Udvikling af læren om lokalisering af funktioner i hjernebarken. Undervisning i I.P.

Det limbiske system er en funktionel forening af hjernestrukturer, der giver komplekse former for adfærd.

Det limbiske system omfatter strukturer af den gamle cortex, gamle cortex, mesocortex og nogle subcorticale formationer. Et træk ved det limbiske system er, at forbindelserne mellem dets strukturer danner mange lukkede cirkler, og dette skaber betingelser for langvarig cirkulation af excitation i systemet. Hovedcirklerne med funktionel specificitet er beskrevet. Dette er en stor cirkel af Papes, som omfatter: hippocampus - fornix - mamillære kroppe - mamillar-thalamus fasciculus Vic-d, Azira - forreste kerner af thalamus - cingulate cortex - parahippocampal gyrus - hippocampus.

En meget vigtig multifunktionel struktur i den store cirkel er hippocampus. Dens skade hos mennesker forstyrrer hukommelsen for begivenheder, der gik forud for skaden, memorering, bearbejdning af ny information, diskrimination af rumlige signaler svækkes, følelsesmæssighed og initiativ falder, og hastigheden af ​​grundlæggende nervøse processer sænkes.

Den lille cirkel af Nauta er dannet af: amygdala - stria terminalis - hypothalamus - septum - amygdala.

En vigtig struktur i den lille cirkel er amygdala. Dens funktioner er forbundet med at sikre defensiv adfærd, autonome, motoriske, følelsesmæssige reaktioner og motivation af betinget refleksadfærd. Talrige autonome effekter af amygdala skyldes forbindelser med hypothalamus.

Generelt giver det limbiske system:

• 1. Organisering af vegetativ-somatiske komponenter af følelser.
• 2. Organisering af korttids- og langtidshukommelsen.
• 3. Deltager i dannelsen af ​​orienterings-forskningsaktiviteter (Klüver-Bucy syndrom).
• 4. Organiserer den enkleste motiverende og informative kommunikation (tale).
• 5. Deltager i søvnmekanismer.
• 6. Centret af det olfaktoriske sansesystem er placeret her.

Ifølge McLean (1970) er det limbiske set fra et funktionelt synspunkt opdelt i: 1) den nedre del - amygdala og hippocampus, som er centre for følelser og adfærd for overlevelse og selvopretholdelse; 2) den øvre sektion - cingulate gyrus og temporal cortex, de repræsenterer centrene for selskabelighed og seksualitet; 3) midtersektion - hypothalamus og cingulate gyrus - centre for biosociale instinkter.

Hjernens halvkugler består af hvidt stof, som på ydersiden er dækket af gråt stof eller cortex. Cortex er den yngste og mest komplekse del af hjernen, hvor sensorisk information bearbejdes, motoriske kommandoer dannes, og komplekse former for adfærd integreres. Ud over neuroner er der et stort antal gliaceller, der udfører ionregulerende og trofiske funktioner.

Cerebral cortex har morfofunktionelle træk: 1) flerlagsarrangement af neuroner; 2) modulære princip for organisation; 3) somatotopisk lokalisering af receptorsystemer; 4) screenbarhed - fordeling af ekstern modtagelse på planet af det neuronale felt i den kortikale ende af analysatoren; 5) afhængighed af aktivitetsniveauet på indflydelsen af ​​subkortikale strukturer og retikulær dannelse; 6) tilstedeværelse af repræsentation af alle funktioner af de underliggende strukturer i centralnervesystemet; 7) cytoarkitektonisk fordeling i felter; 8) tilstedeværelsen i specifikke projektion sensoriske og motoriske systemer af cortex af sekundære og tertiære felter med en overvægt af associative funktioner; 9) tilstedeværelsen af ​​specialiserede associative områder af cortex; 10) dynamisk lokalisering af funktioner, som er udtrykt i muligheden for at kompensere for funktionerne af tabte kortikale strukturer; 11) overlapning i cortex af zoner af tilstødende perifere modtagelige felter; 12) muligheden for langtidsbevarelse af spor af irritation; 13) gensidig funktionel sammenhæng mellem excitatoriske og inhiberende tilstande af cortex; 14) evne til at bestråle staten; 15) tilstedeværelsen af ​​specifik elektrisk aktivitet.

Barken består af 6 lag:

• 1. Det ydre molekylære lag er repræsenteret af et plexus af nervefibre, der ligger parallelt med overfladen af ​​de kortikale viklinger og hovedsageligt er dendritter af pyramideceller. Afferente thalamocorticale fibre fra de uspecifikke kerner i thalamus kommer hertil, de regulerer niveauet af excitabilitet af corticale neuroner.
• 2. Det ydre granulære lag er dannet af små stjerneceller, som bestemmer varigheden af ​​cirkulationen af ​​excitation i cortex og er relateret til hukommelsen.
• 3. Det ydre pyramidelag er dannet af mellemstore pyramideceller.

Funktionelt udfører 2. og 3. lag kortiko-kortikale associative forbindelser.

• 4. Afferente thalamokortikale fibre fra specifikke (projektions) kerner i thalamus kommer til det indre granulære lag.
• 5. Det indre pyramidelag er dannet af gigantiske pyramideceller af Betz. Disse cellers axoner danner corticospinal og corticobulbar kanaler, som er involveret i koordineringen af ​​målrettede bevægelser og kropsholdning.
• 6. Polymorft eller spindelcellelag. Det er her de kortikotalamiske veje dannes.

Alle analysatorer er karakteriseret ved det somatotopiske princip om at organisere projektionen af ​​perifere receptorsystemer på cortex. For eksempel, i den sensoriske cortex i den anden centrale gyrus er der områder med repræsentation af hvert punkt på hudoverfladen, i den motoriske cortex har hver muskel sit eget emne, sin egen plads, i den auditive cortex er der en topisk lokalisering af visse toner.

Et træk ved kortikale felter er skærmprincippet om funktion, som ligger i det faktum, at receptoren projicerer sit signal ikke på én cortical neuron, men på deres felt, som er dannet af collateraler og forbindelser af neuroner. I dette tilfælde er signalet ikke fokuseret fra punkt til punkt, men på mange neuroner, hvilket sikrer dets fuldstændige analyse og muligheden, om nødvendigt, for overførsel til andre strukturer.

I lodret retning danner input- og outputfibrene sammen med stjernecellerne "søjler", som er cortexens funktionelle enheder. Og når mikroelektroden er nedsænket vinkelret ind i cortex, langs hele stien støder den på neuroner, der reagerer på én type stimulering, mens hvis mikroelektroden går vandret langs cortex, så støder den på neuroner, der reagerer på forskellige typer stimuli.

Tilstedeværelsen af ​​strukturelt forskellige felter indebærer også deres forskellige funktionelle formål.

Det vigtigste motoriske område af cortex er placeret i den præcentrale gyrus. I 30 sidste århundrede etablerede Penfield tilstedeværelsen af ​​en korrekt rumlig projektion af somatiske muskler i forskellige dele af kroppen til det motoriske område af cortex. De mest omfattende og med den laveste tærskel er de zoner, der styrer hændernes og ansigtsmusklernes bevægelser. Et sekundært motorisk område blev fundet på den mediale overflade ved siden af ​​det primære. Men disse områder har, udover det motoriske output fra cortex, uafhængige sensoriske input fra hud- og muskelreceptorer, så de blev kaldt den primære og sekundære motosensoriske cortex.

Den postcentrale gyrus indeholder det første somatosensoriske område, som modtager afferente signaler fra specifikke kerner i thalamus. De bærer information fra hudreceptorer og det motoriske system. Og her noteres den somatotopiske organisation.

Det andet somatosensoriske område er placeret i den sylviske fissur, og siden. Den første og anden somatosensoriske zone har udover afferente input også motoriske udgange, det er mere korrekt at kalde dem primære og sekundære sensorimotoriske zoner.

Det primære visuelle område er placeret i den occipitale region.

I tindingelappen er den auditive region.

I hver lap af hjernebarken, ved siden af ​​projektionszonerne, er der felter, der ikke er forbundet med udførelsen af ​​en specifik funktion - dette er den associative cortex, hvis neuroner reagerer på stimulering af forskellige modaliteter og deltager i integrationen af sensorisk information, og giver også kommunikation mellem de følsomme og motoriske områder af cortex. Dette er det fysiologiske grundlag for højere mentale funktioner.

Frontallappene har omfattende bilaterale forbindelser med hjernens limbiske system og er involveret i kontrol af medfødte adfærdshandlinger ved hjælp af akkumuleret erfaring, sikrer koordinering af ydre og indre motivationer for adfærd, udvikling af adfærdsstrategier og handlingsprogrammer , og individets mentale egenskaber.

Der er ingen fuldstændig symmetri i hemisfærernes aktivitet. Så hos 9 ud af 10 personer dominerer venstre hjernehalvdel for motoriske handlinger (højrehåndet) og tale. For de fleste venstrehåndede er talens centrum også til venstre. De der. Der er ingen absolut dominans. Hemisfærisk asymmetri er især mærkbar, når den ene halvkugle er adskilt fra den anden (kommissurotomi). Den venstre hjernehalvdel indeholder centrum for skriftsproget, stereognose. I venstre hjernehalvdel genkendes verbale, let skelnelige og velkendte stimuli bedre. Den venstre hjernehalvdel er bedre til at udføre opgaver, der involverer tidsmæssige forhold, etablere ligheder og identificere stimuli ved navne. Den venstre hjernehalvdel udfører analytisk og sekventiel perception, generaliseret genkendelse.

I højre hjernehalvdel er stereognose for venstre hånd, forståelse af elementær tale, ikke-verbal tænkning (dvs. at tænke i billeder) bedre genkendt; Opgaver om rumlige relationer, etablering af forskelle og identitet af stimuli baseret på fysiske egenskaber udføres bedre. I højre hjernehalvdel finder holistisk, samtidig perception og specifik genkendelse sted.

Højre hjernehalvdel hos 9 ud af 10 personer er let hæmmet, alfarytmen dominerer, hvilket igen bremser venstre hjernehalvdel noget og forhindrer den i at blive overspændt. Når den højre hjernehalvdel er slukket, taler en person meget og kontinuerligt (logoré), lover meget, men holder ikke sine løfter (chatterbox).

Med den venstre hjernehalvdel sat i dvale, er personen tværtimod tavs og trist.

Den højre hjernehalvdel er ansvarlig for nonverbal (underbevidst) tænkning. Den venstre hjernehalvdel er ansvarlig for at forstå, hvad den højre hjernehalvdel ubevidst sender til den.

Den funktionelle tilstand af hjernestrukturer studeres ved metoder til registrering af elektriske potentialer. Hvis optagelseselektroden er placeret i en subkortikal struktur, kaldes den registrerede aktivitet et subcorticogram, hvis i hjernebarken - et kortikogram, hvis elektroden er placeret på overfladen af ​​hovedbunden, registreres den samlede aktivitet gennem den, hvor der er et bidrag fra både cortex og subcortical strukturer - dette er en manifestation aktivitet kaldes et elektroencefalogram (EEG).

EEG er en bølgelignende kurve, hvis karakter afhænger af cortex tilstand. Så i hvile dominerer en langsom alfarytme (8-12 Hz, amplitude = 50 μV) på EEG i en person. Under overgangen til aktivitet ændres alfa-rytmen til en hurtig beta-rytme (14 - 30 Hz, amplitude 25 μV). Processen med at falde i søvn ledsages af en langsommere theta-rytme (4 - 7 Hz) eller delta-rytme (0,5 - 3,5 Hz, amplitude 100 - 300 µV). Når der på baggrund af hvile eller en anden tilstand af den menneskelige hjerne præsenteres en irritation, f.eks. lys, lyd, elektrisk strøm, så bliver der ved hjælp af mikroelektroder implanteret i visse strukturer i cortex, såkaldte fremkaldte potentialer. registreret, hvis latensperiode og amplitude afhænger af intensiteten af ​​irritation, og komponenterne, antallet og arten af ​​svingninger afhænger af stimulusens tilstrækkelighed.

Dette spørgsmål er ekstremt vigtigt teoretisk og især praktisk. Hippokrates vidste allerede, at hjerneskader fører til lammelser og kramper på den modsatte halvdel af kroppen og nogle gange ledsages af taletab.

I 1861 opdagede den franske anatom og kirurg Broca ved en obduktion af ligene af adskillige patienter, der led af en taleforstyrrelse i form af motorisk afasi, dybtgående ændringer i pars opercularis i den tredje frontale gyrus i venstre hjernehalvdel eller i hvidt stof under dette område af cortex. På baggrund af sine observationer etablerede Broca et motorisk talecenter i hjernebarken, som senere blev opkaldt efter ham.

Den engelske neurolog Jackson (1864) talte også for den funktionelle specialisering af enkelte områder af halvkuglerne på baggrund af kliniske data. Noget senere (1870) beviste de tyske forskere Fritsch og Hitzig eksistensen af ​​særlige områder i hundens hjernebark, hvis irritation af en svag elektrisk strøm er ledsaget af en sammentrækning af individuelle muskelgrupper. Denne opdagelse førte til et stort antal eksperimenter, der hovedsagelig bekræftede eksistensen af ​​visse motoriske og sensoriske områder i hjernebarken hos højere dyr og mennesker.

I spørgsmålet om lokalisering (repræsentation) af funktion i hjernebarken konkurrerede to diametralt modsatte synspunkter med hinanden: lokalisationister og antilokaliseringister (ækvipotentialister).

Lokalisationister var tilhængere af snæver lokalisering af forskellige funktioner, både enkle og komplekse.

Antilokaliseringister havde et helt andet syn. De nægtede enhver lokalisering af funktioner i hjernen. Al barken var lige og homogen for dem. Alle dens strukturer, mente de, har de samme evner til at udføre forskellige funktioner (ækvipotentiale).

Problemet med lokalisering kan kun modtage en korrekt opløsning med en dialektisk tilgang til det, under hensyntagen til både den integrerede aktivitet af hele hjernen og den forskellige fysiologiske betydning af dens individuelle dele. Dette er præcis, hvordan IP Pavlov nærmede sig problemet med lokalisering. Talrige eksperimenter af I.P Pavlov og hans kolleger med udryddelse af visse områder af hjernen understøtter overbevisende lokaliseringen af ​​funktioner i cortex. Resektion af en hunds occipitallapper i hjernehalvdelene (synscentre) forårsager enorm skade på de konditionerede reflekser, den har udviklet til visuelle signaler og efterlader alle konditionerede reflekser til lyd, taktile, lugte- og andre stimuli intakte. Tværtimod fører resektion af tindingelapperne (hørecentre) til forsvinden af ​​betingede reflekser til lydsignaler og påvirker ikke reflekser forbundet med optiske signaler osv. De seneste elektroencefalografidata taler også imod ækvipotentialisme og til fordel for repræsentationen af funktionen i visse områder af hjernehalvdelene. Irritation af et bestemt område af kroppen fører til udseendet af reaktive (fremkaldte) potentialer i cortex i "midten" af dette område.

I.P. Pavlov var en overbevist tilhænger af lokalisering af funktioner i hjernebarken, men kun relativ og dynamisk lokalisering. Relativiteten af ​​lokalisering manifesteres i det faktum, at hver del af hjernebarken, der er bærer af en bestemt speciel funktion, "centret" af denne funktion, ansvarlig for den, også deltager i mange andre funktioner i cortex, men ingen længere som hovedled, ikke som “center” ”, men på niveau med mange andre områder.

Den funktionelle plasticitet af cortex, dens evne til at genoprette tabt funktion ved at etablere nye kombinationer taler ikke kun om relativiteten af ​​lokaliseringen af ​​funktioner, men også om dens dynamik.

Grundlaget for enhver mere eller mindre kompleks funktion er den koordinerede aktivitet af mange områder af hjernebarken, men hvert af disse områder deltager i denne funktion på sin egen måde.

Grundlaget for moderne ideer om "systemisk lokalisering af funktioner" er I. P. Pavlovs undervisning om den dynamiske stereotype. Således har højere mentale funktioner (tale, skrivning, læsning, tælle, gnosis, praxis) en kompleks organisation. De udføres aldrig af nogen isolerede centre, men er altid processer "placeret langs et komplekst system af zoner i hjernebarken" (A. R. Luria, 1969). Disse "funktionelle systemer" er mobile; med andre ord, systemet af midler, hvormed den eller den opgave kan løses, ændrer sig, hvilket naturligvis ikke reducerer betydningen for dem af de velundersøgte "faste" kortikale områder hos Broca, Wernicke og andre.

Centrene i den menneskelige hjernebark er opdelt i symmetriske, til stede i begge halvkugler, og asymmetriske, kun til stede i én halvkugle. Sidstnævnte omfatter talecentre og funktioner forbundet med talehandlingen (skrivning, læsning osv.), der kun eksisterer i én halvkugle: i venstre - for højrehåndede, i højre - for venstrehåndede.

Moderne ideer om den strukturelle og funktionelle organisering af hjernebarken kommer fra det klassiske Pavlovske koncept for analysatorer, raffineret og suppleret med efterfølgende forskning. Der er tre typer kortikale felter (G.I. Polyakov, 1969). Primære felter (analysatorkerner) svarer til de arkitektoniske zoner i cortex, hvori sensoriske veje (projektionszoner) ender. Sekundære felter (perifere sektioner af analysatorkernerne) er placeret omkring de primære felter. Disse zoner er indirekte forbundet med receptorerne mere detaljeret behandling af indkommende signaler forekommer i dem. Tertiære eller associative felter er placeret i områder med gensidig overlapning af analysatorernes kortikale systemer og optager mere end halvdelen af ​​den samlede overflade af cortex hos mennesker. I disse zoner etableres inter-analysatorforbindelser, hvilket giver en generaliseret form for generaliseret handling (V. M. Smirnov, 1972). Skader på disse zoner er ledsaget af forstyrrelser i gnosis, praksis, tale og målrettet adfærd.

Foredrag 12. LOKALISERING AF FUNKTIONER I DE STORE HALVKULER CORTEX Kortikale zoner. Projektion kortikale zoner: primære og sekundære. Motoriske (motoriske) zoner i hjernebarken. Tertiære kortikale zoner.

Tab af funktioner observeret med beskadigelse af forskellige dele af cortex (indre overflade). 1 - lugtforstyrrelser (ikke observeret med ensidige læsioner); 2 - synsforstyrrelser (hemianopsia); 3 - følsomhedsforstyrrelser; 4 - central lammelse eller parese. Data fra eksperimentelle undersøgelser om ødelæggelse eller fjernelse af visse områder af cortex og kliniske observationer indikerer, at funktioner er begrænset til aktiviteten af ​​visse områder af cortex. Et område af hjernebarken, der har en bestemt funktion, kaldes den kortikale zone. Der er projektion, associative kortikale zoner og motoriske (motoriske) zoner.

Den projektionskortikale zone er den kortikale repræsentation af analysatoren. Neuroner af projektionszoner modtager signaler af en modalitet (visuel, auditiv osv.). Der er: - primære projektionszoner; - sekundære projektionszoner, der giver en integrerende funktion af perception. I zonen for en bestemt analysator skelnes der også mellem tertiære felter eller associative zoner.

De primære projektionsfelter i cortex modtager information medieret gennem det mindste antal switches i subcortex (thalamus, diencephalon). Overfladen af ​​perifere receptorer projiceres så at sige på disse felter. Nervefibre kommer hovedsageligt ind i hjernebarken fra thalamus (disse er afferente input).

Projektionszonerne af analysesystemerne optager den ydre overflade af hjernens bageste cortex. Dette omfatter de visuelle (occipitale), auditive (temporale) og sensoriske (parietale) områder af cortex. Den kortikale afdeling omfatter også repræsentationen af ​​smag, olfaktorisk, visceral følsomhed

Primære sensoriske områder (Brodmann-områder): visuelle - 17, auditive - 41 og somatosensoriske - 1, 2, 3 (samlet kaldes de sensorisk cortex), motorisk (4) og præmotorisk (6) cortex

Primære sensoriske områder (Brodmann områder): visuelle - 17, auditive - 41 og somatosensoriske - 1, 2, 3 (samlet kaldes de sensorisk cortex), motorisk (4) og præmotorisk (6) cortex Hvert felt i hjernebarken er karakteriseret af en særlig sammensætning neuroner, deres placering og forbindelser mellem dem. De felter i sansebarken, hvor den primære behandling af information fra sanseorganer finder sted, adskiller sig markant fra den primære motoriske cortex, som er ansvarlig for at generere kommandoer til frivillige muskelbevægelser.

I den motoriske cortex dominerer neuroner formet som pyramider, og den sensoriske cortex er hovedsageligt repræsenteret af neuroner, hvis kropsform minder om korn eller granulat, hvorfor de kaldes granulære. Struktur af hjernebarken I. molekylær II. udvendig granulær III. ydre pyramideformet IV. indre granuleret V. ganglion (gigantiske pyramider) VI. polymorf

Neuroner i de primære projektionszoner i cortex har generelt den højeste specificitet. For eksempel reagerer neuroner i de visuelle områder selektivt på farvenuancer, bevægelsesretning, linjers karakter osv. Men i de primære zoner af individuelle områder af cortex er der også multimodale type neuroner, der reagerer på flere typer stimuli og neuroner, hvis reaktion afspejler indflydelsen fra uspecifikke (limbicoretikulære) systemer.

Fremspringende afferente fibre ender i de primære felter. Således er felterne 1 og 3, der optager de mediale og laterale overflader af den posteriore centrale gyrus, de primære projektionsfelter for hudfølsomhed af kropsoverfladen.

Den funktionelle organisering af projektionszoner i cortex er baseret på princippet om topisk lokalisering. Perceptive elementer placeret ved siden af ​​hinanden i periferien (for eksempel områder af huden) projiceres på den kortikale overflade også ved siden af ​​hinanden.

De nedre lemmer er repræsenteret i den mediale del, og fremspring af receptorfelterne på hovedets hudoverflade er placeret lavest på den laterale del af gyrusen. I dette tilfælde projiceres områder af kropsoverfladen, der er rigt forsynet med receptorer (fingre, læber, tunge) på et større område af cortex end områder med færre receptorer (lår, ryg, skulder).

Felterne 17-19, der er placeret i occipitallappen, er det visuelle centrum af cortex. felt 17, der optager selve occipitalpolen, er primært. Det 18. og 19. felt, der støder op til det, udfører funktionen som sekundære felter og modtager input fra det 17. felt.

De auditive projektionsfelter er placeret i temporallapperne (41, 42). Ved siden af ​​dem, på grænsen af ​​tindinge-, occipital- og parietallapperne, ligger den 37., 39. og 40., kun karakteristisk for den menneskelige hjernebark. For de fleste mennesker indeholder disse felter i venstre hjernehalvdel talecentret, som er ansvarligt for opfattelsen af ​​mundtlig og skriftlig tale.

Sekundære projektionsfelter, der modtager information fra de primære, er placeret ved siden af ​​dem. Neuronerne i disse felter er karakteriseret ved opfattelsen af ​​komplekse tegn på stimuli, men samtidig bevares den specificitet, der svarer til neuronerne i de primære zoner. Komplikationen af ​​neuronernes detektoregenskaber i de sekundære zoner kan opstå gennem konvergensen af ​​neuroner i de primære zoner på dem. I de sekundære zoner (18. og 19. Brodmann-felt) vises detektorer af mere komplekse konturelementer: kanter med begrænset linjelængde, hjørner med forskellige orienteringer osv.

Motoriske (motoriske) zoner i hjernebarken er områder af den motoriske cortex, hvis neuroner forårsager en motorisk handling. De motoriske områder af cortex er placeret i den præcentrale gyrus af frontallappen (foran projektionszonerne med kutan følsomhed). Denne del af cortex er optaget af felt 4 og 6. Fra V-laget af disse felter udspringer pyramidekanalen, der ender på rygmarvens motorneuroner.

Præmotorisk zone (felt 6) Den præmotoriske zone af cortex er placeret foran den motoriske zone, den er ansvarlig for muskeltonus og koordinerede bevægelser af hoved og torso. De vigtigste efferente output fra cortex er axonerne af lag V-pyramider. Disse er efferente, motoriske neuroner involveret i reguleringen af ​​motoriske funktioner.

Tertiære eller interanalyzerzoner (associativ) Præfrontal zone (felt 9, 10, 45, 46, 47, 11), parietotemporal (felt 39, 40) Afferente og efferente projektionszoner af cortex optager et relativt lille område. Det meste af overfladen af ​​cortex er optaget af tertiære eller interanalyzerzoner, kaldet associative zoner. De modtager multimodale input fra de sensoriske områder af cortex og thalamus associative kerner og har output til de motoriske områder af cortex. Associative zoner giver integration af sensoriske input og spiller en væsentlig rolle i mental aktivitet (læring, tænkning).

Funktioner af forskellige områder af neocortex: 5 3 7 6 4 1 2 Hukommelse, behov Udløsende adfærd 1. Occipital lap - visuel cortex. 2. Temporallap – auditiv cortex. 3. Forreste del af parietallappen – smerte, hud- og muskelfølsomhed. 4. Inde i lateral sulcus (insula) – vestibulær følsomhed og smag. 5. Den bageste del af frontallappen er den motoriske cortex. 6. Den bageste del af parietallappen og temporallapperne er den associative parietale cortex: den kombinerer signalstrømme fra forskellige sansesystemer, talecentre og tænkecentre. 7. Frontallappens forreste del - associativ frontal cortex: under hensyntagen til sensoriske signaler, signaler fra behovscentrene, hukommelse og tænkning, træffer beslutninger om iværksættelse af adfærdsprogrammer ("center for vilje og initiativ").

Enkelte store foreningsområder er placeret ved siden af ​​de tilsvarende sanseområder. Nogle associative områder udfører kun en begrænset specialiseret funktion og er forbundet med andre associative centre, der er i stand til at udsætte information for yderligere behandling. For eksempel analyserer det auditive foreningsområde lyde, kategoriserer dem og sender derefter signaler til mere specialiserede områder, såsom taleforeningsområdet, hvor betydningen af ​​ord, der høres, opfattes.

Parietallappens associationsfelter kombinerer information, der kommer fra den somatosensoriske cortex (fra hud, muskler, sener og led vedrørende kropsposition og bevægelse) med visuel og auditiv information, der kommer fra de visuelle og auditive cortex i occipital- og temporallapperne. Denne kombinerede information hjælper dig med at få en præcis forståelse af din egen krop, mens du bevæger dig rundt i omgivelserne.

Wernickes område og Brocas område er to områder af hjernen, der er involveret i processen med at gengive og forstå information relateret til tale. Begge områder er placeret langs den sylviske fissur (den laterale fissur af hjernehalvdelene). Afasi er et helt eller delvist tab af tale forårsaget af lokale læsioner i hjernen.

Der er zoner i hjernebarken - Brodmann områder

1. zone - motor - er repræsenteret af den centrale gyrus og frontalzonen foran - Brodmanns områder 4, 6, 8, 9. Når den er irriteret, opstår der forskellige motoriske reaktioner; når det ødelægges, opstår motoriske funktionsforstyrrelser: adynami, parese, lammelse (henholdsvis svækkelse, kraftig tilbagegang, forsvinden).

I 50'erne af det tyvende århundrede blev det fastslået, at i den motoriske zone er forskellige muskelgrupper repræsenteret forskelligt. Musklerne i underekstremiteterne er i den øverste del af 1. zone. Musklerne i overekstremitet og hoved er i den nederste del af 1. zone. Det største område er optaget af projektionen af ​​ansigtsmuskler, muskler i tungen og små muskler i hånden.

2. zone - følsomme - områder af hjernebarken bagved den centrale sulcus (1, 2, 3, 4, 5, 7 Brodmann områder). Når denne zone er irriteret, opstår der fornemmelser, når den ødelægges, tab af hud, proprio- og interosensitivitet. Hypæstesi - nedsat følsomhed, anæstesi - tab af følsomhed, paræstesi - usædvanlige fornemmelser (gåsehud). De øvre sektioner af zonen - huden på underekstremiteterne og kønsorganerne er repræsenteret. I de nedre sektioner - huden på de øvre ekstremiteter, hoved, mund.

1. og 2. zone er funktionelt tæt forbundet med hinanden. I den motoriske zone er der mange afferente neuroner, som modtager impulser fra proprioceptorer - det er motosensoriske zoner. I den følsomme zone er der mange motoriske elementer - det er sansemotoriske zoner - som er ansvarlige for forekomsten af ​​smerte.

3. zone - visuel zone - occipital region af hjernebarken (17, 18, 19 Brodmann områder). Når det 17. felt er ødelagt, er der tab af synsfornemmelser (kortikal blindhed).

Forskellige områder af nethinden projiceres forskelligt ind i det 17. Brodmann-felt og har forskellige placeringer, når der sker en punktødelæggelse af det 17. felt, fremkommer et syn af miljøet, som projiceres på de tilsvarende områder af nethinden. Når det 18. Brodmann-område bliver beskadiget, påvirkes funktioner forbundet med visuel billedgenkendelse, og skriftopfattelsen forringes. Når det 19. Brodmann-område bliver beskadiget, opstår der forskellige visuelle hallucinationer, visuel hukommelse og andre synsfunktioner lider.

4. - auditiv zone - temporal region af hjernebarken (22, 41, 42 Brodmann-områder). Hvis felt 42 er beskadiget, er lydgenkendelsesfunktionen forringet. Når felt 22 ødelægges, opstår auditive hallucinationer, nedsatte auditive orienteringsreaktioner og musikalsk døvhed. Hvis 41 felter ødelægges, opstår der kortikal døvhed.

Den 5. zone - olfaktorisk - ligger i den pyriforme gyrus (Brodmann område 11).

6. zone - smag - 43 Brodmann området.

Den 7. zone - den talemotoriske zone (ifølge Jackson - talens centrum) - er for de fleste mennesker (højrehåndede) placeret i venstre hjernehalvdel.

Denne zone består af 3 afdelinger.

Brocas talemotoriske center – placeret i den nederste del af frontal gyri – er tungemuskulaturens motoriske centrum. Hvis dette område er beskadiget, opstår motorisk afasi.

Wernickes sansecenter - beliggende i tidszonen - er forbundet med opfattelsen af ​​mundtlig tale. Når det er beskadiget, opstår sensorisk afasi - personen opfatter ikke mundtlig tale, udtalen lider, og opfattelsen af ​​ens egen tale er svækket.

Centeret for opfattelsen af ​​skriftlig tale - placeret i den visuelle zone af hjernebarken - Brodmanns område 18. Der er lignende centre, men mindre udviklede, i højre hjernehalvdel, graden af ​​deres udvikling afhænger af blodforsyningen. Hvis en venstrehåndet har skader på højre hjernehalvdel, lider talefunktionen i mindre grad. Hvis venstre hjernehalvdel er beskadiget hos børn, så overtager den højre hjernehalvdel dens funktion. Hos voksne mistes evnen af ​​højre hjernehalvdel til at gengive talefunktioner.

Efterfølgende var fysiologernes indsats rettet mod at søge efter "kritiske" områder af hjernen, hvis ødelæggelse førte til afbrydelse af refleksaktiviteten af ​​et bestemt organ. Efterhånden opstod ideen om en stiv anatomisk lokalisering af "refleksbuer", og derfor begyndte refleksen selv at blive tænkt som en mekanisme til drift af kun de nedre dele af hjernen (spinalcentre).

Samtidig blev spørgsmålet om lokalisering af funktioner i de højere dele af hjernen udviklet. Idéer om lokalisering af elementer af mental aktivitet i hjernen opstod for længe siden. I næsten hver æra, visse eller

Andre hypoteser for repræsentation af højere mentale funktioner og bevidsthed i hjernen generelt.

østrigsk læge og anatom Franz Joseph Gall(1758-1828) udarbejdede en detaljeret beskrivelse af det menneskelige nervesystems anatomi og fysiologi, udstyret med et fremragende atlas.

: En hel generation af forskere bygget på disse data. Blandt Galls anatomiske opdagelser er følgende: identifikation af de vigtigste forskelle mellem det grå og hvide stof i hjernen; bestemmelse af oprindelsen af ​​nerver i gråt stof; endegyldigt bevis for beskrivelsen af ​​de pyramidale kanaler og optiske nerver; etablering af forskelle mellem "konvergente" (i moderne terminologi "associative") og "divergente" ("projektion") fibre (1808); første klare beskrivelse af hjernekommissurer; bevis for begyndelsen af ​​kranienerverne i medulla oblongata (1808) osv. Gall var en af ​​de første, der tildelte hjernebarken en afgørende rolle i hjernens funktionelle aktivitet. Således mente han, at foldningen af ​​hjernens overflade er en fremragende løsning af natur og evolution på et vigtigt problem: at sikre en maksimal forøgelse af hjernens overfladeareal, mens dens volumen holdes mere eller mindre konstant. Gall introducerede udtrykket "bue", kendt for enhver fysiolog, og beskrev dens klare opdeling i tre dele.

Galls navn er dog hovedsageligt kendt i forbindelse med hans ret tvivlsomme (og til tider skandaløse!) doktrin om lokalisering af højere mentale funktioner i hjernen. Ved at tillægge overensstemmelsen mellem funktion og struktur stor vægt, fremsatte Gall tilbage i 1790 en anmodning om at introducere en ny videnskab i arsenalet af viden - frenologi(fra den græske phren - sjæl, sind, hjerte), som også fik et andet navn - psykomorfologi eller snæver lokalisering. Som læge observerede Gall patienter med forskellige forstyrrelser af hjerneaktivitet og bemærkede, at sygdommens særlige forhold i høj grad afhang af, hvilken del af hjernen der var beskadiget. Dette førte ham til den idé, at hver mental funktion svarer til en særlig del af hjernen. Efter at have set den endeløse række af karakterer og individuelle mentale kvaliteter hos mennesker, foreslog Gall, at styrkelsen (eller større overvægt) i menneskelig adfærd af enhver karakteregenskab eller mental funktion indebærer den præferencemæssige udvikling af et bestemt område af hjernebarken, hvor denne funktion er repræsenteret. Således blev tesen fremsat: funktion skaber struktur. Som et resultat af væksten af ​​dette hypertrofierede område af cortex ("hjernekegle") øges trykket på kraniets knogler, hvilket igen forårsager udseendet af en ekstern kranietuberkel over det tilsvarende område af ​hjernen. I tilfælde af underudvikling af funktionen, omvendt.

En mærkbar depression ("pit") vil dukke op på overfladen af ​​kraniet. Ved at bruge metoden til "kranioskopi" skabt af Gall - at studere lindring af kraniet ved hjælp af palpation - og detaljerede "topografiske" kort over hjernens overflade, som indikerede placeringen af ​​alle evner (betragtes som medfødt), lavede Gall og hans tilhængere en diagnose, dvs. lavet en konklusion om en persons karakter og tilbøjeligheder, om hans mentale og moralske kvaliteter. Blev der tildelt 2? områder af hjernen, hvor visse evner hos et individ er lokaliseret (og 19 af dem blev anerkendt som fælles for mennesker og dyr, og 8 som rent menneskelige). Ud over de "buler", der var ansvarlige for implementeringen af ​​fysiologiske funktioner, var der også dem, der indikerede visuel og auditiv hukommelse, orientering i rummet, en følelse af tid og instinktet for forplantning; sådanne personlige egenskaber. såsom mod, ambition, fromhed, vid, hemmeligholdelse, elskov, forsigtighed, selvværd, sofistikeret håb, nysgerrighed, modtagelighed for uddannelse, stolthed, uafhængighed, flid, aggressivitet, troskab, kærlighed til livet, kærlighed til dyr.

Galls fejlagtige og pseudovidenskabelige ideer (som dog var ekstremt populære på hans tid) indeholdt et rationelt korn: erkendelse af den tætte sammenhæng mellem mentale funktioners manifestationer og hjernebarkens aktivitet. Problemet med at finde differentierede "hjernecentre" og gøre opmærksom på hjernens funktioner blev sat på dagsordenen. Gall kan virkelig betragtes som grundlæggeren af ​​"cerebral lokalisering." For psykofysiologiens videre fremskridt var det selvfølgelig mere lovende at stille et sådant problem end den gamle søgen efter placeringen af ​​den "fælles sensoriske".

Løsningen på spørgsmålet om lokalisering af funktioner i hjernebarken blev lettet af data akkumuleret i klinisk praksis og i dyreforsøg. tysk læge, anatom og fysiker Julius Robert Mayer(1814-1878), som i lang tid praktiserede i parisiske klinikker og også fungerede som skibslæge, observerede hos patienter med traumatiske hjerneskader afhængigheden af ​​svækkelse (eller fuldstændigt tab) af den ene eller anden funktion af beskadigelse af en bestemt område af hjernen. Dette gjorde det muligt for ham at foreslå, at hukommelsen er lokaliseret i hjernebarken (det skal bemærkes, at T. Willis kom til en lignende konklusion tilbage i det 17. århundrede), fantasi og dømmekraft er lokaliseret i hjernens hvide substans, apperception og vilje er placeret i de basale ganglier. Ifølge Mayer er en slags "integreret organ" for adfærd og psyke corpus callosum og cerebellum.

Over tid blev klinisk undersøgelse af konsekvenserne af hjerneskade suppleret med laboratorier kunstig eksstirpationsmetode(fra latin ex(s)tirpatio - fjernelse med rod), som tillader delvis eller fuldstændig at ødelægge (fjerne) områder af hjernen hos dyr for at bestemme deres funktionelle rolle i hjerneaktivitet. I begyndelsen af ​​det 19. århundrede. De udførte hovedsageligt akutte forsøg på dyr (frøer, fugle senere, med udviklingen af ​​aseptiske metoder, begyndte de at udføre kroniske forsøg, som gjorde det muligt at observere dyrs adfærd i mere eller mindre lang tid efter operationen); . Fjernelse af forskellige dele af hjernen (inklusive hjernebarken) hos pattedyr (katte, hunde, aber) gjorde det muligt at belyse det strukturelle og funktionelle grundlag for komplekse adfærdsreaktioner.

Det viste sig, at det at fratage dyr de højere dele af hjernen (fugle - forhjernen, pattedyr - hjernebarken) generelt ikke forårsagede forstyrrelse af de grundlæggende funktioner: åndedræt, fordøjelse, udskillelse, blodcirkulation, stofskifte og energi. Dyrene bevarede evnen til at bevæge sig og reagere på visse ydre påvirkninger. Som følge heraf sker reguleringen af ​​disse fysiologiske manifestationer af vital aktivitet på lavere niveauer (sammenlignet med hjernebarken) i hjernen. Men når de højere dele af hjernen blev fjernet, skete der dybtgående ændringer i dyrs adfærd: de blev praktisk talt blinde og døve, "dumme"; de mistede tidligere erhvervede færdigheder og kunne ikke udvikle nye, kunne ikke navigere tilstrækkeligt i omgivelserne, skelnede ikke og kunne ikke differentiere objekter i det omgivende rum. Kort sagt, dyr blev "levende automater" med monotone og ret primitive måder at reagere på.

I forsøg med delvis fjernelse af områder af hjernebarken blev det opdaget, at hjernen er funktionelt heterogen, og ødelæggelsen af ​​et eller andet område fører til forstyrrelse af en bestemt fysiologisk funktion. Således viste det sig, at de occipitale områder af cortex er forbundet med visuel funktion, de tidsmæssige områder med auditiv funktion, området af sigmoid gyrus med motorisk funktion samt med hud- og muskelfølsomhed. Desuden forbedres denne differentiering af funktioner i individuelle områder af de højere dele af hjernen med dyrs evolutionære udvikling.

Strategien for videnskabelig forskning i studiet af hjernefunktioner førte til, at forskerne ud over eksstirpationsmetoden begyndte at bruge metoden til kunstig stimulering af visse områder af hjernen ved hjælp af elektrisk stimulation, hvilket også gjorde det muligt at vurdere den funktionelle rolle for de vigtigste dele af hjernen. De data, der blev opnået ved hjælp af disse laboratorieforskningsmetoder, såvel som resultaterne af kliniske observationer, skitserede en af ​​psykofysiologiens hovedretninger i det 19. århundrede. - bestemmelse af lokaliseringen af ​​nervecentre, der er ansvarlige for højere mentale funktioner og opførsel af kroppen som helhed. Så. i 1861 udtalte den franske videnskabsmand, antropolog og kirurg Paul Broca (1824-1880) på grundlag af kliniske fakta afgørende imod den fysiologiske ækvivalens af hjernebarken. Mens han obducerede ligene af patienter, der lider af en taleforstyrrelse i form af motorisk afasi (patienterne forstod andres tale, men kunne ikke tale selv), opdagede han ændringer i den bageste del af den nedre (tredje) frontale gyrus. venstre hjernehalvdel eller i det hvide stof under dette område af cortex. Som et resultat af disse observationer etablerede Broca således positionen for det motoriske (motoriske) talecenter, senere opkaldt efter ham. I 1874 blev den tyske psykiater og neurolog K? Wernicke (1848-1905) beskrev det sensoriske talecenter (i dag bærer hans navn) i den bageste tredjedel af den første temporale gyrus i venstre hjernehalvdel. Beskadigelse af dette center fører til tab af evnen til at forstå menneskelig tale (sensorisk afasi). Endnu tidligere, i 1863, ved hjælp af metoden til elektrisk stimulering af visse områder af cortex (præcentral gyrus, præcentral region, forreste del af den pericentrale lobule, bageste dele af den øvre og midterste frontale gyri), tyske forskere Gustav Fritsch og Eduard Hitzig etablerede motoriske centre (motoriske kortikale felter), hvor irritation forårsagede visse sammentrækninger af skeletmuskler, "og ødelæggelse førte til dybe forstyrrelser i motorisk adfærd. I 4874 opdagede Kiev-anatomen og lægen Vladimir Alekseevich Betz (1834-1894) efferente nerveceller af motoriske centre - gigantiske pyramideceller af lag V cortex, opkaldt efter ham Betz-celler Den tyske forsker Hermann Munch (en elev af J. Müller og E. Dubois-Reymond) opdagede ikke kun de motoriske kortikale felter, men ved hjælp af eksstirpationsmetoden. han fandt centrene for sanseopfattelser. Han var i stand til at vise, at synscentret er placeret i hjernens bageste lap, hørecentret er i tindingelappen. Fjernelse af hjernens occipitallap førte til tab af dyrets evne til at se (med fuldstændig bevarelse af det visuelle apparat). Allerede i

begyndelsen af ​​det 20. århundrede fremragende østrigsk neurolog Constantin Economo(1876-1931) blev centrene for synke og tygning etableret i hjernens såkaldte substantia nigra (1902), de centre, der styrer søvnen, blev fundet i mellemhjernen (1917, lad os sige, at Economo). gav en fremragende beskrivelse af strukturen af ​​hjernebarken en voksen og forfinede i 1925 det cytoarkitektoniske kort over hjernens kortikale felter ved at plotte 109 felter på det.

Samtidig skal det bemærkes, at i det 19. århundrede. Der er blevet fremført alvorlige argumenter mod snævre lokalisationisters position, ifølge hvis synspunkter motoriske og sensoriske funktioner er begrænset til forskellige områder af hjernebarken. Således opstod teorien om ækvivalensen af ​​områder af cortex, hvilket bekræftede ideen om den samme betydning af kortikale formationer for gennemførelsen af ​​enhver aktivitet i kroppen - ækvipotentialisme. I denne henseende blev de frenologiske synspunkter fra Gall, en af ​​de mest ivrige tilhængere af lokalisering, kritiseret af den franske fysiolog Marie Jean Pierre Flourens(1794-1867). Tilbage i 1822 påpegede han tilstedeværelsen af ​​et respirationscenter i medulla oblongata (som han kaldte "den vitale knude"); forbundet koordinering af bevægelser med aktiviteten af ​​cerebellum, syn - med quadrigeminusregionen; Rygmarvens hovedfunktion var at lede excitation langs nerverne. På trods af sådanne tilsyneladende lokaliseringistiske synspunkter mente Flourens, at de grundlæggende mentale processer (herunder intellekt og vilje), der ligger til grund for målrettet menneskelig adfærd, udføres som et resultat af hjernens aktivitet som en integreret formation, og derfor kan en integreret adfærdsfunktion ikke associeres. med en bestemt anatomisk formation. Flourens udførte de fleste af sine eksperimenter på duer og høns, fjernede enkelte dele af deres hjerner og observerede ændringer i fuglenes adfærd. Fuglenes adfærd kom sig normalt et stykke tid efter operationen, uanset hvilke områder af hjernen der var beskadiget, så Flourens konkluderede, at graden af ​​svækkelse af forskellige former for adfærd primært var bestemt af, hvor meget hjernevæv der blev fjernet under operationen. Efter at have forbedret operationsteknikken var han den første til fuldstændig at fjerne forhjernehalvdelene af dyr og redde deres liv til yderligere observationer.

På baggrund af eksperimenter kom Flourens til den konklusion, at forhjernens halvkugler spiller en afgørende rolle i gennemførelsen af ​​en adfærdsmæssig handling. Deres fuldstændige fjernelse fører til tab af alle "intelligente" funktioner. Desuden blev der observeret særligt alvorlige adfærdsforstyrrelser hos kyllinger efter ødelæggelsen af ​​det grå stof på overfladen af ​​hjernehalvdelene - den såkaldte kortikoidplade, en analog af pattedyrets hjernebark. Flourens foreslog, at dette område af hjernen er sjælens sæde eller "styrende ånd", og derfor fungerer som en enkelt helhed med en homogen og lige masse (ligner for eksempel leverens vævsstruktur ). På trods af ækvipotentialisters lidt fantastiske ideer er det værd at bemærke det progressive element i deres synspunkter. For det første blev komplekse psykofysiologiske funktioner anerkendt som et resultat af den kombinerede aktivitet af hjerneformationer. For det andet blev ideen om høj dynamisk plasticitet af hjernen, udtrykt i udskifteligheden af ​​dens dele, fremsat.

• Gall formåede ret præcist at bestemme "talens centrum", men det blev "officielt" opdaget af den franske forsker Paul Broca (1861).
• I 1842 kom Mayer, der arbejdede på at bestemme den mekaniske ækvivalent af varme, til en generaliserende lov om energibevarelse.
• I modsætning til sine forgængere, der udstyrede nerven med evnen til at sanse (dvs. at genkende en vis mental kvalitet bag den), betragtede Hall nerveenden (i sanseorganet) som en "apsykisk" formation.