r-K selektionsteori. Økologiske overlevelsesstrategier for populationer K strategi og r populationer

I 1967 foreslog R. MacArthur og E. Wilson, der analyserede dynamikken i befolkningstal, r- og K-koefficienter [MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967]. Vi vil ikke overveje deres matematiske betydning, men bruge disse koefficienter til at udpege to strategier for den evolutionære udvikling af levende væsener.

r-strategien forudsætter hurtig reproduktion og kort forventet levetid for individer, og k-strategien indebærer en lav reproduktionshastighed og lang levetid. I overensstemmelse med r-strategien udvikler befolkningen sig ved vendepunkter i sin historie, når det ydre miljø ændrer sig, hvilket bidrager til fremkomsten af ​​nye egenskaber og indfangningen af ​​nye områder. K-strategien er typisk for velstanden for en befolkning i et allerede erobret område og under relativt stabile forhold. Det er klart, at sandsynligheden for innovation i en befolkning vil være højere, jo hurtigere den formerer sig, og jo oftere sker der et generationsskifte, dvs. kortere levetid for individer. For at løse problemet med overgangsformer er r-strategien ikke nok at supplere den med en egenskab mere, nemlig øget levedygtighed, eller bedre kvaliteter i kampen for tilværelsen, i det korte (sammenlignet med K-strategien; ) tidsperiode tildelt af naturen for et individs liv. Dette er generelt logisk: du skal betale for at øge vitaliteten, såvel som for fertiliteten, og denne betaling er en reduktion i den forventede levetid. Hvis levedygtigheden af ​​individer med r-strategien øges, kan dette kompensere for de bemærkede ulemper ved mellemformer forbundet med dannelsen af ​​en ny funktion. Som et resultat ville de overleve kampen for tilværelsen. Efter at have accepteret, at evnen til at skifte r- og K-strategier er en af ​​mekanismerne for biologisk evolution, kommer vi til spørgsmålet: hvordan fungerer det præcist? For at forblive inden for rammerne af begrebet evolution som konsolidering af tilfældigt opståede nye karakteristika gennem naturlig udvælgelse, må man også acceptere, at skiftet af strategier sker uden noget mønster, og de, der vælger den strategi, der er mere passende for givne miljøforhold overlever. I det simpleste tilfælde skal der være tale om et enkelt gen eller en koordineret gruppe af gener, hvis virkemåde bestemmer valget af strategi.

  • 6. Menneskeskabt indflydelse på kredsløbet af basale næringsstoffer i biosfæren.
  • 7. De vigtigste forandringsstadier i forholdet mellem mennesket og naturen i løbet af dets historiske udvikling.
  • 8. Problemet med globale klimaændringer på planeten: mulige årsager, konsekvenser, løsninger.
  • 9. Ørkendannelse som et globalt miljøproblem.
  • 10. Problemet med at levere ferskvand som et globalt miljøproblem.
  • 11. Problemet med jordforringelse: årsager og konsekvenser på globalt plan.
  • 12.Miljøvurdering af den globale demografiske situation.
  • 13.Globalt miljøproblem med forurening af Verdenshavet. Hvad er årsagerne og miljøfarerne ved denne proces?
  • 14.Problemet med at reducere den biologiske mangfoldighed: årsager, miljømæssige konsekvenser, mulige løsninger på problemet.
  • 15.Miljøfaktorer: koncept og klassificering. Grundlæggende virkningsmekanismer af miljøfaktorer på levende organismer.
  • 16.Tilpasning: begrebet tilpasning, dets økologiske rolle.
  • 17. Grundlæggende mønstre for virkningen af ​​miljøfaktorer på levende organismer.
  • 18.Typer af biotiske forhold i naturen, deres økologiske rolle.
  • 19. Begreber – stenobiontitet og eurybiontitet.
  • 20. Begrebet befolkning, dets biologiske og økologiske betydning.
  • 21. Antal, tæthed, befolkningstilvækst. Regulering af tal.
  • 22. Fertilitet og dødelighed i en befolkning: teoretisk og økologisk. Deres bestemmende faktorer.
  • 23. Befolkningens kønsstruktur og dens bestemmende faktorer.
  • 24. Befolkningens aldersstruktur, hovedtyper af befolkninger afhængig af aldersforholdet.
  • 25. Befolkningens rumlige struktur og dens bestemmende faktorer.
  • 26. Befolkningens etologiske (adfærdsmæssige) struktur og dens bestemmende faktorer.
  • 27. Økologiske strategier for befolkninger (r- og k-livsstrategier). Deres økologiske betydning.
  • 28. Overlevelses- og overlevelseskurver for organismer i en population, den økologiske betydning af overlevelseskurver.
  • 29. Befolkningsvækstkurver, økologisk betydning af hvert vækststadium.
  • 30. Begrebet et økosystem, dets hovedkomponenter, typer af økosystemer.
  • 31. Pyramider af tal, biomasse, energi i økosystemer, deres økologiske betydning.
  • 32.Energiflow i økosystemet. 10 % energiregel.
  • 33. Stofstrøm i et økosystem. Den grundlæggende forskel mellem strømmen af ​​stof og energi.
  • 34. Fødevarekæder. Effekten af ​​akkumulering af giftstoffer i fødekæder.
  • 35. Økologiske systemers produktivitet. De mest produktive økosystemer på kloden, deres miljøproblemer.
  • 36. Økologisk succession, arvetyper.
  • 37.Producenter, forbrugere og nedbrydere, deres plads i fødekæden og økologisk rolle i økosystemer.
  • 38. Menneskets plads og rolle i det økologiske system.
  • 39. Naturlige og kunstige økosystemer, deres miljømæssige bæredygtighed.
  • 40. Begrebet miljøforurening, naturlig og menneskeskabt forurening.
  • 41. De vigtigste typer af menneskeskabt påvirkning af miljøet: kemisk, energi, biologisk forurening af miljøet.
  • 42. Økologisk situation og menneskers sundhed. Menneskelig tilpasning til ekstreme miljøfaktorer.
  • 43. Standardisering af miljøkvalitet: mål for regulering, typer af standarder.
  • 44. De principper, der ligger til grund for udviklingen af ​​maksimalt tilladte koncentrationer.
  • 45.Habitatovervågning: koncept, mål og typer overvågning.
  • 46. ​​Miljøproblemer i Fjernøsten.
  • 27. Økologiske strategier for befolkninger (r- og k-livsstrategier). Deres økologiske betydning.

    Tilpasninger af individer i en population er i sidste ende rettet mod at øge sandsynligheden for overlevelse og efterlader afkom. Blandt tilpasningerne skiller et kompleks kaldet økologisk strategi sig ud. En befolknings økologiske strategi er dens generelle karakteristika for vækst og reproduktion. Dette inkluderer vækstraten for dets individer, tid til at nå seksuel modenhed, frugtbarhed, reproduktionshyppighed osv.

    Der er to overlevelsesstrategier - p-strategien og k-overlevelsesstrategien.

    Befolkningens økologiske strategier er meget forskellige. Ved præsentation af materialet om populationsvækst og vækstkurver blev symbolerne r og K således brugt. Hurtigt reproducerende arter har en høj r-værdi og kaldes r-arter. Disse er som regel pionerer (ofte kaldet "opportunistiske") arter af forstyrrede levesteder. Disse levesteder kaldes r-selektive, fordi de favoriserer væksten af ​​r-arter.

    Arter med relativt lave r-værdier kaldes K-arter. Deres reproduktionshastighed er følsom over for befolkningstæthed og forbliver tæt på ligevægtsniveauet bestemt af værdien af ​​K. Disse to typer arter siges at bruge henholdsvis r-strategien og K-strategien.

    Disse to strategier repræsenterer i det væsentlige to forskellige løsninger på det samme problem - artens langsigtede overlevelse. Arter med en g-strategi koloniserer hurtigt forstyrrede levesteder (udsatte sten, skovlysninger, afbrændte områder osv.) end arter med en K-strategi, fordi de spredes lettere og formerer sig hurtigere. Arter med en K-strategi er mere konkurrencedygtige, og de fortrænger normalt r-arter, som i mellemtiden flytter til andre forstyrrede levesteder. R-arternes høje reproduktionspotentiale indikerer, at hvis de efterlades i et hvilket som helst habitat, ville de hurtigt bruge de tilgængelige ressourcer og overstige miljøets støttekapacitet, og så ville befolkningen dø. Arter med en r-strategi optager et givent levested i en eller højst flere generationer. Senere flytter de til et nyt sted. Individuelle populationer kan dø ud regelmæssigt, men arten bevæger sig og overlever. Generelt kan denne strategi beskrives som en "fight and flight"-strategi.

    Det skal bemærkes, at forskellige populationer kan bruge det samme habitat på forskellige måder, så arter med r- og K-strategier kan sameksistere i det samme habitat. Der er overgange mellem disse ekstreme strategier. Ingen art er kun underlagt r- eller kun K-selektion. Generelt forklarer r- og K-strategier sammenhængen mellem forskellige kvalitative karakteristika ved befolkningen og miljøforhold.

    28. Overlevelses- og overlevelseskurver for organismer i en population, den økologiske betydning af overlevelseskurver.

    Levetid er varigheden af ​​et individs eksistens. Det afhænger af genotypiske og fænotypiske faktorer. Der er fysiologiske, maksimale og gennemsnitlige levealder. Fysiologisk forventet levetid (PLS) er den forventede levetid, som et individ af en given art kunne have haft, hvis det ikke var blevet påvirket af begrænsende faktorer gennem hele sit liv. Det afhænger kun af organismens fysiologiske (genetiske) evner og er kun teoretisk muligt. Maksimal levetid (MLS) er den levetid, som kun en lille del af individer kan overleve under virkelige miljøforhold. Det varierer meget: fra få minutter i bakterier til flere tusinde år i træagtige planter (sequoia). Typisk er det sådan, at jo større planten eller dyret er, jo længere levetid er den, selvom der er undtagelser (flagermus lever op til 30 år, hvilket er længere f.eks. end en bjørns levetid). Gennemsnitlig forventet levetid (ALS) er det aritmetiske gennemsnit af den forventede levetid for alle individer i en befolkning. Det svinger betydeligt afhængigt af eksterne forhold, derfor, for at sammenligne den forventede levetid for forskellige arter, bruges genetisk bestemt LRM oftere.

    Overlevelsesrate er det absolutte antal individer (eller procentdel af det oprindelige antal individer), der overlever i en befolkning over en vis periode.

    Z = n/n 100 %,

    hvor Z er overlevelsesrate, %; n – antal overlevende; N – indledende befolkningsstørrelse.

    Overlevelse afhænger af en række årsager: befolkningens alder og kønssammensætning, virkningen af ​​visse miljøfaktorer osv. Overlevelse kan udtrykkes i form af tabeller og overlevelseskurver. Overlevelsestabeller (demografiske tabeller) og overlevelseskurver viser, hvordan antallet af individer på samme alder i en befolkning falder i takt med, at mennesker bliver ældre. Overlevelseskurver er konstrueret ved hjælp af data fra overlevelsestabeller.

    Der er tre hovedtyper af overlevelseskurver. Type I-kurve er karakteristisk for organismer, hvis dødelighed er lav gennem hele livet, men stiger kraftigt i slutningen af ​​dens levetid (for eksempel insekter, der dør efter æglægning, mennesker i udviklede lande, nogle store pattedyr). Type II-kurven er typisk for arter, hvor dødeligheden forbliver nogenlunde konstant gennem hele livet (f.eks. fugle, krybdyr). Type III-kurve afspejler individers massedød i den indledende periode af livet (for eksempel mange fisk, hvirvelløse dyr, planter og andre organismer, der er ligeglade med deres afkom og overlever på grund af et stort antal æg, larver, frø osv. .). Der er kurver, der kombinerer hovedtypernes træk (for eksempel hos mennesker, der bor i tilbagestående lande og nogle store pattedyr, har kurve I oprindeligt et kraftigt fald på grund af høj dødelighed umiddelbart efter fødslen).

    Sættet af egenskaber for en befolkning, der sigter mod at øge sandsynligheden for overlevelse og efterlader afkom, kaldes en økologisk overlevelsesstrategi. Dette er en generel karakteristik af vækst og reproduktion. Dette inkluderer individers væksthastighed, tid til at nå modenhed, frugtbarhed, reproduktionshyppighed osv.

    Således skelnede A.G. Ramensky (1938) de vigtigste typer af overlevelsesstrategier blandt planter: voldelige, patienter og explerente. Voldelige (siloviki) - undertrykke alle konkurrenter, for eksempel træer, der danner oprindelige skove. Patienter er arter, der kan overleve under ugunstige forhold ("skygge-elskende", "salt-elskende" osv.). Explerents (fillers) er arter, der hurtigt kan dukke op, hvor oprindelige samfund er forstyrret - i lysninger og afbrændte områder, på lavvandede mv.

    Mere detaljerede klassifikationer identificerer også andre mellemtyper. Især er det muligt at skelne en anden gruppe af pionerarter, der hurtigt indtager nyopståede områder, hvor der endnu ikke har været nogen vegetation. Pionerarter har delvist opdagelsesrejsendes egenskaber - lav konkurrenceevne, men ligesom patienter har de høj tolerance over for de fysiske forhold i miljøet.

    Overlevelse- det absolutte antal individer (eller procentdelen af ​​det oprindelige antal individer), der overlever i befolkningen over en vis periode:

    Z = n/N * 100%, hvor Z er overlevelsesrate, %; n er antallet af overlevende; N er den oprindelige befolkningsstørrelse.

    Overlevelse afhænger af en række årsager: befolkningens alder og kønssammensætning, virkningen af ​​visse miljøfaktorer osv.

    Overlevelse kan udtrykkes som overlevelseskurver, som afspejler, hvordan antallet af individer på samme alder i en befolkning falder i takt med, at de bliver ældre.

    Der er tre hovedtyper af overlevelseskurver:

    1. Type I kurve karakteristisk for organismer, hvis dødelighed er lav gennem hele livet, men stiger kraftigt i slutningen af ​​det (for eksempel insekter, der dør efter æglægning, mennesker i udviklede lande, nogle store pattedyr);
    2. type II kurve karakteristisk for arter, hvor dødeligheden forbliver nogenlunde konstant gennem hele livet (f.eks. fugle, krybdyr);
    3. Type III kurve afspejler individers massedød i den indledende periode af livet (for eksempel mange fisk, hvirvelløse dyr, planter og andre organismer, der ikke bekymrer sig om deres afkom og overlever på grund af et stort antal æg, larver, frø osv.).

    Der er kurver, der kombinerer hovedtypernes træk (for eksempel hos mennesker, der lever i tilbagestående lande og nogle store pattedyr, har type I-kurven i starten et kraftigt fald på grund af høj dødelighed umiddelbart efter fødslen).

    Et sæt egenskaber for en population, der sigter på at øge sandsynligheden for overlevelse og efterlader afkom, kaldes økologisk overlevelsesstrategi. Der er to typer miljøstrategier: r-strategi og K-strategi. De fremtrædende træk er angivet nedenfor.

    r-art (opportunistisk art) K-arter (med en tendens til ligevægt)
    Reproducere hurtigt: høj frugtbarhed, kort generationstid Reproducerer langsomt: lav fertilitet, lang generationstid
    Reproduktionshastigheden afhænger ikke af befolkningstætheden Reproduktionshastigheden afhænger af befolkningstætheden og stiger hurtigt, hvis tætheden falder
    Arten er ikke altid stabil i et givet område Arten er stabil i dette område
    Fordeles bredt og i store mængder Sætter sig langsomt
    Lille størrelse af individer Stor størrelse af individer
    Kort levetid for en person Lang levetid for en person
    Svage konkurrenter Stærke konkurrenter
    Bedre tilpasset til miljøændringer (mindre specialiseret) Mindre modstandsdygtig over for ændringer i miljøforhold (høj specialisering for liv i stabile habitater)
    Eksempler: bakterier, bladlus, etårige planter Eksempler: store tropiske sommerfugle, kondor, mennesker, træer

    r-strateger (r-arter, r-populationer)- populationer af hurtigt reproducerende, men mindre konkurrencedygtige individer. De har en J-formet vækstkurve, der er uafhængig af befolkningstæthed. Sådanne populationer spredes hurtigt, men de er ikke stabile. Disse omfatter bakterier, bladlus, etårige planter mv.

    K-strateger (K-arter, K-populationer)- populationer af langsomt reproducerende, men mere konkurrencedygtige individer. De har en S-formet vækstkurve afhængig af befolkningstæthed. Sådanne populationer bor i stabile levesteder. Disse omfatter mennesker, kondorer, træer osv.

    "... to amerikanske videnskabsmænd, Robert MacArthur og Edward Wilson, skabte teorien om R-K-selektion. Teorien om to forskellige strategier til reproduktion af levende væsener.

    Teorien om to strategier viste sig at være så vellykket, at den bruges i en række videnskaber, anerkendt af næsten alle, og indgår i lærebøger og læremidler.

    R-strategien er fødslen af ​​så mange unger som muligt pr. tidsenhed.

    Hver af dem kan praktisk talt ikke tages hånd om, og hver unge har ikke meget chance for at overleve. En flue lægger 5 millioner æg – og er den virkelig bekymret for skæbnen for disse 5 millioner fremtidige små fluer? Hundredtusinder og millioner af insekter, krebsdyr og bløddyr lægger æg. Fisk, der "kun" lægger titusindvis af æg, især frøer, der lægger tusindvis af æg, er simpelthen ideelle forældre i sammenligning med simplere skabninger. De er selvfølgelig heller ikke ligeglade med deres afkom på nogen måde, men disse mere komplekse dyr er tvunget til at gyde mere komplekse, større æg – og derved gyde færre af disse æg. Nogle fiskearter forsøger allerede at beskytte deres udklækkede fisk: de bygger rede til dem og angriber nye rovdyr. Nogle arter holder endda ynglen i deres egen mund, og der slipper ynglen ud i tilfælde af fare.

    Disse er allerede elementer i K-strategien: fødslen af ​​et lille antal unger, som hver især er vigtige og værdifulde. Jo mere kompleks arten er, jo mere værdifuldt er hvert enkelt liv for den, jo færre unger dør mellem fødsel og død. Jo enklere et levende væsen er, jo mindre skal det læres og forberedes til livet, jo hurtigere bliver det voksen.

    En mus kan føde ti babyer tre gange om året. Det er meget nemt at føde en mus, og babyerne bliver voksne på tre uger. De kan allerede nu passe sig selv, moderen sparker dem ud og er klar til at føde nye. Hvis de små mus ikke dør, vil verden snart blive fyldt med horder af voksne mus. Mere komplekse dyr - elefanter, chimpanser, elge, bisoner - får færre unger og dør sjældnere.

    Men selv i store komplekse dyr er den fysiologiske norm dødelighed 60-70% nyfødte. En hunchimpanse og en elefant føder 10-15 gange i sit liv. 7, 10 eller endda 12 af disse babyer vil dø, før de bliver voksne. De samme 2 eller 3 unger, der er nødvendige for artens reproduktion, vil vokse op og føde en stamme.

    Efter katastrofer på grund af vulkanske eksplosioner, efter en tsunami, bliver nye øer og kyster "fanget" af levende væsener med en R-strategi. Men snart begynder større, mere komplekse dyr med en K-strategi at dominere. Evolution er på mange måder ikke en kamp for overlevelse, men for dominans."

    Burovsky A.M., Hjernefænomen. Hemmeligheder om 100 milliarder neuroner, M., "Yauza"; "Eksmo", 2010, s. 77-79.

    Levetid – varigheden af ​​et individs eksistens. Det afhænger af genotypiske og fænotypiske faktorer. Der er fysiologiske, maksimale og gennemsnitlige levealder. Fysiologisk forventet levetid (PLS) Dette er den forventede levetid, som et individ af en given art kunne have haft, hvis det ikke var blevet påvirket af begrænsende faktorer gennem hele sit liv. Det afhænger kun af organismens fysiologiske (genetiske) evner og er kun teoretisk muligt. Maksimal forventet levetid (MLS) Dette er den levetid, som kun en lille del af individer kan overleve under faktiske miljøforhold. Det varierer meget: fra få minutter i bakterier til flere tusinde år i træagtige planter (sequoia). Typisk er det sådan, at jo større planten eller dyret er, jo længere levetid er den, selvom der er undtagelser (flagermus lever op til 30 år, hvilket er længere f.eks. end en bjørns levetid). Gennemsnitlig forventet levetid (ALS) Dette er det aritmetiske gennemsnit af den forventede levetid for alle individer i befolkningen. Det svinger betydeligt afhængigt af eksterne forhold, derfor, for at sammenligne den forventede levetid for forskellige arter, bruges genetisk bestemt LRM oftere.

    Overlevelse– det absolutte antal individer (eller procentdelen af ​​det oprindelige antal individer), der overlever i befolkningen over en vis periode.

    Z = n/n 100 %,

    Hvor Z– overlevelsesrate,%; P - antal overlevende; N oprindelige befolkningsstørrelse.

    Overlevelse afhænger af en række årsager: befolkningens alder og kønssammensætning, virkningen af ​​visse miljøfaktorer osv. Overlevelse kan udtrykkes i form af tabeller og overlevelseskurver. Overlevelsestabeller (demografiske tabeller) Og overlevelseskurver afspejle, hvordan antallet af individer på samme alder i en befolkning falder, når de bliver ældre. Overlevelseskurver er konstrueret ved hjælp af data fra overlevelsestabeller.

    Der er tre hovedtyper af overlevelseskurver. Type I kurve karakteristisk for organismer, hvis dødelighed er lav gennem hele livet, men stiger kraftigt i slutningen af ​​det (for eksempel insekter, der dør efter æglægning, mennesker i udviklede lande, nogle store pattedyr). Type II kurve karakteristisk for arter, hvor dødeligheden forbliver nogenlunde konstant gennem hele livet (f.eks. fugle, krybdyr). Type III kurve afspejler individers massedød i den indledende periode af livet (for eksempel mange fisk, hvirvelløse dyr, planter og andre organismer, der ikke bekymrer sig om deres afkom og overlever på grund af et stort antal æg, larver, frø osv.). Der er kurver, der kombinerer hovedtypernes træk (for eksempel hos mennesker, der bor i tilbagestående lande og nogle store pattedyr, har kurve I oprindeligt et kraftigt fald på grund af høj dødelighed umiddelbart efter fødslen).

    Et sæt egenskaber for en population, der sigter på at øge sandsynligheden for overlevelse og efterlader afkom, kaldes økologisk overlevelsesstrategi. Dette er en generel karakteristik af vækst og reproduktion. Dette inkluderer individers væksthastighed, tid til at nå modenhed, frugtbarhed, reproduktionshyppighed osv.

    Således adskilte A.G. Ramensky (1938) det vigtigste typer af overlevelsesstrategier blandt planter: voldelige, patienter Og erfarne. Voldelige (siloviki) - undertrykke alle konkurrenter, for eksempel træer, der danner oprindelige skove. Patienter arter, der kan overleve under ugunstige forhold ("skygge-elskende", "salt-elskende" osv.). Erfarne (opfyldning) - arter, der hurtigt kan opstå, hvor oprindelige samfund er forstyrret - i lysninger og afbrændte områder, på lavvandede mv.

    Mere detaljerede klassifikationer identificerer også andre mellemtyper. Især er det muligt at skelne en anden gruppe af pionerarter, der hurtigt indtager nyopståede områder, hvor der endnu ikke har været nogen vegetation. Pionerarter har delvist opdagelsesrejsendes egenskaber - lav konkurrenceevne, men ligesom patienter har de høj tolerance over for de fysiske forhold i miljøet.

    Befolkningens økologiske strategier er meget forskellige. Men på samme tid ligger al deres mangfoldighed mellem to typer evolutionær selektion, som er betegnet med konstanterne i den logistiske ligning: r- strategi og TIL-strategi.

    r-strateger (r-arter, r-populationer) – populationer af hurtigt reproducerende, men mindre konkurrencedygtige individer. Har J-formet kurve for befolkningstilvækst, uafhængig af befolkningstæthed. Sådanne populationer spredes hurtigt, men de er ikke stabile, de omfatter bakterier, bladlus, etårige planter osv.

    K-strateger (K-arter, K-populationer)– populationer af langsomt reproducerende, men mere konkurrencedygtige individer. Har S-formet kurve for befolkningstilvækst afhængig af befolkningstæthed. Sådanne populationer bor i stabile levesteder. Disse omfatter mennesker, træer osv.