Hvilket væv danner skeletmuskler? Strukturen af ​​skeletmuskelvæv

Muskler er en af ​​kroppens hovedkomponenter. De er baseret på væv, hvis fibre trækker sig sammen under påvirkning af nerveimpulser, hvilket tillader kroppen at bevæge sig og blive støttet i sit miljø.

Muskler er placeret i alle dele af vores krop. Og selvom vi ikke kender til deres eksistens, eksisterer de stadig. Det er for eksempel nok at gå i fitnesscenteret for første gang eller dyrke aerobic - næste dag vil selv de muskler, som du ikke engang vidste, du havde, begynde at gøre ondt.

De er ikke kun ansvarlige for bevægelse. I hvile kræver muskler også energi for at bevare deres tonus. Dette er nødvendigt, så en bestemt på ethvert tidspunkt kan reagere på en nerveimpuls med den passende bevægelse og ikke spilder tid på forberedelse.

For at forstå, hvordan muskler er opbygget, foreslår vi, at du husker det grundlæggende, gentager klassificeringen og ser ind i det cellulære. Vi vil også lære om sygdomme, der kan forværre deres funktion, og hvordan man styrker skeletmuskler.

Generelle begreber

I henhold til deres fyldning og de reaktioner, der opstår, er muskelfibre opdelt i:

• stribet;
• glat.

Skeletmuskler er aflange rørformede strukturer, antallet af kerner i en celle kan nå flere hundrede. De består af muskelvæv, som er knyttet til forskellige dele af knogleskelettet. Sammentrækninger af tværstribede muskler bidrager til menneskelige bevægelser.

Variationer af former

Hvordan er muskler forskellige? Billederne præsenteret i vores artikel vil hjælpe os med at finde ud af dette.

Skeletmuskler er en af ​​hovedkomponenterne i bevægeapparatet. De giver dig mulighed for at bevæge dig og bevare balancen, og er også involveret i processen med vejrtrækning, stemmeproduktion og andre funktioner.

Der er mere end 600 muskler i den menneskelige krop. Som en procentdel er deres samlede masse 40% af den samlede kropsmasse. Muskler er klassificeret efter form og struktur:

• tyk fusiform;
• tynd lamelformet.

Klassificering gør indlæring lettere

Opdelingen af ​​skeletmuskler i grupper udføres afhængigt af deres placering og betydning i aktiviteten af ​​forskellige organer i kroppen. Hovedgrupper:

Muskler i hoved og nakke:

• ansigtsudtryk - bruges, når du smiler, kommunikerer og skaber forskellige grimasser, samtidig med at bevægelsen af ​​de bestanddele af ansigtet sikres;
• tygning - fremme en ændring i positionen af ​​maxillofacial regionen;
• frivillige muskler i hovedets indre organer (blød gane, tunge, øjne, mellemøre).

Skeletmuskelgrupper i den cervikale rygsøjle:

• overfladisk - fremmer skrå og roterende bevægelser af hovedet;
• mellemste - skaber den nedre væg i mundhulen og fremmer nedadgående bevægelse af kæben og larynxbruskene;
• dybe vipper og drejer hovedet, skaber elevation af første og andet ribben.

Musklerne, som du ser billeder af her, er ansvarlige for torsoen og er opdelt i muskelbundter i følgende sektioner:

• thorax - aktiverer den øvre torso og arme, og hjælper også med at ændre placeringen af ​​ribbenene ved vejrtrækning;
• abdominal sektion - tillader blod at bevæge sig gennem venerne, ændrer brystets position under vejrtrækning, påvirker funktionen af ​​tarmkanalen, fremmer bøjning af torsoen;
• dorsal - skaber det motoriske system af de øvre lemmer.

Lemmernes muskler:

• øvre - består af muskelvæv i skulderbæltet og fri overekstremitet, hjælper med at bevæge armen i skulderledskapslen og skabe bevægelser af håndled og fingre;
• lavere - spiller hovedrollen i en persons bevægelse i rummet, er opdelt i musklerne i bækkenbæltet og den frie del.

Struktur af skeletmuskulatur

I sin struktur har den et stort antal aflange former med en diameter på 10 til 100 mikron, deres længde varierer fra 1 til 12 cm Fibre (mikrofibriller) er tynde - aktin og tykke - myosin.

Førstnævnte består af et protein, der har en fibrillær struktur. Det kaldes aktin. Tykke fibre er sammensat af forskellige typer myosin. De adskiller sig i den tid, det tager at nedbryde ATP-molekylet, hvilket forårsager forskellige sammentrækningshastigheder.

Myosin i glatte muskelceller er spredt, selv om der er en stor mængde protein, som igen har betydning for langvarig tonisk sammentrækning.

Strukturen af ​​skeletmuskulaturen ligner et reb eller snoret tråd vævet af fibre. Det er på toppen omgivet af en tynd kappe af bindevæv kaldet epimysium. Fra dens indre overflade, dybere ind i musklen, strækker tyndere grene af bindevæv sig, hvilket skaber septa. De er "indpakket" med individuelle bundter af muskelvæv, som indeholder op til 100 fibriller i hver. Smallere grene strækker sig fra dem endnu dybere.

Kredsløbs- og nervesystemet trænger gennem alle lag ind i skeletmuskulaturen. Den arterielle vene løber langs perimysium - dette er bindevævet, der dækker bundterne af muskelfibre. Arterielle og venøse kapillærer er placeret i nærheden.

Udviklingsproces

Skeletmuskler udvikler sig fra mesodermen. Somitter dannes på siden af ​​neuralrillen. Efter tid frigives myotomer i dem. Deres celler, der antager en spindelform, udvikler sig til myoblaster, som deler sig. Nogle af dem udvikler sig, mens andre forbliver uændrede og danner myosatellitceller.

En lille del af myoblasterne skaber på grund af polernes kontakt kontakt med hinanden, så går plasmamembranerne i opløsning i kontaktzonen. Takket være fusionen af ​​celler skabes symplaster. Udifferentierede unge muskelceller flytter til dem, idet de er i samme miljø med myosymplasten i basalmembranen.

Funktioner af skeletmuskler

Denne muskel er grundlaget for bevægeapparatet. Hvis den er stærk, er det lettere at fastholde kroppen i den ønskede position, og sandsynligheden for bøje eller skoliose minimeres. Alle kender til fordelene ved at dyrke sport, så lad os se på den rolle, muskler spiller i dette.

Skeletmusklernes kontraktile væv udfører mange forskellige funktioner i den menneskelige krop, som er nødvendige for den korrekte positionering af kroppen og samspillet mellem dens individuelle dele med hinanden.

Muskler udfører følgende funktioner:

• skabe kropsmobilitet;
• beskytte den termiske energi skabt inde i kroppen;
• fremme bevægelse og lodret fastholdelse i rummet;
• fremme sammentrækning af luftvejene og hjælpe med at synke;
• danne ansigtsudtryk;
• fremme varmeproduktionen.

Løbende support

Når muskelvæv er i hvile, er der altid en lille spænding i det, kaldet muskeltonus. Det dannes på grund af mindre impulsfrekvenser, der kommer ind i musklerne fra rygmarven. Deres handling er bestemt af signaler, der trænger ind fra hovedet til de spinale motoriske neuroner. Muskeltonus afhænger også af deres generelle tilstand:

• forstuvninger;
• niveau af fyldning af muskeltilfælde;
• blod berigelse;
• generel vand- og saltbalance.

En person har evnen til at regulere niveauet af muskelbelastning. Som et resultat af langvarig fysisk træning eller alvorlig følelsesmæssig og nervøs stress, øges muskeltonus ufrivilligt.

Skeletmuskelsammentrækninger og deres typer

Denne funktion er den vigtigste. Men selv det, på trods af sin tilsyneladende enkelhed, kan opdeles i flere typer.

Typer af kontraktile muskler:

• isotonisk - muskelvævets evne til at forkorte uden ændringer i muskelfibre;
• isometrisk - under reaktionen trækker fiberen sig sammen, men dens længde forbliver den samme;
• auxotonisk - processen med sammentrækning af muskelvæv, hvor længden og spændingen af ​​musklerne er genstand for ændringer.

Lad os se på denne proces mere detaljeret.

For det første sender hjernen en impuls gennem et system af neuroner, som når det motoriske neuron, der støder op til muskelbundtet. Dernæst innerveres den efferente neuron fra den synoptiske vesikel, og en neurotransmitter frigives. Det binder sig til receptorer på muskelfiberens sarkolemma og åbner en natriumkanal, hvilket fører til depolarisering af membranen, hvilket forårsager, at neurotransmitteren, når den er til stede i tilstrækkelige mængder, stimulerer produktionen af ​​calciumioner. Det binder sig derefter til troponin og stimulerer dets sammentrækning. Dette trækker igen tropomeasesin tilbage, hvilket tillader actin at kombinere med myosin.

Dernæst begynder processen med at aktin-filament glider i forhold til myosin-filamentet, hvilket resulterer i skeletmuskelkontraktion. Et skematisk diagram hjælper dig med at forstå processen med kompression af tværstribede muskelbundter.

Hvordan skeletmuskler fungerer

Samspillet mellem et stort antal muskelbundter bidrager til forskellige bevægelser af kroppen.

Skeletmusklernes arbejde kan forekomme på følgende måder:

• synergistiske muskler arbejder i én retning;
• Antagonistmuskler fremmer modsatte bevægelser for at producere spændinger.

Muskuloskeletale systemets antagonistiske virkning er en af ​​hovedfaktorerne i bevægeapparatets aktivitet. Når du udfører en handling, er ikke kun muskelfibrene, der udfører det, men også deres antagonister inkluderet i arbejdet. De fremmer modvirkning og giver bevægelsen konkrethed og ynde.

Når man virker på et led, udfører tværstribede skeletmuskler komplekst arbejde. Dens karakter bestemmes af placeringen af ​​ledaksen og muskelens relative position.

Nogle funktioner af skeletmuskulatur er dårligt forstået og ofte ikke diskuteret. For eksempel fungerer nogle af bundterne som en løftestang til driften af ​​skelettets knogler.

Muskelarbejde på celleniveau

Virkningen af ​​skeletmuskler udføres af to proteiner: actin og myosin. Disse komponenter har evnen til at bevæge sig i forhold til hinanden.

For at muskelvæv skal fungere, er det nødvendigt at forbruge energi indeholdt i de kemiske bindinger af organiske forbindelser. Nedbrydningen og oxidationen af ​​sådanne stoffer sker i musklerne. Der er altid luft til stede her, og der frigives energi, 33% af alt dette bruges på muskelvævs ydeevne, og 67% overføres til andet væv og bruges på at opretholde en konstant kropstemperatur.

Sygdomme i skeletmuskulaturen

I de fleste tilfælde skyldes afvigelser fra normen i muskelfunktion den patologiske tilstand af de ansvarlige dele af nervesystemet.

De mest almindelige patologier af skeletmuskler:

• Muskelkramper er en elektrolyt-ubalance i den ekstracellulære væske, der omgiver muskel- og nervefibre, samt ændringer i osmotisk tryk i det, især dets stigning.
• Hypokalkæmisk tetani er en ufrivillig tetanisk sammentrækning af skeletmuskulaturen, der observeres, når den ekstracellulære Ca2+-koncentration falder til ca. 40 % af normale niveauer.
• kendetegnet ved progressiv degeneration af skeletmuskelfibre og myokardium, samt muskelinvaliditet, som kan føre til døden på grund af respirations- eller hjertesvigt.
• Myasthenia gravis er en kronisk autoimmun sygdom, hvor der dannes antistoffer mod den nikotiniske ACh-receptor i kroppen.

Afspænding og genopretning af skeletmuskler

Korrekt ernæring, livsstil og regelmæssig motion vil hjælpe dig med at blive ejer af sunde og smukke skeletmuskler. Det er ikke nødvendigt at træne og opbygge muskelmasse. Regelmæssig konditionstræning og yoga er nok.

Glem ikke det obligatoriske indtag af essentielle vitaminer og mineraler samt regelmæssige besøg i saunaer og bade med koste, som giver dig mulighed for at berige muskelvæv og blodkar med ilt.

Systematisk afslappende massage vil øge elasticiteten og reproduktionen af ​​muskelbundter. At besøge en kryosauna har også en positiv effekt på skeletmuskulaturens struktur og funktion.

Generelle karakteristika for muskelvæv. Klassifikation.

Morfofunktionelle egenskaber. Regenerering af muskelvæv.

a) tværstribet skeletmuskelvæv;

b) tværstribet hjertemuskelvæv;

c) glat muskelvæv.

1. Generelle karakteristika for muskelvæv. Klassifikation.

Muskelvæv giver kontraktile processer i hule indre organer og kar, bevægelse af kropsdele i forhold til hinanden, opretholdelse af kropsholdning og bevægelse af kroppen i rummet. Udover bevægelse frigiver sammentrækning en stor mængde varme, og dermed deltager muskelvæv i termoreguleringen af ​​kroppen.

Næsten alle typer celler har egenskaben kontraktilitet på grund af tilstedeværelsen i deres cytoplasma af et kontraktilt apparat, repræsenteret af et netværk af tynde mikrofilamenter (5-7 nm), bestående af kontraktile proteiner - actin, myosin, tropomyosin osv. Pga. til interaktionen af ​​disse mikrofilamentproteiner udføres kontraktile processer og sikres bevægelse i cytoplasmaet af hyaloplasma, organeller, vakuoler, dannelse af pseudopodia og invaginationer af plasmalemmaet, såvel som processerne af fago- og pinocytose, exocytose, celledeling og bevægelse.

Enhver type muskelvæv, udover kontraktile elementer (muskelceller og muskelfibre), omfatter cellulære elementer og fibre af løst fibrøst bindevæv og kar, der giver trofisme til muskelelementer og overfører muskelelementernes kontraktionskræfter til skelettet. Men de funktionelt førende elementer i muskelvæv er muskelceller eller muskelfibre.

Muskelvæv er klassificeret efter struktur, kilder til oprindelse og innervation og funktionelle egenskaber.

De vigtigste grupper af muskelvæv efter struktur:

glat (ustribet) – mesenkymal;

indeholder særlige:

neural oprindelse;

epidermal oprindelse;

stribet (stribet):

skelet;

hjerte.

Hver af de 2 grupper er til gengæld opdelt i sorter både efter deres oprindelseskilder og efter deres struktur og funktionelle karakteristika.

Glat muskelvæv, som er en del af de indre organer og blodkar, udvikler sig fra mesenkym.

Særlige muskelvæv af neural oprindelse omfatter glatte muskelceller i iris og af epidermal oprindelse - myoepitelceller i spyt-, tåre-, sved- og mælkekirtler.

Tværstribet muskelvæv er opdelt i skelet og hjerte.

• Begge disse sorter udvikler sig fra forskellige dele af mesodermen:

  skelet - fra myotomer af somitter;

hjerte - fra det viscerale lag af splanchnotomet.

Hver type muskelvæv har sin egen strukturelle og funktionelle enhed.

særlig epidermal oprindelse - kurv myoepitheliocyt-

hjerte – kardiomyocyt;

skelet – muskelfiber.

2. Morfofunktionelle egenskaber

a) tværstribet skeletmuskelvæv

Den strukturelle og funktionelle enhed af tværstribet muskelvæv er muskelfiberen.

Det er en langstrakt cylindrisk formation med spidse ender, fra 1 til 40 mm lang (og ifølge nogle kilder, op til 120 mm), med en diameter på 0,1 mm.

Muskelfiberen er omgivet af en kappe - sarkolemmaet, hvor to lag er tydeligt synlige under et elektronmikroskop: det indre er et typisk plasmalemma, og det ydre er en tynd bindevævsplade - den basale lamina.

I det smalle mellemrum mellem plasmalemmaet og den basale lamina er der små celler - myosatellitter.

Muskelfiber er således en kompleks formation og består af følgende strukturelle hovedkomponenter:

myosymplast;

myosatellitceller;

basalplade.

Basalpladen er dannet af tynde kollagen og retikulære fibre, tilhører støtteapparatet og udfører en hjælpefunktion med at overføre kontraktionskræfter til musklens bindevævselementer.

Myosatellitceller er kambiale (germinale) elementer i muskelfibre og spiller en rolle i processerne for deres fysiologiske og reparative regenerering.

Myosymplast er den vigtigste strukturelle komponent i muskelfibre, både i volumen og i funktion. Det dannes gennem fusion af uafhængige udifferentierede muskelceller - myoblaster.

Myosymplast kan betragtes som en aflang gigantisk multinukleeret celle, der består af et stort antal kerner, cytoplasma (sarkoplasma), plasmalemma, indeslutninger, generelle og specielle organeller. Myosymplasten indeholder flere tusinde (op til 10 tusinde) langsgående aflange lette kerner placeret i periferien under plasmalemmaet. Fragmenter af et svagt defineret granulært endoplasmatisk retikulum, et lamellært kompleks og et lille antal mitokondrier er lokaliseret nær kernerne. Der er ingen centrioler i symplasten. Sarkoplasma indeholder indeslutninger af glykogen og myoglobin, en analog af røde blodlegemers hæmoglobin.

Et karakteristisk træk ved myosimplast er også tilstedeværelsen af ​​specialiserede organeller i det, som omfatter:

myofibriller;

sarkoplasmatisk retikulum;

T-system tubuli.

Myofibriller - kontraktile elementer i myosymplasten - er lokaliseret i stort antal (op til 1-2 tusinde) i den centrale del af myosymplastens sarkoplasma. De kombineres i bundter, mellem hvilke der er lag af sarkoplasma. Et stort antal mitokondrier (sarkosomer) er lokaliseret mellem myofibrillerne. Hver myofibrill strækker sig i længderetningen gennem hele myosymplasten og er med sine frie ender fastgjort til sin plasmamembran ved de koniske ender. Diameteren af ​​myofibrillen er 0,2-0,5 µm.

Myofibriller er heterogene i længden og er opdelt i:

til mørke (anisotrope) eller A-skiver, som er dannet af tykkere myofilamenter (10-12 nm), bestående af myosinproteinet;

lette (isotrope), eller I-skiver, som er dannet af tynde myofilamenter (5-7 nm) bestående af aktinproteinet.

De mørke og lyse skiver af alle myofibriller er placeret på samme niveau og bestemmer den tværgående stribe af hele muskelfiberen.

Mørke og lyse skiver består af endnu tyndere fibre - protofibriller eller myofilamenter.

I midten af ​​I-skiven løber en mørk stribe på tværs af aktin-myofilamenterne - telofragma, eller Z-linie i midten af ​​A-skiven er der en mindre udtalt M-linje, eller mesophragma.

Aktin-myofilamenterne i midten af ​​I-skiven holdes sammen af ​​proteinerne, der udgør Z-linjen, og deres frie ender kommer delvist ind i A-skiven mellem de tykke myofilamenter. På samme tid, omkring 1 myosin filament de er placeret i actin filamenter.

Ved delvis kontraktion af myofibrillen trækkes actin-myofilamenterne ind i A-skiven, og der dannes en lys zone eller H-stribe, begrænset af de frie ender af actin-myofilamenterne. H-båndets bredde afhænger af graden af ​​myofibrill-kontraktion.

Den del af myofibrillen, der er placeret mellem 2 Z-linjer, kaldes en sarkomer og er en strukturel og funktionel enhed af myofibrillen.

Sarkomeren inkluderer A-skiven og de 2 halvdele af 1-skiven placeret på hver side af den.

Derfor er hver myofibril en samling af sarkomerer.

Det er i sarkomeren, at sammentrækningsprocessen finder sted.

De terminale sarkomerer af hver myofibril er knyttet til myosymplastens plasmalemma ved hjælp af actin-myofilamenter.

De strukturelle elementer i sarcomeren i en afslappet tilstand kan udtrykkes med formlen

Z + 1/21 + 1/2A + M + 1/2A + 1/21 + Z.

Kontraktionsprocessen udføres gennem vekselvirkningen af ​​actin- og myosinfilamenter og dannelsen af ​​actin-myosin-broer mellem dem, hvorigennem actin-myofilamenter trækkes tilbage til A-skiver - hvilket forkorter sarkomeren. For udviklingen af ​​denne proces er 3 betingelser nødvendige.

Tilgængelighed af energi i form af ATP;

tilstedeværelse af calciumioner; tilstedeværelse af biopotentiale.

ATP dannes i sarcosomer (mitokondrier), i stort antal lokaliseret mellem myofibriller.

De sidste 2 betingelser er opfyldt ved hjælp af 2 mere specialiserede organeller - det sarkoplasmatiske reticulum og T-tubuli.

Det sarkoplasmatiske retikulum er et modificeret glat endoplasmatisk retikulum og består af udvidede hulrum og anastomoserende tubuli, der omgiver myofibriller. Det er opdelt i fragmenter omkring individuelle sarkomerer. Hvert fragment består af 2 terminale cisterner forbundet med hule anastomoserende tubuli - L-tubuli. I dette tilfælde dækker terminalcisterne sarcomeren i området med I-skiver og tubuli - i området med A-skiver.

De terminale cisterner og tubuli indeholder calciumioner, som ved modtagelse af en nerveimpuls og når en bølge af depolarisering af membranerne i det sarkoplasmatiske retikulum, forlader cisternerne og tubuli og fordeles mellem actin- og myosin-myofilamenter, og initierer deres interaktion. Efter at depolarisationsbølgen ophører, skynder calciumioner tilbage i de terminale cisterner og tubuli.

Således tjener det sarkoplasmatiske retikulum ikke kun som et reservoir for calciumioner, men spiller også rollen som en calciumpumpe.

Depolariseringsbølgen overføres til det sarkoplasmatiske retikulum fra nerveenden, først gennem plasmamembranen og derefter gennem T-tubulierne. De er ikke uafhængige strukturelle elementer og repræsenterer rørformede fremspring af plasmalemmaet ind i sarkoplasmaet.

Gennemtrængende dybt, T-tubuli forgrener sig og dækker hver myofibril inden for 1 bundt strengt på samme niveau, sædvanligvis i niveau med Z-striben eller lidt mere medialt - i området for samlingen af ​​actin og myosin myofilamenter. Følgelig nærmer 2 T-tubuli sig og omgiver hver sarkomer.

På siderne af hver T-tubuli er der 2 terminale cisterner af det sarkoplasmatiske reticulum af nabosarkomerer, som sammen med T-tubulierne danner en triade. Der er kontakter mellem væggen af ​​T-tubuli og væggene i de terminale cisterner, hvorigennem en depolariseringsbølge transmitteres til cisternernes membraner og forårsager frigivelse af calciumioner fra dem og begyndende kontraktion. T-tubuli's funktionelle rolle er således at overføre biopotentiale fra plasmalemmaet til det sarkoplasmatiske reticulum.

Regenerering af skeletmuskelvæv er ligesom andre væv opdelt i 2 typer - fysiologisk og reparativ.

Fysiologisk regenerering manifesterer sig i form af hypertrofi af muskelfibre, hvilket udtrykkes i en stigning i deres tykkelse og lige længde, en stigning i antallet af organeller, hovedsageligt myofibriller, samt en stigning i antallet af kerner, som i sidste ende manifesterer sig sig i en forøgelse af muskelfiberens funktionelle kapacitet. Radioisotopmetoden har fastslået, at en stigning i antallet af kerner i muskelfibre under hypertrofibetingelser opnås på grund af delingen af ​​myosatellitceller og den efterfølgende indtræden af ​​datterceller i myosymplasten.

Stigningen i antallet af myofibriller udføres gennem syntesen af ​​actin og myosinproteiner af frie ribosomer og den efterfølgende samling af disse proteiner til actin og myosin myofilamenter parallelt med de tilsvarende sarcomere filamenter. Som et resultat af dette bliver myofibriller først tykkere, og derefter deler de sig og danner dattermyofibriller. Derudover er dannelsen af ​​nye actin- og myosin-myofilamenter ikke mulig parallelt, men ende-til-ende med de tidligere myofibriller, hvorved deres forlængelse opnås.

Det sarkoplasmatiske retikulum og T-tubuli i den hypertrofierende fiber dannes på grund af spredningen af ​​tidligere elementer.

Ved visse former for muskeltræning kan der dannes en overvejende rød type muskelfiber (hos stayers) eller en hvid type muskelfiber (hos sprintere).

Aldersrelateret hypertrofi af muskelfibre manifesterer sig intensivt med påbegyndelse af fysisk aktivitet af kroppen (1-2 år), hvilket primært skyldes øget nervøs stimulation.

I alderdommen såvel som under tilstande med lav muskelbelastning

atrofi af specielle og generelle organeller, udtynding af muskelfibre og et fald i deres funktionelle evne forekommer.

Reparativ regenerering udvikler sig efter beskadigelse af muskelfibre.

Metoden til regenerering afhænger af størrelsen af ​​defekten:

Med betydelig skade langs muskelfiberen dehæmmes myosatellitter i skadesområdet og i tilstødende områder, intensivt formerer sig og migrerer derefter til området med muskelfiberdefekten, hvor de stiller sig op i kæder og danner en myotube . Efterfølgende differentiering af myotuben fører til færdiggørelse af defekten og genoprettelse af muskelfiberens integritet;

Under tilstande med en lille defekt i muskelfiberen dannes muskelfibre i dens ender på grund af regenereringen af ​​intracellulære organeller.

knopper, der vokser mod hinanden og derefter smelter sammen, hvilket fører til lukning af defekten.

Reparativ regenerering og genoprettelse af integriteten af ​​muskelfibre kan kun udføres i følgende tilfælde.

for det første med bevaret motorisk innervation af muskelfibre;

for det andet, hvis bindevævselementer (fibroblaster) ikke når skadesområdet, ellers udvikles et bindevævsar på stedet for muskelfiberdefekten.

Den sovjetiske videnskabsmand A.N. Studitsky beviste muligheden for amtotransplantation af skeletmuskelvæv og endda hele muskler under visse betingelser:

mekanisk slibning af transplantatets muskelvæv for at desinhibere satellitceller og deres efterfølgende spredning;

anbringelse af det knuste væv i fascielejet;

suturering af den motoriske nervefiber til det knuste transplantat;

tilstedeværelsen af ​​kontraktile bevægelser af antagonist- og synergistmuskler.

2. Skeletmuskler modtager følgende innervation:

motor (efferent);

følsom (afferent);

trofisk (vegetativ).

Skeletmusklerne i stammen og lemmerne modtager motorisk (efferent) innervation fra motorneuroner i de forreste horn i rygmarven og musklerne i ansigtet og hovedet - fra motorneuroner af visse kranienerver.

Hver muskelfiber nærmes enten af ​​en gren fra axonen af ​​motorneuronen eller af hele axonen. I muskler, der giver fine koordinerede bevægelser (muskler i hænder, underarme, nakke), innerveres hver muskelfiber af 1 motorneuron. I de muskler, der primært sørger for opretholdelse af holdningen, er der dusinvis og jævn

hundredvis af muskelfibre modtager motorisk innervation fra 1 motorneuron gennem forgreningen af ​​dens axon.

Den motoriske nervefiber, der nærmer sig muskelfiberen, trænger ind under endomysium og basalpladen og bryder op i terminaler, som sammen med det tilstødende specifikke område af myosymplasten danner en axo-muskulær synapse eller motorisk plak. Under påvirkning af en nerveimpuls overføres en bølge af depolarisering fra nerveenden til myosymplastens plasmalemma, spredes videre langs T-tubulierne og overføres i området af triaderne til de terminale tanke i det sarkoplasmatiske retikulum, forårsager frigivelse af calciumioner og begyndelsen af ​​processen med muskelfiberkontraktion.

Sensitiv (afferent) innervation af skeletmuskler udføres af pseudounipolære neuroner i spinalganglierne gennem forskellige receptorender af disse cellers dendritter.

Receptorender af skeletmus kan opdeles i 2 grupper: specifikke receptorenheder, der kun er karakteristiske for skeletmuskler:

muskelspindel;

Golgi seneorgan;

uspecifikke receptorender af busket eller trælignende form, fordelt i løst bindevæv:

endomysium;

perimysium;

epimysium.

Muskelspindler er ret komplekse indkapslede enheder. Hver muskel indeholder fra flere enheder til flere tiere og endda hundredvis af muskelspindler. Hver muskelspindel indeholder ikke kun nerveelementer, men også 10-12 specifikke muskelfibre - intrafusal, omgivet af en kapsel. Disse fibre er placeret parallelt med de kontraktile muskelfibre (ekstrafusal) og modtager ikke kun følsom, men også speciel motorisk innervation. Muskelspindler opfatter irritationer både når en given muskel strækkes, forårsaget af sammentrækning af antagonistmuskler, og når den trækker sig sammen.

Seneorganer er specialiserede indkapslede receptorer, der omfatter flere senefibre omgivet af en kapsel, blandt hvilke de terminale grene af dendritten af ​​en pseudounipolær neuron er fordelt. Når en muskel trækker sig sammen, samles senefibrene og komprimerer nerveenderne. Seneorganerne opfatter kun graden af ​​sammentrækning af en given muskel. Gennem muskelspindler og seneorganer, med deltagelse af spinalcentre, sikres automatisk bevægelse (for eksempel ved gang).

Trofisk (vegetativ) innervation leveres af det autonome nervesystem (ANS) (dets sympatiske del) og udføres hovedsageligt indirekte gennem innervering af blodkar.

Skeletmuskulaturen er rigt forsynet med blod. Perimysiums løse bindevæv indeholder et stort antal arterier og vener, arterioler, venoler og arteriole-venulære anastomoser. Endomysium indeholder kun kapillærer, for det meste smalle (4,5-7 µm), som giver trofisme til muskelfiberen. Muskelfiberen udgør sammen med kapillærerne omkring den og den motoriske ende myonen.

Muskler indeholder et stort antal arteriolovenulære anastomoser, som giver tilstrækkelig blodforsyning under forskellige muskelaktiviteter.

b) tværstribet hjertemuskelvæv

Strukturel og funktionel enhed af hjertestribet muskelvævercelle – kardiomyocyt.

I henhold til strukturen og funktionerne er kardiomyoitis opdelt i 2 hovedgrupper:

typiske eller kontraktile kardiomyocytter, som tilsammen danner myokardiet;

atypiske kardiomyocytter, der udgør hjertets ledningssystem og er til gengæld opdelt i 3 typer.

Kontraktil kardiomyocyt Det er en næsten rektangulær celle 50-120 µm i længden, 15-20 µm bred, dækket på ydersiden med en basal lamina. Normalt er 1 kerne lokaliseret i midten. I kardiomyocytens sarkoplasma er myofibriller placeret i periferien af ​​kernen, og mellem dem og nær kernen er mitokondrier lokaliseret i stort antal.

I modsætning til skeletmuskelvæv er myofibriller af kardiomyocytter ikke separate cylindriske formationer, men i det væsentlige et netværk bestående af anastomoserende myofibriller, da nogle myofilamenter ser ud til at splittes fra en myofibril og fortsætter skråt ind i en anden. Derudover er de mørke og lyse skiver af nabomyofibriller ikke altid placeret på samme niveau, og derfor er den tværgående striation i cardiomyocytter ikke så tydeligt udtrykt som i skeletmuskelfibre.

Det sarkoplasmatiske retikulum, der dækker myofibrillerne, er repræsenteret af udvidede anastomoserende tubuli. Terminaltanke og triader er fraværende. T-tubuli er til stede, men de er korte, brede og dannet af fordybninger ikke kun af plasmalemmaet, men også af den basale lamina. Sammentrækningsmekanismen i kardiomyocytter er praktisk talt ikke forskellig fra den i skeletmuskelfibre.

Kontraktile kardiomyocytter, der forbinder ende til ende med hinanden, danner funktionelle muskelfibre, mellem hvilke der er talrige anastomoser. Takket være dette dannes et netværk fra individuelle kardiomyocytter - et funktionelt syncytium. Tilstedeværelsen af ​​gap-lignende forbindelser mellem kardiomyocytter sikrer deres samtidige og venlige sammentrækning, først i atrierne og derefter i ventriklerne.

Kontaktområderne for nabokardiomyocytter kaldes intercalary discs, selvom der faktisk ikke er yderligere strukturer (skiver) mellem cardiomyocytter: intercalary discs er stederne for V-kontakter i cytolemmaet af nabokardiomyocytter, herunder simple, desmosomale og gap-lignende kontakter.

Typisk er interkalerede skiver opdelt i tværgående og langsgående fragmenter.

I regionen af ​​de tværgående fragmenter er der udvidede desmosomale forbindelser. På de samme steder er aktinfilamenter af sarkomerer fastgjort til indersiden af ​​plasmamembranerne.

I området med langsgående fragmenter er mellemrumslignende kontakter lokaliseret.

Gennem interkalære diske sikres både mekanisk og metabolisk (primært ionisk) kommunikation af kardiomyocytter.

Kontraktile kardiomyocytter i atrierne og ventriklerne adskiller sig noget i morfologi og funktion.

Atrielle kardiomyocytter i sarkoplasmaet indeholder færre myofibriller og mitokondrier, T-tubuli udtrykkes næsten ikke i dem, og i stedet for dem, under plasmalemmaet, påvises et stort antal vesikler og caveolae - analoger af T-tubuli. Derudover er specifikke atrielle granulat lokaliseret i sarkoplasmaet af atrielle kardiomyocytter ved kernernes poler, bestående af glycoproteinkomplekser, L. Frigivet fra kardiomyocytter til atriernes blod påvirker disse stoffer niveauet af blodtryk i hjertet og blodkar, og forhindrer også dannelsen af ​​blodpropper i atrierne. Følgelig har atrielle kardiomyocytter, ud over kontraktile, også en sekretorisk funktion.

I ventrikulære kardiomyocytter er kontraktile elementer mere udtalte, og sekretoriske granula er fraværende.

Den anden type kardiomyocytter er atypiske kardiomyocytter.

De danner hjertets ledningssystem, som omfatter:

sinoatrial knude;

atrioventrikulær knude;

atrioventrikulær bundt (bundt af His),

tønde, højre og venstre

benens endegrene er Purkinje-fibre.

Atypiske kardiomyocytter sikrer dannelsen af ​​biopotentialer, deres ledning og transmission til kontraktile kardiomyocytter. I deres morfologi adskiller de atypiske kardiomyocytter sig fra de typiske i en række træk: de er større (længde 100 µm, tykkelse 50 µm).

cytoplasmaet indeholder få myofibriller, som er ordnet uordnet, og derfor har atypiske kardiomyocytter ikke krydsstriber; plasmalemmaet danner ikke T-tubuli;

i intercalary discs mellem disse celler er der ingen desmosomer eller gap junctions.

Atypisk kardiomyoitis af forskellige dele af det otovaskulære ledningssystem

vigtigste sorter:

P-celler (pacemakere) - pacemakere (type I);

overgangsceller (type II);

Hans bundtceller og Purkinje-fibre (type III).

Type I-celler (P-celler) danner grundlaget for den sinoatriale knude og findes også i små mængder i den atrioventrikulære knude. Disse celler er i stand til selvstændigt at generere biopotentialer ved en bestemt frekvens og overføre dem til overgangsceller (type II), og sidstnævnte transmitterer impulser til type III-celler, hvorfra biopotentialerne overføres til kontraktile kardiomyocytter.

Kilderne til udvikling af kardiomyocytter er myoepitelplader, som er visse områder af de viscerale lag af splanchnotomet, og mere specifikt fra det coelomiske epitel af disse områder.

Biopotentials kontraktil kardiomyoitis fås fra 2 kilder:

ledningssystem i hjertet (primært fra sinus-atriale knude);

ANS (fra dets sympatiske og parasympatiske dele).

Regenerering af hjertemuskelvæv adskiller sig ved, at kardiomyocytter kun regenereres af den intracellulære type. Der blev ikke observeret nogen proliferation af cardiomyocytter. Cambiale elementer er fraværende i hjertemuskelvæv. Når store områder af myokardiet er beskadiget (især under myokardieinfarkt), sker genoprettelse af defekten på grund af spredning af bindevæv og dannelse af ar (plastisk regenerering). Naturligvis er der ingen kontraktil funktion i disse områder.

Skader på ledningssystemet er ledsaget af forstyrrelser i hjerterytmen.

c) glat muskelvæv

Langt de fleste glat muskelvæv af kroppen (indre organer og blodkar) er af mesenkymal oprindelse. Den strukturelle og funktionelle enhed af glat muskelvæv i indre organer og blodkar er myocytten.

Oftest er det en spindelformet celle (20-500 µm lang, 5-8 µm i diameter), dækket på ydersiden med en basal lamina, men procesmyocytter findes også. I midten er der en langstrakt kerne, ved hvis poler fælles organeller er lokaliseret: granulært endoplasmatisk retikulum, lamellært kompleks, mitokondrier, cytocenter.

Cytoplasmaet indeholder tykt (17 nm) myosin og tynde (7 nm) actin myofilamenter, som hovedsageligt er placeret parallelt med hinanden langs myocytaksen og ikke danner A- og I-skiver, hvilket forklarer manglen på tværstriber af myocytter. . I cytoplasmaet af myocytter og på den indre overflade af plasmamembranen er der talrige tætte legemer, hvortil actin, myosin og mellemfilamenter er knyttet. Plasmalemmaet danner små fordybninger - kaveoler, der betragtes som analoger til T-tubuli. Talrige vesikler er lokaliseret under plasmalemmaet, som sammen med tynde tubuli i cytoplasmaet er elementer i det sarkoplasmatiske reticulum.

Sammentrækningsmekanismen i myocytter ligner i princippet sammentrækningen af ​​sarkomerer i myofibriller i skeletmuskelfibre. Det udføres på grund af interaktion og glidning af actin myofilamenter langs myosin dem.

Denne interaktion kræver energi i form af ATP, calciumioner og tilstedeværelsen af ​​biopotentiale. Biopotentialer kommer fra de efferente ender af autonome nervefibre direkte til myocytter eller indirekte fra naboceller gennem spaltelignende kontakter og overføres gennem kaveoler til elementerne i det sarkoplasmatiske reticulum, hvilket forårsager frigivelse af calciumioner fra dem til sarkoplasmaet. Under påvirkning af calciumioner udvikles mekanismer for interaktion mellem actin og myosinfilamenter, svarende til dem, der forekommer i sarkomererne af skeletmuskelfibre, hvilket resulterer i glidning af disse myofilamenter og bevægelse af tætte legemer i cytoplasmaet. I myocytter findes der udover actin- og myosinfilamenter også mellemfilamenter, som i den ene ende er knyttet til de cytoplasmatiske tætte legemer, og i den anden til vedhæftningslegemerne på plasmalemmaet og dermed overfører vekselvirkningskræfterne mellem actin og myosinfilamenter til myocyttens sarcolemma, hvilket er hvordan dens afkortning opnås.

Myocytter er på ydersiden omgivet af løst fibrøst bindevæv - endomysium og er forbundet med hinanden af ​​sideflader.

I området med tæt kontakt med tilstødende myocytter afbrydes basalpladerne. Myocytter er i direkte kontakt med plasmalemmaer, og på disse steder er der gap-lignende kontakter, hvorigennem der sker ionisk kommunikation og overførsel af biopotentiale fra en myocyt til en anden, hvilket fører til deres samtidige og venlige sammentrækning.

En kæde af myocytter, forenet af mekaniske og metaboliske forbindelser, udgør en funktionel muskelfiber. I endomysium er der blodkapillærer, der giver trofisme til myocytter, og i lagene af bindevæv mellem bundterne og lagene af myocytter i perimysium er der større kar og nerver, samt vaskulære og nerveplexuser.

Efferent innervation af glat muskelvæv udføres af ANS. I dette tilfælde danner de terminale grene af axonerne af efferente autonome neuroner, der passerer langs overfladen af ​​flere myocytter, små åreknuderfortykkelser på dem, som let bøjer plasmalemmaet og danner myoneurale synapser. Når nerveimpulser kommer ind i den synaptiske kløft, frigives mediatorer (acetylcholin eller noradrenalin) og forårsager depolarisering af myocytmembranerne og deres efterfølgende sammentrækning. Gennem gap-lignende forbindelser passerer biopotentialer fra en myocyt til en anden, hvilket er ledsaget af excitation og sammentrækning af de glatte muskelceller, der ikke indeholder nerveender. Excitation og kontraktion af myocytter er sædvanligvis forlænget og giver tonisk sammentrækning af det glatte muskelvæv i blodkar og hule indre organer, herunder glatte muskelsfinkter. Disse organer indeholder også talrige receptorender i form af buske, træer eller diffuse marker.

Regenerering af glat muskelvæv udføres på flere måder:

gennem intracellulær regenerering af hypertrofi med øget funktionel belastning;

gennem mitotisk deling af myocytter, når de er beskadiget (reparativ regenerering);

gennem differentiering fra kambiale elementer - fra adventitialceller og myofibroblaster.

Særlige glatte muskelvæv af neural oprindelse udvikler sig fra neuroectoderm, fra kanterne af væggen af ​​den optiske kop, som er et fremspring af diencephalon. Fra denne kilde udvikles myocytter, som danner 2 muskler i regnbuehinden – den muskel, der trækker pupillen sammen, og den muskel, der udvider pupillen. I deres morfologi adskiller iris myocytter sig ikke fra mesenchymale myocytter, dog modtager hver myocyt vegetativ efferent innervation (musklen, der udvider pupillen, er sympatisk, musklen, der trækker pupillen sammen, er parasympatisk). Takket være dette trækker de navngivne muskler sig hurtigt og koordineret sammen, afhængigt af lysstrålens kraft. Myocytter af epidermal oprindelse udvikler sig fra hudens ektoderm og er ikke typiske spindelformede, men stjerneformede celler - myoepitelceller placeret på de terminale sektioner af spyt-, mælke-, tåre- og svedkirtlerne uden for sekretionscellerne.

I deres processer indeholder myoepitelceller actin- og myosinfilamenter, på grund af hvis interaktion celleprocesserne trækker sig sammen og fremmer sekretionen af ​​sekreter fra de terminale sektioner og små kanaler af disse kirtler til større kanaler. Efferent innervation opnås også fra den autonome del af nervesystemet.

Udvikling. Humant skeletmuskelvæv udvikler sig fra myotomerne af mesodermale somitter og kaldes derfor somatisk. Myotomceller differentierer i 2 retninger: 1) fra nogle dannes myosatellitceller; 2) myosymplaster dannes fra andre.

Dannelse af myosymplaster. Myotomceller differentierer til myoblaster, som smelter sammen og danner myotuber. Under modningsprocessen omdannes myotuber til myosymplaster. I dette tilfælde flyttes kernerne til periferien, og myofibrillerne - til midten.

Muskelfibre(myofibra). Består af 2 komponenter: 1) myosatellitocytter og 2) myosymplast. Muskelfiberen har omtrent samme længde som selve musklen, med en diameter på 20-50 mikron. På ydersiden er fiberen dækket af en kappe - sarcolemma, bestående af 2 membraner. Den ydre membran kaldes basalmembran, og intern - plasmalemma. Mellem disse to membraner er myosatellitceller.

Muskelfiberkerner er placeret under plasmalemmaet, kan deres antal nå op på flere titusinder. De har en aflang form og har ikke evnen til yderligere mitotisk opdeling. Cytoplasma muskelfiber kaldes sarkoplasma. Sarkoplasmaet indeholder en stor mængde myoglobin, glykogenindeslutninger og lipider; Der er organeller af generel betydning, hvoraf nogle er veludviklede, andre mindre veludviklede. Organeller såsom Golgi-komplekset, granulært ER og lysosomer er dårligt udviklede og er placeret ved kernernes poler. Mitokondrier og glat ER er veludviklede.

I muskelfibre er myofibriller veludviklede, som er fiberens kontraktile apparat. Myofibriller har striber, fordi myofilamenterne i dem er arrangeret i en strengt defineret rækkefølge (i modsætning til glat muskulatur). Der er 2 typer myofilamenter i myofibriller: 1) tyndt actin, bestående af actinprotein, troponin og tropomyosin; 2) tyk myosin, bestående af proteinet myosin. Aktinfilamenter er arrangeret på langs, deres ender er på samme niveau og strækker sig noget mellem enderne af myosinfilamenterne. Omkring hvert myosin filament er der 6 actin filament ender.

Muskelfiberen har et cytoskelet, herunder mellemfilamenter, kropsphragma, mesophragma og sarcolemma. Takket være cytoskelet er identiske myofibrillstrukturer (aktin, myosinfilamenter osv.) arrangeret på en ordnet måde.

Den del af myofibrillen, hvori kun actinfilamenter er placeret, kaldes disk I (isotropisk eller let disk). Et Z-bånd, eller telofragma, omkring 100 nm tykt og bestående af alfa-actinin passerer gennem midten af ​​disk I. Aktinfilamenter er fastgjort til telofragma (zonen for vedhæftning af tynde filamenter).

Myosinfilamenter er også arrangeret i en strengt defineret rækkefølge, deres ender er også på samme niveau. Myosinfilamenter danner sammen med enderne af actinfilamenter, der strækker sig mellem dem, skive A (en anisotrop skive med dobbeltbrydning). Skive A er også divideret med mesophragma, som ligner telofragma og består af M-protein (myomysin).

I den midterste del af skive A er der en H-stribe, begrænset af enderne af actinfilamenter, der strækker sig mellem enderne af myosinfilamenterne. Derfor, jo tættere enderne af actinfilamenterne er placeret på hinanden, jo smallere er H-båndet.

Sarcomere er en strukturel og funktionel enhed af myofibriller, som er en sektion placeret mellem to telofragmer.

Sarcomere formel: 0,5 disk I + disk A + 0,5 disk I.

Myofibriller er omgivet af veludviklede mitokondrier og veludviklede glatte ER.

Glat XPS danner et system af L-tubuli, der danner komplekse strukturer i hver skive. Disse strukturer består af L-tubuli placeret langs myofibrillerne og forbinder til tværgående L-tubuli (laterale cisterner).

Funktioner af glat ER (L-rørsystem):

1) transport;

2) syntese af lipider og glykogen;

3) aflejring af Ca 2+ ioner.

T-kanaler- disse er invaginationer af plasmalemmaet. Ved grænsen af ​​skiverne fra plasmalemmaet dybt ind i fiberen sker en invagination i form af et rør placeret mellem to laterale cisterner.

Triade omfatter: 1) T-kanal og 2) to laterale cisterner af glat EPS. Triadernes funktion er, at i myofibrillers afslappede tilstand ophobes Ca 2+ ioner i de laterale cisterner; i det øjeblik, hvor en impuls (aktionspotentiale) bevæger sig langs plasmalemmaet, passerer den til T-kanalerne. Når en impuls bevæger sig langs T-kanalen, kommer Ca 2+ ioner ud fra de laterale cisterner. Uden sidstnævnte er sammentrækning af myofibriller umulig, fordi i actinfilamenter er centrene for interaktion med myosinfilamenter blokeret af tropomyosin. Ca 2+ ioner ophæver disse centre, hvorefter interaktionen af ​​actinfilamenter med myosinfilamenter og kontraktion begynder.

Mekanismen for myofibrillsammentrækning. Når actinfilamenter interagerer med myosinfilamenter, ophæver Ca 2+ ioner aktinfilamenternes adhæsionscentre med hovedet af myosinmolekyler, hvorefter disse fremspring hæfter sig til adhæsionscentrene på actinfilamenter og udfører, som en åre, bevægelsen af ​​actin. filamenter mellem enderne af myosinfilamenterne. På dette tidspunkt nærmer telofragmen sig enderne af myosinfilamenterne, og da enderne af actinfilamenterne også nærmer sig mesophragma og hinanden, indsnævres H-båndet.

Under myofibrillkontraktion indsnævres disk I og H-striben således.

Efter afslutningen af ​​aktionspotentialet vender Ca 2+ -ioner tilbage til L-tubulierne i den glatte ER, og tropomyosin blokerer igen centrene for interaktion med myosinfilamenter i actinfilamenter. Dette fører til ophør af kontraktion af myofibrillerne, deres afslapning sker, dvs. actinfilamenterne vender tilbage til deres oprindelige position, og bredden af ​​disk I og H-striben genoprettes.

Myosatellitceller muskelfibre er placeret mellem basalmembranen og sarcolemmaets plasmalemma. Disse celler er ovale i form, deres ovale kerne er omgivet af et tyndt lag organelfattigt og svagt farvet cytoplasma. Funktionen af ​​myosatellitocytter er kambiale celler involveret i regenereringen af ​​muskelfibre, når de er beskadiget.

Strukturen af ​​muskler som organ. Hver muskel i den menneskelige krop er et unikt organ med sin egen struktur. Hver muskel består af muskelfibre. Hver fiber er omgivet af et tyndt lag løst bindevæv - endomysium. Blod og lymfekar og nervefibre passerer gennem endomysium. Muskelfiberen kaldes sammen med karrene og nervefibrene "myon". Flere muskelfibre danner et bundt omgivet af et lag af løst bindevæv kaldet perimysium. Hele musklen er omgivet af et lag af bindevæv kaldet epimysium.

Forbindelse af muskelfibre med kollagenfibre i sener. I enderne af muskelfibrene er der invaginationer af sarcolemma. Disse invaginationer omfatter kollagen og retikulære fibre i sener. Retikulære fibre gennemborer basalmembranen og forbinder ved hjælp af molekylære bindinger til plasmalemmaet. Så vender disse fibre tilbage til invaginationens lumen og fletter senens kollagenfibre, som om de binder dem til muskelfiberen. Kollagenfibre danner sener, der hæfter til knogleskelettet.

Typer af muskelfibre. Der er 2 hovedtyper af muskelfibre: type I (røde fibre) og type II (hvide fibre). De adskiller sig hovedsageligt i sammentrækningshastigheden, myoglobinindholdet, glykogen og enzymaktivitet.

Type I(røde fibre) er karakteriseret ved et højt myoglobinindhold (derfor er fibrene røde), høj succinatdehydrogenaseaktivitet, en langsom type ATPase, ikke særlig rig på glykogenindhold, varighed af sammentrækning og lav træthed.

II type(hvide fibre) er karakteriseret ved lavt myoglobinindhold, lav succinatdehydrogenaseaktivitet, hurtig type ATPase, rigt glykogenindhold, hurtig sammentrækning og høj træthed.

De langsomme (røde) og hurtige (hvide) typer muskelfibre innerveres af forskellige typer motoriske neuroner: langsomme og hurtige.

Udover type I og II muskelfibre er der også mellemliggende, der har egenskaberne for begge.

Hver muskel indeholder alle typer muskelfibre. Deres antal kan variere afhængigt af fysisk aktivitet.

Regenerering af tværstribet muskelvæv. Når muskelfibre er beskadiget, gennemgår deres ender på skadestedet nekrose. Efter at fibrene går i stykker, ankommer makrofager til deres fragmenter, som fagocyterer de nekrotiske områder og renser dem for dødt væv. Derefter udføres regenereringsprocessen på 2 måder: 1) på grund af øget reaktivitet i muskelfibre og dannelsen af ​​muskelknopper på steder med brud; 2) på grund af myosatellitceller.

1. vej regenerering ligger i det faktum, at ved enderne af knækkede fibre de granulære EPS-hypertrofier, på overfladen af ​​hvilke proteinerne fra myofibriller, membranstrukturer inde i fiberen og sarcolemma syntetiseres. Som et resultat bliver enderne af muskelfibrene tykkere og omdannes til muskelknopper. Disse knopper, når de vokser, bevæger sig tættere på hinanden fra den ene dinglende ende til den anden og til sidst forbindes og vokser sammen.

I mellemtiden sker der på grund af endomysiumcellerne nydannelse af bindevæv mellem muskelknopperne, der vokser mod hinanden. Når muskelknopperne slutter sig, dannes der derfor et bindevævslag, som bliver en del af muskelfiberen. Som følge heraf dannes et bindevævsar.

2. vej regenerering består i, at myosatellitceller forlader deres levesteder og gennemgår differentiering, som et resultat af, at de bliver til myoblaster. Nogle myoblaster slutter sig til muskelknopperne, nogle slutter sig til myotuber, som differentierer til nye muskelfibre.

Under reparativ muskelregenerering genoprettes gamle muskelfibre således, og nye dannes.

Innervering af skeletmuskelvæv udføres af motoriske og sensoriske nervefibre, der ender i nerveender.

Motor (motor) Nerveender er de terminale enheder i axonerne af motoriske nerveceller i de forreste horn i rygmarven. Enden af ​​axonen, der nærmer sig muskelfiberen, er opdelt i flere grene - terminaler. Terminalen og gennemborer basalmembranen af ​​sarcolemmaet og styrter derefter ned i muskelfiberens dybder og trækker plasmalemmaet med sig. Som et resultat dannes en neuromuskulær afslutning - en motorisk plak.

Strukturen af ​​den neuromuskulære ende. Den neuromuskulære slutning har 2 dele (poler): nervøs og muskuløs. Der er et synaptisk hul mellem nerve- og muskeldelene. Nervedelen (axonterminalerne af motorneuronen) indeholder mitokondrier og synaptiske vesikler fyldt med neurotransmitteren acetylcholin. I den muskulære del af den neuromuskulære ende er der mitokondrier, en ophobning af kerner, og der er ingen myofibriller. Den synaptiske kløft, 50 nm bred, er afgrænset af en præsynaptisk membran (axon plasmalemma) og en postsynaptisk membran (muskelfiber plasmalemma). Den postsynaptiske membran danner folder (sekundære synaptiske kløfter), den indeholder receptorer for acetylcholin og enzymet acetylcholinesterase.

Funktion af neuromuskulære afslutninger. Impulsen bevæger sig langs axon plasmalemma (præsynaptisk membran). På dette tidspunkt nærmer synaptiske vesikler med acetylcholin plasmalemmaet, fra vesiklerne flyder acetylcholin ind i den synaptiske kløft og fanges af receptorer i den postsynaptiske membran. Dette øger permeabiliteten af ​​denne membran (muskelfiber plasmalemma), som et resultat af hvilket Na + ioner fra den ydre overflade af plasmalemmaet bevæger sig til den indre overflade, og K + ioner bevæger sig til den ydre overflade - dette er en depolarisationsbølge, eller en nerveimpuls (aktionspotentiale). Efter forekomsten af ​​et aktionspotentiale ødelægger acetylcholinesterase af den postsynaptiske membran acetylcholin, og transmissionen af ​​impulsen gennem den synaptiske kløft stopper.

Sensoriske nerveender(neuromuskulære spindler - fusi neuromuscularis) afslutter dendritterne af de sensoriske neuroner i spinalganglierne. Neuromuskulære spindler er dækket af en bindevævskapsel, indeni hvilken der er 2 typer intrafusale (intraspindle) muskelfibre:

1) med en nuklear pose (i midten af ​​fiberen er der en fortykkelse, hvor der er en ophobning af kerner), er de længere og tykkere;

2) med en kernekæde (kernerne i form af en kæde er placeret i midten af ​​fiberen), er de tyndere og kortere.

Tykke nervefibre trænger ind i enderne, som omkranser begge typer intrafusale muskelfibre i en ring og tynde nervefibre, der ender i drueformede ender på muskelfibre med en kernekæde. I enderne af de intrafusale fibre er der myofibriller, og motoriske nerveender nærmer sig dem. Sammentrækninger af intrafusale fibre har ikke stor styrke og lægger sig ikke op til resten (ekstrafusale) muskelfibre.

Funktion af neuromuskulære spindler består i opfattelsen af ​​muskelstrækningens hastighed og kraft. Hvis trækkraften er sådan, at den truer med at sprænge musklen, så modtager de kontraherende antagonistmuskler fra disse ender refleksivt hæmmende impulser.

Professor Suvorova G.N.

Muskelvæv.

De er en gruppe væv, der udfører kroppens motoriske funktioner:

1) kontraktile processer i hule indre organer og kar

2) bevægelse af kropsdele i forhold til hinanden

3) opretholdelse af kropsholdning

4) bevægelse af organismen i rummet.

Muskelvæv har følgende morfofunktionelle egenskaber:

1) Deres strukturelle elementer har en aflang form.

2) Kontraktile strukturer (myofilamenter og myofibriller) er placeret på langs.

3) Muskelsammentrækning kræver en stor mængde energi, derfor indeholder de:

Indeholder et stort antal mitokondrier

Der er trofiske indeslutninger

Det jernholdige protein myoglobin kan være til stede.

Strukturer, hvori Ca++ ioner er aflejret, er veludviklede

Muskelvæv er opdelt i to hovedgrupper

1) glat (ikke-stribet)

2) Tværstribet (stribet)

Glat muskelvæv: er af mesenkymal oprindelse.

Derudover skelnes en gruppe af myoide celler, disse omfatter

Myoide celler af neural oprindelse (danner musklerne i iris)

Myoide celler af epidermal oprindelse (myoepitelceller i sved-, spyt-, tårekirtler og mælkekirtler)

Tværstribet muskelvæv opdelt i skelet og hjerte. Begge disse sorter udvikler sig fra mesodermen, men fra forskellige dele af den:

Skelet - fra myotomer af somitter

Hjerte - fra det viscerale lag af splanchnotomet.

Skeletmuskelvæv

Udgør omkring 35-40% af den menneskelige kropsvægt. Som en hovedkomponent er den en del af skeletmuskulaturen derudover danner den det muskulære grundlag for tungen, er en del af den muskulære slimhinde i spiserøret.

Skeletmuskulaturudvikling. Kilden til udvikling er cellerne i myotomerne af somitterne i mesodermen, bestemt i retning af myogenese. Stadier:

Myoblaster

Muskuløse tubuli

Den definitive form for myogenese er muskelfibre.

Strukturen af ​​skeletmuskelvæv.

Den strukturelle og funktionelle enhed af skeletmuskelvæv er muskelfibre. Det er en aflang cylindrisk formation med spidse ender, med en diameter fra 10 til 100 mikron, af variabel længde (op til 10-30 cm).

Muskelfibre er en kompleks (cellulær-symplastisk) formation, som består af to hovedkomponenter

1. myosymplast

2. myosatellitceller.

På ydersiden er muskelfiberen dækket af en basalmembran, der sammen med myosymplast plasmalemma danner den såkaldte sarcolemma.

Myosimplast er hovedkomponenten i muskelfibre både i volumen og funktion. Myosymplast er en gigantisk supracellulær struktur, der er dannet ved fusion af et stort antal myoblaster under embryogenese. På periferien af ​​myosymplasten er der fra flere hundrede til flere tusinde kerner. Fragmenter af det lamellære kompleks, EPS og enkelte mitokondrier er lokaliseret nær kernerne.

Den centrale del af myosymplasten er fyldt med sarkoplasma. Sarkoplasma indeholder alle organeller af generel betydning, såvel som specialiserede apparater. Disse omfatter:

Sammentrækkende

Excitationstransmissionsapparat fra sarcolemma

til det kontraktile apparat.

Energi

Støtte

Kontraktile apparater muskelfibre er repræsenteret af myofibriller.

Myofibriller have form af tråde (muskelfiberlængde) med en diameter på 1-2 mikron. De har tværgående striber på grund af vekslen mellem sektioner (skiver), der bryder polariseret lys forskelligt - isotropt (lys) og anisotropt (mørkt). Desuden er myofibrillerne placeret i muskelfiberen med en sådan grad af orden, at de lyse og mørke skiver af nabomyofibriller er nøjagtigt sammenfaldende. Dette forårsager striber af hele fiberen.

De mørke og lyse skiver består igen af ​​tykke og tynde filamenter kaldet myofilamenter.

I midten af ​​lysskiven, på tværs af de tynde myofilamenter, er der en mørk stribe - telofragmen eller Z-linjen.

Sektionen af ​​myofibril placeret mellem to telofragmer kaldes en sarkomer.

Sarcomere betragtes som den strukturelle og funktionelle enhed af myofibrillen - den omfatter A-skiven og de to halvdele af I-skiven placeret på hver side af den.

Fedt filamenter (myofilamenter) dannes af ordnet pakkede molekyler af det fibrillære protein myosin. Hvert tykt filament består af 300-400 myosinmolekyler.

Tynd filamenterne indeholder det kontraktile protein actin og to regulatoriske proteiner: troponin og tropomyosin.

Mekanisme for muskelsammentrækning beskrevet af teorien om glidende tråde, som blev foreslået af Hugh Huxley.

I hvile, ved en meget lav koncentration af Ca++ ioner i myofibrillen af ​​en afslappet fiber, rører tykke og tynde filamenter sig ikke. Tykke og tynde filamenter glider uhindret forbi hinanden, hvilket resulterer i muskelfibre, der ikke modstår passiv strækning. Denne tilstand er karakteristisk for ekstensormusklen, når den tilsvarende flexor trækker sig sammen.

Muskelsammentrækning er forårsaget af en kraftig stigning i koncentrationen af ​​Ca ++ ioner og består af flere stadier:

Ca++ ionerne binder sig til troponinmolekylet, som fortrænges og blotlægger myosinbindingsstederne på de tynde filamenter.

Myosinhovedet hæfter til de myosinbindende områder af det tynde filament.

Myosinhovedet ændrer konformation og laver en robevægelse, der flytter den tynde filament mod midten af ​​sarkomeren.

Myosinhovedet binder sig til et ATP-molekyle, hvilket fører til adskillelse af myosin fra actin.

Sarcotubulært system– sikrer akkumulering af calciumioner og er et excitationstransmissionsapparat. Til dette fører en bølge af depolarisering, der passerer gennem plasmalemmaet, til effektiv sammentrækning af myofibriller. Den består af det sarkoplasmatiske reticulum og T-tubuli.

Det sarkoplasmatiske retikulum er et modificeret glat endoplasmatisk retikulum og består af et system af hulrum og tubuli, der omgiver hver myofibril i form af en kobling. Ved grænsen af ​​A- og I-skiverne smelter tubuli sammen og danner par af flade terminale cisterner. Det sarkoplasmatiske retikulum udfører funktionerne med at afsætte og frigive calciumioner.

Depolarisationsbølgen, der forplanter sig langs plasmamembranen, når først T-tubulierne. Der er specialiserede kontakter mellem væggen af ​​T-røret og de terminale cisterner, hvorigennem depolarisationsbølgen når membranen af ​​de terminale cisterner, hvorefter calciumioner frigives.

Støtteapparat muskelfiber er repræsenteret af cytoskeletale elementer, der giver et ordnet arrangement af myofilamenter og myofibriller. Disse omfatter:

Telofragm (Z-linje) er området for fastgørelse af tynde myofilamenter af to tilstødende sarkomerer.

Mesophragm (M-linje) er en tæt linje placeret i midten af ​​A-skiven, tykke filamenter er fastgjort til den.

Derudover indeholder muskelfibre proteiner, der stabiliserer dens struktur, for eksempel:

Dystrofin - i den ene ende er knyttet til actinfilamenter, og i den anden - til et kompleks af glykoproteiner, der trænger ind i sarcolemmaet.

Titin er et elastisk protein, der strækker sig fra M- til Z-linjen og forhindrer overstrækning af musklen.

Udover myosymplast omfatter muskelfibre myosatellitceller. Disse er små celler, der er placeret mellem plasmalemmaet og basalmembranen og repræsenterer de kambiale elementer i skeletmuskelvæv. De aktiveres, når muskelfibre er beskadiget og giver deres reparerende regenerering.

Der er tre hovedtyper af fibre:

Type I (rød)

Type IIB (hvid)

Type IIA (mellemliggende)

Type I fibre er røde muskelfibre, karakteriseret ved et højt indhold af myoglobin i cytoplasmaet, hvilket giver dem en rød farve, et stort antal sarcosomer, høj aktivitet af oxidative enzymer (SDH) og en overvægt af aerobe processer har evnen til langsom, men langvarig tonisk sammentrækning og lav træthed.

Type IIB fibre er hvide - glykolytiske, kendetegnet ved et relativt lavt myoglobinindhold, men et højt glykogenindhold. De har en større diameter, er hurtige, tetaniske, med stor sammentrækningskraft og trættes hurtigt.

Type IIA fibre er mellemliggende, hurtige, træthedsbestandige, oxidativ-glykolytiske.

Muskler som organ– består af muskelfibre forbundet med et system af bindevæv, blodkar og nerver.

Hver fiber er omgivet af et lag af løst bindevæv, som indeholder blod og lymfekapillærer, der giver trofisme til fiberen. Kollagen og retikulære fibre af endomysium er vævet ind i fibrenes basalmembran.

Perimysium - omgiver bundter af muskelfibre. Den indeholder større kar

Epimysium - fascia. En tynd bindevævsskede af tæt bindevæv, der omgiver hele musklen.

Skeletmuskelvæv

Snitdiagram af en skeletmuskel.

Struktur af skeletmuskulatur

Skeletmuskelvæv (stribet).- elastisk, elastisk væv, der kan trække sig sammen under påvirkning af nerveimpulser: en af ​​muskelvævstyperne. Danner skeletmusklerne hos mennesker og dyr, designet til at udføre forskellige handlinger: kropsbevægelse, sammentrækning af stemmebåndene, vejrtrækning. Muskler består af 70-75% vand.

Histogenese

Kilden til udvikling af skeletmuskler er myotomceller - myoblaster. Nogle af dem adskiller sig på steder, hvor der dannes såkaldte autoktone muskler. Andre migrerer fra myotomer til mesenchym; på samme tid er de allerede bestemt, selvom de udadtil ikke adskiller sig fra andre mesenkymale celler. Deres differentiering fortsætter på steder, hvor andre muskler i kroppen er dannet. Under differentiering opstår 2 cellelinjer. Cellerne i den første fusionerer og danner symplaster - muskelrør (myotuber). Cellerne i den anden gruppe forbliver uafhængige og differentierer til myosatellitter (myosatellitceller).

I den første gruppe forekommer differentiering af specifikke organeller af myofibriller gradvist, de optager det meste af myotubens lumen og skubber cellekernerne til periferien.

Cellerne i den anden gruppe forbliver uafhængige og er placeret på overfladen af ​​myotuberne.

Struktur

Den strukturelle enhed af muskelvæv er muskelfiberen. Den består af myosimplast og myosatellitocytter (ledsagede celler), dækket med en fælles basalmembran.

Længden af ​​muskelfiberen kan nå flere centimeter med en tykkelse på 50-100 mikrometer.

Strukturen af ​​myosymplast

Strukturen af ​​myosatelitter

Myosatelitter er mononukleære celler, der støder op til overfladen af ​​myosymplasten. Disse celler er dårligt differentierede og tjener som voksne stamceller i muskelvæv. I tilfælde af fiberskade eller langvarig stigning i belastningen begynder cellerne at dele sig, hvilket sikrer væksten af ​​myosymplast.

Virkningsmekanisme

Den funktionelle enhed af skeletmuskulatur er den motoriske enhed (MU). ME omfatter en gruppe muskelfibre og det motoriske neuron, der innerverer dem. Antallet af muskelfibre, der udgør en IE, varierer i forskellige muskler. For eksempel, hvor der kræves fin kontrol af bevægelser (i fingrene eller i øjets muskler), er de motoriske enheder små, de indeholder ikke mere end 30 fibre. Og i gastrocnemius musklen, hvor der ikke er behov for finkontrol, er der mere end 1000 muskelfibre i ME.

Motoriske enheder af samme muskel kan være forskellige. Afhængigt af sammentrækningshastigheden opdeles motoriske enheder i langsom (S-ME) og hurtig (F-ME). Og F-ME er til gengæld opdelt efter sin modstandsdygtighed over for træthed i træthedsbestandig (FR-ME) og hurtigtrætbar (FF-ME).

De motoriske neuroner, der innerverer disse ME'er, er opdelt i overensstemmelse hermed. Der er S-motoneuroner (S-MN), FF-motoneuroner (F-MN) og FR-motoneuroner (FR-MN) S-ME er karakteriseret ved et højt indhold af myoglobinprotein, som er i stand til at binde ilt (O2). ). Muskler, der overvejende består af denne type ME, kaldes røde muskler på grund af deres mørkerøde farve. Røde muskler udfører funktionen til at opretholde menneskelig kropsholdning. Ekstrem træthed af sådanne muskler forekommer meget langsomt, og genoprettelse af funktioner sker tværtimod meget hurtigt.

Denne evne er bestemt af tilstedeværelsen af ​​myoglobin og et stort antal mitokondrier. Rød muskel ME'er indeholder typisk et stort antal muskelfibre. FR-ME udgør muskler, der er i stand til at udføre hurtige sammentrækninger uden mærkbar træthed. FR-ME fibre indeholder et stort antal mitokondrier og er i stand til at generere ATP gennem oxidativ phosphorylering.

Typisk er antallet af fibre i FR-ME mindre end i S-ME. FF-ME fibre er kendetegnet ved et lavere mitokondrieindhold end i FR-ME, og også ved at ATP produceres i dem gennem glykolyse. De mangler myoglobin, så muskler, der består af denne type ME, kaldes hvide. De hvide muskler udvikler en kraftig og hurtig sammentrækning, men bliver ret hurtigt trætte.

Fungere

Denne type muskelvæv giver mulighed for at udføre frivillige bevægelser. Den kontraherende muskel virker på knoglerne eller huden, som den er knyttet til. I dette tilfælde forbliver et af fastgørelsespunkterne ubevægeligt - det såkaldte fikseringspunkt(lat. punctum fixum), som i de fleste tilfælde betragtes som den indledende del af musklen. Et bevægeligt muskelfragment kaldes bevægende punkt, (lat. punctum mobil), som er stedet for dens tilknytning. Men afhængigt af den udførte funktion, punctum fixum kan fungere som punctum mobil, og omvendt.

Noter

Se også

Litteratur

• Yu.I. Afanasyev, N.A. Yurina, E.F. Kotovsky Histologi. - 5. udg., revideret. og yderligere.. - Moskva: Medicin, 2002. - 744 s. - ISBN 5-225-04523-5

Links

• - Mekanismer for muskelvævsudvikling (engelsk)

Muskelsystem

Wikimedia Foundation.