Экологические факторы очень разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Есть общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды.

1. Закон оптимума

Отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов.

Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияние на живые организмы.

Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температуры. На графике закон оптимума выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постоянном увеличении воздействия фактора.

Кривые, подобные изображенной на этом рисунке, называют кривыми толерантности (от греч. толеранция - терпение, устойчивость).

В центре под кривой - зона оптимума. При оптимальных значениях фактора организмы активно растут, размножаются. Когда кривая спускается вниз по обе стороны от оптимума - зоны пессимума. При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся 2 критические точки. Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их пределами наступает смерть. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экстремальными.

Кривые с очень острыми пиками означают, что диапазон условий, при которых активность организма достигает максимума, очень узок. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности .

Организмы с широкими границами устойчивости имеют шансы на более широкое распространение.

Но в течение жизни особи ее толерантность может измениться, если особь попадает в другие внешние условия, тогда организм через некоторое время как бы привыкает, адаптируется к ним.

Изменение физиологического оптимума, или сдвиги купола кривой толерантности - адаптация или акклиматизация . Например, экотип медуз.

2. Закон минимума.

Сформулирова н основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873).

Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.

Закон минимума. Успешное выживание живых организмов зависит от комплекса условий; ограничивающим является фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.

Например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. В реке гибнет рыба - измерить нужно концентрацию кислорода. Гибнут птицы -действие другого фактора.

В настоящее время количество экологических факторов, оказывающих то или иное воздействие на живые организмы достаточно велико. И если действие одних (температура окружающей среды, влажность и т.д.) учёным уже очень хорошо известно, то, например, изменение сил гравитации изучено ещё не до конца. В то же время в характере в характере воздействия всех экологических факторов прослеживается ряд закономерностей.

Понятие о законе оптиума

Сформулированный В.Шелфордом закон оптимума описывает наличие оптимального значения экологического фактора при котором возможно существования отдельного организма или биоценоза в целом. За пределами зоны оптимума находятся зоны угнетения, существование жизни за которыми не представляется возможным.

Очень важным является различное отношение организмов к действие различных экологических факторов. Таким образом, максимальные возможности организм проявляет при комплексном достижении факторами точки оптимума.

Как показано на рисунке, между критическими точками существует некая зона экологической толерантности, в пределах которой организм может ещё хоть как-то существовать. В наибольшей степени данная характеристика зависит от среды обитания живых организмов.

Разнообразие индивидуальных реакций организмов на факторы среды

Как известно, зоны оптимума для различных организмов находятся в разных пределах. Те организмы, для которых они имеют значительный диапазон, называются эврибионтами. Организмы с узким диапазоном толерантности принято называть стенобионтами. Так, например, в относительно стабильной по своим свойствам среде преимущественно преобладают стенобионты, в динамичной же среде большее количество шансов на выживание получают эврибионты.

Однако, как правило, экологическая валентность не остается одной и той же для организма в течение его жизни. Так, например, личинки насекомых по отношению к температуре являются стенобионтами, в то время как взрослые особи могут являться эврибионтами.

Замечание 1

Стоит отметить, что действие каждого экологического фактора по-разному отражается на функциях организма. Например, высокая температура у холоднокровных организмов может увеличивать скорость обмена веществ, но в то же время тормозить их двигательную активность. Личинки крабов жить в пресной воде не способны, тогда как взрослые особи очень часто встречаются в устьевой зоне рек.

Взаимодействие экологических факторов

Ученые давно доказали возможность смещения пределов выносливости относительно какого-либо экологического фактора в зависимости от силы одновременного воздействия других факторов. Так, например, виды, которые адаптировались к существованию в широком диапазоне температурных условий могут оказаться не в состоянии выдерживать колебания влажности почвы или солености воды. В то же время одни экологические факторы могут с лёгкостью усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, снижение влажности воздуха может смягчать избыток тепла. А увеличение количества влаги и снижение температуры воздуха может затормозить процесс увядания растения.

Повышение концентрации углекислого газа в воздухе может компенсировать недостаток света для обеспечения фотосинтеза и т.д. Однако это не говорит о взаимозаменяемости факторов. Например, оптимальные условия в почве не смогут компенсировать полное отсутствие света, что в скором времени приведёт к гибели растения.

Замечание 2

Исходя из всего выше сказанного следует, что существование живых организмов на нашей планете возможно лишь при оптимальном соотношении факторов окружающей природной среды.

Биотические факторы.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу.

Классификация биотических взаимодействий:

1. Нейтрализм - ни одна популяция не влияет на другую.

2. Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса ддя другого организма.

Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии. При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции.

Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к. каролинская белка оказалась более конкурентоспособной.

Конкуренция бывает прямая и косвенная.

Прямая - это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц или животных, выражающейся в прямых столкновениях. При недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и т.д.)

Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии. Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип. Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали содержание влаги в почве до уровня непригодного для кустарников. А высокой кустарник затенял травы, не давая им произрастать из-за нехватки света.

Внутри хозяина. Вирусы, бактерии, примитивные грибы - растения. Глисты - животные. Высокая плодовитость. Не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности

4. Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником).

Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную.

Хищники часто нападают на слабые жертвы. Норка уничтожает больных и старых ондатр, а на взрослых особей не нападает.

Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.

5. Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу. По степени партнерства симбиоз бывает:

Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему вреда. Рак - актиния. Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от врагов, и питается остатками пищи.

Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут существовать друг без друга. Лишайник - гриб + водоросль. Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его.

В естественных условиях один вид не приведёт к уничтожению другого вида.

Общие закономерности действия экологических факторов

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет пределы положительного влияния на живые организмы.

Сила воздействия экологических факторов постоянно меняется. Лишь в определенных местах планеты значения некоторых из них более или менее постоянны (константны). Например: на дне океанов, в глубинах пещер сравнительно постоянны температурный и водный режимы, режим освещения.

Рассмотрим действие закона оптимума на конкретном примере: животные и растения плохо переносят и сильную жару, и сильные морозы, оптимальными для них являются средние температуры - так называемая зона оптимума. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем в большей степени данный экологический фактор угнетает жизнедеятельность организма. Эта зона носит название зоны пессимума. В ней имеются критические точки - «максимальное значение фактора» и «минимальное значение фактора»; за их пределами наступает гибель организмов. Расстояние между минимальным и максимальным значениями фактора называют экологической валентностью или толерантностью организма (рис. 1).

Пример проявления данного закона: яйца аскарид развиваются при t° = 12-36°, а оптимальной для их развития является t° = 30°. То есть экологическая толерантность аскарид по температурному режиму составляет от 12° до 36°.

По характеру толерантности следующие виды:

Эврибионтные - имеющие широкую экологическую валентность по отношению к абиотическим факторам среды; делятся на эвритермные (выносящие значительные колебания температур), эврибатные (выносящие широкий диапазон показателей давления), эвригалинные (выносящие разную степень засоленности среды).

Стенобионтные - неспособные переносить значительные колебания проявления фактора (например, стенотермными являются белые медведи, ластоногие млекопитающие, обитающие при низком температурном режиме).

2. Закон экологической индивидуальности видов был сформулирован в 1924 г. русским ботаником Л.Г. Раменским: экологические спектры (толерантность) разных видов не совпадает, каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Иллюстрацией указанного закона может служить рис. 2.

3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора гласит, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Закон был установлен в 1905 г. английским ученым Блеккером.

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т.д.

Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Ю. Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве содержится лишь 20% от необходимой нор-ми, а кальция - 50%, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо, в первую очередь, внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

Это правило Ю. Либих назвал «правилом минимума», так как изучал влияние недостаточных доз удобрений. Позднее выяснилось, что избыток минеральных солей в почке тоже снижает урожайность, так как при этом нарушается способность корней всасывать растворы солей.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологи ческой валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

4. Закон неоднозначного действия: действие каждого экологического фактора неоднозначно на разных стадиях развития организма. Примерами её проявления могут служить следующие данные:

Для развития головастиков вода жизненно необходима, а для взрослой лягушки она не является жизненно важным условием;

Критическая минимальная температура для взрослых особей бабочки огневки мельничной = -22°, а для гусениц бабочки этого вида критической является t = -7°.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45°С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

5. Закон о прямых и косвенных факторах: экологические факторы по воздействию на организмы делят на прямые и косвенные.

Прямые экологические факторы действуют на организмы непосредственно, прямо (ветер, дождь или снег, состав минеральных компонентов почвы и т.п.).

Косвенные экологические факторы действуют опосредованно, перераспределяя прямые факторы. Например: рельеф (косвенный фактор) «перераспределяет» действие таких прямых факторов, как ветер, осадки, питательные вещества; физические свойства почвы (механический состав, влагоемкость и др.) как косвенные факторы «перераспределяют» действие прямых факторов - химических свойств.

6. Закон взаимодействия экологических факторов: оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, в сочетании с какими другими факторами осуществляется воздействие.

Так, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе; мороз хуже переносится в сочетании с ветреной погодой и т.п.

Данную закономерность учитывают в сельскохозяйственной практике для поддержания оптимальных условий жизнедеятельности культурных растений. Например, при угрозе заморозков на почве, которые случаются в средней полосе даже в мае, растения на ночь обильно поливают.

7. Закон толерантности В. Шелфолда.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность экологических факторов на организм отражает закон толерантности: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном отношении) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5оС до 25оС, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности пот величине температуры, называют стенотермными, а способных жить в широком диапазоне температур - эвритермальными.

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобиотен по отношению к влажности, или, эврибионтен к климатическим факторам. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остаётся постоянным - он, например, сужается, если какой-нибудь из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определённых условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим.

9. Классификация живых организмов по характеру питания (автотрофы, гетеротрофы, миксотрофы), по способу добывания пищи. Жизненные формы растений (фанерофиты, хамефиты, криптофиты и др). Жизненные формы животных. Классификация организмов по участию в биологическом круговороте (продуценты, консументы, редуценты).

Современные представления о популяциях растений и животных. Классификация и структура популяций. Динамика популяций.

Определённые типы внешнего строения, возникшие как приспособления к экологическим условиям местообитания, называют жизненными формами организмов.

Среди приспособлений организмов к условиям среды, возникших в результате эволюции, наиболее наглядными можно считать приспособления (адаптации), проявляющиеся в особенностях внешнего строения растений и животных. Их называют морфологическими (от греч. морфе? форма). Определенные типы внешнего строения, возникшие как приспособления к экологическими условиям местообитаний, называют жизненными формами организмов.

Жизненные формы у растений и животных очень разнообразны. Они выделяются по совокупности признаков строения и образа жизни. Так, наиболее широко распространенные жизненные формы растений? деревья, кустарники, травы. Последние делятся на водные и наземные, среди которых, в свою очередь, также выделяются разнообразные формы. Яркие примеры приспособлений к суровым условиям среды дают такие жизненные формы растений, как суккуленты (в засушливом климате), лианы (при недостатке света), стланики и растения-подушки (в тундрах, высокогорьях с низкой температурой и сухостью при сильных ветрах).

Жизненные формы животных выделяются по разным признакам для разных систематических групп. Так, для зверей одними из основных признаков для выделения жизненных форм, помимо среды обитания, считаются способы передвижения (ходьба, бег, прыжки, плавание, ползание). Характерными чертами внешнего строения наземных прыгунов, например, являются длинные задние конечности с сильно развитой мускулатурой бедер, длинный хвост, короткая шея. К ним относятся обычно обитатели открытых пространств: азиатские тушканчики, австралийские кенгуру, африканские прыгунчики и другие прыгающие млекопитающие, живущие на разных континентах.

Жизненные формы птиц различают по типу их местообитания и способу добывания пищи, а у рыб? в основном по форме тела. Жизненные формы обитателей водоемов также выделяют по типу их местообитаний. Так, в водной толще мелкие организмы образуют планктон (от греч. планктос? блуждающий), то есть совокупность организмов, живущих во взвешенном состоянии и неспособных противостоять течениям. Обитатели грунта образуют бентос (от греч. бентос? глубина). К отдельным жизненным формам относятся организмы, живущие у поверхностной пленки воды или на различных твердых субстратах.

Сходные жизненные формы возникли в результате эволюции, происходящей в сходных экологических условиях у систематически разных организмов: например, кенгуру и тушканчики, дельфины и рыбы, птицы и летучие мыши, черви и змеи и т. д.

Нельзя считать, что, претерпев ряд глубоких изменений в процессе эволюции и достигнув большого разнообразия, живая природа застыла в неизменном облике. Она продолжает меняться. И эта способность организмов к изменению является важнейшим фактором, обеспечивающим соответствие между организмами и средой их обитания.

Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.

Важнейшее свойство популяций - самовоспроизводство. Даже несмотря на пространственную разобщенность, популяции способны неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании. Они являются устойчивыми во времени и пространстве группировками особей одного вида. К стайке рыб или воробьев не применим термин «популяция». Такие группы могут легко распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими. Иными словами, они не способны устойчиво воспроизводить сами себя. Это под силу лишь крупным группам, обладающим основными свойствами вида и представленным всеми категориями слагающих его особей. Таковы, например, все особи окуня в озере или все сосны в лесном массиве.

Очевидно, что наборы условий в различных местообитаниях могут несколько различаться. Под влиянием разных условий в отдельных популяциях могут возникать и накапливаться свойства, отличающие их друг от друга. Это может проявляться в небольших отклонениях строения организмов, принадлежащих к разным популяциям, их физиологических показателей (вспомните о явлении акклиматизации) других характеристик. Таким образом, популяции, как и отдельные организмы, обладают изменчивостью. Как и среди организмов, среди популяций невозможно найти двух полностью тождественных.

Изменчивость, как вы уже знаете, важнейший фактор эволюции. Популяционная изменчивость повышает внутреннее разнообразие вида. Это, в свою очередь, повышает устойчивость вида к локальным (местным) изменениям условий жизни, позволяет ему проникать и закрепляться в новых для себя условиях и районах. Можно сказать, что существование в форме популяций обогащает вид, обеспечивает его целостность и постоянное самоподдержание основных видовых свойств.

Популяции, обитающие в различных участках видового ареала (общей области распространения вида), не живут изолированно. Они взаимодействуют с популяциями других видов, образуя вместе с ними биотические сообщества? целостные системы еще более высокого уровня организации. В каждом сообществе популяция данного вида играет отведенную ей роль, занимая определенную экологическую нишу и совместно с популяциями других видов обеспечивая устойчивое функционирование сообщества.

Экологи, изучающие экологические системы, рассматривают популяции в качестве их основных элементов. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни.

Не отдельными организмами, а именно популяциями определяется характер и степень использования различных видов ресурсов. От популяций зависит круговорот веществ, энергетический обмен между живой и неживой природой. Совместная деятельность популяций определяет многие важные свойства биотических сообществ и экологических систем.

На основании сказанного можно дать более широкое определение популяции. Популяция? относительно изолированная группировка организмов одного вида, обладающая способностью к самоподдержанию видовых свойств и выполняющая определенную роль в сообществе живых организмов.

Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, которые присущи только этой группе особей в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, совершенствуется, поддерживает сама себя. Однако групповые свойства, например обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, могут характеризовать только популяцию в целом и не применимы к отдельным ее особям.

Составляющие популяцию организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями: они совместно участвуют в размножении, они могут конкурировать друг с другом за те или иные виды ресурсов, могут поедать друг друга или вместе обороняться от хищника. Внутренние взаимоотношения в популяциях очень сложны. Поэтому реакции отдельных особей на изменения тех или иных экологических факторов и популяционные реакции часто не совпадают. Гибель отдельных организмов (например, от хищников) может улучшить качественный состав популяции (гибнут слабые, остаются сильные), повысить ее способность к самоподдержанию численности. Здесь мы сталкиваемся с одним очень важным правилом, применимым к экологическим объектам, состоящим из многих элементов, связанных друг с другом различными взаимоотношениями: о состоянии экологического объекта (будь то популяция, сообщество или экосистема) не всегда можно судить по состоянию его отдельных элементов.

Демографические показатели. Такие популяционные характеристики, как обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, называются демографическими показателями. Знание их очень важно для понимания законов, управляющих жизнью популяций и предугадывания происходящих в них постоянных изменений.

Изучение демографических показателей имеет большое практическое значение. Так, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Некоторые популяции животных используются для получения ценного пищевого или пушного сырья. Изучение других популяций (например мелких грызунов, среди которых циркулируют возбудители опасных для человека заболеваний) важно с медико-санитарной точки зрения.

Во всех этих случаях нас, прежде всего, интересуют изменения популяции в целом, предсказание этих изменений и их регулирование (например, снижение численности вредителей сельскохозяйственных угодий). Крайне необходимым для этого является знание причин и скорости популяционных изменений, а также умение измерять эти природные объекты.

11. 300 тыс – 3 млн

Объектом изучения демэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Каждая особь популяции является носителем уникального адаптивного комплекса, но поскольку между членами популяции существует взаимодействие, вся группа в целом, т.е. популяция, оказывает влияние на свойства биотического сообщества. Можно сказать, что виды, слагающие биотическое сообщество, участвуют в его жизнедеятельности в форме популяций.

Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Важнейшее свойство популяции - плотность, т.е. число особей, отнесенное к некоторой единице пространства.

Основные итоги обзора факторов, управляющих плотностью популяций, могут быть сформулированы в виде четырех выводов.

1. Факторы динамики численности подразделяются на модифицирующие и регулирующие. Модифицирующие факторы могут действовать прямо и косвенно (например, через изменение численности популяции хищника). Абиотические факторы чаще оказывают модифицирующее влияние.

2. По характеру реакций на факторы динамики численности следует различать, с одной стороны, равновесные популяции и, с другой - оппортунистические. Первым свойственны низкая плодовитость, большая продолжительность жизни особей, низкие темпы обновления популяции, относительная независимость особей от климатических условий. Оппортунистические популяции, наоборот, отличаются высокой плодовитостью особей, меньшей продолжительностью жизни особей, зачастую большим числом генераций в году, большей зависимостью особей от климатических условий.

Регуляция численности равновесных популяций определяется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внутривидовая конкуренция, как, например, у птиц, которые борются за места, удобные для гнездования.

Регуляция численности оппортунистических популяций определяется преимущественно абиотическими факторами. При благоприятных климатических условиях быстрое развитие особей позволяет им сильно размножиться за короткий промежуток времени; к концу благоприятного периода совместное действие климата, хищников и болезней быстро снижает численность популяции.

3. В районах с относительно устойчивым и благоприятным для размножения климатом основную роль играют биотические факторы; в местностях с менее благоприятным климатом и особенно с отчетливо выраженным зимним периодом климатическим факторам принадлежит определяющая роль.

4. Наконец, устойчивость популяций зависит от степени сложности экосистемы. Чем сложнее экосистема, чем больше число взаимодействующих видов, тем более устойчивы популяции.

12. Сообщество – совокупность организмов всех видов, обитающих на определенной территории и взаимодействующие друг с другом.

Свойства –

1) Видовой состав

2) Соотношение видов по численности

3) Виды – массовые, обычные, редкие, единичные.

4) Соотношение видов по типу питания: продуценты, консументы, травоядные, хищники, падальщики, редуценты.

Похожая информация.

Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры и влажности, день сменяет ночь и т.п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов. Также, как уже говорилось выше, в них может вмешиваться человек, изменяя либо режимы экологических факторов (абсолютные значения или динамику), либо их состав (например, разрабатывая, производя и применяя не существовавших ранее в природе средств защиты растений, минеральных удобрений и др.).

Несмотря на многообразие экологических факторов, разную природу их происхождения, их изменчивость во времени и пространстве, можно выделить общие закономерности их воздействия на живые организмы.

Понятие об оптимуме. Закон минимума Либиха

Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Реакция организма зависит не столько от самого фактора, сколько от его количества (дозы). Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды - диапазон устойчивости, в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов (рис.2).

Рис.2.

В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к условиям среды. Дозы факторов, при которых организм достигает наилучшего развития и максимальной продуктивности, соответствует оптимуму условий. С изменением этой дозы в сторону уменьшения или увеличения происходит угнетение организма и чем сильнее отклонение значения факторов от оптимума, тем снижение жизнеспособности больше, вплоть до его гибели. Условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм еще существует, называются пессимальными. Например, на юге лимитирующим фактором является влагообеспеченность. Так, в Южном Приморье оптимальные лесорастительные условия свойственны северным склонам гор в их средней части, а пессимальные - сухим южным склонам с выпуклой поверхностью.

Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату - замедлению роста и развития, обнаружен и изучен немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха: наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме.2 При этом Ю. Либих, проводя опыты с минеральными удобрениями, рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.

Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма называется ограничивающим (лимитирующим). И именно к этому фактору организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. Например, нормальное выживание пятнистого оленя в Приморье имеет место только в дубняках на южных склонах, т.к. здесь мощность снега незначительна и обеспечивает оленю достаточную кормовую базу на зимний период. Ограничивающим фактором для оленя является глубокий снег.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, напри­мер дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций. Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим, и если значение хотя бы одного из них выходит за верхний или нижний пределы выносливости организма, существование последнего становится невозможным, каковы бы благоприятны не были остальные факторы.

В 1949 г. В.Р. Вильяме сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды и т.д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций "польза - вред": малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

История экологического знания насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определенные знания о растениях и животных, их образе жизни, взаимоотношениях друг с другом и с окружающей средой. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний, ныне принадлежащих к области экологической науки. Как самостоятельная обособившаяся дисциплина экология выделилась в XIX в.

Термин Экология (от греч.экое - дом, логос - учение) в науку ввел немецкий биолог Эрнест Геккель.

В 1866 г. в работе «Всеобщая морфология организмов» он писал, что это «... сумма знаний, относящихся к экономике природы: изучению всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию к биологическим наукам. В начале XX в. формирование системного подхода и разработка учения о биосфере, которое является обширнейшей областью знания, включающей в себя множество научных направлений как естественного, так и гуманитарного цикла, в том числе и общую экологию, обусловили распространение экосистемных взглядов в экологии. Основным объектом для изучения в экологии стала экосистема.

Экосистемой называют совокупность живых организмов, взаимодействующих друге другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Все возрастающее воздействие человека на окружающую среду потребовало вновь расширить границы экологического знания. Во второй половине XX в. научно-технический прогресс повлек за собой ряд проблем, получивших статус глобальных, таким образом, в поле зрения экологии явственно обозначились вопросы сравнительного анализа природных и техногенных систем и поиска путей их гармоничного сосуществования и развития.

Соответственно дифференцировалась и усложнялась структура экологической науки. Сейчас ее можно представить как четыре основные ветви, имеющие дальнейшее деление: Биоэкология, геоэкология, экология человека, прикладная экология.

Таким образом, мы можем дать определение экологии как науки об общих законах функционирования экосистем различного порядка, совокупности научных и практических вопросов взаимоотношений человека и природы.

2. Экологические факторы, их классификация, виды воздействия на организмы

Любой организм в природе испытывает на себе воздействие самых разнообразных компонентов внешней среды. Любые свойства или компоненты окружающей среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.

Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:

1. Абиотические (факторы неживой природы):

а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;

б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;

в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.

2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:

Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.

3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.

Виды воздействия экологических факторов на организмы. Экологические факторы оказывают на живые организмы воздействия разного рода. Они могут являться:

Раздражителями, которые способствуют появлению приспособительных (адаптивных) физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка, фотопериодизм);

Ограничителями, изменяющими географическое распространение организмов из-за невозможности существования в данных условиях;

Модификаторами, которые вызывают морфологические и анатомические изменения организмов;

Сигналами, свидетельствующими об изменениях других факторов среды.

Общие закономерности действия экологических факторов:

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума

2. Закон экологической индивидуальности видов

3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора

4. Закон неоднозначного действия

3. Закономерности действия факторов среды на организмы

1)Правило оптимума. Для экосистемы, организма или определенной стадии его

развития имеется диапазон наиболее благоприятного значения фактора. Там, где

факторы благоприятны плотность популяции максимальна. 2)Толерантность.

Эти характеристики зависят от среды, в которой обитают организмы. Если она

стабильна по своим

свой-ам, в ней больше шансов на выживание организмов.

3) Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или

смягчать силу действия других факторов.

4) Правило лимитирующих факторов. Фактор, находящийся в недостатке или

избытке отрицательно влияет на организмы и ограничивает возможность прояв. силы

действия других факторов. 5)Фотопериодизм. Под фотопериодизмом

понимают реакцию организма на длину дня. Реакция на изменение света.

6) Адаптация к ритмичности природных явлений. Адаптация к суточной и

сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам солнечной активности,

лунным фазам и др. явлениям, повторяющимся со строгой периодичность.

Эк. валентность (пластичность) - способность орг. адаптироваться к отд. факторам окр. среды.

Закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

Экологические факторы и их классификация. Все организмы потенциально способны к неограниченному размножению и расселению: даже виды, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют хотя бы одну фазу развития, на которой способны к активному или пассивному распространения. Но вместе с тем видовой состав организмов, обитающих в различных климатических зонах, не смешивается: для каждой из них присущ определенный набор видов животных, растений, грибов. Это объясняется ограничением чрезмерного размножения и расселения организмов определенными географическими преградами (моря, горные хребты, пустыни и др.), климатическими факторами (температура, влажность и др.)., А также взаимосвязями между отдельными видами.

В зависимости от природы и особенностей действия экологические факторы разделяют на абиотические, биотические и антропогенные (антропичних).

Абиотические факторы - это компоненты и свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на отдельные организмы и их группировки (температура, освещенность, влажность, газовый состав воздуха, давление, солевой состав воды и др.).

К отдельной группе экологических факторов относятся различные формы хозяйственной деятельности человека, изменяющие состояние среды обитания различных видов живых существ, включая и самого человека (антропогенные факторы). За относительно короткий период существования человека как биологического вида, ее деятельность коренным образом изменила облик нашей планеты и ежегодно это влияние на природу возрастает. Интенсивность действия некоторых экологических факторов может оставаться относительно стабильной на протяжении длительных исторических периодов развития биосферы (например, солнечное излучение, сила тяжести, солевой состав морской воды, газовый состав атмосферы и т.д.). Большинство из них имеет переменную интенсивность (температура, влажность и т.д.). Степень изменчивости каждого из экологических факторов зависит от особенностей среды обитания организмов. Например, температура на поверхности почвы может варьировать в значительных пределах в зависимости от времени года или суток, погоды и т.д., тогда как в водоемах на глубинах свыше нескольких метрах перепады температуры почти отсутствуют.

Изменения экологических факторов могут быть:

Периодическими, в зависимости от времени суток, времени года, положение Луны относительно Земли и т.п.;

Непериодическими, например, извержения вулканов, землетрясения, ураганы и др..;

Направленными течение значительных исторических промежутков времени, например, изменения климата Земли, связанные с перераспределением соотношения площадей суши и Мирового океана.

Каждый из живых организмов постоянно приспосабливается ко всему комплексу экологических факторов, то есть к среде обитания, регулируя процессы жизнедеятельности в соответствии с изменениями этих факторов. Среда обитания - это совокупность условий, в которых живут определенные особи, популяции, группировка организмов.

Закономерности влияния экологического факторов на живые организмы. Несмотря на то, что экологические факторы очень разнообразны и различны по природе, отмечают некоторые закономерности их влияния на живые организмы, а также реакций организмов на действие этих факторов. Приспособления организмов к условиям среды обитания называются адаптациями. Они производятся на всех уровнях организации живой материи: от молекулярного до биогеоценотичного. Адаптации непостоянны, поскольку изменяются в процессе исторического развития отдельных видов в зависимости от изменений интенсивности действия экологических факторов. Каждый вид организмов приспособлен к определенным условиям существования особым образом: не существует двух близких видов, сходных посвоим адаптациями (правило экологической индивидуальности). Так, крот (ряд Насекомоядные) и слепыш (ряд Грызуны) адаптированы к существованию в почве. Но крот роет ходы с помощью передних конечностей, а слепыш - резцов, выбрасывая наружу грунт головой.

Хорошая приспособленность организмов к определенному фактору не означает такого же адаптированности к другим (правило относительной независимости адаптации). Например, лишайники, которые могут поселяться на субстратах, бедных на органику (например, скальных породах) и выдерживать засушливые периоды, очень чувствительны к загрязнению воздуха.

Существует и закон оптимума: каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Благоприятная для организмов определенного вида интенсивность воздействия экологического фактора называется зоны оптимума. Чем больше интенсивность действия определенного экологического фактора отклоняться отоптимальной в ту или другую сторону, тем больше будет выражена его угнетающее действие на организмы (зона пессимума). Значение интенсивности воздействия экологического фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости (критические точки максимума и минимума). Расстояние между границами выносливости определяет экологическую валентность определенного вида относительно того или иного фактора. Следовательно, экологическая валентность - это диапазон интенсивности воздействия экологического фактора, в котором возможно существование определенного вида.

Широкую экологическую валентность особей определенного вида относительно конкретного экологического фактора обозначают префиксом «евры-». Так, песцы относятся к евритермних животных, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80ьС). Некоторые беспозвоночные (губки, кильчакив, иглокожие) относятся к еврибатних организмов, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления. Виды, которые могут жить в широком диапазоне колебаний различных экологических факторов, называют еврибионтнимы Узкая экологическая валентность, то есть неспособность выдерживать значительные изменения определенного экологического фактора, обозначают приставкой «стено-» (например, стенотермные, стенобатни, стенобионтных т.д.).

Оптимум и пределы выносливости организма относительно определенного фактора зависят от интенсивности действия других. Например, в сухую безветренную погоду легче выдерживать низкие температуры. Итак, оптимум и пределы выносливости организмов в отношении любого фактора среды могут сдвигаться в определенную сторону в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют другие факторы (явление взаимодействия экологических факторов).

Но взаемокомпенсация жизненно важных экологических факторов имеет определенные границы и ни один не может быть заменен другими: если интенсивность действия хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным, несмотря на оптимальную интенсивность действия других. Так, недостаток влаги тормозить процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации CO2 в атмосфере.

Фактор, интенсивность действия которого выходит за пределы выносливости, называется ограничительным. Ограничивающие факторы определяют территорию расселения вида (ареал). Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги подобное.

Таким образом, присутствие и процветания определенного вида в данной среде обитания обусловлено его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Экологические факторы - это любые компоненты окружающей среды, влияющие на живые организмы и их группировки; их делят на абиотические (составляющие неживой природы), биотические (различные формы взаимодействия между организмами) и антропогенные (различные формы хозяйственной деятельности человека).

Приспособления организмов к условиям окружающей среды называют адаптациями.

Любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы (закон оптимума). Границы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости.

Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению любой яко-го фактора среды могут варьироваться в определенную сторону в зависимости от того, с какой интенсивностью и в каком сочетании действуют другие экологические факторы (явление взаимодействия экологических факторов). Но их взаимная компенсация ограничена: ни один жизненно необходимый фактор не может быть заменен другими. Экологический фактор, который выходит за пределы выносливости, называется ограничительного, он определяет ареал определенного вида.

кологическая пластичность организмов

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":

Эвритермные (пластичны к температуре)

Эвриголинные (соленость воды)

Эврифотные (пластичны к свету)

Эвригигрические (пластичны к влажности)

Эвриойкные (пластичны к месту обитания)

Эврифагные (пластичны к пище).

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и истенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

Пласти́чность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.

По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:

Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.

Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.

Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.

Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.