksjonen trekker fiberen seg sammen, men lengden forblir den samme;
auxotonisk - prosessen med sammentrekning av muskelvev, hvor lengden og spenningen til musklene er gjenstand for endringer.

La oss se på denne prosessen mer detaljert.

Først sender hjernen en impuls gjennom et system av nevroner, som når det motoriske nevronet ved siden av muskelbunten. Deretter innerveres det efferente nevronet fra den synoptiske vesikkelen, og en nevrotransmitter frigjøres. Det binder seg til reseptorer på sarkolemmaet til muskelfiberen og åpner en natriumkanal, som fører til depolarisering av membranen som forårsaker, når den er tilstede i tilstrekkelige mengder, at nevrotransmitteren stimulerer produksjonen av kalsiumioner. Den binder seg deretter til troponin og stimulerer sammentrekningen. Dette trekker i sin tur tilbake tropomeasesin, slik at aktin kan kombineres med myosin.

Deretter starter prosessen med at aktinfilament glir i forhold til myosinfilamentet, noe som resulterer i skjelettmuskelsammentrekning. Et skjematisk diagram vil hjelpe deg å forstå prosessen med kompresjon av striede muskelbunter.

Hvordan skjelettmuskulaturen fungerer

Samspillet mellom et stort antall muskelbunter bidrar til ulike bevegelser av kroppen.

Arbeidet til skjelettmuskulaturen kan skje på følgende måter:

synergistiske muskler jobber i én retning;
Antagonistmuskler fremmer motsatte bevegelser for å produsere spenning.

Den antagonistiske virkningen av muskler er en av hovedfaktorene i aktiviteten til muskel- og skjelettsystemet. Når du utfører en handling, er ikke bare muskelfibrene som utfører det, men også deres antagonister inkludert i arbeidet. De fremmer motvirkning og gir bevegelsen konkrethet og ynde.

Når du virker på et ledd, utfører tverrstripet skjelettmuskel komplekst arbeid. Dens karakter bestemmes av plasseringen av leddaksen og muskelens relative posisjon.

Noen funksjoner til skjelettmuskulatur er dårlig forstått og ofte ikke diskutert. For eksempel fungerer noen av buntene som en spak for driften av skjelettets bein.

Muskelarbeid på cellenivå

Virkningen av skjelettmuskulaturen utføres av to proteiner: aktin og myosin. Disse komponentene har evnen til å bevege seg i forhold til hverandre.

For at muskelvev skal fungere, er det nødvendig å konsumere energi som finnes i de kjemiske bindingene til organiske forbindelser. Nedbryting og oksidasjon av slike stoffer skjer i musklene. Det er alltid luft tilstede her, og energi frigjøres, 33 % av alt dette brukes på ytelsen til muskelvev, og 67 % overføres til annet vev og brukes på å opprettholde en konstant kroppstemperatur.

Sykdommer i skjelettmuskulaturen

I de fleste tilfeller skyldes avvik fra normen i muskelfunksjon den patologiske tilstanden til de ansvarlige delene av nervesystemet.

De vanligste patologiene i skjelettmuskulaturen:

Muskelkramper er en elektrolyttubalanse i den ekstracellulære væsken som omgir muskel- og nervefibre, samt endringer i osmotisk trykk i den, spesielt økningen.
Hypokalsemisk tetani er en ufrivillig tetanisk sammentrekning av skjelettmuskulatur som observeres når den ekstracellulære Ca2+-konsentrasjonen faller til omtrent 40 % av normale nivåer.
karakterisert ved progressiv degenerasjon av skjelettmuskelfibre og myokard, samt muskelfunksjon, som kan føre til død på grunn av respirasjons- eller hjertesvikt.
Myasthenia gravis er en kronisk autoimmun sykdom der det dannes antistoffer mot den nikotiniske ACh-reseptoren i kroppen.

Avspenning og restaurering av skjelettmuskulatur

Riktig ernæring, livsstil og regelmessig mosjon vil hjelpe deg å bli eier av sunne og vakre skjelettmuskler. Det er ikke nødvendig å trene og bygge muskelmasse. Regelmessig kondisjonstrening og yoga er nok.

Ikke glem det obligatoriske inntaket av essensielle vitaminer og mineraler, samt regelmessige besøk til badstuer og bad med koster, som lar deg berike muskelvev og blodkar med oksygen.

Systematiske avslappende massasjer vil øke elastisiteten og reproduksjonen av muskelbunter. Å besøke en kryosauna har også en positiv effekt på strukturen og funksjonen til skjelettmuskulaturen.

Generelle egenskaper ved muskelvev. Klassifisering.

Morfofunksjonelle egenskaper. Regenerering av muskelvev.

a) tverrstripet skjelettmuskelvev;

b) tverrstripet hjertemuskelvev;

c) glatt muskelvev.

1. Generelle egenskaper ved muskelvev. Klassifisering.

Muskelvev gir kontraktile prosesser i hule indre organer og kar, bevegelse av kroppsdeler i forhold til hverandre, opprettholder holdning og beveger kroppen i rommet. I tillegg til bevegelse frigjør sammentrekning en stor mengde varme, og dermed deltar muskelvev i termoregulering av kroppen.

Nesten alle typer celler har egenskapen kontraktilitet på grunn av tilstedeværelsen i deres cytoplasma av et kontraktilt apparat, representert ved et nettverk av tynne mikrofilamenter (5–7 nm), bestående av kontraktile proteiner - aktin, myosin, tropomyosin, etc. Pga. til interaksjonen mellom disse mikrofilamentproteinene utføres kontraktile prosesser og sikret bevegelse i cytoplasmaet til hyaloplasma, organeller, vakuoler, dannelse av pseudopodia og invaginasjoner av plasmalemma, samt prosessene med fago- og pinocytose, eksocytose, celledeling og bevegelse.

Enhver type muskelvev, i tillegg til kontraktile elementer (muskelceller og muskelfibre), inkluderer cellulære elementer og fibre av løst fibrøst bindevev og kar som gir trofisme til muskelelementer og overfører sammentrekningskreftene til muskelelementene til skjelettet. Imidlertid er de funksjonelt ledende elementene i muskelvev muskelceller, eller muskelfibre.

Muskelvev er klassifisert etter struktur, kilder til opprinnelse og innervasjon, og funksjonelle egenskaper.

Hovedgruppene av muskelvev etter struktur:

glatt (ustripet) – mesenkymal; inkluderer spesielle:

neural opprinnelse;

epidermal opprinnelse;

striated (striated):

skjelett;

hjerte.

Hver av de 2 gruppene er på sin side delt inn i varianter både i henhold til deres opprinnelseskilder og i henhold til deres struktur og funksjonelle egenskaper.

Glatt muskelvev, som er en del av de indre organene og blodårene, utvikler seg fra mesenkym.

Spesielt muskelvev av nevral opprinnelse inkluderer glatte muskelceller i iris, og av epidermal opprinnelse - myoepitelceller i spytt-, tåre-, svette- og brystkjertler.

Trået muskelvev er delt inn i skjelett og hjerte.

Begge disse variantene utvikler seg fra forskjellige deler av mesodermen:

skjelett - fra myotomer av somitter;
hjerte - fra det viscerale laget av splanchnotome.

Hver type muskelvev har sin egen strukturelle og funksjonelle enhet.

Glatt muskelvev av indre organer og iris - glatt muskelcelle - myocytt;

spesiell epidermal opprinnelse - kurv myoepitheliocytt-

hjerte – kardiomyocytt;

skjelett – muskelfiber.

2. Morfofunksjonelle egenskaper

a) tverrstripet skjelettmuskelvev

Den strukturelle og funksjonelle enheten til tverrstripet muskelvev er muskelfiberen.

Det er en langstrakt sylindrisk formasjon med spisse ender, fra 1 til 40 mm lang (og ifølge noen kilder, opptil 120 mm), med en diameter på 0,1 mm.

Muskelfiberen er omgitt av en kappe - sarcolemma, der to lag er tydelig synlige under et elektronmikroskop: det indre er et typisk plasmalemma, og det ytre er en tynn bindevevsplate - basallamina.

I det smale gapet mellom plasmalemmaet og basallaminaen er det små celler - myosatellitter.

Således er muskelfiber en kompleks formasjon og består av følgende hovedstrukturkomponenter:

myosymplast;

myosatellittceller;

basal plate.

Basalplaten er dannet av tynne kollagen og retikulære fibre, tilhører støtteapparatet og utfører en hjelpefunksjon for å overføre sammentrekningskrefter til muskelens bindevevselementer.

Myosatellittceller er kambiale (germinale) elementer i muskelfibre og spiller en rolle i prosessene for deres fysiologiske og reparative regenerering.

Myosymplast er den viktigste strukturelle komponenten i muskelfiber, både i volum og i funksjon. Det dannes gjennom fusjon av uavhengige udifferensierte muskelceller - myoblaster.

Myosymplast kan betraktes som en langstrakt gigantisk multinukleær celle, bestående av et stort antall kjerner, cytoplasma (sarkoplasma), plasmalemma, inneslutninger, generelle og spesielle organeller. Myosymplasten inneholder flere tusen (opptil 10 tusen) langsgående langstrakte lette kjerner plassert i periferien under plasmalemmaet. Fragmenter av et svakt definert granulært endoplasmatisk retikulum, et lamellært kompleks og et lite antall mitokondrier er lokalisert nær kjernene. Det er ingen sentrioler i symplasten. Sarkoplasma inneholder inneslutninger av glykogen og myoglobin, en analog av erytrocytthemoglobin.

Et karakteristisk trekk ved myosimplast er også tilstedeværelsen av spesialiserte organeller i den, som inkluderer:

myofibriller;

sarkoplasmatisk retikulum;

T-system tubuli.

Myofibriller - kontraktile elementer av myosymplasten - er lokalisert i stort antall (opptil 1–2 tusen) i den sentrale delen av myosymplastens sarkoplasma. De er kombinert til bunter, mellom hvilke det er lag med sarkoplasma. Et stort antall mitokondrier (sarkosomer) er lokalisert mellom myofibrillene. Hver myofibrill strekker seg i lengderetningen gjennom hele myosymplasten og er med sine frie ender festet til plasmamembranen ved de koniske endene. Diameteren til myofibrillen er 0,2–0,5 μm.

Myofibriller er heterogene i lengde og er delt inn i:

til mørke (anisotrope) eller A-skiver, som er dannet av tykkere myofilamenter (10–12 nm), bestående av myosinproteinet;

lys (isotropisk), eller I-skiver, som dannes av tynne myofilamenter (5–7 nm) bestående av aktinproteinet.

De mørke og lyse skivene til alle myofibriller er plassert på samme nivå og bestemmer tverrstripen til hele muskelfiberen.

Mørke og lyse skiver består av enda tynnere fibre - protofibriller, eller myofilamenter.

I midten av I-skiven går en mørk stripe på tvers av aktinmyofilamentene - telofragma, eller Z-linje i midten av A-skiven er det en mindre uttalt M-linje, eller mesofragma.

Aktinmyofilamentene i midten av I-skiven holdes sammen av proteinene som utgjør Z-linjen; deres frie ender går delvis inn i A-skiven mellom de tykke myofilamentene. Samtidig er de rundt 1 myosinfilament lokalisert i aktinfilamenter.

Ved delvis sammentrekning av myofibrillen trekkes aktinmyofilamentene inn i A-skiven, og en lyssone, eller H-stripe, dannes i den, begrenset av de frie endene av aktinmyofilamentene. Bredden på H-båndet avhenger av graden av myofibrillsammentrekning.

Seksjonen av myofibrillen som ligger mellom 2 Z-linjer kalles en sarkomer og er en strukturell og funksjonell enhet av myofibrillen.

Sarkomeren inkluderer A-skiven og de to halvdelene av 1-skiven plassert på hver side av den.

Følgelig er hver myofibril en samling sarkomerer.

Det er i sarkomeren at sammentrekningsprosessen finner sted.

De terminale sarkomerene til hver myofibril er festet til plasmalemmaet til myosymplasten av aktinmyofilamenter.

De strukturelle elementene til sarkomeren i en avslappet tilstand kan uttrykkes med formelen

Z + 1/21 + 1/2A + M + 1/2A + 1/21 + Z.

Sammentrekningsprosessen utføres gjennom samspillet mellom aktin- og myosinfilamenter og dannelsen av aktin-myosin-broer mellom dem, gjennom hvilke aktin-myofilamenter trekkes tilbake til A-skiver - som forkorter sarkomeren. For utviklingen av denne prosessen er det nødvendig med 3 forhold.

Tilgjengelighet av energi i form av ATP;

tilstedeværelse av kalsiumioner; tilstedeværelse av biopotensial.

ATP dannes i sarkosomer (mitokondrier), i stort antall lokalisert mellom myofibriller.

De to siste betingelsene er oppfylt ved hjelp av to mer spesialiserte organeller - det sarkoplasmatiske retikulum og T-tubuli.

Det sarkoplasmatiske retikulum er et modifisert glatt endoplasmatisk retikulum og består av utvidede hulrom og anastomoserende tubuli som omgir myofibriller. Den er delt inn i fragmenter rundt individuelle sarkomerer. Hvert fragment består av 2 terminale sisterner forbundet med hule anastomoserende rør - L-tubuli. I dette tilfellet dekker de terminale sisternene sarkomeren i området med I-skiver, og tubuli - i området til A-skiver.

De terminale sisternene og tubuliene inneholder kalsiumioner, som ved mottak av en nerveimpuls og når en bølge av depolarisering av membranene til det sarkoplasmatiske retikulumet, forlater sisternene og tubuli og fordeles mellom aktin og myosin myofilamenter, og initierer deres interaksjon. Etter at depolarisasjonsbølgen har opphørt, skynder kalsiumioner tilbake inn i de terminale sisternene og tubuli.

Dermed fungerer det sarkoplasmatiske retikulum ikke bare som et reservoar for kalsiumioner, men spiller også rollen som en kalsiumpumpe.

Bølgen av depolarisering overføres til det sarkoplasmatiske retikulum fra nerveenden, først gjennom plasmamembranen og deretter gjennom T-tubuli. De er ikke uavhengige strukturelle elementer og representerer rørformede fremspring av plasmalemmaet inn i sarkoplasmaet.

Gjennomtrengende dype, T-tubuli forgrener seg og dekker hver myofibril innenfor 1 bunt, strengt tatt på samme nivå, vanligvis på nivå med Z-stripen eller litt mer medialt - i området hvor aktin og myosin myofilamenter krysses. Følgelig nærmer 2 T-tubuli seg og omgir hver sarkomer.

På sidene av hver T-tubuli er det 2 terminale sisterner av det sarkoplasmatiske retikulumet til nabosarkomerene, som sammen med T-tubulene danner en triade. Det er kontakter mellom veggen til T-røret og veggene til de terminale sisternene, gjennom hvilke en bølge av depolarisering overføres til membranene i sisternene og forårsaker frigjøring av kalsiumioner fra dem og utbruddet av sammentrekning. Dermed er den funksjonelle rollen til T-tubuli å overføre biopotensial fra plasmalemmaet til det sarkoplasmatiske retikulum.

Regenerering av skjelettmuskelvev, som andre vev, er delt inn i 2 typer - fysiologisk og reparativ.

Fysiologisk regenerering manifesterer seg i form av hypertrofi av muskelfibre, som uttrykkes i en økning i deres tykkelse og jevn lengde, en økning i antall organeller, hovedsakelig myofibriller, samt en økning i antall kjerner, som til slutt manifesterer seg seg i en økning i funksjonskapasiteten til muskelfiberen. Radioisotopmetoden har fastslått at en økning i antall kjerner i muskelfibre under forhold med hypertrofi oppnås på grunn av delingen av myosatellittceller og den påfølgende inntreden av datterceller i myosymplasten.

Økningen i antall myofibriller utføres gjennom syntesen av aktin og myosinproteiner av frie ribosomer og den påfølgende sammenstillingen av disse proteinene til aktin- og myosinmyofilamenter parallelt med de tilsvarende sarkomeriske filamentene. Som et resultat av dette blir myofibriller først tykkere, og deretter deler de seg og danner dattermyofibriller. I tillegg er dannelsen av nye aktin- og myosinmyofilamenter mulig ikke parallelt, men ende-til-ende med de tidligere myofibriller, og oppnår dermed deres forlengelse.

Det sarkoplasmatiske retikulum og T-tubuli i den hypertrofierende fiberen dannes på grunn av spredning av tidligere elementer.

Ved visse typer muskeltrening kan det dannes en overveiende rød type muskelfiber (hos stayers) eller en hvit type muskelfiber (hos sprintere).

Aldersrelatert hypertrofi av muskelfibre manifesterer seg intensivt med utbruddet av fysisk aktivitet i kroppen (1–2 år), som først og fremst skyldes økt nervøs stimulering.

I høy alder, så vel som under forhold med lav muskelbelastning

atrofi av spesielle og generelle organeller, tynning av muskelfibre og en reduksjon i deres funksjonsevne forekommer.

Reparativ regenerering utvikles etter skade på muskelfibre.

Metoden for regenerering avhenger av størrelsen på defekten:

Med betydelig skade langs muskelfiberen, blir myosatellittene i skadeområdet og i tilstøtende områder dehemmet, intensivt formerer seg og migrerer deretter til området med muskelfiberdefekten, hvor de stiller seg opp i kjeder og danner en myotube . Påfølgende differensiering av myotuben fører til fullføring av defekten og gjenoppretting av integriteten til muskelfiberen;

Under forhold med en liten defekt i muskelfiberen, dannes muskelfibre i endene på grunn av regenerering av intracellulære organeller.

knopper som vokser mot hverandre og deretter smelter sammen, noe som fører til lukking av defekten.

Reparativ regenerering og gjenoppretting av integriteten til muskelfibre kan bare utføres i følgende tilfeller.

for det første med bevart motorisk innervering av muskelfibre;

for det andre, hvis bindevevselementer (fibroblaster) ikke når skadeområdet, ellers utvikles et bindevevsarr på stedet for muskelfiberdefekten.

Den sovjetiske vitenskapsmannen A.N. Studitsky beviste muligheten for amtotransplantasjon av skjelettmuskelvev og til og med hele muskler, underlagt visse betingelser:

mekanisk sliping av muskelvevet til transplantatet for å desinhibere satellittceller og deres påfølgende spredning;

å plassere det knuste vevet i fasciesengen;

suturering av motornervefiberen til det knuste transplantatet;

tilstedeværelsen av kontraktile bevegelser av antagonist- og synergistmuskler.

2. Skjelettmuskulaturen får følgende innervering:

motor (efferent);

følsom (afferent);

trofisk (vegetativ).

Skjelettmusklene i stammen og lemmene mottar motorisk (efferent) innervering fra motoriske nevroner i de fremre hornene i ryggmargen, og musklene i ansiktet og hodet - fra motoriske nevroner av visse kraniale nerver.

Hver muskelfiber nærmes enten av en gren fra aksonet til det motoriske nevronet, eller av hele aksonet. I muskler som gir fine koordinerte bevegelser (muskler i hender, underarmer, nakke), innerveres hver muskelfiber av 1 motorneuron. I musklene som primært sørger for holdningsvedlikehold, er det dusinvis og jevne

hundrevis av muskelfibre mottar motorisk innervasjon fra 1 motorneuron gjennom forgreningen av aksonet.

Den motoriske nervefiberen, som nærmer seg muskelfiberen, trenger inn under endomysium og basalplate og brytes opp i terminaler, som sammen med det tilstøtende spesifikke området av myosymplasten danner en akso-muskulær synapse eller motorplakk. Under påvirkning av en nerveimpuls overføres en bølge av depolarisering fra nerveenden til plasmalemmaet til myosymplasten, sprer seg videre langs T-tubulene og i området av triadene overføres til de terminale tankene til det sarkoplasmatiske retikulum, forårsaker frigjøring av kalsiumioner og begynnelsen av prosessen med muskelfiberkontraksjon.

Sensitiv (afferent) innervering av skjelettmuskulaturen utføres av pseudounipolare nevroner i spinalgangliene, gjennom forskjellige reseptorender av dendrittene til disse cellene.

Reseptorendene til skjelettmus kan deles inn i 2 grupper: spesifikke reseptorenheter som kun er karakteristiske for skjelettmuskler:

muskel spindel;

Golgi seneorgan;

uspesifikke reseptorender av busket eller trelignende form, fordelt i løst bindevev:

endomysium;

perimysium;

epimysium.

Muskelspindler er ganske komplekse innkapslede enheter. Hver muskel inneholder fra flere enheter til flere titalls og til og med hundrevis av muskelspindler. Hver muskelspindel inneholder ikke bare nerveelementer, men også 10–12 spesifikke muskelfibre - intrafusal, omgitt av en kapsel. Disse fibrene er plassert parallelt med de kontraktile muskelfibrene (ekstrafusal) og mottar ikke bare sensitiv, men også spesiell motorisk innervasjon. Muskelspindler oppfatter irritasjoner både når en gitt muskel strekkes, forårsaket av sammentrekning av antagonistmuskler, og når den trekker seg sammen.

Seneorganer er spesialiserte innkapslede reseptorer som inkluderer flere senefibre omgitt av en kapsel, blant hvilke de terminale grenene til dendritten til en pseudounipolar nevron er fordelt. Når en muskel trekker seg sammen, kommer senefibrene sammen og komprimerer nerveendene. Seneorganene oppfatter kun graden av sammentrekning av en gitt muskel. Gjennom muskelspindler og seneorganer, med deltakelse av spinalsentre, sikres automatisk bevegelse (for eksempel når man går).

Trofisk (vegetativ) innervasjon leveres av det autonome nervesystemet (ANS) (dets sympatiske del) og utføres hovedsakelig indirekte, gjennom innervering av blodkar.

Skjelettmuskulaturen er rikt forsynt med blod. Det løse bindevevet til perimysium inneholder et stort antall arterier og vener, arterioler, venoler og arteriole-venulære anastomoser. Endomysium inneholder bare kapillærer, for det meste smale (4,5–7 µm), som gir trofisme til muskelfiberen. Muskelfiberen, sammen med kapillærene som omgir den og motorenden, utgjør myonen.

Muskler inneholder et stort antall arteriole-venulære anastomoser som gir tilstrekkelig blodtilførsel under ulike muskelaktiviteter.

b) tverrstripet hjertemuskelvev

Strukturell og funksjonell enhet av hjertestripet muskelvevercelle - kardiomyocytt.

I henhold til strukturen og funksjonene er kardiomyoitt delt inn i 2 hovedgrupper:

typiske, eller kontraktile, kardiomyocytter, som sammen danner myokard;

atypiske kardiomyocytter som utgjør hjertets ledningssystem og er igjen delt inn i 3 typer.

Kontraktil kardiomyocytt Det er en nesten rektangulær celle 50–120 µm lang, 15–20 µm bred, dekket på utsiden med en basal lamina. Vanligvis er 1 kjerne lokalisert i sentrum. I sarkoplasmaet til kardiomyocytten er myofibriller lokalisert i periferien av kjernen, og mellom dem og nær kjernen er mitokondrier lokalisert i stort antall.

I motsetning til skjelettmuskelvev er myofibriller av kardiomyocytter ikke separate sylindriske formasjoner, men i hovedsak et nettverk som består av anastomoserende myofibriller, siden noen myofilamenter ser ut til å splittes fra en myofibril og fortsetter på skrå inn i en annen. I tillegg er de mørke og lyse skivene til nabomyofibriller ikke alltid plassert på samme nivå, og derfor er ikke tverrstripene i kardiomyocytter like tydelig uttrykt som i skjelettmuskelfibre.

Det sarkoplasmatiske retikulumet, som dekker myofibrillene, er representert av utvidede anastomoserende tubuli. Terminaltanker og triader er fraværende. T-tubuli er tilstede, men de er korte, brede og dannet av utsparinger ikke bare av plasmalemmaet, men også av basallamina. Sammentrekningsmekanismen i kardiomyocytter er praktisk talt ikke forskjellig fra den i skjelettmuskelfibre.

Kontraktile kardiomyocytter, som forbinder ende til ende med hverandre, danner funksjonelle muskelfibre, mellom hvilke det er mange anastomoser. Takket være dette dannes et nettverk fra individuelle kardiomyocytter - et funksjonelt syncytium. Tilstedeværelsen av gap-lignende koblinger mellom kardiomyocytter sikrer deres samtidige og vennlige sammentrekning, først i atriene og deretter i ventriklene.

Kontaktområdene til nabokardiomyocytter kalles interkalære plater, selv om det faktisk ikke er noen ekstra strukturer (skiver) mellom kardiomyocytter: interkalære plater er stedene for V-kontakter i cytolemmaet til nabokardiomyocytter, inkludert enkle, desmosomale og gap-lignende kontakter.

Vanligvis er interkalerte plater delt inn i tverrgående og langsgående fragmenter.

I regionen til de tverrgående fragmentene er det utvidede desmosomale kryss. På de samme stedene er aktinfilamenter av sarkomerer festet til innsiden av plasmamembranene.

I området med langsgående fragmenter er gaplignende kontakter lokalisert.

Interkalerte plater gir både mekanisk og metabolsk (primært ionisk) kommunikasjon mellom kardiomyocytter.

Kontraktile kardiomyocytter i atriene og ventriklene varierer noe i morfologi og funksjon.

Atriale kardiomyocytter i sarkoplasmaet inneholder færre myofibriller og mitokondrier, T-tubuli uttrykkes nesten ikke i dem, og i stedet for dem, under plasmalemmaet, oppdages et stort antall vesikler og kaveoler - analoger av T-tubuli. I tillegg, i sarkoplasmaet til atrielle kardiomyocytter ved polene til kjernene, er spesifikke atriegranuler lokalisert, bestående av glykoproteinkomplekser, L. Frigitt fra kardiomyocytter inn i blodet i atriene, påvirker disse stoffene nivået av blodtrykk i hjertet og blodårer, og forhindrer også dannelsen av blodpropp i atriene. Følgelig har atriekardiomyocytter, i tillegg til kontraktile, også en sekretorisk funksjon.

I ventrikulære kardiomyocytter er kontraktile elementer mer uttalt, og sekretoriske granuler er fraværende.

Den andre typen kardiomyocytter er atypiske kardiomyocytter.

De danner hjertets ledningssystem, som inkluderer:

sinoatrial node;

atrioventrikulær node;

atrioventrikulær bunt (bunt av His),

tønne, høyre og venstre

de terminale grenene på bena er Purkinje-fibre.

Atypiske kardiomyocytter sikrer generering av biopotensialer, deres ledning og overføring til kontraktile kardiomyocytter. I sin morfologi skiller atypiske kardiomyocytter seg fra de typiske i en rekke egenskaper: de er større (lengde 100 µm, tykkelse 50 µm).

cytoplasmaet inneholder få myofibriller, som er ordnet på en uordnet måte, og derfor har ikke atypiske kardiomyocytter kryssstriper; plasmalemmaet danner ikke T-tubuli;

i intercalary-skivene mellom disse cellene er det ingen desmosomer eller gap junctions.

Atypisk kardiomyoitt av ulike deler av det otovaskulære ledningssystemet

hovedvarianter:

P-celler (pacemakere) - pacemakere (type I);

overgangsceller (type II);

Hans buntceller og Purkinje-fibre (type III).

Type I-celler (P-celler) danner grunnlaget for den sinoatriale noden og finnes også i små mengder i den atrioventrikulære noden. Disse cellene er i stand til uavhengig å generere biopotensialer ved en viss frekvens og overføre dem til overgangsceller (type II), og sistnevnte overfører impulser til type III-celler, hvorfra biopotensialene overføres til kontraktile kardiomyocytter.

Kildene til utvikling av kardiomyocytter er myoepitelplater, som er visse områder av de viscerale lagene av splanknotomet, og mer spesifikt fra det coelomiske epitelet til disse områdene.

Biopotensiale kontraktile kardiomyoitt er hentet fra 2 kilder:

ledningssystem i hjertet (primært fra sinus-atrial node);

ANS (fra dens sympatiske og parasympatiske deler).

Regenerering av hjertemuskelvev er forskjellig ved at kardiomyocytter kun regenereres av den intracellulære typen. Ingen proliferasjon av kardiomyocytter ble observert. Kambiale elementer er fraværende i hjertemuskelvev. Når store områder av myokardiet er skadet (spesielt under hjerteinfarkt), oppstår restaurering av defekten på grunn av spredning av bindevev og dannelse av arr (plastisk regenerering). Naturligvis er det ingen kontraktil funksjon i disse områdene.

Skader på ledningssystemet er ledsaget av forstyrrelser i hjerterytmen.

c) glatt muskelvev

De aller fleste glatt muskelvev av kroppen (indre organer og blodårer) er av mesenkymal opprinnelse. Den strukturelle og funksjonelle enheten til glatt muskelvev i indre organer og blodkar er myocytten.

Oftest er det en spindelformet celle (20–500 µm lang, 5-8 µm i diameter), dekket på utsiden med en basal lamina, men prosessmyocytter finnes også. I midten er det en langstrakt kjerne, ved polene som vanlige organeller er lokalisert: granulært endoplasmatisk retikulum, lamellært kompleks, mitokondrier, cytosenter.

Cytoplasmaet inneholder tykt (17 nm) myosin og tynne (7 nm) aktin myofilamenter, som hovedsakelig er plassert parallelt med hverandre langs myocyttaksen og ikke danner A- og I-skiver, noe som forklarer mangelen på tverrstriper av myocytter. . I cytoplasmaet til myocytter og på den indre overflaten av plasmamembranen er det mange tette legemer som aktin, myosin og mellomfilamenter er festet til. Plasmalemmaet danner små fordypninger - kaveoler, som anses som analoger av T-tubuli. Tallrike vesikler er lokalisert under plasmalemmaet, som sammen med tynne tubuli i cytoplasmaet er elementer i det sarkoplasmatiske retikulum.

Sammentrekningsmekanismen i myocytter ligner i prinsippet sammentrekningen av sarkomerer i myofibriller i skjelettmuskelfibre. Det utføres på grunn av interaksjon og glidning av aktin myofilamenter langs myosin.

Denne interaksjonen krever energi i form av ATP, kalsiumioner og tilstedeværelse av biopotensial. Biopotensialer kommer fra de efferente endene av autonome nervefibre direkte til myocytter eller indirekte fra naboceller gjennom spaltelignende kontakter og overføres gjennom caveolae til elementene i det sarkoplasmatiske retikulumet, og forårsaker frigjøring av kalsiumioner fra dem til sarkoplasmaet. Under påvirkning av kalsiumioner utvikles mekanismer for interaksjon mellom aktin- og myosinfilamenter, lik de som forekommer i sarkomerene til skjelettmuskelfibre, noe som resulterer i glidning av disse myofilamentene og bevegelse av tette kropper i cytoplasmaet. I myocytter er det i tillegg til aktin- og myosinfilamenter også mellomfilamenter, som i den ene enden er festet til de cytoplasmatiske tette legene, og i den andre til festelegemene på plasmalemmaet og dermed overfører vekselvirkningskreftene mellom aktin og myosinfilamenter til sarkolemmaet til myocytten, som er hvordan dens forkorting oppnås.

Myocytter er omgitt på utsiden av løst fibrøst bindevev - endomysium og er forbundet med hverandre av sideflater.

I området med nærkontakt med nabomyocytter blir basalplatene avbrutt. Myocytter er i direkte kontakt med plasmamembraner og på disse stedene er det gap-lignende kontakter gjennom hvilke ionisk kommunikasjon og overføring av biopotensial fra en myocytt til en annen skjer, noe som fører til deres samtidige og vennlige sammentrekning.

En kjede av myocytter, forent av mekaniske og metabolske forbindelser, utgjør en funksjonell muskelfiber. I endomysium er det blodkapillærer som gir trofisme til myocytter, og i lagene av bindevev mellom buntene og lagene av myocytter i perimysium er det større kar og nerver, samt vaskulære og nerveplexuser.

Efferent innervering av glatt muskelvev utføres av ANS. I dette tilfellet danner de terminale grenene til aksonene til efferente autonome nevroner, som passerer langs overflaten av flere myocytter, små åreknuter fortykkelser på dem, som litt bøyer plasmalemmaet og danner myoneurale synapser. Når nerveimpulser kommer inn i synaptisk spalte, frigjøres mediatorer (acetylkolin eller noradrenalin) og forårsaker depolarisering av myocyttmembranene og deres påfølgende sammentrekning. Gjennom gap-lignende knutepunkter passerer biopotensialer fra en myocytt til en annen, som er ledsaget av eksitasjon og sammentrekning av de glatte muskelcellene som ikke inneholder nerveender. Eksitering og sammentrekning av myocytter er vanligvis forlenget og gir styrkende sammentrekning av glatt muskelvev i blodårer og hule indre organer, inkludert glatte muskelsfinkter. Disse organene inneholder også mange reseptorender i form av busker, trær eller diffuse felt.

Regenerering av glatt muskelvev utføres på flere måter:

gjennom intracellulær regenerering av hypertrofi med økt funksjonell belastning;

gjennom mitotisk deling av myocytter når de er skadet (reparativ regenerering);

gjennom differensiering fra kambiale elementer - fra adventitialceller og myofibroblaster.

Spesielt glatt muskelvev av nevral opprinnelse utvikles fra neuroectoderm, fra kantene av veggen til den optiske koppen, som er et fremspring av diencephalon. Fra denne kilden utvikles myocytter, som danner 2 muskler i iris - muskelen som trekker sammen pupillen og muskelen som utvider pupillen. I sin morfologi skiller myocytter i iris seg ikke fra mesenkymale myocytter, men hver myocytt mottar vegetativ efferent innervasjon (muskelen som utvider pupillen er sympatisk, muskelen som trekker sammen pupillen er parasympatisk). Takket være dette trekker de navngitte musklene seg raskt og koordinert sammen, avhengig av kraften til lysstrålen. Myocytter av epidermal opprinnelse utvikler seg fra hudektodermen og er ikke typiske spindelformede, men stjerneformede celler - myoepitelceller som ligger på de terminale delene av spytt-, bryst-, tårekjertlene og svettekjertlene utenfor sekretorcellene.

I sine prosesser inneholder myoepitelceller aktin- og myosinfilamenter, takket være samspillet mellom celleprosessene trekker seg sammen og fremmer sekresjonen av sekresjoner fra terminalseksjonene og små kanaler av disse kjertlene til større kanaler. Efferent innervasjon oppnås også fra den autonome delen av nervesystemet.

Utvikling. Menneskelig skjelettmuskelvev utvikler seg fra myotomene til mesodermale somitter, og kalles derfor somatisk. Myotomceller differensierer i 2 retninger: 1) fra noen dannes myosatellittceller; 2) myosymplaster dannes fra andre.

Dannelse av myosymplaster. Myotomceller differensierer til myoblaster, som smelter sammen for å danne myotuber. Under modningsprosessen forvandles myotuber til myosymplaster. I dette tilfellet flyttes kjernene til periferien, og myofibrillene - til sentrum.

Muskelfiber(myofibra). Består av 2 komponenter: 1) myosatellitocytter og 2) myosymplast. Muskelfiberen er omtrent like lang som selve muskelen, med en diameter på 20-50 mikron. På utsiden er fiberen dekket med en kappe - sarcolemma, bestående av 2 membraner. Den ytre membranen kalles kjellermembran, og intern - plasmalemma. Mellom disse to membranene er myosatellittceller.

Muskelfiberkjerner er plassert under plasmalemmaet, kan antallet nå flere titusenvis. De har en langstrakt form og har ikke evne til ytterligere mitotisk deling. Cytoplasma muskelfiber kalles sarkoplasma. Sarkoplasmaet inneholder en stor mengde myoglobin, glykogeninneslutninger og lipider; Det er organeller av generell betydning, hvorav noen er godt utviklet, andre mindre godt utviklet. Organeller som Golgi-komplekset, granulær ER og lysosomer er dårlig utviklet og befinner seg ved polene til kjernene. Mitokondrier og glatt ER er godt utviklet.

I muskelfibre er myofibriller godt utviklet, som er fiberens kontraktile apparat. Myofibriller har striper fordi myofilamentene i dem er ordnet i en strengt definert rekkefølge (i motsetning til glatt muskel). Det er 2 typer myofilamenter i myofibriller: 1) tynt aktin, bestående av aktinprotein, troponin og tropomyosin; 2) tykt myosin, bestående av proteinet myosin. Aktinfilamenter er anordnet i lengderetningen, endene deres er på samme nivå og strekker seg noe mellom endene av myosinfilamentene. Rundt hvert myosinfilament er det 6 aktinfilamentender.

Muskelfiberen har et cytoskjelett, inkludert mellomfilamenter, kroppsphragma, mesophragma og sarcolemma. Takket være cytoskelet er identiske myofibrillstrukturer (aktin, myosinfilamenter, etc.) ordnet på en ryddig måte.

Den delen av myofibrillen der bare aktinfilamenter er lokalisert kalles disk I (isotropisk eller lett disk). Et Z-bånd, eller telofragma, omtrent 100 nm tykt og bestående av alfa-aktinin passerer gjennom midten av disk I. Aktinfilamenter er festet til telofragma (festesonen for tynne filamenter).

Myosinfilamenter er også arrangert i en strengt definert rekkefølge, endene deres er også på samme nivå. Myosinfilamenter, sammen med endene av aktinfilamenter som strekker seg mellom dem, danner skive A (en anisotrop skive med dobbeltbrytning). Skive A er også delt av mesofragma, som ligner telofragma og består av M-protein (myomysin).

I den midtre delen av skive A er det en H-stripe, begrenset av endene av aktinfilamenter som strekker seg mellom endene av myosinfilamentene. Derfor, jo nærmere endene av aktinfilamentene er plassert til hverandre, jo smalere er H-båndet.

Sarcomere- dette er en strukturell og funksjonell enhet av myofibriller, som er en seksjon som ligger mellom to telofragmer.

Sarcomere formel: 0,5 disk I + disk A + 0,5 disk I.

Myofibriller er omgitt av velutviklede mitokondrier og velutviklet glatt ER.

Glatt XPS danner et system av L-tubuli som danner komplekse strukturer i hver skive. Disse strukturene består av L-tubuli plassert langs myofibrillene og kobles til tverrrettede L-tubuli (laterale sisterne).

Funksjoner til glatt ER (L-tubulisystem):

1) transport;

2) syntese av lipider og glykogen;

3) avsetning av Ca 2+ ioner.

T-kanaler- dette er invaginasjoner av plasmalemmaet. På kanten av diskene fra plasmalemmaet dypt inn i fiberen, oppstår en invaginasjon i form av et rør plassert mellom to sidesisterner.

Triade inkluderer: 1) T-kanal og 2) to sidesisterner av glatt EPS. Funksjonen til triader er at i myofibrillers avslappede tilstand akkumuleres Ca 2+ -ioner i sidesisternene; i det øyeblikket en impuls (aksjonspotensial) beveger seg langs plasmalemmaet, går den over til T-kanalene. Når en impuls beveger seg langs T-kanalen, kommer Ca 2+ ioner ut av de laterale sisternene. Uten sistnevnte er sammentrekning av myofibriller umulig, fordi i aktinfilamenter er sentrene for interaksjon med myosinfilamenter blokkert av tropomyosin. Ca 2+ ioner fjerner blokkeringen av disse sentrene, hvoretter interaksjonen mellom aktinfilamenter og myosinfilamenter og sammentrekning begynner.

Mekanismen for myofibrillsammentrekning. Når aktinfilamenter samhandler med myosinfilamenter, blokkerer Ca 2+ -ioner adhesjonssentrene til aktinfilamenter med hodene til myosinmolekyler, hvoretter disse fremspringene fester seg til adhesjonssentrene på aktinfilamenter og, som en åre, utfører bevegelsen av aktin filamenter mellom endene av myosinfilamentene. På dette tidspunktet nærmer telofragma seg endene av myosinfilamentene, og siden endene av aktinfilamentene også nærmer seg mesofragma og hverandre, smalner H-båndet.

Under myofibrillsammentrekning smalner altså skive I og H-stripen.

Etter avslutningen av aksjonspotensialet går Ca 2+ -ioner tilbake til L-tubulene til den glatte ER, og tropomyosin blokkerer igjen sentrene for interaksjon med myosinfilamenter i aktinfilamenter. Dette fører til opphør av sammentrekningen av myofibrillene, deres avslapning oppstår, det vil si at aktinfilamentene går tilbake til sin opprinnelige posisjon, og bredden på disk I og H-stripen gjenopprettes.

Myosatellittceller muskelfibre er plassert mellom basalmembranen og plasmalemmaet til sarcolemma. Disse cellene er ovale i form, deres ovale kjerne er omgitt av et tynt lag med organellfattig og svakt farget cytoplasma. Funksjonen til myosatellitocytter er kambiale celler involvert i regenerering av muskelfibre når de er skadet.

Strukturen til muskel som et organ. Hver muskel i menneskekroppen er et unikt organ med sin egen struktur. Hver muskel består av muskelfibre. Hver fiber er omgitt av et tynt lag med løst bindevev - endomysium. Blod og lymfekar og nervefibre passerer gjennom endomysium. Muskelfiberen, sammen med kar og nervefibre, kalles "myon". Flere muskelfibre danner en bunt omgitt av et lag med løst bindevev kalt perimysium. Hele muskelen er omgitt av et lag med bindevev som kalles epimysium.

Forbindelse av muskelfibre med kollagenfibre i sener. I endene av muskelfibrene er det invaginasjoner av sarcolemma. Disse invaginasjonene inkluderer kollagen og retikulære fibre i senene. Retikulære fibre gjennomborer basalmembranen og kobler seg til plasmalemmaet ved hjelp av molekylære bindinger. Deretter går disse fibrene tilbake til lumen av invaginasjonen og fletter kollagenfibrene i senen, som om de binder dem til muskelfiberen. Kollagenfibre danner sener som fester seg til beinskjelettet.

Typer muskelfibre. Det er 2 hovedtyper muskelfibre: type I (røde fibre) og type II (hvite fibre). De skiller seg hovedsakelig i sammentrekningshastighet, myoglobininnhold, glykogen og enzymaktivitet.

Type I(røde fibre) kjennetegnes av et høyt myoglobininnhold (derfor er fibrene røde), høy succinatdehydrogenaseaktivitet, en langsom type ATPase, lite rik på glykogeninnhold, kontraksjonsvarighet og lav tretthet.

Type II(hvite fibre) kjennetegnes av lavt myoglobininnhold, lav succinatdehydrogenaseaktivitet, rask type ATPase, rikt glykogeninnhold, rask sammentrekning og høy tretthet.

De langsomme (røde) og raske (hvite) typene muskelfibre innerveres av forskjellige typer motoriske nevroner: sakte og raske.

I tillegg til type I og II muskelfibre, er det også mellomliggende som har egenskapene til begge.

Hver muskel inneholder alle typer muskelfibre. Antallet kan variere avhengig av fysisk aktivitet.

Regenerering av tverrstripet muskelvev. Når muskelfibre er skadet, gjennomgår endene deres på skadestedet nekrose. Etter at fibrene går i stykker, kommer makrofager til fragmentene deres, som fagocyterer de nekrotiske områdene og renser dem for dødt vev. Deretter utføres regenereringsprosessen på 2 måter: 1) på grunn av økt reaktivitet i muskelfibre og dannelsen av muskelknopper på bruddstedene; 2) på grunn av myosatellittceller.

1. vei regenerering ligger i det faktum at ved endene av ødelagte fibre de granulære EPS-hypertrofierene, på overflaten av hvilke proteinene til myofibriller, membranstrukturer inne i fiberen og sarcolemma syntetiseres. Som et resultat blir endene av muskelfibrene tykkere og forvandles til muskelknopper. Disse knoppene, når de vokser, beveger seg nærmere hverandre fra den ene hengende enden til den andre og til slutt kobles sammen og vokse sammen.

I mellomtiden, på grunn av endomysiumcellene, oppstår ny dannelse av bindevev mellom muskelknoppene som vokser mot hverandre. Derfor, når muskelknoppene går sammen, dannes det et bindevevslag, som vil bli en del av muskelfiberen. Følgelig dannes et bindevevsarr.

2. vei regenerering består i det faktum at myosatellittceller forlater sine habitater og gjennomgår differensiering, som et resultat av at de blir til myoblaster. Noen myoblaster slutter seg til muskelknoppene, noen går sammen til myotuber, som differensierer til nye muskelfibre.

Under reparativ muskelregenerering gjenopprettes således gamle muskelfibre og nye dannes.

Innervering av skjelettmuskelvev utføres av motoriske og sensoriske nervetråder som ender i nerveender.

Motor (motor) Nerveender er de terminale enhetene til aksonene til motoriske nerveceller i de fremre hornene i ryggmargen. Enden av aksonet, som nærmer seg muskelfiberen, er delt inn i flere grener - terminaler. Terminalen og gjennomborer basalmembranen til sarcolemmaet og stuper deretter ned i dypet av muskelfiberen og drar plasmalemmaet med seg. Som et resultat dannes en nevromuskulær ende - en motorisk plakk.

Strukturen til den nevromuskulære enden. Den nevromuskulære enden har 2 deler (poler): nervøs og muskulær. Det er et synaptisk gap mellom nerve- og muskeldelene. Nervedelen (aksonterminalene til det motoriske nevronet) inneholder mitokondrier og synaptiske vesikler fylt med nevrotransmitteren acetylkolin. I den muskulære delen av den nevromuskulære enden er det mitokondrier, en opphopning av kjerner, og det er ingen myofibriller. Den synaptiske kløften, 50 nm bred, er avgrenset av en presynaptisk membran (akson plasmalemma) og en postsynaptisk membran (muskelfiber plasmalemma). Den postsynaptiske membranen danner folder (sekundære synaptiske kløfter), den inneholder reseptorer for acetylkolin og enzymet acetylkolinesterase.

Funksjon av nevromuskulære avslutninger. Impulsen beveger seg langs akson plasmalemma (presynaptisk membran). På dette tidspunktet nærmer synaptiske vesikler med acetylkolin plasmalemmaet, fra vesiklene strømmer acetylkolin inn i den synaptiske kløften og fanges opp av reseptorer i den postsynaptiske membranen. Dette øker permeabiliteten til denne membranen (muskelfiber plasmalemma), som et resultat av at Na + ioner fra den ytre overflaten av plasmalemmaet beveger seg til den indre overflaten, og K + ioner beveger seg til den ytre overflaten - dette er en depolarisasjonsbølge, eller en nerveimpuls (aksjonspotensial). Etter forekomsten av et aksjonspotensial ødelegger acetylkolinesterase av den postsynaptiske membranen acetylkolin, og overføringen av impulsen gjennom den synaptiske kløften stopper.

Sensoriske nerveender(nevromuskulære spindler - fusi neuromuscularis) avslutter dendrittene til de sensoriske nevronene i spinalgangliene. Nevromuskulære spindler er dekket med en bindevevskapsel, inne i hvilken det er 2 typer intrafusale (intraspindle) muskelfibre:

1) med en kjernefysisk pose (i midten av fiberen er det en fortykkelse der det er en opphopning av kjerner), er de lengre og tykkere;

2) med en kjernekjede (kjernene i form av en kjede er plassert i midten av fiberen), er de tynnere og kortere.

Tykke nervefibre trenger inn i endene, som omkranser begge typer intrafusale muskelfibre i en ring og tynne nervefibre som ender i drueformede ender på muskelfibre med en kjernekjede. I endene av de intrafusale fibrene er det myofibriller, og motoriske nerveender nærmer seg dem. Sammentrekninger av intrafusale fibre har ikke stor styrke og legger seg ikke opp til resten (ekstrafusale) muskelfibre.

Funksjon av nevromuskulære spindler består i oppfatningen av hastigheten og kraften til muskelstrekk. Hvis strekkkraften er slik at den truer med å sprekke muskelen, mottar de kontraherende antagonistmusklene fra disse endene refleksivt hemmende impulser.

Professor Suvorova G.N.

Muskelvev.

De er en gruppe vev som utfører kroppens motoriske funksjoner:

1) kontraktile prosesser i hule indre organer og kar

2) bevegelse av kroppsdeler i forhold til hverandre

3) opprettholde holdning

4) bevegelse av organismen i rommet.

Muskelvev har følgende morfofunksjonelle egenskaper:

1) Deres strukturelle elementer har en langstrakt form.

2) Kontraktile strukturer (myofilamenter og myofibriller) er lokalisert i lengderetningen.

3) Muskelsammentrekning krever en stor mengde energi, derfor inneholder de:

Inneholder et stort antall mitokondrier

Det er trofiske inneslutninger

Det jernholdige proteinet myoglobin kan være tilstede.

Strukturer der Ca++-ioner er avsatt er godt utviklet

Muskelvev er delt inn i to hovedgrupper

1) glatt (ikke-stripete)

2) Tverrstripet (stripete)

Glatt muskelvev: er av mesenkymal opprinnelse.

I tillegg skilles en gruppe myoide celler, disse inkluderer

Myoide celler av nevral opprinnelse (danner musklene i iris)

Myoide celler av epidermal opprinnelse (myoepitelceller i svette, spytt, tåre og brystkjertler)

Tråstripet muskelvev delt inn i skjelett og hjerte. Begge disse variantene utvikler seg fra mesodermen, men fra forskjellige deler av den:

Skjelett - fra myotomer av somitter

Hjerte - fra det viscerale laget av splanchnotome.

Skjelettmuskelvev

Utgjør omtrent 35-40% av menneskets kroppsvekt. Som en hovedkomponent er den en del av skjelettmuskulaturen i tillegg danner den muskulære basis for tungen, er en del av den muskulære slimhinnen i spiserøret, etc.

Skjelettmuskelutvikling. Kilden til utvikling er cellene til myotomene til somittene til mesodermen, bestemt i retning av myogenese. Stadier:

Myoblaster

Muskulære tubuli

Den definitive formen for myogenese er muskelfiber.

Strukturen til skjelettmuskelvev.

Den strukturelle og funksjonelle enheten til skjelettmuskelvev er muskelfiber. Det er en langstrakt sylindrisk formasjon med spisse ender, med en diameter fra 10 til 100 mikron, med variabel lengde (opptil 10-30 cm).

Muskelfiber er en kompleks (cellulær-symplastisk) formasjon, som består av to hovedkomponenter

1. myosymplast

2. myosatellittceller.

På utsiden er muskelfiberen dekket med en kjellermembran, som sammen med myosymplast plasmalemma danner s.k. sarcolemma.

Myosimplast er hovedkomponenten i muskelfiber både i volum og funksjon. Myosymplast er en gigantisk supracellulær struktur som dannes ved fusjon av et stort antall myoblaster under embryogenese. På periferien av myosymplasten er det fra flere hundre til flere tusen kjerner. Fragmenter av lamellkomplekset, EPS og enkelt mitokondrier er lokalisert nær kjernene.

Den sentrale delen av myosymplasten er fylt med sarkoplasma. Sarkoplasma inneholder alle organeller av generell betydning, så vel som spesialiserte apparater. Disse inkluderer:

Sammentrekkende

Exitasjonsoverføringsapparat fra sarcolemma

til det kontraktile apparatet.

Energi

Brukerstøtte

Kontraktile apparater muskelfiber er representert av myofibriller.

Myofibriller ha form av tråder (muskelfiberlengde) med en diameter på 1-2 mikron. De har tverrstriper på grunn av veksling av seksjoner (skiver) som bryter polarisert lys forskjellig - isotropisk (lys) og anisotropisk (mørk). Dessuten er myofibriller plassert i muskelfiberen med en slik grad av orden at de lyse og mørke skivene til nabomyofibriller er nøyaktig sammenfallende. Dette bestemmer stripen til hele fiberen.

De mørke og lyse skivene er igjen bygd opp av tykke og tynne filamenter kalt myofilamenter.

I midten av lysskiven, på tvers av de tynne myofilamentene, er det en mørk stripe - telofragmen, eller Z-linjen.

Seksjonen av myofibril som ligger mellom to telofragmer kalles en sarkomer.

Sarcomere regnes som den strukturelle og funksjonelle enheten til myofibrillen - den inkluderer A-skiven og de to halvdelene av I-skiven plassert på hver side av den.

fett filamenter (myofilamenter) dannes av ordnet pakkede molekyler av det fibrillære proteinet myosin. Hvert tykt filament består av 300-400 myosinmolekyler.

Tynn filamentene inneholder det kontraktile proteinet aktin og to regulatoriske proteiner: troponin og tropomyosin.

Mekanisme for muskelkontraksjon beskrevet av teorien om glidende tråder, som ble foreslått av Hugh Huxley.

I hvile, ved en svært lav konsentrasjon av Ca++-ioner i myofibrillen til en avslappet fiber, berøres ikke tykke og tynne filamenter. Tykke og tynne filamenter glir forbi hverandre uten hindring, noe som resulterer i muskelfibre som ikke motstår passiv strekking. Denne tilstanden er karakteristisk for ekstensormuskelen når den tilsvarende bøyeren trekker seg sammen.

Muskelkontraksjon er forårsaket av en kraftig økning i konsentrasjonen av Ca ++ ioner og består av flere stadier:

Ca++-ionene binder seg til troponinmolekylet, som fortrenges, og eksponerer myosinbindingsstedene på de tynne filamentene.

Myosinhodet fester seg til de myosinbindende områdene i det tynne filamentet.

Myosinhodet endrer konformasjon og gjør en robevegelse som beveger den tynne filamentet mot midten av sarkomeren.

Myosinhodet binder seg til et ATP-molekyl, noe som fører til separasjon av myosin fra aktin.

Sarcotubulært system– sikrer akkumulering av kalsiumioner og er et eksitasjonsoverføringsapparat. For dette fører en bølge av depolarisering som går gjennom plasmalemmaet til effektiv sammentrekning av myofibriller. Den består av sarkoplasmatisk retikulum og T-tubuli.

Det sarkoplasmatiske retikulum er et modifisert glatt endoplasmatisk retikulum og består av et system av hulrom og tubuli som omgir hver myofibril i form av en kobling. Ved grensen til A- og I-skivene smelter tubuli sammen og danner par av flate terminalsisterner. Det sarkoplasmatiske retikulum utfører funksjonene med å avsette og frigjøre kalsiumioner.

Bølgen av depolarisering som forplanter seg langs plasmamembranen når først T-tubulene. Det er spesialiserte kontakter mellom veggen til T-røret og de terminale sisternene, gjennom hvilke depolarisasjonsbølgen når membranen til de terminale sisternene, hvoretter kalsiumioner frigjøres.

Støtteapparat muskelfiber er representert av cytoskjelettelementer som gir et ordnet arrangement av myofilamenter og myofibriller. Disse inkluderer:

Telofragm (Z-linje) er området for festing av tynne myofilamenter av to tilstøtende sarkomerer.

Mesophragm (M-linje) er en tett linje som ligger i midten av A-skiven, tykke filamenter er festet til den.

I tillegg inneholder muskelfiber proteiner som stabiliserer strukturen, for eksempel:

Dystrofin - i den ene enden er festet til aktinfilamenter, og i den andre - til et kompleks av glykoproteiner som trenger inn i sarcolemmaet.

Titin er et elastisk protein som strekker seg fra M- til Z-linjen og forhindrer overstrekking av muskelen.

I tillegg til myosymplast inkluderer muskelfibre myosatellittceller. Dette er små celler som befinner seg mellom plasmalemmaet og basalmembranen og representerer de kambiale elementene i skjelettmuskelvevet. De aktiveres når muskelfibre er skadet og gir deres reparerende regenerering.

Det er tre hovedtyper av fibre:

Type I (rød)

Type IIB (hvit)

Type IIA (middels)

Type I-fibre er røde muskelfibre, karakterisert ved et høyt innhold av myoglobin i cytoplasmaet, som gir dem en rød farge, et stort antall sarkosomer, høy aktivitet av oksidative enzymer (SDH), og en overvekt av aerobe prosesser har evnen til langsom, men langvarig tonisk sammentrekning og lav tretthet.

Type IIB-fibre er hvit-glykolytiske, karakterisert ved et relativt lavt myoglobininnhold, men et høyt glykogeninnhold. De har en større diameter, er raske, tetaniske, med stor sammentrekningskraft, og blir raskt slitne.

Type IIA-fibre er middels, raske, tretthetsbestandige, oksidativ-glykolytiske.

Muskler som et organ– består av muskelfibre forbundet med et system av bindevev, blodårer og nerver.

Hver fiber er omgitt av et lag med løst bindevev, som inneholder blod og lymfatiske kapillærer som gir trofisme til fiberen. Kollagen og retikulære fibre av endomysium er vevd inn i basalmembranen til fibrene.

Perimysium - omgir bunter av muskelfibre. Den inneholder større kar

Epimysium - fascia. En tynn bindevevskjede av tett bindevev som omgir hele muskelen.

Skjelettmuskelvev

Snittdiagram av en skjelettmuskel.

Struktur av skjelettmuskulatur

Skjelett (striperet) muskelvev- elastisk, elastisk vev som kan trekke seg sammen under påvirkning av nerveimpulser: en av typene muskelvev. Danner skjelettmuskulaturen til mennesker og dyr, designet for å utføre ulike handlinger: kroppsbevegelse, sammentrekning av stemmebåndene, pust. Muskler består av 70-75% vann.

Histogenese

Kilden til utvikling av skjelettmuskulatur er myotomceller - myoblaster. Noen av dem skiller seg på steder hvor det dannes såkalte autoktone muskler. Andre migrerer fra myotomer til mesenkym; samtidig er de allerede bestemt, selv om de utad ikke skiller seg fra andre mesenkymale celler. Deres differensiering fortsetter på steder der andre muskler i kroppen dannes. Under differensiering oppstår 2 cellelinjer. Cellene til den første smelter sammen og danner symplaster - muskelrør (myotuber). Cellene i den andre gruppen forblir uavhengige og differensierer til myosatellitter (myosatellittceller).

I den første gruppen oppstår differensiering av spesifikke organeller av myofibriller gradvis de okkuperer det meste av myotubens lumen, og skyver cellekjernene til periferien.

Cellene i den andre gruppen forblir uavhengige og er plassert på overflaten av myotubene.

Struktur

Den strukturelle enheten til muskelvev er muskelfiber. Den består av myosimplast og myosatellitocytter (følgeceller), dekket med en felles kjellermembran.

Lengden på muskelfiberen kan nå flere centimeter med en tykkelse på 50-100 mikrometer.

Strukturen til myosymplast

Strukturen til myosatellittene

Myosatellitter er mononukleære celler som grenser til overflaten av myosymplasten. Disse cellene er dårlig differensiert og fungerer som voksne stamceller av muskelvev. Ved fiberskade eller langvarig økning i belastning begynner cellene å dele seg, noe som sikrer vekst av myosymplast.

Virkningsmekanismen

Den funksjonelle enheten til skjelettmuskulatur er den motoriske enheten (MU). ME inkluderer en gruppe muskelfibre og det motoriske nevronet som innerverer dem. Antall muskelfibre som utgjør én IE varierer i ulike muskler. For eksempel, der det kreves fin kontroll av bevegelser (i fingrene eller i øyets muskler), er de motoriske enhetene små, de inneholder ikke mer enn 30 fibre. Og i gastrocnemius-muskelen, hvor finkontroll ikke er nødvendig, er det mer enn 1000 muskelfibre i ME.

Motoriske enheter av samme muskel kan være forskjellige. Avhengig av hastigheten på sammentrekningen deles motoriske enheter inn i sakte (S-ME) og raske (F-ME). Og F-ME på sin side er delt inn i tretthetsbestandig (FR-ME) og hurtig trettbar (FF-ME) etter sin motstand mot tretthet.

De motoriske nevronene som innerverer disse ME-ene er delt tilsvarende. Det er S-motoneuroner (S-MN), FF-motoneuroner (F-MN) og FR-motoneuroner (FR-MN) er karakterisert ved et høyt innhold av myoglobinprotein, som er i stand til å binde oksygen (O2). ). Muskler som hovedsakelig består av denne typen ME kalles røde muskler på grunn av deres mørkerøde farge. Røde muskler utfører funksjonen til å opprettholde menneskelig holdning. Ekstrem tretthet av slike muskler skjer veldig sakte, og gjenoppretting av funksjoner skjer, tvert imot, veldig raskt.

Denne evnen bestemmes av tilstedeværelsen av myoglobin og et stort antall mitokondrier. Rød muskel ME inneholder vanligvis et stort antall muskelfibre. FR-ME utgjør muskler som er i stand til å utføre raske sammentrekninger uten merkbar tretthet. FR-ME-fibre inneholder et stort antall mitokondrier og er i stand til å generere ATP gjennom oksidativ fosforylering.

Typisk er antallet fibre i FR-ME mindre enn i S-ME. FF-ME-fibre kjennetegnes ved et lavere mitokondrieinnhold enn FR-ME, samt at ATP produseres i dem gjennom glykolyse. De mangler myoglobin, så muskler som består av denne typen ME kalles hvite. De hvite musklene utvikler en sterk og rask sammentrekning, men trettes ganske raskt.

Funksjon

Denne typen muskelvev gir muligheten til å utføre frivillige bevegelser. Den sammentrekkende muskelen virker på bein eller hud som den er festet til. I dette tilfellet forblir et av festepunktene ubevegelig - den såkalte fikseringspunkt(lat. punctum fixum), som i de fleste tilfeller betraktes som den første delen av muskelen. Et bevegelig muskelfragment kalles bevegelige punkt, (lat. punctum mobil), som er stedet for vedlegget. Men avhengig av funksjonen som utføres, punctum fixum kan fungere som punctum mobil, og vice versa.